Fotossíntese – Parte 3

Prof. Dr. Carlos A. Martinez - carlosamh@ffclrp.usp.br - Departamento de Biologia, FFCLRP, USP, 14040-901, Ribeirão Preto, SP)

9) VARIAÇÕES NO METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO............................................................................................1

9.1) PLANTAS C4....................................................................................................................................................................2
9.1.1) Plantas C4 – Tipo 1.................................................................................................................................................3
9.1.2) Plantas C4, Tipo 2:..................................................................................................................................................4
9.1.3) Plantas C4, Tipo 3...................................................................................................................................................4
9.2) PLANTAS COM O METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM). ............................................................................5
9.3) REGULAÇÃO DO CICLO C4 E CAM .................................................................................................................................6
9.4) DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3 , C4 E CAM................................................................................................................7
10) FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE ...........................................................................................................8
10.1) LUZ ...............................................................................................................................................................................8
10.2) CO2 .............................................................................................................................................................................11
10.3) TEMPERATURA ............................................................................................................................................................12

9) Variações no metabolismo fotossintético

As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo

fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas que tem como produto
um composto com 3 carbonos, sendo consideradas aquelas plantas que possuem somente a enzima
Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixação do carbono. A reação de
carboxilação da rubisco resulta na produção de duas moléculas do mesmo compostos de três carbonos
(Glicerato 3-fosfato). Este grupo é composto pela maior parte das plantas.
As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas reações de
carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação promovida pela
enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC). Plantas C4 são assim chamadas por possuírem um ciclo
C4 de fixação de carbono, resultando sua primeira reação de carboxilação em um composto de 4
carbonos, ou seja, oxalacetado, produto da reação da PEPC. Já as plantas CAM possuem um ciclo de
fixação muito semelhante as plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid
Metabolism), devido que esse ciclo metabólico foi descoberto primeiramente na família das
Crassuláceas.

9.1) Plantas C4

Em geral, o ciclo C4, seja de qual tipo, pode ser dividido em 4 fases (fig 26): 1) fixação de CO2;
2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) descaboxilação do
composto de 4 carbonos; 4) Carboxilação pela Rubisco no Ciclo de Calvin; 5) Transporte do
composto de 3 carbonos; e 6) regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP). Observe que nesse tipo 1 de
ciclo C4, é o piruvato o único composto de 3 carbonos transportado.

Fig. 26: Esquema básico de um Ciclo C4 e sua divisão em diferentes tipos de células.
Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixação de carbono, os
quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixação de carbono pela PEPC ocorre nas
células do mesófilo, a fixação de carbono pela Rubisco ocorrem nas células da bainha vascular, células
estas que caracterizam a Anatomia Kranz, presente somente em plantas C4 (Fig. 27).

Fig 27. Análise transversal de uma folha de uma planta C4 apresentando a anatomia Kranz.
 As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de enzima
descarboxilativa usada nas células da bainha do feixe vascular. Estes subtipos são (Quadro 1):

Grupo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos

1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo
2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica milheto,Panicum miliaceum
3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase Panicum maximum
Tab. 2. Tipos de plantas C4 e suas diferenças quanto a enzima descaboxilativa, e tipo de composto C4 transportado da
célula do mesófilo para a célula da bainha.

9.1.1) Plantas C4 – Tipo 1

Nesse tipo de Ciclo C4 de fixação de carbono, o malato é produzido a partir do oxalacetato, em

reação que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O malato é então
transportado para as células da bainha, aonde é descarboxilado, gerando NADPH, C02 e piruvato. O
CO2 liberado nessa reação de descaboxilação é então utilizado pela Rubisco. A vantagem desse ciclo é
o aumento da concentração de CO2 aonde a Rubisco esta confinada, praticamente então impedindo a
ocorrência da reação de oxigenação. Note também que há o transporte de energia de uma célula a outra
(NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 é maior grupo de plantas C4, pertencendo a este grupo as plantas C4
de maior valor econômico (Quadro 2). Este ciclo possui um consumo extra de energia, quando
comparado com as plantas C3, as quais só fixam através da Rubisco. Este consumo corresponde a dois
ATPs, visto que dois grupos fosfatos são retirados de uma molécula de ATP, e que dois ATPs seriam
necessários para regenerar uma molécula a partir de uma molécula de AMP.

Célula do mesófilo Célula da bainha

Fig. 27: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalização das diferentes
reações nos dois tipos de célula envolvidas.
 9.1.2) Plantas C4, Tipo 2:

Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima málica é envolvida (Fig 28), e o composto de 3
carbonos transportado é um aminoácido (aspartato) ao invés de um ácido orgânico (malato). Também o
composto de 3 carbonos é um aminoácido de 3 carbonos (alanina), ao invés de um ácido de 3 carbonos,
como no tipo 1 (piruvato).

Célula do mesófilo Célula da bainha

Fig. 28: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalização das diferentes
reações nos dois tipos de célula envolvidas.

Observe que nesse tipo de planta C4, não há transporte de NADPH entre o mesófilo e a célula
da bainha.

9.1.3) Plantas C4, Tipo 3

Esse tipo de Ciclo C4 é uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). A diferença é que além da
alanina, também o PEP pode ser transportado da célula da bainha para a célula do mesófilo. A geração
do PEP agora ocorre na célula da bainha pela enzima carboxilase do fosfoenolpiruvato. Observe que
agora não ocorre o consumo e posterior regeneração de poder redutor, mas sim o consumo de somente
uma molécula ATP, em contraste com o tipo 1 e 2, as quais gastam 2ATPs .
 Célula do mesófilo Célula da bainha

Fig. 29: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalização das diferentes
reações nos dois tipos de célula envolvidas.

Em geral, duas principais vantagens são advindas do metabolismo tipo C4. Primeiro, o aumento
da concentração de CO2 dentro da célula da bainha, somada a maior afinidade da Rubisco pelo CO2,
resultam que praticamente somente reações de carboxilação ocorrerão, ou seja, fotorespiração próxima
ao valor zero. Outra vantagem advém também do aumento da concentração do dióxido de carbono
(CO2): havendo maiores concentrações dele dentro da folha, o estômato dessas plantas pode fechar nas
horas mais quentes do dia, reduzindo a transpiração da planta, sem afetar a fixação total de CO2 durante
o dia. Assim as plantas C4 tem sua maior distribuição em regiões de clima quente e/ou seco. Contudo,
é importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energético extra, correspondente a 2 ATPs por
molécula de CO2 fixado.

9.2) Plantas com o metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM).

Esse metabolismo é uma modificação do ciclo C4, de forma que agora não existe mais uma
separação espacial entre fixação pela PEPC e pela Rubisco, mas sim, uma separação temporal (Fig.
30). Nas plantas CAM, a fixação pela PEPC ocorre somente a noite, ao contrário das outras plantas C4,
aonde a atividade dessa enzima é limitado ao período diurno. A vantagem desse metabolismo é que as
plantas CAM apresentam uma menor necessidade de água, visto que precisam abrir os seus estômatos
somente a noite para fixar o C02 atmosférico. Durante a noite o malato é acumulado no vacúolo dessas
plantas Durante o dia, esse ácido orgânico é transportado para o citosol e descarboxilado. Nesse ciclo
também são gastos 2 ATPs para a regeneração do PEP, além de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto
energético esse necessário para transportar o malato contra um gradiente de concentração (do citosol
para o vacúolo).

Fig. 30. Esquema das reações do Ciclo CAM e sua distribuição temporal.

Dentre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se as Agaváceas,

Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas.

9.3) Regulação do Ciclo C4 e CAM

As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças. Ambas, fundamentalmente, fixação o CO2

via a enzima PEPC. Contudo, plantas C4 não acumulam malato no seu vacúolo e sua PEPC é ativa
durante o dia, enquanto a atividade da PEPC em plantas CAM é encontrada basicamente a noite,
indicando uma diferente regulação da atividade dessa enzima entre essas duas plantas. De fato, a
fosforilação da enzima PEPC em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua fosforilação resulta em
uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A enzima responsável
por essa ativação é a PEPC cinase, a qual por sua vez é ativa somente durante o dia em plantas C4
enquanto é ativa somente a noite em plantas CAM (Fig. 31):
 Fig.31. Esquema comparando as diferenças nos processos de ativação da enzima PEPC entre as plantas C4 (A) e CAM (B).

9.4) Diferenças entre plantas C3 , C4 e CAM

Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do
período Cretáceo, quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 atmosférico. Na tabela
abaixo estão resumidas algumas das principais diferenças entre essas plantas.

Características PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Anatomia de “Kranz”, com células Usualmente sem células
Células do parênquima
Anatomia foliar mesofílicas com cloroplastos com grana e paliçádicas, vacuolos grandes
paliçádico e lacunoso com
células da bainha do feixe vascular, com nas células do mesófilo
cloroplastos com grana
cloroplastos sem grana
Separação espacial: Separação temporal:
RUBISCO em todas as
Enzimas carboxilativas células fotossintéticas
PEP-carboxilase nas células mesofílicas; PEP-carboxilase à noite (escuro);
RUBISCO nas células da bainha vascular RUBISCO durante o dia (luz)
Requerimento energético
CO2 : ATP : NADPH 1 :3 : 2 1 :5 :2 1 :6,5 :2
Razão de transpiração
450 - 950
(g H20/g MS.) 250 - 350 50 - 55
Razão clorofila a/b 2,8 ± 0,4 3,9 ± 0,6 2,5 a 3,0
Requerimento de Na Não Sim Desconhecido
Ponto de compensação de
0 -5 (no escuro)
CO2 (µ L /L) 30 - 70 0 -10
Inibição da fotossíntese na
presença de O2 (21%) Sim Não Sim
Fotorrespiração Sim Não detectável Muito baixa
Temperatura ótima para
15 - 25 ºC 30 - 40 ºC 35 ºC
fotossíntese
Produção de matéria seca
22 ± 0,3 39 ± 1,7 Difícil detectar
(toneladas/ha/ano)
Redistribuição de
lenta rápida variável
fotoassimilados

Tab. 3 Características diferenciais entre os três principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixação de carbono.
 Observa-se no quadro acima que as plantas CAM possuem maior eficiência no uso da água
necessitando menor quantidade de água para acumular matéria seca. As plantas C4 apresentam
comportamento intermediário entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto importente é o menor ponto
de compensação de CO2. A explicação por quê muitas plantas aquáticas são plantas CAM pode ser
explicado, como visto na tabela acima, da menor necessitadade dessas plantas da concentração desse
gás para que a fotossíntese líquida seja positiva.

10) Fatores que afetam a fotossíntese

Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são, luz, CO2 e temperatura. A
disponibilidade de água e de nutrientes também são fatores importantes, com efeitos aparentemente
mais indiretos sobre o processo.

10.1) Luz

Potencialmente somente 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre poderia ser
convertida em carboidratos mediante o processo fotossintético (Fig. 32)

Fig. 32. Esquema das perdas energéticas no aproveitamento energético potencial pelas plantas da energia luminosa da
radiação incidente na superfície de uma folha.

. Assim, do total de energia solar que chega até uma folha, 60% é radiação de comprimento de
onda não absorvido; 8% corresponde a radiação que é refletida ou transmitida; 8% é radiação dissipada
como calor. Sobram ainda 24% dessa energia, que é utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca
de 19% é perdida no metabolismo, sendo então somente 5% convetido em carbohidratos.
 A fotossíntese depende do número de fótons absorvidos mais do que da energia total absorvida.
A densidade do fluxo fotônico (DFF) expressa a quantidade de fótons (mol ou µ mol de fótons) por
unidade de área e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de radiação fotossinteticamente ativa
(400 a 700 nm), pode alcançar valores de 2000 ou 2500 µ mol m-2 s-1 .
Considerando-se a absorção líquida de CO2 pela planta, dois processos antagônicos ocorrem
nas plantas. De um lado, ocorre a absorção de CO2 pela planta através da fotossíntese. De outro lado,
dois outros processos metabólicos liberam o CO2: a respiração mitocondrial e a fotorespiração. Assim,
podemos definir o termo fotossíntese líquida pela fórmula abaixo:

Sendo :
FL = fotossíntese líquida
FL = FB - (RM + FR) FB = fotossíntese bruta
RM = Respiração mitocondrial
FR = Fotorespiração

A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica (curva) à densidade de fluxo
fotónico. nível de radiação no qual a taxa fotossintética líquida (FL) se iguala a zero é denominado
Ponto de compensação de luz ou Irradiância de Compensação. Na irradiância de compensação, o
intercâmbio líquido de CO2 é igual a zero. Abaixo da irradiância de compensação, ocorre perda líquida
de CO2

Fig. 33: Resposta da fotossíntese líquida a diferentes intensidades luminosas. O ponto de compensação luminoso é aquela
intensidade na qual a aborção de CO2 equivale-se à liberação de CO2.
 De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol
e plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes no uso da luz, ou seja, respondem melhor aos
incrementos da radiação. As plantas de sombra saturaram-se com baixos níveis de radiação, mas são
mais efetivas no uso da radiação porque tem maior fotossíntese líquida com pouca luz. Isso se deve
principalmente ao menor nível de respiração nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradiância de
compensação está na faixa de 10 a 20 µ mol m-2 s-1 . Nas plantas de sombra, a irradiância de
compensação está na faixa de 1 a 5 µ mol m-2 s-1 .

Fig. 34. Curvas fotossintéticas de resposta à luz de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem menor ponto de
compensação e saturação luminosa do que plantas de sol.

Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação (aproximadamente 500 µ
mol m-2 s-1 ). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e não se saturam com altos níveis de
DFF. Quando comparadas as taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4 sobre o mesmo nível de radiação,
observa-se que a taxa de fotossíntese da C4 é maior do que da C3. O ponto de compensação
luminosamente não varia necessariamente entre esses diferentes tipos de plantas.

Fig. 35. Curvas fotossintéticas de resposta a luz de plantas C3 e C4. Plantas C4 possuem maior ponto de saturação luminosa
que plantas C3 (trigo ou algodão).
 10.2) CO2

Ponto de compensação de C02 é aquela concentração de C02 na qual a fotossíntese líquida (FL)
é zero. Só a partir desse ponto ocorre acumulação de reservas e, portanto, crescimento. Plantas C4
apresentam fotorespiração muito baixa, possuindo um menor ponto de compensação de C02 (Fig. 36).
A fotorespiração, sob condições extremas pode consumir até 50% do carbono fixado pela fotossíntese.
Quando artificialmente aumentamos as concentrações de C02, a fotorespiração pode não mais ocorrer
em níveis detectáveis. Nessa situação, plantas C4 continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de
concentração de C02 nas células da bainha, o qual consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa
célula (cada piruvato transformado em PEP consumirá 2 ATP). Assim nessa condição de ausência de
fotorespiração, a planta C4 estará utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por consequência,
menor fotossíntese líquida e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de
compensação é alcançado entre 30 a 70 µ L L-1 de CO2 , entanto que nas plantas C4 o ponto de
compensação de CO2 é de 0 a 10 µ L L-1 de CO2.

Fig. 36. Gráfico da resposta da fotosíntese líquida (FL) de plantas C3 e C4 a diferentes concentrações de C02.

Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, houve um

incremento na concentração de CO2 atmosférico de 280 para 315 ppm, o que representa um acréscimo
médio de 0,35 ppm ano-1. Na atualidade já temos uma concentração de C02 em torno de 360 ppm,
sendo que o acréscimo na quantidade de CO2 na atmosfera continua aumentando a uma taxa
aproximada de 2 ppm ano-1. Dessa forma prevê-se que a concentração de CO2 duplicará no próximo
século. Esse inevitável incremento nos níveis de CO2 afetará diretamente as plantas nos sistemas
naturais, agrícolas e florestais. Enquanto a produtividade de algumas espécies pode aumentar, prevê-se
redução da produtividade de arroz na Ásia, e limitação na produtividade em outras culturas agrícolas e
plantas devido a deficiência em nitrogênio. É previsto também uma pressão evolutiva negativa nas
populações de plantas C4 nas regiões tropicais de nosso planeta.

10.3) Temperatura

Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reações enzimáticas, reduzindo mais

significativamente a fotossíntese do que a respiração. Também podem reduzir em excesso a fluidez da
membrana, afetando a conformação das proteínas de membrana, resultando na redução de sua atividae.
Temperaturas acima da temperatura ótima podem aumentar a fotorespiração em plantas C3,
visto que diminui a razão entre as concentrações de gás carbônico e oxigênio ([CO2]/[O2]) dentro da
célula, favorecendo a fotorespiração. Mas temperaturas mais elevadas, fundamentalmente, elevam a
fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo o gradiente protônico, e por conseguinte,
produção de ATP e a fotossíntese líquida.

Fig. 37: Gráfico da resposta da fotossíntese líquida a diferentes temperaturas em plantas com níveis normais
(baixos níveis) e altos níveis de CO2.

Plantas expostas a maiores concentrações de C02 apresentam aumento da fotossíntese líquida

entre 25 e 35ºC, aumento esse não verificado em plantas expostas a concentrações normais de CO2.
Mas a comparação das duas curvas sinoidais permite inferir que o efeito da temperatura na fotossíntese
líquida não deve-se fundamentente a alterações nas taxas de fotorespiração (queda da fotossíntese
ocorre, mesmo na ausência de fotorespiração), mas sim, devido a alteração na conformação ótima das
proteínas e fluidez da membrana. A alteração da fluidez da membrana pode afetar então a fotossíntese
líquida por não permitir a conformação mais adequada de suas proteínas, ou devido a alterações na sua
permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35°C. A partir dessa temperatura ocorre
retorno de prótons do lúmem para o estroma, por exemplo, diminuindo então a síntese de ATP, e por
conseguinte, a fixação de carbono e a fotossíntese líquida.
 A diferença entre essas duas curvas reflete-se na diferença da temperatura média ótima para a
fotossíntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por não concentrarem o CO2 possuem temperatura
ótima para a fotossíntese em torno de 25°C, enquanto plantas C4, que concentram CO2, tem
temperatura ótima em torno de 35°C.