CENTRO UNIVERSITRIO DE PATOS DE MINAS (UNIPAM)

LABORATRIO DE FISIOLOGIA VEGETAL

NUFEP

FOTOSSNTESE e NUTRIO: RESUMO

Cartoon do Esquema Z, por Richard Walker

Eng. Agr. Dr. EVANDRO BINOTTO FAGAN

FOTORRESPIRAO

 o mecanismo que ocorre em plantas do grupo C 3 em funo da afinidade da

enzima Ribulose 1,5 Carboxilase/Oxigenase (rubisco) por oxignio.
A rubisco est presente no Ciclo de Calvin (CC) como sendo a primeira
enzima aceptora de CO2. Quando essa enzima utiliza o O2 ao invs do CO2 ocorre
formao de apenas uma molcula de 3-fosfoglicerato e a outra molcula apresenta dois
carbonos sendo chamado de fosfoglicolato. Essa molcula segue para o peroxissomo e
posteriormente para a mitocndria, onde perde uma amnia, um CO2 e produz um
NADPH.
Ao retornar por essas organelas at o cloroplasto ocorre a formao do 3fosfoglicerato, a regenerao da molcula que inicialmente deveria ser formada se a
rubisco tivesse disponibilidade de CO2.
Contudo, tais rotas ocasionam perdas de energia pela planta diminuindo assim
a taxa fotossinttica. A fotorrespirao ocorre em maior intensidade em plantas
submetidas a estresse, como dficit hdrico, altas temperaturas e deficincia nutricional.
Nesses casos o decrscimo na concentrao de CO 2 no interior da folha muito maior
em relao ao oxignio tornando assim possvel a rubisco utilizar o CO 2 na
fotorrespirao.
Porm, a fotorrespirao tambm pode ser considerada um processo vantajoso
por dois motivos:
(i) Na ausncia de CO2 devido ao fechamento do estmato, a rubisco ainda
consegue manter uma pequena produo de acares.
(ii) Alm disso, auxilia na dissipao de energia dos fotossistemas evitando os
danos nas clorofilas.
Para isso quais medidas deveriam ser tomadas para minimizar o processo
fotorrespiratrio?
Realizar manejo para diminuir estresse ambiental; manter o equilbrio
nutricional; manejo adequado da adubao potssica para minimizar o estresse hdrico,
pocas adequadas de semeadura, para evitar estresses ambientais.
PLANTAS C4:
So plantas em que o primeiro composto formado origina uma molcula de
quatro carbonos. O metabolismo C4 se refere a fixao de CO 2 que ocorre em uma
diferenciao espacial. Durante o incio da manh quando ocorre a abertura do
estmato, o CO2 absorvido e transportado at as clulas do mesofilo onde

transformado em cido carbnico, o qual fixado pela enzima fosfoenolpiruvato

carboxilase (PEP carboxilase) que apresenta afinidade por apenas CO2.
A PEP carboxilase liga o cido carbnico a molcula fosfoenol piruvato (PEP)
formando primeira molcula estvel de quatro carbonos (oxaloacetato). O oxaloacetato
reduzido a malato atravs do gasto de uma molcula de NADPH. O malato ento
transportado para as clulas da bainha vascular onde descarboxilado liberando CO2
para o Ciclo de Calvin evitando assim que a rubisco utilize oxignio como molcula
aceptora. Nessa reao alm da liberao de CO2 ocorre a produo de um NADPH e
tambm a formao de piruvato que retorna para as clulas do mesofilo. Nessas clulas
o piruvato transformado em PEP as custas de 2 ATPs.
Dessa forma o metabolismo C4 tem por princpio aumentar a concentrao de
CO2 nas clulas da bainha vascular onde est confinada a rubisco, porm para que esse
processo acontea necessrio o gasto de energia de 2 ATPs por CO 2 fixado. O
mecanismo funciona como se fosse uma bomba de CO2.
Nas plantas C4 a fotorrespirao praticamente imperceptvel, uma vez que a
concentrao de CO2 junto a rubisco elevada. Alm disso, se considera plantas do
grupo C4 mais eficientes no uso de nitrognio, pois necessitam menor quantidade de
rubisco para produzir uma certa quantidade de acar (rubisco uma protena de ao
cataltica que apresenta nitrognio). As plantas C4 so tambm mais eficientes no uso de
gua m relao as plantas C3 pois mantm seus estmatos parcialmente fechados nos
perodos mais quentes do dia limitando mais drasticamente a sada de gua que a
entrada de CO2.
METABOLISMO CIDO DAS CRASSULACEAS (MAC):
So plantas que apresentam uma diferenciao temporal entre a fixao de
CO2 e a produo de acar. So conhecidas como plantas de deserto com metabolismo
totalmente diferenciado. Essas plantas abrem os estmatos a noite, perodo em que
absorvem CO2 e fixam mesmo atravs da enzima PEP carboxilase formando o
oxaloacetato que logo reduzido a malato. O malato acumulado no vacolo
ocasionando a acidificao noturna, mecanismo que originou o nome do grupo de
metabolismo cido das crassulceas (MAC).
Durante o dia os estmatos se fecham e dessa forma a atividade da PEP
carboxilase inibida. O malato acumulado no vacolo liberado para o cloroplasto

onde descarboxilado liberando CO2 para o Ciclo de Calvin que o transforma em

acar. Conseqentemente o pH da planta tende a aumentar.
De acordo com que foi apresentado, possvel verificar na Tabela 1 algumas
diferenas entre plantas do grupo C3, C4 e MAC.
Tabela 1. Comparao metablica entre plantas do metabolismo fotossinttico C 3, C4 e
MAC.
COMPARAO
C3
C4
MAC
Abertura estomtica
Dia
Dia
Noite
Enzima fixadora de
Rubisco
PEP carboxilase
PEP carboxilase
CO2
Taxa de Crescimento
1,2 g dm-2 dia2,3 g dm-2 dia0,02 g dm-2 diaEficincia do uso de
Alta
Alta *
Alta
gua
Fotorrespirao
Sim
Sim
No
Diferena metablica
espacial
temporal
* estmatos parcialmente fechados

NUTRIO MINERAL DE PLANTAS

A classificao dos nutrientes quanto a sua utilizao pelas plantas depende do
efeito que os mesmos causam no crescimento e desenvolvimento. De acordo com esses
critrios foi desenvolvida uma classificao dos nutrientes para as plantas:
1) Nutrientes Essenciais: so aqueles que, na sua ausncia as plantas no conseguem
completar seu ciclo; no podem ser substitudos por outro nutriente, deve fazer parte de
pelo menos uma reao metablica n planta.
2) Benficos: na ausncia destes nutrientes, as plantas conseguem completar seu ciclo,
porm na sua presena vrias caractersticas so melhoradas que podero potencializar a
produtividade e o crescimento. So eles:
Silcio (Si2+): barreira fsica e fitoalexinas
Cobalto (Co2+): fixao biolgica de Nitrognio
Selnio (Se2+): pode substituir parcialmente o enxofre
Alumnio (Al3+): diminui concentraes txicas
3) Txicos: So aqueles que ocasionam a morte ou paralisao do crescimento de
plantas. Ex: Al3+; Cl-; Pb e Cd
Macronutrientes: so aqueles requeridos em grandes quantidades pelas plantas (kg ha 1

). Exemplo: N (NO3- e NH4 +); P (H2PO4-); K (K2O e K+); Ca2+; Mg2+ e SO42-.

Miconutrientes: so aqueles requeridos em pequenas quantidades pelas plantas (PPM).

Exemplo: Ni2+; H3BO3-; Mn2+; Cl -; Mo2-; Zn 2+; Fe2+ e Cu 2+.
TRANSPORTE DO NUTRIENTE SOLO-RAIZ:
Difuso
Fluxo de Massas
Interceptao Radicular
CRESCIMENTO RADICULAR X NUTRIENTES
comum observar um elevado crescimento de razes prximo aos nutrientes
especialmente no que se refere ao nitrognio, magnsio e fsforo. Tal caracterstica
justifica a elevada capacidade das plantas em drenar energia para as razes.

Durante a fase inicial do crescimento vegetativo, a energia drenada para as

razes pode variar de 25 a 50% do total produzido pelas plantas. Isso porque as razes
necessitam de energia para absorver os nutrientes.
Deste modo, as razes que esto em contato com alta quantidade de nutriente
especialmente o fsforo necessitam de energia extra. Junto com essa energia so
transportadas auxinas que estimulam o crescimento radicular,portanto em regies de
solo com alta quantidade de fsforo existe uma maior proliferao de razes, o que pode
ocasionar maior ou menor tolerncia das plantas ao dficit hdrico.
MECANISMOS DE ABSORO E TRANSLOCAO DE NUTRIENTES NA
PLANTA
Translocao via presso radicular e transpirao:
Durante o perodo diurno o processo de transpirao permite o fluxo de gua
no interior da planta. A partir desse fluxo os nutrientes so transportados das razes at
as folhas via xilema. Deste modo a falta de gua no solo repercute diretamente no
transporte de nutrientes na planta.
Durante o perodo noturno, a planta tambm pode absorver nutrientes, porm
tal processo se d via presso radicular.
RAZES: DRENOS DE ENERGIA NO INCIO DO DESENVOLVIMENTO DA
CULTURA
No incio do crescimento vegetativo a planta direciona elevadas quantidades
de energia para as razes com o intuito de promover o crescimento radicular, absoro
de nutrientes e mecanismos de simbiose.
Aps o incio de seu desenvolvimento, a planta utiliza os fotoassimilados para
o desenvolvimento de partes vegetativas e posteriormente para rgos reprodutivos, o
que ocasiona um decrscimo na disponibilidade de energia para as razes.
Em funo disso, durante o crescimento reprodutivo. A absoro de nutrientes
pelas razes diminui. O mesmo acontece com os ndulos.

ABSORO CELULAR, FOTOSSNTESE E PROTENAS

TRANSPORTADORAS
Durante o perodo diurno, a planta utiliza CO2, H2O e energia da luz para
produzir acar, que transportado para rgos em crescimento especialmente razes
durante o crescimento vegetativo.
Com a chegada do acar, a planta inicia o processo de respirao, o qual
transforma as estruturas do acar em energia na forma de ATP. O ATP utilizado pela
enzima ATPase para bombear hidrognio para meio apoplstico (fora da clula) ou para
dentro do vacolo.
Em funo disso, formado um gradiente eletroqumico que a fora motora
para absoro de nutrientes. Fora da clula existe uma elevada concentrao de ons H +
enquanto dentro da clula, no citoplasma, h uma elevada concentrao de ons OH -,
formando assim um gradiente negativo e positivo.
Os nutrientes se valem desse gradiente para serem absorvidos por meio de
protenas transportadoras do tipo canal, co-transportadoras do tipo simporte (os
nutrientes seguem para a mesma direo), antiporte (os nutrientes seguem direes
contrrias) e bombas (ATPase bombeia H+, Ca e Na).
Vamos utilizar como exemplo a absoro de dois tipos de nutrientes, um de
carga positiva e outro de carga negativa. O exemplo a ser utilizado para o nutriente de
carga positiva o potssio (K+), que atrado para o interior da clula pelas cargas
negativas podendo assim atravessar livremente pelas membranas ou utilizar protenas do
tipo canal. Quando o K+ se aproxima dessas protenas ocorre a abertura do porto
(aminocido de cargas positivas) atravs da repulso de cargas. Posteriormente esse on
selecionado por tamanho atravs de um filtro seletor.
Depois que o K+ entra no citoplasma pode ser imediatamente utilizado em
reaes metablicas ou direcionado ao vacolo (rico em cargas positivas). Para ser
transportado para o vacolo, o K+ utiliza uma protena transportadora do tipo antiporte
na qual o K+ apenas absorvido se um on H+ sair do vacolo utilizado a mesma
protena, isto , a protena proporciona a entrada de K+ e a sada de H+.
Em relao ao NO3, a absoro no ocorre pela atrao de cargas uma vez que
no interior da clula existe um excesso de carga negativa. Para isso, o NO 3-utiliza a
protena co-transportadora do tipo simporte. Nesse caso o H + atrado para o interior da
clula e em funo disso ele se liga a uma protena transportadora ocasionando uma
conformao na mesma que expe uma das estruturas de NO 3- induzindo uma nova

alterao na conformao que impulsiona os dois nutrientes para o interior da clula.

Posteriormente, o NO3- transportado para o vacolo caso esteja em elevadas
concentraes por meio de uma protena do tipo canal.
ANTAGONISMO E SINERGISMO
K x Ca e Mg:
O potssio (K+) tem grande facilidade de atravessar a membrana plasmtica
sem utilizar transportadores, em funo disso, a entrada de K + ocasiona um decrscimo
no gradiente eletroqumico que utilizado para a absoro de Ca e Mg.
Toxicidade de NH4 nas plantas (propores de N acima de 40 a 50%)
O NH4+ ao ser absorvido pelas clulas entra em contato com o OH

do

citoplasma formando o NH3+ e H2O. O NH3+ segue para o vacolo e se liga ao H+

formando o NH4+. Esses processos diminuem a quantidade de cargas negativas no
citoplasma e positiva no vacolo, consequentemente atua diretamente na diluio do
gradiente eletroqumico, diminuindo assim a absoro de nutrientes e crescimento das
plantas.
ABSORO FOLIAR DE NUTRIENTES
O processo de absoro de nutrientes pelas folhas ocorre por dois processos:
difuso e processo ativo. A difuso ocorre basicamente na parede celular e cutcula
enquanto que o processo ativo ocorre na membrana.
Quando o nutriente aplicado, inicialmente ocorre o transporte via cutcula,
nesse mecanismo podemos ter alterao de temperaturas elevadas ou dficit hdrico.
Isso porque nessas condies, as placas de cera tornam-se muito prximas umas das
outras, diminuindo a capacidade do nutriente em ser transportado.
Tambm importante salientar que sobre a cutcula existe uma camada de cera
a qual altamente hidrofbica aumentando assim a tenso superficial da gua e h
possibilidade de escorrimento superficial. Depois que o nutriente atravessa a cutcula,
ele se depara com a parede celular que constituda basicamente por microfibrilas de
celulose, hemicelulose, pectinas, Ca2+ e cidos poligalactornicos que so ricos em
cargas negativas.
Na parede celular tambm existem pequenas rachaduras chamadas de
ectodesmos que facilitam a entrada dos nutrientes na clula. Posteriormente os

nutrientes so selecionados pela membrana e se valem do gradiente eletroqumico para

serem absorvidos. Entretanto, existem correlaes positivas entre abertura de estmato e
absoro foliar pois existe uma estreita relao entre esses dois processos, embora no
se possa afirmar que a absoro ocorre via estmatos e pode ser enumerada pelas
seguintes hipteses:
A maior quantidade de estmatos est na parte inferior da folha enquanto que a
aplicao realizada na parte superior da mesma;
Ocorre a absoro de nutrientes noite quando os estmatos esto fechados;
O uso de quelatinizantes evita a interao dos nutrientes com a parede celular.
Contudo, a relao entre abertura de estmato e absoro foliar durante o dia
vlida pela condio do estmato ser um sensor de hidratao da planta, portanto
quando o mesmo se encontra aberto significa que as clulas esto trgidas e
consequentemente os ectodesmos apresentam elevado dimetro, o que facilita a entrada
de nutrientes. Alm disso, as placas de cera da parede celular esto distanciadas entre si.
Outro fator relevante a alta capacidade das folhas em absorver nutrientes de
cargas positivas em relao aos nutrientes de carga negativa. Isso se deve a elevada
densidade de cargas negativas presentes na parede celular, o que ocasiona a repulso dos
nutrientes de carga negativa e atrao dos nutrientes de cargas positivas.
FIXAO BIOLGICA
um processo realizado por plantas que tem a capacidade de se associar com
microorganismos simbioticamente. Nessa associao existe o benefcio mtuo entre a
bactria (Rhizobium) e a planta. O processo se inicia quando ocorre a compatibilidade
entre a planta e a bactria por meio da secreo de substncias que so perseguidas por
ambos.
Quando ocorre a compatibilidade, o rizbio infecta o plo radicular
ocasionando o enrolamento do mesmo. No interior do plo forma-se um canal que
conduz as bactrias at o interior da raiz onde iniciam reaes sucessivas de diviso
celular estimuladas por hormnios como auxinas e citocininas. Esse processo resulta na
formao do ndulo, que possui em seu interior bacteriides. No interior do bacteriide
existe a leghemoglobina que tem por funo transportar o oxignio, evitando que o
mesmo fique livre.
Um dos nutrientes mais importantes para a formao das leghemoglobinas o
Cobalto, que faz parte da vitamina B 12 (precursor da leghemoglobina). A enzima

nitrogenase responsvel pelo processo de fixao do N2,apresenta na sua constituio

Ferro e Molibidnio que os tornam essenciais para o processo de FBN (fixao
biolgica de nitrognio). Para cada N2 fixado so liberados 2 NH3+.
Na cultura da soja, a fixao biolgica tem incio no estdio V 2-V3 e apresenta
seu pico no florescimento podendo se estender at a formao de vagens. Essa cultura
pode fixar at 180 k de nitrognio por hectare, porm tal processo considerado
dispendioso para a planta podendo consumir at 15% do total da energia das razes.
ABSORO DE NITROGNIO NA FORMA DE NO3A principal forma de nitrognio absorvida pelas plantas o NO 3-, porm
depois de absorvido, o NO3-, precisa ser incorporado em esqueletos de carbono para
formar aminocidos.
O processo de inicia aps a absoro de NO3- para o citoplasma. No entanto, o
NO3- sofre ao da enzima nitrato redutase que o transforma em NO 2- que rapidamente
transportado para os plastdeos. Nesse local, a enzima nitrato redutase o transforma em
NH4+ que logo incorporado ao esqueleto de carbono formando aminocidos entre eles:
o glutamato, glutamina, aspartato entre outros.
ABSORO, FUNES E DEFICINCIAS DE NITROGNIO
O nitrognio depois de absorvido pelas razes transformado em aminocidos
que so estruturas bsicas para a produo de protenas que so esqueletos de
crescimento de plantas. O nitrognio tambm estrutura das clorofilas, razo pelo qual
um nutriente indispensvel para a fotossntese de plantas.
Durante a semeadura de certas culturas, importante a utilizao de adubao
com doses de at 20 k/ha de N afim de maximizar o crescimento radicular. Isso porque
o nitrognio um nutriente constituinte de aminocidos dentre eles o triptofano que
precursor das auxinas, um hormnio que estimula a diferenciao das clulas do
periciclo radicular, originando as razes secundarias.
Porm, durante o crescimento vegetativo, doses elevadas de N podem
potencializar o crescimento de folhas e caules atravs da estimulao da formao e
transporte de citocinina das razes para a parte area; a qual estimula a formao de
clorofila e de rubisco. O N estrutura de cidos nuclicos que fazem parte do DNA e
RNA.

A deficincia de N ocorre inicialmente em folhas velhas devido a sua

mobilidade na planta. Verifica-se inicialmente uma clorose que resultado da quebra de
molculas de clorofila, posteriormente se evidencia uma reduo de crescimento devido
ao decrscimo da taxa fotossinttica e da produo de aminocidos e protenas. Todos
esses efeitos repercutem na produo de gros e/ou frutos em funo da menor
disponibilizao de energia para o crescimento desses rgos.
ABSORO, FUNES E DEFICINCIAS DE FSFORO (H2PO4-)
O fsforo no solo um nutriente imvel, sendo transportado at as razes via
difuso. Aps as razes entrarem em contato com o fsforo, ocorre a absoro via
transportadores do tipo simporte. No interior das clulas, o fsforo pode ser
transportado para o vacolo atravs de canais ou ser incorporado estruturas celulares.
Dentre as principais funes do fsforo esto:

Constituinte de estruturas de membrana (membrana lipoprotica ou

fosfolipdica);

Faz parte da estrutura do ATP conservando em suas ligaes o equivalente a

7,30 Kcal mol -1;

Proporciona o transporte de acares das folhas para os rgos drenos, pois

para esse transporte necessria energia proveniente do ATP;

Grande ativador enzimtico utilizado pelas enzimas quinase;

Faz parte da estrutura de RNA e DNA;

Importante nutriente para manter a taxa fotossinttica nas folhas. Isso pode
ser explicado por dois mecanismos:
Para que as trioses fosfato sejam transportadas do estroma para o
citosol. Para a formao da sacarose necessria a entrada
concomitante de fsforo no cloroplasto, isto , se no entrar fsforo a
partir de uma protena antiporte, no haver sada de trioses do
mesmo cloroplasto. Consequentemente, no h formao de sacarose.
Se no houver ATP, no ocorre o transporte de sacarose, dessa forma
a taxa fotossinttica tende a diminuir.
Devido a mobilidade do fsforo na planta, sua deficincia visualizada nas

folhas velhas. Nota-se uma colorao arroxeada que reflexo do aumento da produo
de antocianinas oriundas do esqueleto de carbono retirado dos cloroplastos.

A produo de antocianina funciona como um mecanismo de fotoproteo de

excesso de luz incidente que no consegue ser dissipado pelos fotossistemas. Alm
disso, se visualiza um decrscimo nas taxas fotossinttica e de crescimento.
ABSORO, FUNES E DEFICINCIAS DE POTSSIO (K+)
No solo, o potssio via transportado via fluxo de massa at a rizosfera. Nas
clulas, o K+ apresenta uma grande facilidade de absoro podendo ocorrer a travs da
membrana ou por protenas transportadoras do tipo canal.
Depois de absorvido, o K+ transportado na forma inica para diversos tecidos
da planta, onde desempenha diversas funes, dentre elas:

Atua como ativador de mais de 50 enzimas;

Auxilia no processo de enchimento de gro por atuar na ativao da ATPase que

proporciona a formao da ATP que essencial para o transporte de sacarose;

O K+ um forte regulador osmtico necessrio para abertura de estmatos e

movimentao foliar;

O K+ tem ao importante na taxa fotossinttica das plantas por dois motivos:

Proporciona a abertura de estmatos necessria para a entrada de CO2;

importante para a ativao da ATPase que forma ATP necessria para o

transporte de acares e fixao de CO2.

A deficincia de K+ reduz drasticamente o crescimento das plantas devido a

sua ao direta na fotossntese e na ao enzimtica. Plantas em deficincia, apresentam
necrose na borda das folhas velhas devido ao acmulo da putrescina formada pela
inativao de enzimas ocasionada pela deficincia de K+.

7.1 Macronutrientes essenciais

7.1.1 Nitrognio (N)
O nitrognio absorvido na forma de NO 3- e NH4+ pelas clulas e at mesmo na
forma de N2 atravs de bactrias fixadoras. Mais de 95%, do N no solo est na forma de
NO3-, forma que bastante lixiviada para fora da zona de absoro das razes. O
nitrognio um nutriente mvel na planta e no solo e freqentemente limitante em
sistemas naturais.

O N encontrado em componentes celulares, especialmente nas protenas,

cidos nuclicos e clorofilas, sendo esta a razo do aumento cor verde escura das folhas.
O nutriente tambm requerido para a sntese e transporte de citocininas, constituindo
na principal forma de N inorgnico para as clulas, em algumas vezes pode ser
transportado para fora das clulas (GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
O nitrognio faz parte do triptofano que o aminocido aromtico precursor das
auxinas. As auxinas em pequenas concentraes incrementam o desenvolvimento de
razes melhorando a absoro de outros nutrientes do solo.
A adio equilibrada de nitrognio na fase vegetativa das plantas aumenta o
crescimento da parte area melhorando a captao de luz, a atividade fotossinttica e
conseqentemente a absoro de nutrientes pelas razes, uma vez que restam mais
energia para ser alocada para as mesma.
7.1.2 Fsforo (P)
A fonte de fsforo (P) absorvida pelas clulas o on ortofosfato (H 2PO4-). O
fsforo absorvido atravs dos plos radiculares, pice radicular, e as camadas
ultraperifricas das clulas radiculares. A absoro de P facilitada pela ao de fungos
micorrzicos que vivem em simbiose com as razes de muitas culturas.
O P translocado na planta na mesma forma em que absorvido. altamente
mvel, e translocado no floema das folhas velhas para as novas quando ocorrer
deficincia. No interior das clulas o excesso de P armazenado no vacolo (em torno
de 85 a 95%).
7.1.2.1 Armazenamento de energia
O fsforo faz parte da moeda energtica universal em clulas, o ATP (adenosina
trifosfato). A energia no ATP est contida nas ligaes qumicas entre os fosfatos, esta
liberada quando ocorre a quebra destas ligaes. Essa molcula responsvel pelo
fornecimento de energia, ativao e sinalizao de diversas clulas.
As sementes e frutas podem armazenar fsforo na forma de fitato como reserva.
O cido fitico (mio-inositol hexaquifosfato) a principal forma de armazenamento de
fsforo em sementes de leguminosas e cereais (REDDY et al., 1989).
O cido ftico pode se encontrar ligado ao potssio e o magnsio em Phaseolus
vulgaris L. e sais do clcio e do potssio em Glycine max L. Merrill (CHERYAN,
1980). Nesta forma aninica, o fitato (Figura 18) pode formar complexos com as

protenas e minerais, diminuindo a disponibilidade no trato digestivo de animais

digestivo (CHERYAN, 1980).

Figura 18. Forma de acmulo de fsforo (cido ftico) em sementes e frutos de cereais
e leguminosas (adaptado de MARSCHNER, 2008).

7.1.2.2 Constituio gentica e de biomembranas

O fsforo requerido em clulas como componente estrutural em cidos
nuclico (RNA e DNA) e fosfolipdeos. Nos fosfolipdeos o P forma uma ligao dister
formando uma ponte entre um diglicerdeo e outras molculas (Aminocidos, aminas e
lcool).
O P um elemento intermedirio no metabolismo do carbono proporcionando a
ativao de vrias enzimas. Depois do nitrognio, o fsforo quantitativamente o
nutriente inorgnico mais importante para o crescimento de plantas (VANCE et al.,
2003).
7.1.2.3 Translocao de acares
O P permite a regulao de vrias rotas metablicas que ocorrem no citoplasma e
nos cloroplastos. Nos cloroplasto a sada de trioses fostato do ciclo de Calvin somente
possvel pela entra de um on fosfato (TAIZ; ZEIGER, 2004), como observado na
Figura 19. Em tecidos de frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacolos
para o citoplasma pode estimular a atividade da fosfofrutoquinase, enzima chave
no fluxo de substratos na via glicoltica, proporcionando o amadurecimento de frutos,
enquanto que sua deficincia ocorre um retardamento.

Figura 19. Relao entre absoro de fsforo e liberao de triose fosfato (TP) e
produo de amido no cloroplasto (adaptado de MARSCHNER, 2008).

7.1.2.4 Sntese de protenas

Para a sntese de protena necessrio energia na forma de ATP. Nesta molcula
a energia armazenada nas ligaes dister entre os fosfatos. Grande parte do
metabolismo celular controlada pelo fosforilao ou pela desfosforilao de
determinadas protenas em uma classe importante de protenas chamadas enzimas. A
adio ou a remoo do fosfato um mecanismo chave da sinalizao para que esteja
ocorrendo no interior das clulas vegetais. A fonte de fosfato para eventos da sinalizao
ATP (BLEVINS, 1999).
7.1.2.5 Fotossntese
A Fotossntese nas plantas envolve P de vrias maneiras. Acares produzidos
neste processo so principalmente triose fosfatos e hexose fosfato. O fosfato deve ser
absorvido nos cloroplastos para que as trioses fosfatos sejam translocadas para o citosol
e assim transportadas para o floema. Esta troca do fosfato/triose fosfato a reao
crtica para o movimento apropriado de acar feito na fotossntese. Ento para que
estes acares no acumulem no estroma na forma de gros amido que causam
eventualmente dano estrutural aos cloroplastos e conseqentemente a fotossntese
(BLEVINS, 1999; MARSCHNER, 2008).

7.1.2.6 Transporte de gua em plantas

O controle da atividade das protenas nas plantas pela fosforilao ou pela
desfosforilao so de importncia crtica em muitos processos. Diversas protenas tm
as estruturas originais que do forma aos canais a partir da ligao com o fsforo. Esse
nutriente pode tambm causar o fechamento dos canais (BLEVINS, 1999). As
aquaporinas so protenas canais que permitem um grande fluxo de gua nas clulas,
contudo o seu mecanismo de abertura e fechamento regulado pela disponibilidade
hdrica e indiretamente pela fosforilao e desfosforilao de seus aminocidos.
Portanto algumas literaturas citam que o transporte de gua pode ser ativo devido ao
gasto de ATP para a ativao desses transportadores.
7.1.2.7 Ativao enzimtica
O fsforo altera a conformao das enzimas, melhorando a ligao do substrato
ao centro de reao. Por exemplo, membros das famlias quinases transferem
grupamentos fosfatos do ATP para aminocidos serinas, treonina e tirosina nas protenas
alvos. A atividade da protena quinase balanceada atravs da ao de uma protena
especfica fosfatase que remove o fosfato das protenas em muitos casos a fosforilao
modifica a atividade da protena alvo amplificando os sinais fracos em grandes escalas.
A ativao de protenas quinases tem implicado em respostas a reguladores de
crescimento, patgenos, luz, estresse por temperaturas e falta de nutrientes
(BUCHANAN, 2001).
A ADP glicose fosforilase alostericamente inibida pelo Pi e estimulado pelas
trioses fosfato. A fosfofrutoquinase tambm ativada pelo Pi sendo este um dos
motivos do efeito desta na via glicoltica.
7.1.3 Potssio (K)
O K+ o ction mais abundante no citoplasma [100 a 150mM (10 -3 mol dm-3)]
sendo responsvel pela ativao de mais de 40 enzimas. Na Figura 20 se observa a
dinmica do potssio nas plantas desde a sua absoro at o seu transporte para os
diferentes rgos. O potssio absorvido nas razes e transportado via simplasto para o
xilema via transportadores da membrana plasmtica. No xilema o potssio
transportado para as folhas velhas e nesta para o interior das clulas do mesofilo.
Posteriormente o K+ se difunde para o floema e deste para os rgos fontes e drenos
(Figura 20).

Figura 20. Mecanismo de assimilao e transporte do potssio em clulas vegetais

(BUCHANAN, 2001).

7.1.3.1 Atividade estomtica

O potssio juntamente com o cloro so os nutrientes responsveis pela abertura e
fechamento estomtico. Sendo assim, em condies de dficit hdrico as plantas
deficientes em potssio so menos resistentes a falta de gua. Alm disso, o potssio
pode melhorar a absoro de gua pelas clulas das razes devido ao aumento da presso
osmtica (TAIZ; ZEIGER, 2004).
7.1.3.2 Fotossntese
O potssio regula a atividade estomtica, a ativao de enzimas e a produo de
ATP. Isso porque, o K+ mantm o equilbrio do balano eltrico durante a formao de
ATP e tambm responsvel pela ativao das ATPases (TAIZ; ZEIGER, 2004).

Desta forma, em deficincia de potssio as plantas apresentam menor produo

de ATP e conseqentemente menor crescimento e desenvolvimento.
7.1.3.3 Sntese de amido
A enzima requerida para sintetizar amido (amido sintetase) ativada por
potssio.
7.1.3.4 Movimento foliar
O potssio juntamente com o cloro so responsveis pela turgescncia das
clulas motoras do pulvino causando assim movimentao foliar em direo ao sol pela
manh e paralelo a este durante as horas mais quentes do dia (mecanismo de proteo).
Os movimentos foliares resultam das variaes na presso de turgor nas clulas de
parnquima cortical ou clulas motoras localizadas em lados opostos do pulvino (rgo
motor), chamados de zonas extensoras e flexoras e so de algum modo controlados pelo
fitocromo.
7.1.3.5 Transporte de acares
O transporte de acares pelo floema usa energia na forma de ATP. Portanto, na
deficincia de potssio as plantas possuem baixa disponibilidade de ATP e desta forma,
falta energia para transporte de acares. O potssio tambm utilizado para a ativao
das ATPases devido ao seu efeito no balano de cargas. O potssio tambm utilizado
para a ativao da enzima fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Essas so utilizadas na
via respiratria (glicoltica) para a oxidao de acares.
Em tecidos deficientes em potssio a atividade das hidrolases e da polifenol
oxidase mais elevada, ocasionando um acmulo de putrescina.
7.1.3.6 Sntese de protenas
O potssio requerido para a ligao do RNAt ao ribossomo para a sntese de
protenas.
7.1.4 Clcio (Ca2+)
O clcio o elemento com diversas funes no interior das clulas que varia
desde a sinalizao, ativao at constituio de estruturas celulares. De modo geral as
dicotiledneas so mais exigentes em clcio do que as monocotiledneas

7.1.4.1 Sinalizao celular

O efeito sinalizante do Ca2+ depende do gradiente transmembrana entre as duas
membranas. As clulas possuem uma concentrao muito baixa de Ca2+ no citosol [(100
a 200 nM(10-9 mol dm-3)] para facilitar a sinalizao. O vacolo e o retculo
endoplasmtico rugoso (RE) constituem as principais reservas na clula. O qual pode
ser mobilizado pelo inositol trifosfato (IP3) e outros sintetizados na membrana do
citoplasma. A baixa concentrao de clcio devido aos seguintes fatores:
(i) evitar a precipitao de Pi;
(ii) competio com o Mg2+ por stios de ligao;
(iii) evitar a competio com outros nutrientes por stios alostricos de enzimas.
Uma das culturas que mais tem merecido ateno em relao ao clcio o
tomateiro (Lycopersicum sculentum). De acordo com Tachibana (1991), a importao de
Ca2+ pelos frutos de tomate mais acentuada durante a noite, embora tambm ocorra
durante o perodo diurno, mas a um ritmo muito menor. As taxas de absoro de Ca2+ e
translocao das razes para a parte area no difere entre o dia e a noite.
Os genes que codificam as enzimas que respondem ao Ca2+ e as protenas
quinases representam em torno de 3-4% do genoma. Alteraes na concentrao de Ca 2+
podem iniciar vrios mecanismos com diferentes complexidades dentro das clulas.
Sinais extracelulares podem se ligar a receptores na superfcie das clulas
(membrana plasmtica) ou no interior do citoplasma ou ncleo. Muitas molculas
hidroflicas assim como peptdeos, carboidratos e osmlitos no atravessam facilmente
a membrana plasmtica e por isso so detectados por receptores da membrana (Ligante
1). Molculas amflicas e hidrofbicas assim como reguladores de crescimento podem
atravessar a membrana plasmtica (MP) e podem ser percebidos pela superfcie de
receptores no interior da clula (Ligante 2) como o vacolo, ncleo e cloroplasto
(Figura 21).
O potencial de membrana das clulas (vermelho) estabelecido devido
permeabilidade da MP que no igual aos ons K+ e Cl- (1). O etanol, ter ou ciandrico
causam uma temporria desregulao no potencial da MP (2), o qual seguindo por um
influxo de Ca2+ (3). Canais de Ca2+ sensveis a voltagem permanecem aberto por um
longo perodo sinalizando a clula (BUCHANAN, 2001).

Figura 21. Sistema de sinalizao em clulas vegetais atravs da alterao na

concentrao de Ca2+ (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.2 Fechamento estomtico
Muitos sinais modificam o potencial da MP ativando canais de voltagem,
permitindo a entrada de Ca2+. Em condies de dficit hdrico ocorre alteraes na
polarizao da membrana da clula guardo dos estmatos. Estas alteraes incluem a
abertura de canais de voltagem que ocasiona um aumento na concentrao de Ca 2+ no
citosol. Esse processo pode resultar na abertura de canais de efluxo de K + e Clproporcionando a perda de turgor das clulas. Essas vias de transduo de sinal so
ligadas a calmudulinas e outras protenas como as quinases que so reguladas
diretamente pelo Ca+2. Este mecanismo pode ocorrer atravs quando as plantas so
submetidas a dficit hdrico. Neste caso as razes aumentam a produo de cido
abscsico (ABA) sendo transportado at as folhas via corrente transpiratria. Nas folhas
o ABA se liga aos receptores das clulas guardas induzindo a formao de radicais
livres e a formao de IP3, que por sua ativam a abertura de canais clcio aumentando
sua concentrao no citosol. Altas concentraes de Ca2+ induzem o fechamento
estomtico (TAIZ; ZEIGER, 2004; BUCHANAN, 2001) (Figura 22).

Figura 22. Sistema de sinalizao em clulas a partir da incidncia de luz azul sobre as
clulas (BUCHANAN, 2001).

7.1.4.3 Constituio da parede celular

Na parede celular onde Ca2+ usado como molcula estrutural estima-se uma
concentrao de 0,5 a 1 mM. As mitocndrias, cloroplastos e ncleo tambm podem
atuar com armazenadores de Ca2+. Nessas organelas podem existir elementos de
transduo como as calmodulinas e ubiquinonas que so receptoras de clcio. Quando
esses canais recebem clcio, ocorre a sua abertura, vrias protenas so assim ativadas
especialmente as calmodulinas e calmodulinas com domnio quinase (BUCHANAN,
2001). O clcio tambm induz a produo de calose em tecidos de plantas que sofreram
danos mecnicos.
7.1.4.4 Crescimento do tubo polnico
Uma caracterstica importante do clcio e sua baixa difuso no citoplasma, o que
permite a formao de uma gradiente que no se dispersa, o que auxilia no crescimento
do tubo polnico.
Nas plantas o clcio pode funcionar como uma fiao eltrica em uma casa,
sendo que nessa a fiao pode ser utilizao para conduzir energia eltrica para uma
lmpada ou para aparelhos eletrnicos (BUCHANAN, 2001).
Nas clulas das plantas o citoesqueleto caracterizado como uma estrutura
cilndrica com protenas sensitivas a clcio (Figura 23). Todas so submetidas ao
controle do interruptor semelhante induzindo por clcio, o qual induz respostas
diferentes em funo da localizao espacial, semelhante ao que ocorre numa casa. O
citoesqueleto controla o crescimento do tubo polnico e o transporte dos gametas
masculinos. O citoesqueleto constitudo por microfilamentos de actina e microtbulos
(BUCHANAN, 2001).
Uma caracterstica importante dos microtbulos a polarizao. Os filamentos e
os microtbulos de actina so arranjados ao longo da linha central do alongamento do
tubo polnico e sua orientao determina a polarizao do tubo citoplasmtico
(BUCHANAN, 2001). O mecanismo deduzido para o crescimento do tubo polnico em
funo de ondas de clcio iniciada pelo IP 3. O IP3 induz a sada de clcio do retculo
endoplasmtico rugoso, o qual se liga a fosfolipase C na membrana plasmtica, a qual
ativa o IP3 ocasionado uma reao em cadeia.

Alm disso, os filamentos do actina e os microtbulos mostram uma inclinao

da organizao que combina os ons e molculas encontrados no tubo de plen. Um
tero a caracterstica do citoesqueleto do tubo de polnico a composio molecular:
algumas protenas do citoesqueleto (por exemplo, um nmero de isotipos de tubulina)
so expressas somente no gametfito masculino, que representa conseqentemente um
exemplo exclusivo do proteoma (BUCHANAN, 2001).

Figura 23. Influncia do clcio no crescimento do tubo polnico (BUCHANAN, 2001).

Por exemplo, os microtubulos so mais abundantes na poro terminal do tubo
polnico perto da regio do crescimento e desaparece progressivamente nas peas mais
velhas do tubo. A concentrao do microtubululo altera de acordo com a passagem das
clulas gerativas. Os microtubulos podem despolimerizados pelo tratamento com
diversas drogas ou frio (CAI et al., 2005).
provvel que os agrupamentos de actina sejam gerados pela atividade de
protenas que montam filamentos do actina em pacotes com polaridade idntica. Isso
porque a calmodulina Ca2+ inibe a atividade da protena villain, sendo assim, os
pacotes do actnio no so encontrados conseqentemente no vrtice do tubo (uma
regio com concentrao mais elevada de Ca2+) (CAI, et al., 2005).
Esquematicamente, podemos considerar a participao do citosqueleto: (i) no
processo de secreo apical (e assim de alongamento do tubo); (ii) fluncia
citoplasmtica (que transporte das organelas) e (iii) transporte do gameta masculino.
Como um nutriente pode causar tantas alteraes fisiolgicas nas clulas? Um
dos aspectos dessa especificidade a durao da sinalizao, sendo que alguns
gradientes so mais longos que outros. Por ser um fluxo mais lento pode ativar mais

eficientemente as enzimas dependentes de clcio. A especificidade espacial tambm

pode ser um fator importante, desta forma os canais so concentrados em certas regies
como o caso do crescimento do tubo polnico, que recebe sinal em apenas uma regio
do citoplasma. As clulas tambm podem detectar a freqncia de oscilaes de clcio
ou a velocidade das ondas de clcio (Figura 24).

Figura 24. Oscilaes nas concentraes de Ca2+ em clulas vegetais em funo da

ativao de canais de input (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.5 Germinao
No processo de germinao a ativao da alfa amilase realizada pela alta
concentrao de Ca2+, o qual constituinte desta enzima. O transporte de Ca 2+ do
Retculo endoplasmtico rugoso (RE) estimulado pelo cido giberlico e inibido pelo
cido abscsico (ABA).
7.1.4.6 Estabilizao de membranas
O Ca2+ estabiliza as membranas das clulas pela ligao entre os fosfatos e
grupos carboxlicos de fosfolipdeos e protenas, mantendo uma permeabilidade e
fluidez ideal para as membranas.
7.1.5 Enxofre (S)
O enxofre absorvido nas clulas radiculares atravs de protenas
transportadoras do tipo simporte. Aps ser absorvido pelas razes o enxofre
translocado simplasticamente atravs das clulas da endoderme para o interior do estelo
radicular. Posteriormente transferido para clulas parenquimticas do xilema e por fim
para os elementos condutores do xilema de onde segue via corrente transpiratria
(LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008)
O enxofre necessrio para o crescimento e desenvolvimento de plantas. Sua
funo mais direcionada a ao cataltica e regulatria do que estrutural razo pelo

qual considerado um elemento menos abundante nas clulas do que outros

macroelementos. Existem em mdia 30 vezes mais nitrognio, 8 vezes mais potssio e 2
vezes mais fsforo do que o enxofre na matria seca das clulas vegetais
(MARSCHNER, 2008).
Nas plantas o enxofre faz parte dos aminocidos cistena e metionina,
coenzimas, e do tripeptdeo glutadiona. O enxofre tambm faz parte dos grupos tiol
(SH) que so responsveis pela transferncia de energia e ativao enzimtica e dos
citocromos e principalmente da ferredoxina, a qual tem papel na assimilao de enxofre
e nitrognio (Figura 25), (GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
SO42SO42APS* APSK

SOX

Metabolismo do sulfato

APS** SOT

Aspartato
SO32-

Serina

SAT

S2-

OAS

OASTIL

Acetil-CoA

Sulfolipdios

Lisina
O-phosphohomose

Cisten
a CGS

GCL

Treonina

Cistationina
CBL

y- glutamilcistena

Isoleucina

HCys

GSHL

MS

Glutationa

Metionina
SAMS

MMT

SAM

Etileno

Poliaminas
blotin

SSM

Nicotianamina

Grupo metil doador

Metabolismo secundrio

Figura 25. Vias metablica de assimilao do enxofre em clulas vegetais

(LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008).

*APS: adenosina 5 fosfosulfato

**
3 PAPS: fosfo-adenosina 5 fosfosulfato
7.1.6 Magnsio
O magnsio um ction divalente com pequeno raio inico de 0,428 nm, porm
com uma elevada energia de hidratao (1908 J mol -1). A taxa de absoro diminuda
pela presena de outros ctions como o K+ e o NH4+ (KURVITS; KIRKBY, 1980 apud
MARCHENER, 2008). A principal funo do magnsio est ligada a sua capacidade de
interagir com ligantes nucleoflicos (isto , grupos fosfatos) atravs de ligaes inicas
ou complexantes estveis (MARSCHNER, 2008). O magnsio forma estruturas
ternrias com enzimas auxiliando na geometria precisa destas com os substratos
(CLARKSON; HANSON apud MARSCHNER, 2008).
7.1.6.1 Clorofila e sntese protica
Nas folhas ou em rgos fotossintticos o Mg2+ faz parte do tomo central das
molculas de clorofilas. Nas folhas em torno de 25% do Mg 2+ est ligado as clorofilas o
restante est ligado a pectatos na parede celular ou precipitado juntamente com fosfatos
no vacolo, onde auxilia no balano ction-nion e no turgor celular (MARSCHNER,
2008). O Mg2+ tambm requerido pela quelatase que juntamente com ATP, para a
produo de clorofila.
Em relao sntese protica, o Mg2+ tem funo essencial na agregao das
subunidades 40s e 50s dos ribossomos.
7.1.6.2 Ativao enzimtica, fosforizao e fotossntese
Um dos exemplos da ao do Mg2+ a sntese de glutationa ou PEP carboxilase.
A maioria das reaes dependentes de Mg2+ podem ser categorizadas pela transferncia
de fosfatos (ATPases, fosfatases ou de grupos carboxil). O substrato para as ATPases
bem como para a Ppi ases inorgnicas o Mg-ATP. Este complexo pode ser utilizado
pelo sitio ativo das ATPases para a transferncia do grupo fosforil de alta energia. Para a
sntese de ATP o Mg2+ requerido para a ligao entre o ADP e a enzima
(MARSCHNER, 2008).
O Mg2+ tambm auxilia na modulao da rubisco, a qual ligada ao Mg 2+ e ao
COO- para ser ativada pela luz (TAIZ; ZEIGER, 2004).

7.2 Micronutrientes essenciais

7.2.1 Ferro (Fe)
O on ferro pode ser considerado um problema em solos anxicos devido a sua
reduo. Em solos aerados quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+ so as formas
dominantes de Fe solvel no solo.
A mobilizao do ferro por plantas realizada por estratgias diferentes. Dentre
destaca-se a secreo de substncias quelatizantes ou por processos de reduo
promovidos por secreo de prtons. Estas reaes e a absoro subseqente do Fe
atravs dos transportadores especficos so incrementadas quando as exigncias do Fe
pela planta no esto sendo cumpridas. Quando o ferro absorvido acima das
necessidades celulares, os radicais livres podem ser formados causando danos s
estruturas celulares (SCHMIDT, 2003).
7.2.1.1 Constituinte de sistemas redutores
O citocromos encontrados em vrias rotas metablicas so constitudos por
protenas heme que contm um complexo porfrico ferro heme como um grupo
prosttico. Os citocromos so encontrados em sistemas redutores nas mitocndrias,
cloroplastos e na nitrato redutase. Alm disso, algumas enzimas antioxidantes so
formadas por grupos heme (peroxidades e catalase).
7.2.1.2 Protenas ferro enxofre
As protenas no heme com ferro apresentam coordenado a grupos thiol da
cistena ou grupo e sulfato inorgnico. A enzima mais conhecida a ferredoxina cuja a
principal funo de transportar eltrons na fase fotoqumica da fotossntese e fornecer
energia para a enzima nitrito redutase, sulfito redutase, GOGAT e reduo do N 2 (TAZ;
ZEIGER, 2004). Outro exemplo de protenas ferro enxofre a superoxidase dismutase,
a qual contem Fe como um componente do grupo prosttico, que pode ser encontrada
nas mitocndrias, peroxissomos e citoplasma (DROILLARD; PAULIN, 1990 apud
MARCHNER, 2008).
7.2.1.3 Outras enzimas que requerem ferro
Na rota biosinttica do etileno a transformao do 1-aminociclopropano cido 1
carboxlico (ACC) catalizado pelo Fe.

As enzimas lipoxigenases que so responsveis pela catalizao da peroxidao

do cido linolico em cido linolnico tambm apresentam um tomo de Fe
(NAGARATHNA, et al., 1992 apud MARCHNER, 2008).
Na sntese de clorofila o Fe necessrio em duas etapas: (i) sntese do deltaaminolevlico (ALA) e na formao do protoclorofildio, que na presena de luz produz
a clorofila (MARCHNER, 2008).
7.2.1.4 Desenvolvimento de cloroplastos e atividade fotossinttica
A maioria do ferro localizado nos cloroplastos, desta forma eventos causado
pela deficincia ou toxidade de ocorre primeiramente nestas organelas. Sendo este uma
das causas da elevada exigncia dos organismos fotossintticos em Fe. As protenas
encontradas nos fotossstemas so as ferredoxinas e as protenas Rieske (contm 2 Fe).
O efeito txico do Fe pela presena de luz aumentado devido a reaes
dependentes de Fe (NENOVA, 2009)
Para evitar a fitoxicidade as plantas utilizam mecanismos de tolerncia que
incluem a assimilao, distribuio, armazenamento, seqestro, e utilizao e alocao.
A assimilao est envolvida com o tipo de on Fe seguida pelo transporte intracelular e
distribuio nas organelas (FONTAINE et al., 2002).
As enzimas essenciais tais como o redutase do sulfito, redutase do nitrito,
nitrogenase, glutamato sintase, aconitase, sucinato desidrogenase, assim como muitas
outras protenas vitais possuem ferro na sua estrutura (IMSANDE, 1999).
7.2.2 Mangans (Mn2+)
A funo do Mn em plantas semelhante a observado no Mg, porm sua
concentrao 100x inferior.
7.2.2.1 Fotossntese
O mangans faz parte do complexo evoluidor de O2 do fotossitema II. A base
estrutural e funcional para este processo envolve o Mn, Ca, Cl e um grupo redox ativo
(Figura 26). Os stios catalticos contem um conjunto tetramanganes, clcio, cloreto e
um grupo redox ativo organizado para promover um mecanismo eletroneutro do tomo
de hidrognio de mangans (TOMMOS, 1998).

Figura 26. Sistema de evoluidor de oxignio localizado no fotossistema II

(BUCHANAN, 2001).
7.2.2.1.1 Interao entre mangans e glifosato em plantas
Algumas hipteses so levantadas na literatura (HUBER, 2007) para explicar a
deficincia de mangans em soja RR (Roundup Ready) (Figura 57), com aplicao de
glifosato:
(i) a primeira explicao se baseia no fato que o glifosato foi originalmente
desenvolvido como agente quelatizante tornando assim o mangans indisponvel na
planta;
(ii) outro efeito a reduzida vida biolgica observada em solos. Esse efeito se
deve ao transporte do glifosato das folhas para as razes, onde exsudao para a zona
radicular. Na zona radicular o glifosato reduz a populao microbiana necessria para
disponibilizao de Mn;
(iii) tambm se acredita que o gene inserido na soja transgnica que torna a
planta resistente ao glifosato tambm influencia na composio de exsudatos liberados
via razes que auxiliam na solubilizao do Mn no solo.

Figura xx. Efeito da deficincia de mangans em soja transgnica aps a aplicao de

glifosato.
7.2.2.2 Atividade enzimtica
Embora exista uma grande quantidade de enzimas ativadas por mangans apenas
duas possuem Mn na sua estrutura. Essas enzimas ligadas ao Mn esto localizadas no
fotossistema II e a superoxidase dismutase (MnSOD) (PITTAMAN, 2005).
No entanto, uma das principais funes do Mn servir de cofator para vrias
enzimas (REZAI; FARBOODNIA, 2008). O Mn cofator das enzimas mlica e
isocitrato desidrogenase no ciclo de Krebs. Esta funo afeta diretamente a produo de
energia das clulas fator essencial para o crescimento das plantas.
O Mn auxilia o Fe na formao de clorofilas (REZAI; FARBOODNIA, 2008),
contudo, altas concentraes de Mn pode induzir a deficincia de Fe.
7.2.2.3 Formao de protenas carboidratos e lipdeos
O Mn ativa a RNA polimerase, entretanto a sntese de protenas no apresenta
uma relao direta com a deficincia de Mn. O mecanismo de ao de Mn na sntese de
lipdeos complexo, pois afeta a sntese de clorofila, cidos graxos e glicolipdeos que
fazem parte da membrana dos tilacides (MUKHOPADHYAY; SHARMA, 2008).
7.2.2.4 Diviso e elongao celular
O decrscimo na diviso e elongao celular ocorre devido a diminuio na
produo de acares requeridos para o metabolismo celular (MUKHOPADHYAY;
SHARMA, 2008).

7.2.3 Boro (B):

imvel na planta e, portanto transportado apenas pelo fluxo transpiratrio.
Em dficit hdrico a planta apresenta queima de ponteiros, pois o B no consegue ser
translocado at o pice.
7.2.3.1 Crescimento do tubo polnico
O alto nvel de B no estigma e no estame necessrio para a inativao
fisiolgica da calose da parede do tubo polnico pela formao de borato-calose e
sntese de fitoalexinas (incluindo fenis), no estigma e estilete, como mecanismo de
defesa similar a infeco microbiana.
O B tambm ocasiona aumento na viabilidade da produo de plen nas anteras
e aumenta a quantidade de acares nos nctar das flores (mais atrativas).
Na parede celular o B regula a sntese e estabilidade durante a formao do tubo
polnico.
O B responsvel pela formao de acares (devido ao complexo cis diol
formado pelo boro, Figura 27). Os complexos cis-diol so requeridos para a
formao de compostos como acares e seus derivados. Entretanto, as molculas
de acares que no apresentam configurao cis-diol no formam complexos
boratos estveis.
O boro tambm atua na sntese de Uracila, precursora direta da uridina difosfato
glicose (UDP glicose) que responsvel pela formao de sacarose. No transporte de
acares, o complexo acar-borato facilita o transporte na membrana.
Na formao do RNA e DNA, o B influencia na sntese de uredina que traz
como conseqncia queda na sntese de RNA e DNA. Alm disso, a sntese de auxina
(AIA) controlada pelo B (formao do AIA oxidase que controla o nvel de AIA no
tecido, quando em excesso o AIA txico). Por isso se observa crescimento em roseta
quando o B est deficiente

Figura 27. Formao dos complexos cis-diol requeridos para a produo de acares
(adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.2.4 Zinco (Zn2+)
O Zn faz parte da enzima Superoxidase dismutase (CuZn-SOD). Esse nutriente
tambm requerido para a sntese de triptofano, aminocido precursor das auxinas. O
Zn constituinte das enzimas anidrase carbnica (converso de HCO3 em CO2) e
desidrogenase alcolica.
O metabolismo do carbono tambm influenciado pelo Zn devido a sua ao
indireta nos fotossistemas e no ciclo de Calvin e Benson (MARSCHNER, 2008).
7.2.5 Cobre (Cu 2+)
As funes do Cu em plantas se baseiam na ativao enzimtica e reaes redox.
O cobre absorvido principalmente na forma divalente (Cu2+) e posteriormente torna-se
adsorvido a estruturas celulares. O Cu 2+ tem grande afinidade por petdeos e grupos
sulfidril, particularmente as protenas ricas em cistena bem como grupos fenlicos e
carboxlicos, motivo pelo qual 99 a 98% do Cu presente na soluo do solo ou na
planta, se encontra complexado (YRUELA, 2005; MARSCHENER, 2008).
7.2.5.1 Constituinte protica
(i) Plastocianina: em geral 50% do Cu localizado nos cloroplastos esto ligados
as plastocianinas (1 tomo de Cu por molcula). A plastocianina um componente do
transporte de eltrons do fotossistema I. Desta forma a deficincia de Cu causa inibio
no transporte de eltrons e conseqentemente da fotossntese (SHIKANAI et al., 2003).
(ii) Superxido Dismutase (SOD): existem vrios tipos de isoenzimas SOD
com funes de desintoxicao celular. Estas agem nos radicais superxidos (O2._)
formados nos processos fotossinttico e respiratrio. Dentre os tipos de isoenzimas

SOD destaca-se a CuZnSOD localizado no citoplasma, mitocndria e peroxissomo

(SANDALIO; DELRIO, 1987 apud MARSCHNER, 2008).
(iii) Citocromo oxidase: uma enzima encontrada na cadeia transportadora de
eltrons nas mitocndrias, catalisa a reduo de O2 em gua, contm dois tomos de
cobre e dois tomos de ferro na estrutura (Figura 28). A atividade da enzima pode ser
bloqueada por cianeto; o restante do consumo respiratrio de O2 das clulas , ento,
mediado pela quinal oxidase conhecida como a alternativa oxidase. Esta enzima contm
cobre, mas no ferro. Por isso, improvvel que em deficincia de cobre a respirao
alternativa das clulas possa funcionar para compensar baixa atividade da citocromo
oxidase. A citocromo oxidase parece estar presente em grande excesso na mitocndria
(MARSCHNER, 2008).
(iv) Ascorbato oxidase: Esta enzima encontra-se ligada a parede celular, no
citoplasma e pode atuar como oxidase respiratria terminal. A ascorbato oxidase
apresenta quatro tomos de Cu por molcula, por esta razo plantas deficientes em Cu
possuem menor atividade da ascorbato oxidase (STIBUREK et al., 2006;
MARSCHNER, 2008).
(v) Ligninificao: A lignificao ocasionada pelo cobre o resultado da ao
deste metal em duas enzimas principais, a polifenol oxidase que cataliza a oxidao de
compostos fenlicos precursores da lignina e da diamina oxidase que produz o H2O2
requrido para a oxidao pelas peroxidases (TIPPING; MCPHERSON, 1995).

Figura 28. Efeito do Cobre na atividade da citocromo oxidase no fotossistema II (P680)

da fotossntese.

7.2.6 Nquel
O nquel absorvido pelas plantas na forma bivalente (Ni2+). Sua funo nas
clulas quimicamente semelhante s funes do cobalto e ferro. O Ni pode formar
complexos estveis com a cistena e citrato (THUER et al., 1988) e se ligar a enzimas
ativando-as.
O teor normal de Ni na matria seca de plantas varia de 0,1 a 5 mg kg -1,
dependendo da espcie, parte da planta, estgio de maturidade na poca de amostragem,
teor no solo, acidez do solo entre outros fatores (MITCHELL, 1945). Em geral, a
toxidez de Ni se expressa quando a sua concentrao na matria seca das plantas for
maior que 50 mg kg-1, com exceo das espcies acumuladoras e hiperacumuladoras
(ADRIANO, 1986).
O Ni normalmente est ligado a tomos de N e C (urease), S (resduos de
cistena) ou em estruturas tetrapirol (Figura 29).
N

O
N

Ni

O
N

Figura 29. Ligao do nquel a atamos de nitrognio (adaptado de MARSCHNER,

2008).
A deficincia de Ni em folhas pode causar a toxidez de plantas com a aplicao
de uria (Figura 30). O Ni faz parte da urease e, portanto na sua deficincia ocorre
acmulo de uria nas folhas e posterior necrose.

Figura 30. Ciclo da uria e sua relao com o nquel (adaptado de MARSCHNER,
2008).
Alm do ciclo da uria o nquel afeta diretamente o catabolismo de uredeos,
pois a degradao e sntese dessas substncias tem efeito direto sobre a disponibilidade
de uria na planta (Figura 31). Em espcies nodulantes como soja e feijo os uredos a
forma de nitrognio de transporte em plantas, que depois de transportada so
transformadas em NH3 e CO2 sem desenvolvimento da uria, embora seja observado
aumento na concentrao de uria em plantas deficientes de Ni (MARSCHNER, 2008)

Figura 31. Sntese e catabolismo de uredos relacionadas com a disponibilidade de Zn2+

em plantas (adaptado de MARSCHNER, 2008).
Alguns efeitos relacionados com o nquel vem sendo relacionado a tolerncia de
plantas a incidncia de fungos. Esse comportamento provavelmente est relacionado ao
metabolismo secundrio da planta, uma vez que o Ni requerido para melhorar a
funcionabilidade da enzima Acetil CoA sintetase (Figura 32). Essa enzima atua na
sntese de metablitos secundrios precursores de fitolaexinas.

Figura 32. Efeito do nquel na funcionabilidade da Acetil CoA sintetase.

7.2.7 Molibdnio
7.2.7.1 A nitrato redutase (NR)
O molibdnio auxilia na atividade da nitrato redutase (NR). uma enzima
encontrada nas razes e folhas de diversas culturas e auxilia na assimilao do
nitrognio. Esta enzima responsvel pela reduo do nitrato absorvido do solo a nitrito
(NO3- + NADP(H) + H+ + 2e- NO2- + NAD(P) + H2O). Atravs da nitrito
desidrogenase, o nitrito transformado em NH4 (NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- NH4+ +
6Fdox + 2H2O) e incorporado em esqueletos carbnicos para formao de aminocidos
(HUNTER, 1983; TAZ; ZIEGER, 2004). A nitrato redutase uma enzima dmera com
trs grupos prostticos de transferncia de eltrons por subunidade, a flavina (FAD),
heme e molibidnio.
O molibdnio tambm atua no metabolismo de fixao biolgica de espcies
nodulantes, especialmente na enzima nitrogenase que faz parte da bactria fixadora. A
Nitrogenase possui duas protenas, sendo uma delas constituda por quatro subunidades
com 30 tomos diferentes e dois tomos de Mo. A Nitrogenase a enzima chave em
microorganismos fixadores de N2.

7.2.8 Cloro (Cl)

O cloro um nutriente essencial no metabolismo fotossinttico das plantas,
agindo em duas rotas distintas. Na primeira o cloro auxilia no processo de fotlise da
gua (estabilizao dos compostos com o Mn) na fase fotoqumica. Na fase
carboxilativa o Cl importante na abertura e fechamento dos estmatos (componente
osmtico). Alm disso, o Cl atua na ativao da ATP ase H+ do tonoplasto devido a
alterao de cargas eltricas. Essa alterao afeta a absoro de ons em clulas por
afetar o gradiente eletroqumico.

EXERCCIOS DE FIXAO
1 Em uma lavoura de soja ocorreu estiagem durante grande parte do crescimento
vegetativo, como conseqncia as plantas atingiram a fase de florescimento sem a
presena de ndulos.
a) Explique as porque as plantas no nodularam?
b) Qual a estratgia que poder ser tomada aps o trmino da estiagem?
2 Porque a absoro as razes so fortes drenos de energia? E como a planta consegue
selecionar os nutrientes nas razes?
3 Um produtor trabalhando com a cultura de feijo em sistema de irrigao por piv
central verificou na sua lavoura deficincia K+, Ca2+ e Mg2+ de nutrientes, devido a um
erro na recomendao de adubao de nitrognio. Explique, porque ocorreu deficincia
na planta? E qual a forma de N que o produtor provavelmente utilizou?
4 Na aplicao de nutrientes foliar, qual a relao entre abertura de estmatos e
escolha do perodo de aplicao.

5 Porque o molibdnio considerado um elemento essencial para as plantas, enquanto

que, o cobalto apenas benfico? Explique de acordo com a sua funo no metabolismo
do nitrognio.

6 A utilizao de Ni2+ nas plantaes tem sido uma alternativa no manejo de doenas.
Explique porque a utilizao deste nutriente pode ser importante nos mecanismos de
defesa da planta contra doenas fngicas.

7 Porque o Ca2+ considerado imvel nas plantas?

8 Porque ocorre deficincia de Ca2+ na cultura do tomateiro mesmo com altos teores
deste nutriente no solo? Qual manejo poderia ser adotado para evitar esta deficincia?
9 Explique porque o uso de nitrognio em excesso afeta a relao entre parte area e
raiz.
10 Explique porque a deficincia de potssio e fsforo diminui o enchimento de gros.

11 A utilizao de fosfito como complemento ao controle de doenas tem sido uma

prtica recentemente utilizada. Explique o efeito do fosfito na planta e no fungo.
12 Comente a ao do silcio na tolerncia de plantas a doenas e pragas e porque na
sua presena a planta apresenta maior crescimento, mesmo sem a incidncia de
patgenos e pragas?
13 Qual a relao entre a concentrao de N, P e Mg com o crescimento radicular no
solo? Explique o mecanismo fisiolgico relacionado e como este conhecimento auxilia
no manejo adotado no campo.
14 O alumnio considerado o principal nutriente txico em plantas, especialmente
em solos de cerrado. Quais os sintomas e porque eles ocorrem?
15- Na soja RR comum a aplicao de Mn 2+ antes ou depois do uso do glifosato. Qual
a relao entre o Mn2+ e a utilizao deste herbicida.