Biologia do Solo

PROF. DR. FABRÍCIO RIBEIRO ANDRADE

 1.Introdução

Szabolcs (1994)
 Formação do Solo
- Solo = f (material de origem, clima, organismos, relevo e tempo)

CLIMA E ORGANISMOS

PROCESSOS

TEMPO
(controlado pelo relevo)

Material de origem (rochas)

 Composição de um Solo Hipotético

25%

Poros 45% Parte sólida

25%

5%
 Constituintes do Solo

• Minerais:
• Sílica (SiO2), Fe, Al, Ca, Mg, K
• P, S, Mn, Na...

• Matéria orgânica: origem vegetal, animal e microbiana

– insolúvel (húmus): melhora a estrutura, libera nutrientes
• efeito tampão, retenção de água
– solúvel: produtos da degradação de polímeros complexos:
• Açúcares, fenóis, aminoácidos
 Constituintes do Solo

• Água • Gases:
– livre: poros do solo CO2, O2, N2 ...
– adsorvida: ligada aos – composição variável em
colóides (argilas) função dos processos
biológicos
 Constituintes do Solo

•Sistemas biológicos:
– plantas
– animais
– Microrganismos: grande diversidade e
abundância
 O Ambiente Solo

(Fonte: Microbiologia de Brock, Madigan et al.)

 Os organismos do solo

Biodiversidade e extinção  vegetais e animais→ acima do solo

 Micro e macrorganismos do solo  negligenciados!!!

“O papel dos infinitamente pequenos é infinitamente grande”.

(Louis Pasteur)
Principais atividades
 Decomposição da MO
 Produção de húmus
 Ciclagem dos nutrientes e de energia
 Fixação Biologica de nitrogênio - FBN
 Produção de compostos complexos  agregação do solo
 Decomposição de xenobióticos
 Controle biológico
Classificação dos microrganismos de acordo com o tamanho
Diversidade biológica  variabilidade entre os organismos
vivos.

Medida em vários níveis taxonômicos  família, gênero, intra

espécies etc. Exemplo:
• FBN  Bacillus polymixa
• Controle biológico  B. thuringiensis
• Solubilizador de fosfato  B. cereus

Diversidade de características genéticas ou fenotípicas 

morfológicas, bioquímicas, fisiológicas, simbióticas etc.

↑Diversidade metabólica  versáteis ocupação de diversos

nichos.
Diversidade catabólica
Quimiorganotróficos  heterotróficos, saprófagos ou
decompositores.

Mais abundantes em densidade e diversidade

▪ Compreedem 
o fauna
o os fungos
o maioria das bactérias

▪ Participam 
ocontrole biológico
odegradação da MO
odegradação de xenobióticos
 Os organismos do solo podem ser:

a) Biófagos  se alimentam de seres vivos

(controle biológico – predação)
▪ Microbióvoros  se alimentam de micróbios, ex.: amebas,
ácaros e nematóides
▪ Fungívoros  se alimentam de fungos, ex.: ácaros e
nematóides
▪ Fitófagos  se alimentam de plantas, ex.: nematóides
▪ Carnívoros  ex.: nematóides
b)Saprófagos  se alimentam de MO

▪ Detritívoros  alimentam-se de detritos vegetais em

vários estágios de decomposição

▪ Cadaverícolas  alimentam-se de carne

podre/animais mortos (ex.: larvas de insetos)

▪ Coprófagos  alimentam-se de excrementos, ex.:

bactérias, fungos e coleópteros
c) Onívoros  se alimentam de seres vivos e de
MO morta

c) Simbiotróficos  se nutrem de substâncias

oriundas da simbiose.

✓Mutualistas  ambos são beneficiados

✓Parasitas  um é beneficiado e, o outro, é
prejudicado
MACROFAUNA
BACTÉRIAS
FUNGOS
NODULAÇÃO
MICORRIZAS
 A BIOTA DO SOLO
PARTÍCULAS SOZINHAS NÃO FAZEM UM BOM
SOLO...
Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:
• 500 bilhões de bactérias
• 10 bilhões de actinobactérias
• 1 bilhão de fungos
• 0,5 bilhão de invertebrados microscópicos
• 1000 km de hifas e vários de raízes
• Numerosos vertebrados macroscópicos
• Não são estáticos e sim muito dinâmicos
• São bons aliados e uma grande riqueza
natural
• São ignorados devido ao caráter
microscópico
• São mais conhecidos pelos efeitos
deletérios

Os microrganismos garantem a qualidade do solo

 A microbiota do solo

• Bactérias:
– grupo mais numeroso e mais diversificado;
3 x 106 a 5 x 108 por g de solo seco
• limitações impostas pelas discrepâncias entre técnicas;
• heterotróficos são mais facilmente detectados;

Gêneros mais frequentes:

• Bacillus;, Clostridium;, Arthrobacter;, Pseudomonas;, Nocardia,
Streptomyces;, Micromonospora; Rizóbios
• Cianobactérias: pioneiras, fixação de N2

Streptomyces
“Mais de 4 000 espécies bacterianas diferentes em 100 g de solo”

Menos de 1% das espécies microbianas conhecidas (não

cultiváveis – não crescem em meio de cultura, e.g. fungos
micorrízicos arbusculares)

Solo
Heterogêneo, dinâmico e complexo - Grande parte dos recursos
genéticos desconhecida;
Função destes microrganismos??
 A microbiota do solo

• Fungos:
– 5 x 103 - 9 x 105 por g de solo seco;
– limitados à superfície do solo;
– favorecidos em solos ácidos;
– ativos decompositores de tecidos vegetais;
– melhoram a estrutura física do solo;

Gêneros mais frequentes:

• Penicillium, Mucor, Rhizopus, Fusarium, Aspergillus, Trichoderma
 A microbiota do solo

• Algas
– 103 - 5 x 105 por g de solo seco
– abundantes na superfície
– acumulação de matéria orgânica: solos nus, erodidos
• As algas que despertam o interesse maior na agricultura são as algas
Cyanophyceae ou verde-azuladas que vivem na superfície do solo,
quando este tiver umidade adequada.

• Protozoários e vírus
- equilíbrio das populações
- predadores de bactérias
- parasitas de bactérias, fungos, plantas, ...
 REDUNDÂNCIA FUNCIONAL
Várias espécies de microrganismos realizam o mesmo
processo, i.e., têm a mesma função.

– Garante RESILIÊNCIA (recuperação) dos processos no solo-

Cada espécie microbiana realiza várias funções.

E. g.
Azospirillum brasilense , Bradyrhizobium japonicum – fixadores
de N2 e desnitrificadores.

Outros fixadores de N2 participam dos Ciclos do C, P, S, etc.

 Contribuição dos Microrganismos para a Formação ou
Estabilização de Agregados do Solo

Modificado de
Rillig & Mummey (2006)
Miller & Jastrow (1992)
Microrganismos e Agregação do solo

Fungos filamentosos

Polissacarídeos e hifas de fungos

como agentes agregantes de
partículas do solo (Robert &
Chenu, 1992)
Fatores que afetam o crescimento
❖ Fatores químicos:
❖ pH:
❖ neutrófilos – pH ≈ 7.0
❖ acidófilos – pH < 7.0
❖ alcalófilos – pH > 7.0
➢ Importância:
• Atividade enzimática
• Conformação protéica
• Disponibilidade de metais e elementos orgânicos
 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- pH

Predomínio de
Bactérias

Predomínio de
Fungos

Moreira & Siqueira, 2006

Fatores que afetam o crescimento
❖ Fatores químicos:
-O2
❖ Aeróbicos obrigatórios
❖ Anaeróbicos obrigatórios (não crescem O2 >
0,5%)
❖ Anaeróbicos facultativos
❖ Microaerófilos (baixa tensão de O2)
❖ Aerotolerantes (crescem em anaerobiose e
viáveis por várias horas na presença de O2).
➢ Importância:
• Respiração
• Reações de óxido-redução
• Atividade enzimática
 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- Umidade do Solo
 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- Temperatura e Radiação Solar
Fatores que afetam o crescimento
❖ Fatores físicos:
❖ Pressão osmótica (NaCl):
❖ Halotolerantes (1-6%)
❖ Halófilos (6-15%)
❖ Halófilos extremos (15-30%)
Não devem existir grandes diferenças na
concentração de solutos dentro e fora da célula,
pois podem desidratar-se ou romper-se.

❖ Pressão hidrostática
❖ Barotolerantes - resistem a
pressões altas
❖ Barófilos– Apresentam
melhor crescimento sob
pressão
Fatores que afetam o crescimento
❖ Fatores físicos:
❖ Textura do substrato
❖ Estrutura do substrato
❖ Porosidade do substrato
❖ Agregação do substrato
❖ Água do substrato
Fatores que afetam o crescimento
❖ Fatores biológicos:
❖ Fauna e o substrato
❖ Ingestão
❖ Ciclagem de nutrientes
❖ Composição da comunidade

❖ Interações microbianas
❖ Neutralismo ❖ Competição
❖ Comensalismo ❖
❖ Protocoperação Amensalismo/Antagonismo
❖ Mutualismo ❖ Parasitismo
❖ Predação
 Interações entre Organismos que Afetam o
Crescimento Microbiano
A depende de B em
termos de:
Associação
- Síntese dede benefícios
substratos
Interação
mútuos obrigatória
para A e B,do e
porém
- Destoxificação
específica
sem entre A e B que
dependência
ambiente
Inibição mútua quando Ae
traz benefício
obrigatória ou para ambos
Microrganismo
B interagem em Bfunção
prejudica
da
parceiros e
especificidade
Interação cuja ausência
específica entre
o microrganismo
utilização A sem
de recursos
os prejudica
o microrganismo B
obter benefício
necessários à direto desta
(parasita) que
Associação
ação obtém
entre A (presa)
sobrevivência (nutrientes,
benefício
e em detrimento
B (predador)
(Ex. produção de
O2, etc.)
do hospedeiro A (habitat)
antibióticos)

Moreira & Siqueira, 2006

 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- Substratos e Fontes de Energia

Moreira & Siqueira, 2006

 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
-Nutrientes Minerais
• Crescimento microbiano;
• Constituição de monômeros e macromoléculas;
• Síntese de enzimas e outros biopolímeros;
• Estabilização da parede celular;
• Estrutura terciária do DNA e do RNA;
• Divisão celular;
• Interações simbióticas, etc.;
Moreira & Siqueira, 2006
 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- Fatores de Crescimento

Moreira & Siqueira, 2006

 Fatores Ambientais (Físico-químicos) que Afetam os
Microrganismos do Solo
- Efeitos Antropogênicos
RIZOSFERA
São órgãos heterotróficos
das plantas cujas principais
funções são suporte a
absorção de água e
nutrientes
 RIZO SFERA
RHIZO/RHIZA SPHERA
(Raiz) (Esfera)

Zona de influência das raízes

Volume de solo ao redor de raízes onde o crescimento microbiano é estimulado (Hiltner, 1904).

Alterações conceituais:
~> Endorrizosfera
~> Rizoplano
~> Ectorrizosfera
Esfera de maior atividade física, química e biológica
~> Grande interesse agronômico e ecológico
~> Interface: planta - solo.
RIZOSFERA: PARAÍSO DOS MICRORGANISMOS
 Efeitos das raízes sobre o solo

FÍSICAS BIOLÓGICAS QUÍMICAS

-Ação agregante sobre as partículas do solo;

-Compressão do solo na interface com a raiz reduzindo a porosidade e
distribuição de poros com consequências para aeração e retenção de
umidade;
-Alto potencial de água negativo criado pela evaporação da parte
aérea pode causar estresse hídrico nos microrganismos;
 Efeitos das raízes sobre o solo

FÍSICAS BIOLÓGICAS QUÍMICAS

-Precipitação ou acúmulo de sais na interface com redução do potencial osmótico;

-Modificações no pH (queda de até 2 unidades);
-Alteração na relação O2/CO2 provocada pela respiração;
-Liberação de compostos voláteis inibidores e alopáticos;
-Liberação de produtos orgânicos diversos (mucigel, exsudatos) que atingem 50-100
mg/g raiz/dia;
-Liberação das moléculas com ação específica, como mediadores nutricionais,
indutores da transcrição de genes (moléculas sinais), fatores de crescimento e
compostos quelantes;
 Efeitos das raízes sobre o solo

FÍSICAS BIOLÓGICAS QUÍMICAS

-Ecossistema microbiano muito especializado que suporta população

várias vezes superior ao solo adjacente (=efeito rizosférico);
-O efeito rizosférico estende de 1 a 3 mm de superfície da raiz;
-Os microrganismos colonizam de 7 a 15% da superfície das raízes;
-Favorece a proliferação e atividade de microrganismos responsáveis por
processos específicos (Ex. amonificação);
 Efeitos das raízes sobre o solo

FÍSICAS BIOLÓGICAS QUÍMICAS

-Ecossistema microbiano muito especializado que suporta população várias

vezes superior ao solo adjacente (=efeito rizosférico)
-O efeito rizosférico estende de 1 a 3 mm de superfície da raiz
-Os microrganismos colonizam de 7 a 15% da superfície das raízes
-Favorece a proliferação e atividade de microrganismos responsáveis por
processos específicos (Ex. amonificação)
Tipos de materiais orgânicos depositados na rizosfera

Liberados de células vivas Liberados de tecidos

para o solo senescentes ou mortos

•Exsudatos

•Secreções

•Mucilagens

•Mucigel

•Lisados
 Origem dos materiais orgânicos depositados na rizosfera

Risosfera Lisados
(0,4 – 3 mm)

Risosfera interna
(0,01 – 0,3 mm) Bactérias
Rizoplano
Mucigel Esporos

Córtex Secreções
e exsudatos

Mucigel

Meristema Apical
Células
Coifa
desprendidas
Mucilagem
Bactérias
 Microrganismos

Colonizam ate 15% da superfície da

raiz

Pequenas colônias

Junções de Orifícios Áreas de Mucilagem

células causados por células nas pontas
epidérmicas injúrias descamadas de raízes
 Microrganismos
Rizosféricos

Oportunistas Estrategistas

-Maiores;
-Pequenos; -Crescimento lento;
-Alta longevidade;
-Crescimento rápido;
-Especializados
-Alta capacidade competitiva; -Preferência por raízes mais velhas;
-Preferência por raízes mais novas. -Dividem-se em: saprófitas, simbiontes
e patógenos.
Microrganismos causam efeitos morfológicos e fisiológicos diversos:

~> Danificação dos tecidos radiculares;

~> Alterações no metabolismo;
~> Utilização de certos componentes dos exsudatos;
~> Excreção de enzimas, toxinas e antibióticos;
~> Alterações na disponibilidade, acessibilidade e assimilação de nutrientes
minerais.
 Microrganismos causam efeitos morfológicos e fisiológicos
diversos:

Benéficos Maléficos

Decomposição, mineralização da MO,

fixação biológica de N2, nitrificação,
amonificação, agregação e estabilidade
de agregados no solo, produção de
enzimas, vitaminas e co-fatores e simbioses
com FMAs
Desnitrificação, redução do
sulfato, produção de compostos
inibitórios e imobilização de
nutrientes.
~> Susbtâncias reguladoras do crescimento de plantas (SRCP)
~> Solubilização de minerais contendo nutrientes;
~> Absorção e translocação de nutrientes
~> Competição de nutrientes
~>Reações de quelação e complexação de metais
~> Patógenos
Micorrizas
 Micorrizas
Origem da simbiose
Estudos de raízes fossilizadas: indicam que as micorrizas
surgiram à cerca de 400 milhões de anos.

Período que coincide com o surgimento das plantas

terrestres

Processo evolucionário de sua origem é desconhecido

Forma mais antiga de relação simbiótica envolvendo

organismos heterotróficos e autotróficos
 Micorrizologia

Bernard Frank (1885)

Mycorrhiza

Myco: Rhiza:
Fungo Raízes

Associação mutualista não patogênica

estabelecida entre certos fungos do solo e raízes
de plantas.
 Tipos de Micorrizas
Ectomicorriza

Endomicorriza Micorriza
Orquidóide Arbuscular
 Ectomicorrizas
• Basidiomicetos;
• Fungos septados em sua maioria;
• Colonizam intercelularmente no córtex da raiz, com
formação da rede de Hartig → formação do manto
fúngico ao redor das raízes
-Intensas modificações morfológicas
nas raízes;
-Típica de árvores de clima temperado;
Maior tolerância a estresse hídrico

Mecanismos:
• Maior área de exploração
do solo
•Utiliza água que não está
disponível para a planta
 Maior absorção de nutrientes
(P, K, N, Zn, Ca, S, etc.)

Mecanismos:
• Maior área de exploração do solo
•Utiliza nutrientes que não estão disponíveis
para a planta (produção de ácidos orgânicos,
fosfatases, enzimas para assimilação do
nitrogênio, etc.)
Ectomicorrizas
 Micorrizas Arbusculares
• Glomeromycota;
• Asseptados;
• Colonizam quase todos os gêneros de Gimnospermas e
Angiospermas, alguns representantes de Briófitas e
pteridófitas.

Coloniza as células do córtex inter e

intracelularmente

Forma arbúsculos, estruturas intra-

radiculares altamente ramificadas (troca
de materiais)

Alguns grupos forma vesículas, hifas com

dilatações terminais (armazenamento)
 Micorrizas Arbusculares
(Vesículo-arbusculares)

• Biotróficos obrigatórios;
• Não há especificidade de hospedeiro;
• Não há alterações morfológicas macroscópicas nas raízes;
• Micélio externo → ramificações e projeções angulares, com
hifas principais cenocíticas e formação de esporos
característicos.
Estruturas típicas das micorrizas arbusculares: arbúsculos e vesículas.
Micorrizas Arbusculares
(Vesículo-arbusculares)
 Mecanismos da melhoria nutricional

• Aumento da superfície de
absorção e exploração do solo;

• Aumento na capacidade de
absorção da raiz
 AQUISIÇÃO DE FÓSFORO
“É regulada pelo estado de P no solo e na planta”
•Quando o suprimento P é limitado às plantas:
- Produzem mais raízes;
- Aumentam a absorção;
- Retranslocam Pi das folhas mais velhas;
- Usam Pi armazenado no vacúolo;
- Estimulam a micorrização* (Isoflavonóides nos exsudatos);

* Maior absorção de P
- maior exploração (raízes, ramificações, pelos;
radiculares, superfície de absorção);
- maior absorção (transportadores, cinética);
- maior mobilização (solubilização e mineralização);
- relação tróficas com microrganismos (micorrizas);
 Mecanismos dos Benefícios Nutricionais

- Maior superfície de absorção e exploração do solo (Físico)

- Maior capacidade de absorção e assimilação (Fisiológico)

- Absorção de formas não disponíveis no solo

- Alteração microbiológica na rizosfera

- Amenização de estresses que reduzem absorção

• Déficit hídrico, metais, herbicidas, patógenos, temperatura, etc.
Efeitos no crescimento de plantas

Siqueira, 2006
 Pimenta preta

Acau Het Mar Mac NM

Low P High P

NM Myc NM Myc Siqueira, 2006

Citros Siqueira, 2006

Papaya

Fumigado Não Fumigado

Non-Fumigated

Abacate

Não-inoculado G. intraradices

Não-inoculado Inoculado
Espécies florestais nativas

TREMA

Siqueira, 2006
Fixação Biológica de Nitrogênio Atmosférico
A disponibilidade de N para os organismos vivos

N no planeta terra

 93,8% na crosta terrestre

 6,2% na ecosfera  99,96% é N2 atmosférico

 0,04 % é N-org. ou N-inorg. aquático ou terrestre

 Importância do nitrogênio
• Essencial à sobrevivência e crescimento dos organismos.
 Importância do nitrogênio
• Limitante para o crescimento e produtividade das plantas;

• 4º elemento mais abundante;

• 78% da atmosfera terrestre – não disponível;

• N2 – união muito estável impossibilita sua absorção e

assimilação pelos eucariontes;

• Dependem do N da matéria orgânica do solo ou da adição

de fertilizantes nitrogenados.
 Processos de adição de N na ecosfera

Nitrogenase
FBN  N2 + 8H+ + 16 ATP + 8e- 2NH3 + 2H+ +16 ADP + 16 Pi

Processo Industrial  N2 + 3H2 2NH3 (400oC, 107 Pa)

 Descarga elétrica na atmosfera

 FIXAÇÃO INDUSTRIAL
• Haber-Bosch;

• Altas temperaturas (entre 300 e 500 °C);

• Pressões acima de 300 atm;

• Catalisadores a base de ferro;

• Combustíveis fósseis como fonte de energia N2 + energia fóssil

+ pressão + 3H2 →2 NH3
• 100 milhões t/ano – custos financeiros
energéticos e, sobretudo, ambientais.
 FIXAÇÃO BIOLÓGICA(FBN)
• Um dos mais importantes processos realizados;

• Nitrogenase–quebra dos átomos de N à temperatura ambiente e

pressão normal;

• Energia de processos fotossintéticos, quimiossintéticos ou

carboidratos (fermentação ou respiração);
N2 + 16ATP + 8e- + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi
• Sistemas fixadores N2 – microrganismos de vida livre, associativos e
simbióticos – diazotróficos.
FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DO N2 EM LEGUMINOSAS

• Família – 16000 a 19000 spp / 750 gêneros globais;

• Em importância econômica é superada apenas por
Gramineae;
• Não comum a todas as espécies - particularidade
ecológica;
• Capacidade de nodular e fixar nitrogênio em
simbiose com bactérias do grupo dos rizóbios.
Taxonomia das bactérias capazes de formar nódulos
em leguminosas

• Bactérias conhecidas genericamente como rizóbios;

• Atualmente – 12 gêneros e 62 espécies;

• A maioria das leguminosas ainda não foi investigada.

 PROCESSO DE INFECÇÃO
• Fatores NOD – envolvidos na resposta da planta hospedeira na
despolarização da membrana, deformação do pêlo, radicular, pré-
infecção e iniciação dos primórdios nodulares;

• Importante para determinar a especificidade do rizóbio ao

hospedeiro;
 PROCESSO DE INFECÇÃO
• Os rizóbios colonizam a rizosfera e multiplicam-se ao
redor dos pêlos radiculares;
• O pêlo encurva-se envolvendo os rizóbios e, por meio da
degradação de uma parte da parede celular do pêlo,
a plasmalema começa a se invaginar;
• Rizóbios invadem o pêlo radicular utilizando o cordão de
infecção – multiplicação – nódulo;
• Aumento de tamanho e alterações bioquímicas –
bacteróides (fixação de N2).
PROCESSO DE INFECÇÃO
 PROCESSO DE INFECÇÃO
• Lectinas atuam na adesão das células do
rizóbio às células radiculares do hospedeiro.
 Genética da FBN
• Processo deinfecção varia de acordo com
planta e a bactéria –> + 60 genes podem estar
envolvidos;

• Genes de nodulação e fixação N2:

• Bradyrhizobium, Azorhizobium e Mesorhizobium
– cromossomo;
• Rhizobium e Ensifer (Sinorhizobium) -
plasmídeo simbiótico;

• Condições desfavoráveis – perdidos ou transferidos.

 Fisiologia da FBN
• O2 necessário para respiração celular – raízes da planta e
bacteróides;
• ↑O2 desativam a enzima nitrogenase;
• Estratégia anatômica: o parênquima do nódulo funciona
como uma barreira de difusão de O2, dificultando sua
entrada;
• Estratégia bioquímica: células vegetais da região central
do nódulo produzem a leghemoglobina;
• Carregador de O2 – garante aos bacteróides o
recebimento do O2 necessário para sua respiração.
 Genética e fisiologia da FBN
• Corte do nódulo – maneira prática de saber se os rizóbios
são eficientes em fixar N2;

• Quanto mais vermelho for seu interior mais eficiente;

• Presença da leghemoglobina.
 FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
À FIXAÇÃOBIOLÓGICA DE N2
• Busca por estirpes mais eficientes e competitivas para
superar as limitações;

• A combinação favorável dos fatores bióticos e abióticos

presentes nos ecossistemas vai determinar o sucesso da
inoculação, sendo primordial o conhecimento da
características dos microrganismos a serem introduzidos,
sua adaptabilidade e capacidade competitiva.
 FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO
DE N2
• Tipo de inóculo e a via de inoculação;

• Seleção de cultivares apropriados;

• Controle de pragas e doenças;

• Competitividade do rizóbio na rizosfera;

• Sobrevivência saprofítica no solo;

• Interação sinergística e antagônica.

 FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO
DE N2
• Competitividade dos rizóbios:
• Definida como a relação entre o número de bactérias de
uma determinada estirpe no inóculo e a porcentagem de
nódulos que essa estirpe consegue ocupar nas raízes da
planta hospedeira;
• Bactéria introduzida – favorecimento devido à
características genéticas ou fisiológicas ou vantagem
numérica;
• Competição com as estirpes naturalizadas ou nativas do
solo.
 FATORES ABIÓTICOS À
FIXAÇÃO DE N2
• pH;

• Temperatura;

• Deficiência de nutrientes;

• Metais pesados;

• Luminosidade;

• Estresse hídrico e osmótico.

 FATORES ABIÓTICOS À
FIXAÇÃO DE N2
• Grande variação de espécie pra espécie;
• Redução da sobrevivência, com consequente redução da
população bacteriana, combinada com maior
instabilidade genética, frequentemente ligada à redução
da eficiência das estirpes quanto à fixação biológica de
nitrogênio;
• Solos ácidos – produção de goma pela estirpe tolerante;
• Contribui para estabilidade do pH citoplasmático;
• Níveis ↑ Ca – integridade da parede celular;
• Troca de sinais fortemente impactada.
 FATORES ABIÓTICOS À
FIXAÇÃO DE N2
• Luminosidade
• Permeabilidade da membrana do pelo radicular
(fitocromo);
• Biossíntese de etileno – inibe número de nódulos;
• Fotossíntese
– carboidratos para crescimento e
funcionamento dos nódulos – ↑FBN;
• ↑Fotossíntese -↑biomassa sistema radicular e ↑C fixado
(exsudado);
• Estimulaçãoda atividade microbiana na rizosfera e
aumento da nodulação.
 FATORES ABIÓTICOS À
FIXAÇÃO DE N2
• Estresse hídrico e osmótico
• Flutuações osmóticas associadas aos períodos de déficit
hídrico - ↓sobrevivência das populações de rizóbio no
solo ou redução no seu crescimento;
• Diferentes níveis de tolerância;
• Simbiose – sensível à salinidade;
• Leguminosas e o processo de iniciação nodular são mais
afetados pelo estresse osmótico e hídrico que o rizóbio.
FIXAÇÃO DO N2 POR CIANOBACTÉRIAS
• Tolerância a ambientes extremos – sucesso
colonização;
• Ambientes aquáticos a sistemas terrestres, em solos
tropicais e regiões polares;
• Certos grupos simbiontes do domínio Eukarya
(fungos, algas, plantas e animais);
• Associações com plantas e fungos permite ao
hospedeiro colonizar habitats pobres em nutrientes
e ambientes hostis.
 CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2
QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES
• Importância econômica na agricultura;
• Folhas de Azolla – fertilização de campos
de arroz;
• Nostoc e Anabaena podem aderir a raízes
de arroz e colonizá-las;
• Associação Nostoc-Gunnera (angiosperma)
– associação nas glândulas axilares;
• Brasilonema –morte de mudas de eucalipto.
 CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2
QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES
• Maioria diazotróficas de vida livre é heterotrófica –
ecossistemas capazes de prover uma fonte de carbono
utilizável;
• Beijerinkia fluminensis e Beijerinkia indica (aeróbicos) –
rizosfera de cana-de-açucar;
• Klebsiella e Enterobacter (anaeróbicas facultativas);
• Azotobacter e Azomonas (aeróbios);
• Somente 1 caso há forte evidência de que um diazotrófico
de vida livre, Azotobacter paspali, contribua para
acumulação de nitrogênio na planta.
 FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO
ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE
• Diazotróficos associativos (endofíticos facultativos ou
obrigatórios);
• Capazes de produzir fitohormônio – efeito estimulatório;
• Azospirillum (auxinas, citoquininas e giberilinas –
milho, arroz, cana-de-açucar, sorgo e gramíneas forrageiras;
• Cana-de-açucar – maior frequência de isolamento raízes,
colmos e folhas – Azospirillum e Herbaspirillum.
 FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO
ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE
• Diazotróficos associativos (endofíticos facultativos ou
obrigatórios);
• Capazes de produzir fitohormônio – efeito estimulatório;
• Azospirillum (auxinas, citoquininas e giberilinas –
milho, arroz, cana-de-açucar, sorgo e gramíneas forrageiras;
• Cana-de-açucar – maior frequência de isolamento raízes,
colmos e folhas – Azospirillum e Herbaspirillum.
 VANTAGENS DA FBN
➢Economia em nitrogênio mineral;
➢Redução no custo de produção;
➢Redução na emissão de Gases de Efeito Estufa relacionados à
fabricação e uso de adubos químicos que contribuem para o
aquecimento global;
➢Ganhos ambientais pela menor poluição de lagos, rios e lençóis
freáticos por nitrato;
➢Facilita o sequestro de carbono (fixação de 90 milhões de t de N
equivale ao sequestro de quase 1 bilhão t/ano de carbono);
Por tudo isso, a Fixação Biológica de Nitrogênio é uma das tecnologias agrícolas
contempladas pelo Programa Agricultura de Baixo Carbono (ABC), coordenado pelo
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA).
Feijão – Rhizobium leguminosarum bv phaseoli,
ou Rhizobium tropicii

Alfafa – Sinorhizobium meliloti

Trevo – Rhizobium leguminosarum bv
trifolii
Ervilha – Rhizobium leguminosarum bv
viciae
Soja – Bardyrhizobium japonicum e
Bradyrhizobium elkani
Dúvidas????