Nessa resenha, veremos porque a fotorrespiração e

fotossíntese acontece, quando é mais provável que ela

ocorra (dica: pense em condições quentes e secas), e
como ela realmente funciona.

A RuBP carboxilase-oxigenase (rubisco), enzima chave na

fotossíntese, é o equivalente molecular de um bom amigo com um
defeito. No processo de fixação do carbono, a rubisco incorpora
dióxido de carbono (CO2) em uma molécula orgânica durante o
primeiro estágio do ciclo de Calvin. A rubisco é tão importante para
as plantas que constitui até 30% ou mais da proteína solúvel em
uma folha típica. Mas a rubisco também tem um grande defeito: ao
invés de usar sempre CO2 como substrato, ela algumas vezes
captura O2.
Esta reação colateral inicia uma via chamada fotorrespiração, que,
ao invés de fixar carbono, na verdade leva à perda do carbono já
fixado como CO2. A fotorrespiração desperdiça energia e diminui a
síntese de açúcar, portanto quando a rubisco inicia esta via, está
cometendo uma gafe molecular séria.

A rubisco se liga tanto ao CO2 quanto ao O2O2

Como vimos na introdução, a enzima rubisco pode usar Co2 ou O2

como substrato. A rubisco adiciona qualquer uma dessas duas
moléculas a qual se liga a um composto com 5 carbonos chamado
de ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A reação que usa CO2 é a
primeira etapa do ciclo de Calvin e leva à produção de açúcar. A
reação que usa O2 é a primeira etapa da via da fotorrespiração, que
desperdiça energia e "desfaz" o trabalho do ciclo de Calvin2.
O que determina a frequência com que cada substrato é escolhido
são as concentrações relativas de O2 e CO2 e a temperatura são
dois fatores chave.
Quando os estômatos de uma planta (poros foliares) estão abertos,
o CO2 se difunde para dentro, e o O2 e vapor de água se difundem
para fora, minimizando a fotorrespiração. No entanto, quando a
planta fecha seus estômatos - por exemplo, para reduzir a perda de
água pela evaporação - o O2 proveniente da fotossíntese acumula-
se no interior da folha. Sob estas condições, a fotorrespiração
aumenta devido à proporção maior de O2 em relação ao CO2
Ademais, a rubisco tem uma maior afinidade pelo O2 quando as
temperaturas aumentam. Em temperaturas amenas, a afinidade
(tendência de se ligar) da rubisco pelo CO2 são cerca 80 vezes
maior que sua afinidade pelo O2. Contudo, em altas temperaturas,
a rubisco tem menos capacidade de distinguir entre as duas
moléculas e captura oxigênio com mais frequência.
Concluindo, as condições quentes e secas tendem a causar mais
fotorrespiração - a menos que as plantas tenham características
especiais para minimizar o problema.

A fotorrespiração gasta energia e rouba carbonos

A fotorrespiração começa no cloroplasto, quando a rubisco
liga O2 a RuBP em sua reação oxigenase. Duas moléculas são
produzidas: um composto de 3 carbonos, o 3-PGA, e um composto
formado por 2 carbonos, o fosfoglicolato. O 3-PGA é um
intermediário normal do ciclo de Calvin, mas o fosfoglicolato não
pode entrar no ciclo, e, portanto, seus dois carbonos são removidos,
ou "roubados", do ciclo. Para recuperar parte do carbono perdido,
as plantas submetem o fosfoglicolato a uma série de reações que
envolvem o transporte por várias organelas. Três quartos do
carbono do fosfoglicolato que entra nesta via são recuperados,
enquanto que um quarto é perdido como CO2.
A fotorrespiração definitivamente não é uma campeã do ponto de
vista da fixação de carbono. Contudo, ela pode ter outros benefícios
para as plantas. Há evidências de que a fotorrespiração pode ter
efeitos fotoprotetores (impedindo que danos fotoinduzidos atinjam
as moléculas envolvidas na fotossíntese), ajudar a manter o
balanço redox nas células e manter o sistema imune das plantas.