Programa de Pós-Graduação em Horticultura Irrigada - PPGHI

RELATÓRIO 8

Fotossíntese: Fisiologia Comparada de plantas C3 e C4 e Relações Isotópicas

Nilo Ricardo Corrêa de Mello Júnior

Docentes:
Elizabeth Orika Ono
João Domingos Rodrigues

Juazeiro, 10 de maio de 2023.

 FISIOLOGIA COMPARADA DE PLANTAS C3 E C4 E RELAÇÕES

ISOTÓPICAS

Plantas C4 são fotossinteticamente mais efetivas do que plantas C3 devido a vários

fatores. A anatomia foliar da C3, as células da bainha não são funcionais e sem
cloroplastos. As células do mesofilo são funcionais e com cloroplasto. As C4, as células
da bainha são funcionais e com cloroplasto e, as células do mesofilo também são
funcionais e possuem cloroplasto.
Os cloroplastos da C3 estão presentes apenas no mesofilo, possuem granum, são
pequenos, possuindo grãos-de-amido e lamelas. As C4 apresentam cloroplastos tanto no
mesofilo quanto na bainha. Os do mesofilo, possuem granum, são pequenos, com
lamelas e não possuem grãos-de-amido, já os da bainha do feixe vascular, não possuem
granum, mas possuem lamelas, são grande e possuem grãos-de-amido e, são parecidos
com os da C3.
O primeiro composto que reage com CO2 nas plantas C3 é a ribulose 1,5-P (5C)
e nas C4 é a PEP (3C). O primeiro composto formado na C3 é o 3-PGA (3C) e na C4
A.O.A (4C). O primeiro composto com o carbono já reduzido nas C3 é 3-PGAL ou 3-
PGALD (Ciclo de Calvin - CC) e, nas C4 3-PGAL ou 3-PGALD (Ciclo de Calvin). As
enzimas de carboxilação também estão presentes nesse processo. Nas C3, apenas a
Rubisco atua sobre ela (cloroplasto - mesofilo), nas C4 além da Rubisco no cloroplasto
da bainha, tem a PEPcase, presente no citoplasma do mesofilo. A Rubisco atua 70%
com atividade carboxilase e 30 % como oxigenase. Assim, é importante salientar que
quem ativa a Rubisco é o CO2. A PEPcase tem 100% da sua atividade carboxilase. A
Rubisco incorpora o carbono na forma de CO2 (Dióxido de Carbono) e, a PEP case,
incorpora o carbono na forma de HCO3 (Bicarbonato).
A entrada de CO2 nas plantas C3 é através da difusão, nas C4, é por difusão e
transporte metabólico, ocorrendo concentração de CO2 na bainha do feixe vascular. As
células que fazem fotossíntese nas C3 estão distantes mais ou menos 3 células do sistema
vascular, já as C4, estão próximas do sistema vascular. Outro aspecto importante é a
temperatura. Plantas C3 alcançam a fotossíntese máxima em mais ou menos 25ºC,
enquanto para as C4, sua fotossíntese alcança atividade máxima mais ou menos 35ºC,
temperaturas acima desses valores causaram diminuição na fotossíntese.
O Consumo de água para a produção de massa seca é bem maior nas C3 do que
nas C4. As C3 consomem cerca de 450 a 1000mL de H2O/g de matéria seca, já as C4,
consomem cerca de 250 a 350 mL de H2O/g de matéria seca. Vale ressaltar que a Rubisco
tem 70% da sua atividade carboxilase e 30% oxigenase, sento essa proteína ativa apenas
com a presença de CO2. Já a enzima PEPcase, tem sua atividade 100% carboxilase. O
CO2, somente penetra nas folhas, seja em C3 ou C4, quando os estômatos estiverem
abertos. Com estômatos fechados não há entrada de CO2 nem ativação da Rubisco.
Com o fechamento dos estômatos nas plantas C4 vai ocorrer uma menor
transpiração e com isso, um menor consumo de água. Como dito anteriormente, com o
fechamento dos estômatos, não há entrada de CO2 nas plantas C4, o que pode levar à
baixa atividade da Rubisco. No entanto, em C4, nessas condições, ocorre a reutilização
de CO2 interno, liberado pela fotorrespiração ou respiração, graças a presença de PEPcase
no mesofilo foliar. Assim, a PEPcase vai catalisar a incorporação de carbono na forma de
HCO3, colocando-o num transportador, tipo Malato ou Aspartato, enviando-o de volta à
bainha, para a Rubisco, ocorrendo então a síntese orgânica, via Ciclo de Calvin.
A luz também é um fator importante na comparação entre plantas C3 e C4.
Normalmente em plantas C3 a saturação da luz ocorre com 1/3 da luz solar máxima. Nas
C4, a saturação e destruição do aparelho fotossintético só vai acontecer com altíssima
intensidade luminosa. A saturação vai ocorrer nas C3 pois como o CO2 entra por difusão,
necessita da abertura estomática. Os estômatos, com o aumento da luminosidade e
consequentemente, da temperatura, se fecham inibindo a fotossíntese. Já as C4, não vai
ocorrer saturação pois como o CO2 é transportado via transportadores metabólicos, que
utilizam a energia da luz, quanto mais luz e energia, mais Carbono será levado ao
cloroplasto da bainha vascular. Lá será catalisado pela enzima Rubisco, via ciclo de
Calvin, até carboidrato.
O conteúdo de N2 na folha para atingir a fotossíntese máxima nas C3 está por
volta de 6,5 a 7,5% da matéria seca, nas C4 2,5 a 3,5% da matéria seca. Nas plantas C3
na fotossíntese ocorre a redução do CO2 nas células do mesofilo. A competição pelos
mesmos substratos pois os dois processos de redução ocorrem no mesmo local da folha.
Já a fotossíntese das plantas C4, ela vai ocorrer nas células da bainha do feixe vascular e,
a redução do N2, ocorre nas células do mesofilo foliar. Dessa forma, não ocorre
competição pelos mesmos substratos pois os dois processos de redução, ocorrem em
locais diferentes da folha.
A relação CO2: ATP:NADPH2, nas C3 ocorre da seguinte forma 1:3:2, ou seja,
para cada Carbono que ela incorpora, ela vai gastar 3 ATPS e 2 NDPH2. Já as C4, 1:5:2,
para cada 1 carbono incorporado, ela vai gastar 5 ATPS e 2 NADPH2. A C4 possui maior
utilização de ATP para o transporte metabólico de CO2 consome 3 ATP no Ciclo de
Calvin e 2 ATP no transporte do CO2 do mesofilo para a bainha. A C3 gasta 3 ATP no
Ciclo de Calvin. O transporte metabólico de CO2 para a bainha, características das C4,
aumenta a concentração e disponibilidade desse gás para a Rubisco, elevando a
capacidade fotossintética das C4. Além disso, a energia utilizada não representa gasto de
energia metabólica, pois provém da luz solar e se não utilizada, se perde.

DISCRIMINAÇÃO ISOTÓPICA DO CARBONO

O CO2 atmosférico contém isótopos de carbono 11C, 12C, 13C e 14C, eles ocorrem
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naturalmente nas proporções de 96,9: 1,1 e 10-90%. O CO2 está em quantidades
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desprezíveis. As propriedades químicas do CO2 são idênticas às do CO2, mas,
possuem uma leve diferença de massa, cerca de (2,3%). A maioria das plantas assimilam
menos o 13CO2 que o 12CO2. As plantam discriminam contra os isótopos mais pesados de
carbono. Razões de 12C para 13C menores do que as encontradas na atmosfera. Os valores
desses isótopos variam entrem plantas C3, C4 e CAM. C3 tem composição de isótopos
de (13C) de aproximadamente -28%. As C4 têm composição de isótopos de (13C) de
aproximadamente -14%. Valores intrínsecos de discriminação das enzimas de
carboxilação das plantas C3 e C4. A Rubisco tem um valor de descriminação contra 13C
de -30%. Já a PEPcarboxilase, tem efeito de descriminação muito menor, cerca de -2 e
6%.
Essa discriminação dos isótopos é um indicador preciso se o Ciclo de Calvin (via
Rubisco) foi precedido por fixação acessória de CO2 através da PEPcase. Essa
discriminação pode ser utilizada para a identificação se o açúcar de mesa (sacarose) é
proveniente da cana-de-açúcar ou da beterraba (C3). Para a determinação de fraude em
mel de néctar de plantas C3 com sacarose de cana-de-açúcar (C4) e, para a detecção da
adulteração de vinhos obrigatoriamente provenientes da fermentação da uva (C3), por
carboidratos como açúcar ou mesmo álcool provenientes de plantas C4, como cana-de-
açúcar.

ENRIQUECIMENTO DA ATMOSFERA COM CO2 (ADUBAÇÃO

CARBÔNICA)

Quando se quer aumentar a produtividade de plantas C3, pode se utilizar, em

ambiente fechado, o enriquecimento da atmosfera com CO2. Estudos realizados em
estufas envolvendo o enriquecimento da atmosfera com CO2 (adubação carbônica) até
aproximadamente 2% encontraram aumentos na produtividade em C3, demonstrando que
a fotorrespiração limita, até certo ponto, a produtividade da fotossíntese nessas plantas.
Esse aumento no rendimento é atribuído ao funcionamento da RUBISCO quase que
exclusivamente como carboxilase, o que minimiza as consequências prejudiciais da
fotorrespiração.