Faculdade de Ciências Biológicas

MORFOFISIOLOGIA
VEGETAL
M. Sc. Erica Cezarine de Arruda
FOTOSSÍNTESE:
Redução do CO2
 REAÇÃO DE REDUÇÃO DE CO2
(FASE ESCURA)
É através da fixação do gás carbônico da atmosfera,
realizada pelas plantas utilizando a energia gerada pela
captação da luz, que os organismos vivos obtêm os
compostos que irão constituir a sua matéria orgânica.

A reação será mais intensa quando os estômatos

estiverem abertos para entrada de CO2.
Conexão simplificada entre a fase clara e escura da fotossíntese.
 EXISTEM TRÊS FORMAS DE FIXAÇÃO
DE CARBONO PELAS PLANTAS

Há três tipos de assimilação fotossintética de CO2 pelas

plantas clorofiladas, segundo as quais estas são classificadas
em plantas C3, C4 e CAM.
 NA FOTOSSÍNTESE C3 O PRIMEIRO
PRODUTO ESTÁVEL É UMA MOLÉCULA
COM 3 CARBONOS
A denominação C3 advém do fato da maioria das plantas
verdes formarem como primeiro produto estável da cadeia
bioquímica da fotossíntese o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA),
uma molécula com 3 carbonos.
ESTÁGIOS DO CICLO DE
CALVIN

O ciclo de Calvin opera em 3

fases: (1) Carboxilação,
durante a qual o CO2 é
covalentemente ligado a um
esqueleto de carbono; (2)
Redução, no qual o
carboidrato é formado
utilizando ATP e NADPH e (3)
Regeneração, durante o
qual o aceptor de CO2
ribulose-1,5-bifosfato é
reconstituído.
 FOTOSSÍNTESE C3

De forma bastante simplificada, a fotossíntese C3 envolve

a adição de uma molécula de CO2 – reação de carboxilação
– em uma molécula aceptora constituída de 5 carbonos e
dois átomos de fósforo, a ribulose 1,5 bisfosfato (RUBP).

A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-

oxigenase) é a enzima responsável pela carboxilação no
ciclo C3¸ também conhecido como ciclo de Calvin-Benson.
Esquema simplificado da fotossíntese C3.
 NA FOTOSSÍNTESE C4 O PRIMEIRO
PRODUTO ESTÁVEL É UMA MOLÉCULA
COM 4 CARBONOS
As plantas C4 são assim chamadas por formarem como
primeiro produto da fotossíntese o ácido oxalacético (4C),
o qual é rapidamente reduzido à ácido málico e ácido
aspártico, ambos com 4C, porém mais estáveis.
 FOTOSSÍNTESE C4

Estruturalmente, outra diferença entre as plantas C3 e C4

é a presença nestas últimas de uma camada proeminente
de células clorofiladas envolvendo os feixes condutores da
folha (“anatomia Kranz” ou “síndrome de Kranz”).

Algumas espécies de plantas como o amaranto, e muitas

gramíneas de regiões tropicais (milho, sorgo, cana de
açúcar), são capazes de fixar CO2 em compostos de 4
carbonos.
Seção Transversal da
Folhas das Plantas C4
com células da
bainha de vascular
grandes e com
cloroplasto

Seção Transversal das

Folhas das Plantas C3
 "Anatomia de Kranz“ caracteriza
por um feixe vascular bastante
desenvolvido, rodeado por
células denominadas células da
bainha do feixe vascular que
apresentam cloroplastos
geralmente sem grana. Em volta
dessas células localizam-se as
células do mesófilo, com
cloroplastos com grana, muito
semelhantes aos cloroplastos
das plantas C3.

Células do Mesófilo Células da bainha vascular

Via simplificada do modelo C4 da fotossíntese.
 CUSTO ENERGÉTICO PARA
FIXAÇÃO DO CO2

A fixação de carbono nas plantas C4 possui um custo

energético superior aquele que se verifica nas plantas C3.

Plantas C4 Fixação de 1 CO2→ consumo de 5 ATP

Plantas C3 Fixação de 1 CO2→ consumo de 3 ATP

 PLANTAS DO TIPO CAM FECHAM OS
ESTÔMATOS DURANTE O DIA
Plantas suculentas de deserto ou habitats sujeitos a
secas periódicas apresentam fotossíntese diferenciada das
plantas C3 e C4.

Elas apresentam o metabolismo ácido crassuláceo, por

isso são conhecidas como plantas MAC ou CAM.
 FOTOSSÍNTESE CAM
São caracterizadas por fecharem os estômatos durante
o dia, assimilando o CO2 durante a noite (PEPcase;
malato/4C).

Plantas CAM são plantas especialmente adaptadas a

regiões áridas, com altas temperaturas diurnas, baixas
temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água
no solo. De entre as famílias de angiospermas com
metabolismo CAM citam-se, Bromeliáceas, Cactáceas,
Crassuláceas, e Orquidáceas.
 FOTOSSÍNTESE CAM

A descarboxilação do malato acumulado no vacúolo

durante a noite permite que o CO2 liberado durante o dia
seja incorporado ao ciclo de Calvin-Benson (Rubisco).

Embora bioquimicamente este processo de fixação de

CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das
diferenças mais acentuadas entre ambos é a ocorrência
da compartimentação temporal nas plantas CAM.
Via simplificada do modelo CAM da fotossíntese.
Separação temporal da captação do CO2 e das reações fotossintéticas: a captação
e a fixação do CO2 ocorrem à noite, enquanto a descarboxilação e refixação do
CO2 liberado internamente realizam-se durante o dia.
 COMPARAÇÃO ENTRE PLANTAS C3,
C4 E CAM
Características C3 (Soja) C4 (milho, cana) CAM (abacaxi)

Células Mesófilo e células

Células com
Anatomia esponjosas e da bainha do
grandes vacúolos
paliçadicas feixe vascular
Taxa de crescimento
1 4 0,02
(g.dm-2.dia-1)
Abertos durante o Abertos durante o Fechados durante
Estômatos dia e fechados à dia e fechados à o dia e abertos à
noite noite noite
Eficiência do uso de
água 1–3 2–5 10 – 40
(g CO2. dm-2.dia-1)
Taxa fotossintética
ótima 30 60 3
(mg CO2.dm-2.dia-1)
 COMPARAÇÃO ENTRE PLANTAS C3,
C4 E CAM
Características C3 (Soja) C4 (milho, CAM (abacaxi)
cana)
Temperatura ótima 20 – 30°C 30 – 45°C 30 – 45°C
Ponto de
Compensação de 2 ppm (no
50 ppm 5 ppm
CO2* escuro)

Fotorrespiração Alta Baixa Baixa

Enzima-chave da Rubisco PEPcase, PEPcase,
carboxilação (apenas) Rubisco Rubisco

* Concentração de CO2 onde não há fotossíntese líquida.