Sinopse

O solo em evolução e a raiz em prospecção são personagens e

eventos significativos que sustentam a biosfera nos continentes.
Nessa porção terrestre não é exagero afirmar que a biosfera
depende do sucesso de obtenção de água e nutrientes minerais
pelas raízes. No entanto, os nutrientes não estão prontamente
disponíveis para as raízes em uma solução, pois são sequestrados
por cargas e polos nas superfícies das partículas sólidas do solo.
Uma descrição da formação e dos componentes minerais nos
primeiros capítulos ilustra o comportamento do solo como
fornecedor, sequestrador, armazenador e trocador de nutrientes. As
raízes apresentam refinadas estratégias mecânicas e bioquímicas
de competição promovendo o encontro e a absorção dos nutrientes
minerais. O aumento da disponibilidade de nutrientes na solução do
solo envolve diretamente todos os níveis de organização da raiz. O
quinto capítulo é explicitamente dedicado ao tema “competição raiz
versus solo por íons nutrientes”. Encontrar o nutriente e retirá-lo da
solução do solo são eventos primários de aquisição. Após a entrada
no corpo da planta pela raiz o nutriente viaja da epiderme ao cilindro
central atravessando várias barreiras sem necessariamente exercer
suas funções definidas no sexto capítulo. Os nutrientes são úteis
somente após atravessarem a biomembrana celular externa. Esse
evento é promovido por meio de proteínas e do potencial elétrico e
químico detalhados no oitavo capítulo. A definição, a função, a
concentração em diferentes grupos de planta e a classificação dos
nutrientes minerais são assuntos dos capítulos nove e onze. No
último capítulo 12 é ilustrada e discutida a utilização de elementos
químicos benéficos e a ação tóxica de metais e semimetais. O autor
é docente no Departamento de Botânica da Universidade Federal
de São Carlos (UFSCar).
Como citar esse livro com ISBN 978-856656800-4 e
registrado em 22/11/2013 na Biblioteca Nacional sob o
número 623620:

PRADO, CHBA (2013) Aquisição de nutrientes minerais na

solução do solo, Tipographia Editora Expressa, São Carlos, 188
p.
Sumário

1 Formação do solo mineral...................................................... 09

O solo é formado a partir do ciclo natural das rochas e pode ser considerado como um volume poroso não
consolidado na superfície da crosta terrestre. O solo apresenta três fases capazes de abrigar raízes, a fase
gasosa, a hídrica e a sólida. O grau de hidratação e a porção gasosa do solo podem ser modificados rapida-
mente pela chuva, irrigação, inundação e absorção de água pelas plantas. O intemperismo químico e físico
sobre rochas, minerais e sobre as partículas sólidas condicionam a textura e a estrutura do solo. A textura
do solo é definida pela proporção entre partículas minerais de diferentes tamanhos: areia, silte e argila. A
estrutura do solo é definida pelo tipo de agregamento dessas partículas minerais e da matéria orgânica que é
também componente da fase sólida do solo. A evolução do solo sobre clima tropical é regida principalmente
pelo intemperismo químico e sob clima temperado pelo intemperismo mecânico.

Componentes minerais do solo como fonte

2 de nutrientes................................................................................ 15
Mineral é um sólido cristalino natural com uma composição química bem definida, mas não fixa. As propor-
ções dos minerais que constituem o solo geralmente coincidem com as da crosta terrestre. Cerca de 3500
minerais são conhecidos na crosta, mas menos de uma centena são comuns. O oxigênio se encontra em maior
abundância em massa, número de átomos e em volume na crosta. Os elementos mais abundantes na crosta e
no solo são O, Si e Al. Oxigênio, hidrogênio e carbono estão presentes nos minerais do solo, mas são obtidos
pelas plantas por meio da água líquida e do dióxido de carbono gasoso, que não são minerais, pois não são
sólidos cristalinos. Os silicatos são os minerais mais abundantes no solo e formam importantes trocadores
de cátions inorgânicos, as argilas minerais, que sofrem modificações estruturais por meio do intemperismo
químico. Minerais silicatados, minerais óxidos, e minerais com uma estrutura aniônica distinta no cristal (car-
bonatos, tungstatos, fosfatos, molibdatos, sulfatos, e boratos) são os principais minerais no solo e na crosta.
As argilas e os minerais com estrutura aniônica distinta são fornecedores de nutrientes minerais para as
plantas. Os óxidos de ferro (hematita e goetita) e de alumínio (gibbsita) não apresentam alta capacidade de
troca catiônica e não são fornecedores importantes de nutrientes minerais. Por outro lado, os minerais óxidos
com suas cargas positivas são agregadores de partículas inorgânicas e orgânicas e importantes trocadores de
ânions no solo. Os óxidos de ferro e de alumínio atribuem a cor de ferrugem característica dos solos tropicais.

3 Matéria orgânica no solo........................................................ 31

O total de carbono assimilado via fotossíntese que pode entrar na cadeia de detritos sobre os solos dos con-
tinentes é enorme (60 bilhões ton ao ano). A matéria orgânica vegetal chega ao solo em média com 75% de
conteúdo de água é degradada principalmente nos primeiros 50 cm da superfície do terreno. A composição
média da matéria seca vegetal que chega ao solo é de 60% de carboidratos, 25% de lignina, 5% de ceras,
gorduras e taninos e 10% de proteínas. A matéria orgânica após ser trabalhada pelo intemperismo químico e
mecânico e pela ação das bactérias e fungos pode perder completamente sua estrutura original. O húmus é
o resultado final da intensa ação de fatores abióticos e bióticos sobre o material orgânico original. Humina,
ácido fúlvico e ácido húmico são as frações do húmus com diferentes características químicas. A comple-
xidade dos polímeros orgânicos que formam o húmus reside na elevada massa molecular sem um padrão
de repetições de cadeias abertas ou fechadas de carbono. A resistência à ação enzimática, a interação com
argilas dificultando o acesso das bactérias e fungos e a deposição em regiões com reduzida pressão parcial
de oxigênio pode conferir ao material húmico estabilidade química e persistência no solo. As partículas de
polímeros de material húmico são pequenas como os colóides e polarizadas ou carregadas como as partí-
culas minerais do solo. Dessa forma, o húmus funciona como excelente trocador de cátions aumentando a
capacidade de troca catiônica, de retenção de água e ainda melhora a estrutura do solo formando grumos.
Por outro lado, a matéria orgânica que dá origem ao húmus libera nutrientes minerais durante o processo
de humificação e intensifica significativamente a atividade biológica do solo. Portanto, a adição e incorpora-
ção de material orgânico ao solo resultam em vários benefícios simultâneos e são utilizadas há milênios na
agricultura para o aumento da produtividade.
 O valor de pH da solução em contato com a raiz e a
4 disponibilidade de nutrientes............................................... 41
A atividade biológica e a decomposição da matéria orgânica são alguns processos no solo afetados pelo
valor de pH. O valor de pH no solo próximo às raízes influencia fortemente a disponibilidade de nutrientes
para a planta. O pH da rizosfera e do rizoplano são modificados pela atividade dos transportadores e bom-
bas na plasmalema e pela respiração das raízes. Por outro lado, o valor do pH da solução em contato com a
raiz é condicionado por práticas humanas como a adubação e a calagem. O valor do pH da solução do solo
varia no espaço e no tempo, pois essa solução é um componente aberto continuamente influenciada por
fatores abióticos e bióticos. Nesse capítulo são apresentadas as formas químicas dos nutrientes minerais em
condições de solos ácidos e alcalinos ao lado das formas absorvíveis pelas raízes.

5 Competição raiz x solo por íons nutrientes..................... 49

A absorção de nutrientes pelas raízes ocorre no solo em um ambiente de competição por íons. Os cátions
são adsorvidos no solo principalmente devido às cargas negativas nas superfícies das argilas silicatadas e
da matéria orgânica humificada. Por outro lado, as bactérias e fungos podem tanto adsorver como absorver
cátions e ânions nutrientes minerais no solo. Dessa forma, a solução do solo em contato com a raiz apresenta
nutrientes minerais em concentrações reduzidas, inferior à demanda de manutenção e crescimento da planta.
A raiz deve servir não só como órgão de absorção, mas também como órgão de prospecção de nutrientes
e ainda capaz de se associar com bactérias e fungos para aumentar o encontro e a aquisição de nutrientes
no solo. A celulose, a hemicelulose e principalmente as substâncias pécticas da parede primária das células
da raiz apresentam alta capacidade de troca catiônica e podem competir com as partículas minerais do solo
(areia, silte e argila), com a matéria orgânica humificada e com fungos ou bactérias pelos íons nutrientes mi-
nerais. As bombas de hidrogênio na plasmalema promovem o deslocamento dos cátions nutrientes na parede
celular e no solo e carregadores e canais iônicos facilitam a absorção desses nutrientes para o citoplasma.
Agentes quelantes eliminados pela raiz e sideróforos localizados na plasmalema também facilitam a absorção
dos nutrientes minerais. O aumento da absorção dos nutrientes minerais pode ser significativo quando a raiz
se associa com fungos formando micorrizas. Dessa forma, o sucesso da raiz na aquisição dos nutrientes mine-
rais no solo está associado à alta capacidade de troca catiônica das paredes primárias dos pêlos radiculares, à
eliminação de agentes quelantes, à ação de facilitadores de transporte através de biomembranas, à atividade
de bombas de hidrogênio na plasmalema e à capacidade de simbiose com bactérias e fungos.

6 Movimento radial do nutriente mineral na raiz............. 67

O caminho da epiderme da raiz até os condutores do cilindro central apresenta várias resistências para o
transporte de água e de íons nutrientes. O transporte de soluto e de água através de vários tipos de tecido
até o cilindro central da raiz pode ser facilitado ou impedido por estruturas nas biomembranas e na parede
celular. As biomembranas (principalmente a plasmalema) são estruturas centrais no caminho denomina-
do de via simplasmática. Por esse caminho a água e solutos nutrientes minerais navegam atravessando
biomembranas e os plasmodesmata. Por outro lado, a parede celular é a estrutura mais importante na via
apoplasmática. Pelo apoplasma a água e os solutos navegam principalmente através dos poros de diferentes
diâmetros da parede celular. Água e solutos caminham praticamente juntos, mas são separados em pontos
importantes nesse transporte radial de curta distância através do apoplasma e do simplasma da raiz. Estru-
turas diferenciadas na parede celular (suberina) e nas biomembranas (aquaporina) são capazes de controlar
a intensidade da passagem de água. Por outro lado, estruturas nas biomembranas (bombas, carregadores
e canais iônicos) são capazes de controlar diretamente o tráfego de solutos no simplasto e indiretamente o
trafégo de solutos no apoplasto.
 Facilitadores do transporte de nutriente mineral
7 através de biomembrana....................................................... 75
Carregadores, bombas e canais iônicos são facilitadores do transporte através de biomembranas e condi-
cionam o ambiente molecular do simplasto e do apoplasto. Facilitadores atuam coordenando o processo
de transferência de solutos e suas correspondentes cargas entre compartimentos celulares. O transporte
através de biomembranas é responsável pela manutenção da diferença de potencial elétrico entre com-
partimentos e entre esses compartimentos e o exterior celular. O transporte de um substrato por meio de
um carregador é discreto (uma unidade por vez em cada direção) e pode ser unipórtico, simpórtico ou an-
tipórtico. Ao invés de girar para entregar o substrato no outro lado da biomembrana o carregador muda a
conformação de suas hélices protéicas transmembranares e movem o substrato. Por meio do transporte de
hidrogênio através da biomembrana as bombas de prótons condicionam os valores de pH do vacúolo, do
citoplasma e da solução que embebe a parede celular. Bombas específicas do tipo ATPase denominadas de
ABC são capazes de transportar metais pesados para o interior do vacúolo diminuindo a ação tóxica desses
metais na célula. As bombas de cálcio retiram íons cálcio do citoplasma das células vegetais transferindo
esses íons para outros compartimentos celulares ou para o apoplasto. O canal iônico depende de um sinal
ou de um ligante para abrir a passagem dos íons através da biomembrana em apenas um sentido entre
compartimentos vizinhos. Há um canal específico para o transporte de água entre compartimentos celulares
e entre simplasto e apoplasto denominado de aquaporina.

Promoção da absorção de nutriente mineral através de

8 biomembrana.............................................................................. 85
A diferença de concentração de solutos entre compartimentos separados por biomembrana é geralmente
acompanhada por uma diferença de potencial elétrico. Essa diferença de potencial elétrico pode ocorrer pela
própria desigualdade de concentração do soluto entre os dois lados da biomembrana. No entanto, há me-
canismos com gasto direto e indireto de ATP que também condicionam uma diferença de potencial elétrico
transmembrânico. São três mecanismos principais não excludentes que criam uma diferença de distribuição
de cargas entre compartimentos celulares: o potencial de difusão (potencial de Goldman), a força motora
de prótons, e o potencial de Donnan. Esses três mecanismos podem gerar uma diferença de potencial elé-
trico de cerca de - 230 mV entre o citoplasma e o meio externo. A diferença de potencial químico e elétrico
(o potencial eletroquímico) é fundamental para absorver, acumular e controlar as concentrações internas
dos nutrientes minerais nos compartimentos celulares. Por meio da fórmula de Nerst é possível obter uma
referência numérica para avaliar se a célula gastou ATP diretamente no processo de acumulação de um
determinado íon. Os potenciais de Goldman, Donnan e a força motora de prótons são descritos em detalhe
e exemplos utilizando a formulação de Nerst é exibido passo a passo. O movimento de solutos através de
biomembranas é abordado considerando as características do soluto, da biomembrana e principalmente as
diferenças de potencial químico e elétrico, ou seja, os potenciais transmembrânicos.

Definição, concentração e classificação de nutrientes

9 minerais na planta..................................................................... 97
Nesse capítulo os nutrientes minerais são apresentados em termos de sua origem, essencialidade e benefício
no corpo da planta. A definição e a proporção de nutrientes na planta são destacadas bem como a concen-
tração dos nutrientes minerais em algumas espécies lenhosas cultivadas e nativas. A resposta da produção
de matéria orgânica em função da concentração de nutrientes minerais é exemplificada com valores para
a soja. A classificação dos elementos químicos nutrientes minerais é apresentada utilizando o critério de
demanda (macro e micronutrientes), funcionalidade (4 grupos funcionais) e mobilidade relativa no floema
(elevada e reduzida translocação floemática sob deficiência). Um resumo das funções dos elementos quí-
micos nutrientes minerias é apresentada na forma de tabela. Soluções nutritivas com formulação antiga e
moderna são apresentadas ao lado da cronologia da descoberta da essencialidade dos micronutrientes e do
cultivo hidropônico comercial. São oferecidas alternativas de adição de ferro quelado em solução nutritiva.
10 Utilização e fonte dos macronutrientes......................... 111
Nesse capítulo os macronutrientes são apresentados com relação à forma de absorção, as funções e a concen-
tração média na matéria seca da planta e do solo. Os sintomas comuns de deficiência em angiospermas herbá-
ceas e lenhosas são descritos. Outras importantes fontes de macronutrientes no solo são enumeradas além da
matéria orgânica. No caso do nitrogênio uma fonte alternativa é a atmosfera por meio de bactérias simbiontes
fixadoras de N2. O enxofre pode ser absorvido também na forma gasosa (SO2) por meio do poro estomático
principalmente em áreas de poluição atmosférica. O nitrogênio e o enxofre precisam ser assimilados antes de
utilizados e ambos fazem parte estrutural de proteínas. Sintomas sob deficiência de N e S são similares como
a clorose foliar e o crescimento reduzido. De forma contrastante, o potássio não apresenta função estrutural
e sim regulatória ativando enzimas e condicionando o grau de hidratação celular. A deficiência de potássio
ocasiona distúrbios nas relações hídricas como o murchamento da borda de folhas maduras. Além da matéria
orgânica o feldspato e a apatita são importantes fontes de potássio e fósforo, respectivamente. As concentra-
ções de P e de N geralmente estão relacionadas, pois esses nutrientes são constituintes dos ácidos nucléicos
e de doadores de elétrons. A calcita e a dolomita são os carbonatos mais abundantes na crosta, sendo fonte
de cálcio para as plantas no solo. O cálcio apresenta função regulatória e também age como estabilizador na
interação entre macromoléculas e entre a plasmalema e a parede celular. O magnésio e o cálcio são pouco
disponíveis em solos ácidos. O cátion Mg2+ é ativador de enzimas envolvidas na respiração e na síntese de
DNA e RNA e ativador das enzimas de carboxilação nos ciclos C3 e C4. Portanto, além da nutrição mineral, os
macronutrientes estão envolvidos diretamente nos processos de relações hídricas e fotossíntese.

11 Utilização e fonte de micronutrientes............................. 129

Apesar da reduzida concentração no corpo da planta os micronutrientes apresentam várias funções como
osmoregulação e homeostase eletrolítica (Cl), componente estrutural (Mn, Fe, Mo, Bo, Ni, Zn), carregadores
de elétrons (Fe, Mn, Cu), e ativadores de enzimas (Zn, Cu, Fe, Mn). A principal fonte não mineral de micronu-
trientes no solo é a matéria orgânica intemperizada que além de suprir adsorve os micronutrientes evitando a
lixiviação para longe das raízes. Os micronutrientes podem substituir os cátions na rede cristalina de minerais
primários e de minerais óxidos. Por meio do intemperismo químico os micronutrientes podem ser liberados da
matéria orgânica e da rede cristalina dos minerais e entrar na solução do solo. Em contraste com os minerais
óxidos existem minerais que também são livres de silicato, mas apresentam um grupo aniônico formando uma
unidade estrutural contendo micronutrientes como o molibdato e o borato. Com exceção do Mo que está
mais disponível em solos alcalinos, os micronutrientes Fe, Cu, Zn, e Mn estão mais disponíveis em solos ácidos.
Existem espécies vegetais acumuladoras de alguns metais pesados micronutrientes (Cu, Mn, Ni, e Zn). Essas
espécies são capazes de um fino controle fisiológico que disponibiliza o metal micronutriente na quantidade
e no momento certo para cada proteína requerente e ao mesmo tempo evitam na célula o acúmulo em locais
sensíveis ao metal. Algumas dessas espécies apresentam potencial para retirar metais pesados do solo e po-
dem ser utilizadas como agentes descontaminantes em um processo denominado de fitorremediação.

Utilização de elementos químicos benéficos e ação

12 tóxica de metais e semimetais........................................... 151
Um elemento químico considerado benéfico é aquele que aumenta significativamente a produção de maté-
ria seca e a capacidade de reprodução ou defesa da planta quando está presente no metabolismo. No en-
tanto, a planta pode completar seu ciclo de vida sem esse elemento. São considerados elementos químicos
benéficos para algumas espécies o sódio (Na), o silício (Si), o cobalto (Co). O cobalto é benéfico em situação
de associação simbiótica entre a raíz e os fixadores de nitrogênio atmosférico. O Si aumenta a capacidade
de defesa, reprodução e melhora a arquitetura da copa para receber luz principalmente em gramíneas. Nas
plantas beneficiadas pelo Na+ o aumento da produção de matéria seca ocorre em função do estímulo na
expansão celular e pelo efeito positivo sobre o balanço hídrico. Nas espécies C4 o Na deve ser considerado
essencial e não só benéfico, pois mantém a integridade do sistema antena, a estrutura dos cloroplastos
e participa da regeneração do fosfoenolpiruvato. Algumas espécies de Equisetum e as algas diatomáceas
requerem Si para completarem seu ciclo, nesses casos o silício também deve ser considerado essencial.
No solo o Al+3 causa acidez diminuindo a disponibilidade de nutrientes. O Al+3 reduz a absorção de cátions
nutrientes, a elongação e a divisão celular provocando necrose nos ápices da raiz e bloqueia canais de K+
nas células guarda. A incorporação de aminoácidos contendo selênio nas proteínas parece ser a principal
causa da toxidez por Se nos vegetais. Os metais considerados “pesados” e os semimetais tóxicos (selênio e
arsênio) podem promover o estresse oxidativo, alterar a conformação de proteínas por meio da ligação com
radicais –SH ou substituir o enxofre nos aminoácidos cisteína e metionina no caso do semimetal selênio.

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