ASPECTOS FISIOLGICOS E ECOLGICOS DA FOTOSSNTESE Para a manuteno da vida, um constante fornecimento de energia requerido.

. Uma diferena fundamental entre plantas e animais a forma como obtida a energia para a manuteno da vida. Os animais obtm, nos alimentos, os compostos orgnicos, enquanto que a energia qumica obtida atravs da respirao. Plantas verdes absorvem energia em forma de luz a partir do Sol, convertendo-a em energia qumica no processo chamado fotossntese. Assim, dizemos que as plantas, de maneira geral, so autotrficas, ou seja, se auto-alimentam, enquanto que os animais so heterotrficos. A fotossntese est muito ligada respirao, ou seja, pode-se dizer que a fotossntese e a respirao so espelho uma da outra, e, de maneira geral, h um balano entre estes dois processos na biosfera (= soma de organismos na Terra). CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2 = fotossntese (CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia = respirao Tanto a fotossntese quanto a respirao geram energia qumica utilizvel (na forma de ATP), cuja sntese mediada por um gradiente de hidrognio transmembrana. A respirao aerbica envolve a oxidao de molculas orgnicas em CO2 com reduo do O2 em H2O, e dissipao de energia em forma de calor. A fotossntese envolve dois processos ligados: 1. A oxidao de H2O em O2 mediada pela luz e produo de ATP - fase foto 2. A reduo do CO2 em molculas orgnicas, onde o ATP utilizado - fase sntese Lembre-se: Oxidao a remoo ou a perda de eltrons ou tomos de hidrognio (prton + eltron) ou adio de oxignio. Reduo a adio ou ganho de eltrons ou tomos de hidrognio, ou remoo de oxignio. O agente redutor ao doar eltron oxida-se, enquanto que o agente oxidante ao receber eltron reduz-se.

Se a fotossntese produz ATP, por que as plantas precisam respirar? A razo que o ATP proveniente da fotossntese produzido apenas em clulas verdes (fotossintetizantes), e apenas na presena da luz. Durante as horas de escurido e em clulas no fotossintetizantes (como clulas de raiz), a energia suprida pela respirao, usando como substrato os compostos de carbono produzidos pelas clulas verdes na parte sntese da fotossntese. Outra razo por que as plantas respiram que durante o processo respiratrio (principalmente na gliclise e no ciclo de Krebs) so produzidos muitos precursores essenciais para a biossntese de outros compostos importantes, como aminocidos e hormnios vegetais. O balano entre fotossntese e respirao geralmente no deve ocorrer em plantas em crescimento, devendo haver mais fotossntese que respirao (R). Do contrrio, no seria possvel o crescimento. Assim, o ganho de ATP gerado pela fotossntese deve ser maior que a perda de ATP A parte fotoqumica da fotossntese: reao de luz (fase clara) A vida na Terra depende da energia proveniente do Sol. A fotossntese o nico processo de importncia biolgica que pode captar essa energia. O mais ativo tecido fotossinttico em plantas superiores o mesofilo das folhas. Clulas mesoflicas possuem pigmentos especializados para a captao da luz, as clorofilas. Na fotossntese, a planta usa a energia do Sol para oxidar a gua e, assim, produzir oxignio, e para reduzir o CO2, produzindo compostos orgnicos, principalmente acares. A srie completa de reaes que culmina na reduo do CO2 inclui as reaes nas tilacides e as reaes de fixao de carbonos. As reaes nas tilacides produzem compostos ricos em energia (ATP e NADPH), os quais so usados para a sntese de acares nas reaes de fixao de carbono. Esses processos de sntese ocorrem no estroma do cloroplasto, a regio aquosa que circunda as tilacides. No cloroplasto, a energia da luz captada por duas diferentes unidades funcionais chamadas fotossistemas. A energia luminosa absorvida usada para fornecer fora transferncia de eltrons ao longo de uma sria de compostos que atuam como doadores e aceptores de eltrons. A maioria dos eltrons

reduzem NADP+ em NADPH. A energia da luz tambm usada para gerar uma fora motiva de prtons a longo da membrana tilacide, fora essa usada para a sntese de ATP. A reao mais fundamental para a vida das plantas e, indiretamente, para a vida dos animais a fotossntese ocorre nos cloroplastos. O cloroplasto composto por um sistema bem organizado de membranas denominadas de tilacides (figura 1). As clorofilas esto contidas nesse sistema de membranas, o que fornece a colorao verde ao cloroplasto. As tilacides so os stios das reaes de luz da fotossntese. As tilacides, quando esto associadas entre si, formam pilhas na forma de moedas conhecidas como grana lamelae (ou simplesmente grana), sendo que uma pilha apenas denominada granum. Quando a tilacide no est em pilhas temos o estroma lamela. Todo esse conjunto de membranas encontra-se mergulhado em um fludo gelatinoso que preenche o cloroplasto, chamado de estroma, onde h enzimas, DNA, pequenos ribossomos e amido. As molculas de clorofila localizam-se nas tilacides, reunidas em grupo, formando estruturas chamadas de "complexos de antena" ou "antena". O cloroplasto envolvido por duas membranas separadas, compostas de duas camadas de lipdios, sendo conhecidas como envelope. Resumidamente, dois estgios seqenciais ocorrem nos cloroplastos: a) A luz, com certos comprimentos de onda, capturada e convertida em energia qumica por uma srie de passos chamados de reaes de luz ou reaes luminosas ou ainda fase clara. Essas reaes so processadas nas membranas internas do cloroplasto (tilacides). b) O CO2 fixado e reduzido a compostos orgnicos, particularmente acares, por uma srie de passos chamados de reaes no escuro ou fixao de CO 2 ou ainda fase escura. Esse processo ocorre na matriz fluida do cloroplasto (estroma). A principal funo da fase fotoqumica converter a energia luminosa em energia qumica. A fase fotoqumica da fotossntese tem como funo converter a energia luminosa em energia qumica, ou seja, converter a luz em ATP.

A captao da luz realizada pelos pigmentos fotossintticos organizados em antenas. As plantas so verdes, pois os pigmentos fotossintticos que coletam a luz usada na fotossntese absorvem todos os comprimentos de onda visveis de luz, exceto aqueles na parte verde do espectrum. O pigmento mais importante em plantas superiores a clorofila a, existindo ainda pigmentos acessrios como clorofila b e carotenides amarelos e alaranjados. Todos estes pigmentos esto associados com protenas e encontram-se embutidos nas membranas internas do cloroplasto (nas tilacides). A luz chega em pequenos pacotes de energia (ftons), com a quantidade de energia por fton sendo relacionada com o comprimento de onda. Uma molcula de pigmento pode absorver apenas um fton e, em teoria, cada fton absorvido poderia iniciar uma reao fotoqumica. O transporte de eltrons e a sntese de ATP Os princpios do transporte de eltrons na fotossntese so os mesmos da respirao. Os eltrons so transferidos de substratos de baixa afinidade com eltrons (p.ex. NADH, o qual prontamente doa eltrons) para substratos com alta afinidade com eltrons (ex.: O2, o qual prontamente recebe eltrons). Pode-se dizer tambm que eltrons com alta energia so ransferidos na direo "morro abaixo", perdendo energia ao longo do caminho. Na fotossntese, eltrons com alta energia so ejetados pelo centro de reao aps a absoro da luz, e na figura 7 podemos observar um tipo de transporte de eltrons que pode ocorrer, via uma srie de carregadores, e retornando clorofila+ oxidada. Esse transporte conhecido como transporte cclico de eltrons, ocorrendo em bactrias fotossintticas, onde gerada uma fora motiva de prtons transmembrana (FMP), a qual, por sua vez, pode estar acoplada sntese de ATP (o processo de fotofosforilao cclica). A enzimachave nesse processo a ATP sintetase, a qual catalisa a sntese de ATP. O ATP o nico "produto" do transporte cclico de eltrons, mas a fixao de CO2 requer tanto ATP quanto um potente agente redutor, cuja sntese requer

eltrons com alto nvel de energia. Apenas um transporte no-cclico de eltrons pode fornecer o poder redutor. Em bactrias primitivas, o doador de eltrons, tal como o sulfito, est disponvel apenas em alguns habitats (ex.: em anaerobiose) e isso restringe os locais onde as bactrias podem crescer. Plantas verdes, cianobactrias ou algas tm uma soluo para isso. Elas utilizam a gua como doador de eltrons para o sistema no cclico de transporte de eltrons. A fixao do carbono: a fase escura Conforme visto at agora, a fotossntese pode ser descrita como um processo no qual a energia luminosa absorvida pela clorofila origina o transporte de eltrons (converso da energia luminosa em energia eltrica), que por sua vez gera energia qumica, esta acumulada nas molculas de ATP e NADPH poder assimilatrio ou poder redutor. Este utilizado nas etapas seguintes da fotossntese, representadas pela assimilao do carbono ("reaes do escuro" ou "fase escura"), ligando o CO2 em um aceptor, reduzindo-o assim a CH2O (carboidrato). No transporte acclico, os eltrons da gua "empurrados morro acima" at o NADP+, por meio do esforo combinado dos ftons absorvidos por cada um dos fotossistemas (PSI e PSII), constituem-se na maior parte do esquema Z. Ao contrrio do sistema acclico, no transporte cclico os eltrons energizados do PSI simplesmente retornam a este, no havendo, portanto, consumo de gua nem formao de NADPH. De qualquer forma, tanto o transporte cclico quanto o acclico de eltrons geram entre ambas as superfcies da membrana tilacide em gradiente de prtons que descarregado por meio da atividade de uma ATP sintase, levando a formao de ATP a partir de ADP e fsforo inorgnico (Pi).