Mecanismos de fixação de CO2 nas plantas

Existem três tipos de assimilação fotossintética do CO 2 pelas plantas clorofiladas,

segundo as quais estas são classificadas em:

 Plantas C3
 Plantas C4 e
 Plantas CAM

Mecanismos de Fixação do CO2 em Plantas C3

A fixação C3 recebe este nome porque o produto originado da reação fotossintética é

uma molécula com três carbonos, o ácido 3-fosfoglicérico. Neste processo há uma molécula
aceptora denominada ribulose 1,5 bifosfato ou simplesmente RUBP  (formada por cinco
carbonos e dois átomos de fósforo) que sofre a adição de moléculas de CO 2 através da reação de
carboxilação. Essa adição só é possível porque há a presença de uma enzima conhecida
como RUBISCO  (ribulose 1,5 bifosfato carboxilase-oxigenase). Esse tipo de fixação é
largamente utilizada pelas espécies vegetais habitantes de zonas tropicais húmidas.

Mecanismos de Fixação de CO2 nas Plantas C4

A fixação C4 recebe este nome porque o produto originado da reação fotossintética é

uma molécula com quatro carbonos, o ácido oxalacético. Porém logo esse ácido é reduzido
após sua formação há dois outros ácidos: o ácido málico e o ácido aspártico. Esse tipo de
fixação é característico de plantas resistentes à exposição excessiva à luz solar, pois essas
moléculas de quatro carbonos minimizam a perda de água que aconteceria naturalmente devido
ao intenso calor, isso graças ao fechamento por mais tempo dos estômatos desse vegetal
influenciado pela presença do ácido oxalacético.

As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células

contendo cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por
extensa rede de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia
diferenciada, em forma de coroa, conhecida como anatomia kranz.
O ciclo C4 consiste de quatro etapas.

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 Na primeira etapa ocorre a fixação de CO 2 (como HCO3-) pela enzima
carboxilase do fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo,
formando oxaloacetato.
Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, dependendo da espécie, nos
cloroplastos das células do mesofilo.
OBS: Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis
da fotossíntese destas plantas, daí o nome C4.

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 Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do
mesofilo para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas
plantas C4 transportam malato enquanto outras transportam aspartato.

Na terceira etapa, estes ácidos de quatro átomos de carbono são então

descaboxilados nas células da bainha do feixe vascular, liberando CO 2 e produzindo
piruvato ou alanina. O CO2 é então fixado pela Rubisco, que nestas plantas é encontrada
somente nas células da bainha do feixe.
OBS: As demais reacções do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas
plantas, concluindo o processo de fixação de CO2.

Finalmente, na quarta etapa ocorre o transporte do composto de três carbonos,

piruvato ou alanina, de volta para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do
fosfoenolpiruvato (PEP) com gasto de duas moléculas de ATP. Esta última reacção é
catalisada pela enzima diquinase do piruvato ortofosfato.

Algumas vantagens do mecanismo C4:

 A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO 3- que não
compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo;
 A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO 3-, 5μM), o que a
permite actuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato;
 A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem
com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água;
 Uma consequência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com altas
temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
 A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, portanto,
gastam menos nitrogénio do que as plantas C3.

Desvantagem
 Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP
para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado;
 Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as
condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas
condições as espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de
espécies C3.

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Mecanismos de Fixação de CO2 nas Plantas CAM - Separação Temporal
Este tipo de fixação está diretamente ligado à economia potencial de água por plantas
habitantes de regiões desertificadas ou intensamente secas. Neste tipo ocorre o fechamento dos
estômatos do vegetal durante todo o dia, que é quando ocorre a exposição em excesso da planta
ao sol, para evitar a perda de água. Os estômatos apenas se abrirão durante a noite para absorver
o dióxido de carbono que será utilizado no dia seguinte pela planta.

Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3-, é capturado pela carboxilase do PEP

no citosol, a qual combina o HCO 3- com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato.
O que diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO 2 ocorre
durante a noite.

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 O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula nos
vacúolos. Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM –
metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas,
euforbiáceas e crassuláceas.

Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a secas periódicas apresentam

fotossíntese diferenciada das plantas C3 e C4. Elas apresentam o metabolismo ácido
crassuláceo, por isso são conhecidas como plantas MAC ou CAM. São caracterizadas
por fecharem os estômatos durante o dia, assimilando o CO 2 durante a noite (PEPcase;
malato/4C). A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo durante a noite permite
que o CO2 liberado durante o dia seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson
(Rubisco).

Embora bioquimicamente estes processos de fixação de CO2 seja igual ao

realizado pelas plantas C4, uma das diferenças mais acentuadas entre ambos é a
ocorrência da compartimentação temporal nas plantas CAM.

Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e

descarboxilado, liberando CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin.

Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas abrem os estômatos durante a
noite e fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água.

OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de

CAM para C3 e vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando

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as plantas estão bem supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas).
Muitas plantas, no entanto, são CAM obrigatórias.

Regulação do Ciclo C4 e CAM

As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças fisiológicas. Ambas,

fundamentalmente, fixam inicialmente o CO2 via a enzima PEPcase. Contudo, as
plantas C4 não acumulam malato em seus vacúolos e sua PEPcase é ativa somente durante o
dia, enquanto q diferente da atividade dessa enzima, nesses dois tipos de plantas. De fato, a
fosforilação da enzima PEPcase em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua fosforilação
resulta em uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A
enzima responsável por essa ativação é a PEP-carboxilase-cinase, a qual, por sua vez, é ativa
somente durante o dia em plantas C4 enquanto é ativa somente à noite nas plantas CAM (Fig.
31). A atividade da PEPcase-cinase é controlada pelo pH citosólico, sendo que o pH mais
elevado estimula esta enzima. Em plantas C4 o pH citosólico é aumentado durante o dia,
indiretamente pela presença de luz, enquanto que nas plantas CAM o aumento do pH
citosólico ocorre durante a noite, como conseqüência do acúmulo de ácido málico nos
vacúolos.

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Comparação entre Plantas C3, C4 E CAM

Parâmetros C3 (soja) C4 (milho, cana) CAM (abacaxi)

Mesofilo e células da
Anatomia Células esponjosas bainha do feixe Células com grande
e paliçadicas vascular Vacúolos
Taxa de crescimento
(g.dm-2.dia-1) 1 4 0,02
Abertos durante o
Estomas Abertos durante o Abertos durante o dia noite e fechados à
dia e fechados à e fechados à noite dia
noite
Eficiência do uso da
água 1-3 2-5 10-40
(g CO2.kg-1 H2O)
Taxa fotossintética
óptima 30 60 3
(mg CO2.dm-2h-1)
Temperatura óptima 20-30oC 30-45oC 30-45oC
Ponto de compensação
de CO2 50 ppm 5 ppm 2 ppm (no escuro)

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 Ponto de saturação de
CO2 800 ppm 200 ppm 200 ppm
Fotorrespiração Alta Baixa Baixa
Enzima-chave da
carboxilação Rubisco (apenas) PEPcase e Rubisco PEPcase e Rubisco

A tabela mostra as diferenças na fotossíntese das plantas C3, C4 e CAM. Nota-

se que as adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo
em altas temperaturas (o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a
fotorrespiração). Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições tropicais.
As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em
condições de climas áridos e semi-áridos. Estas plantas são pouco produtivas (baixas
taxas fotossintéticas). Já as características das plantas C3 permitem que elas sejam mais
eficientes em condições de climas temperados (note que estas plantas consomem menos
ATP por molécula de CO2 fixado). A redução na produtividade das plantas C3 deve-se
ao aumento da fotorrespiração com o aumento da temperatura.

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