UNIVERSIDADE FEEVALE

Ciências Biológicas
DISCIPLINA: Ecologia Geral
Prof. Dr. Jairo Lizandro Schmitt

AMBIENTE FÍSICO - FATORES ABIÓTICOS LIMITANTES

1) TEMPERATURA

Considerando-se a variação de milhares de graus que se sabe ocorrer no universo, a vida,

conforme nós a conhecemos, pode existir apenas dentro de uma minúscula faixa de cerca de 300
graus Celsius – desde aproximadamente -200° até + 100°C. Na verdade, a maioria das espécies e
a maior parte da atividade estão restritas a uma faixa mais estreita ainda de temperaturas. Alguns
organismos, especialmente num estágio latente, conseguem existir em temperaturas muito baixas,
pelo menos durante pouco tempo, enquanto que alguns microrganismos, principalmente bactérias
e algas, conseguem viver e se reproduzir em fontes de água quente onde a temperatura está perto
do ponto de ebulição. O limite superior de tolerância térmica para bactérias de fontes de água
quente é cerca de 88°C, e para cianofíceas, cerca de 80°C, em comparação com os 50°C para os
peixes e insetos mais tolerantes. De modo geral, os limites superiores tornam-se mais
rapidamente críticos do que os limites inferiores, apesar de muitos organismos parecerem
funcionar mais eficientemente próximos aos limites superiores das suas faixas de tolerância. A
amplitude da variação de temperatura tende a ser menor na água do que na terra, os organismos
aquáticos geralmente apresentando faixas mais estreitas de tolerância térmica do que animais
terrestres equivalentes. A temperatura, portanto, é universalmente importante, sendo muitas vezes
um fator limitante.
A variabilidade da temperatura é extremamente importante em termos ecológicos. Uma
temperatura que flutua entre 10° e 20°C, com média de 15°C, não apresenta necessariamente o
mesmo efeito nos organismos como uma temperatura constante de 15°C. Os organismos que
normalmente estão expostos a temperaturas variáveis na natureza (como ocorre na maioria das
regiões temperadas) tendem a ficar deprimidos ou inibidos ou com a diminuição do ritmo por
temperaturas constantes. Assim, como resultados de um estudo pioneiro, Shelford (1929)
encontrou que os ovos e os estádios de larva ou de pupa de uma certa mariposa, que constitui
uma praga nos pomares, desenvolveram-se de 7 a 8% mais rapidamente sob condições de
temperatura variável do que sob uma temperatura constante com a mesma média.
Já que os organismos são sensíveis à mudança na temperatura, e que a temperatura é um
fator fácil de ser medido, ela é às vezes superestimada como fator limitante. É necessário
evitarmos o pressuposto de que a temperatura é limitante, quando outros fatores não medidos
poderiam ser mais importantes. Os vegetais, os animais e especialmente as comunidades podem
muitas vezes compensar ou se aclimatar à temperatura. O iniciante em ecologia que estuda um
determinado organismo ou problema deveria certamente considerar a temperatura, porém não
deveria parar apenas nela.

2) Luz

A luz é a fonte primária de energia para o ecossistema. As plantas verdes absorvem luz e
assimilam sua energia pela fotossíntese. Mas as plantas não podem usar toda a luz incidente na
superfície da Terra. Os arco-íris e os prismas mostram que a luz consiste em um espectro de
comprimentos de onda que nós percebemos como cores diferentes. Comprimentos de onda de luz
são geralmente expressos em micrômetros, um (um milionésimo de metro, 10-6m), ou
nanômetros, nm (um bilionésimo de metro, 10-9 m). O espectro visível se estende entre os
comprimentos de onda de cerca de 400 nm (violeta) e 700 nm (vermelho). A luz de comprimento
de onda menor do que 400 nm forma a parte ultravioleta do espectro; nós nos referimos à luz de
comprimento de onda mais longo do que 700 nm como infravermelho; luz azul de comprimento
de onda mais curto tem um nível de energia mais alto do que luz vermelha de comprimento de
onda mais longo.
A luz do sol que atinge a parte superior da atmosfera terrestre estende-se muito além do
intervalo visível: através do ultravioleta em direção às ondas curtas, raios x de alta energia em
uma ponta do espectro, e através da região infravermelha para as ondas extremamente longas,
radiação de baixa energia na outra ponta do espectro. Devido ao seu alto nível de energia, a luz
ultravioleta pode danificar células expostas e tecidos. À medida que a luz passa através da
atmosfera, contudo, a maior parte do seu conteúdo ultravioleta é absorvido, principalmente por
uma forma molecular de oxigênio conhecida como ozônio (O3) que ocorre na alta atmosfera. A
atmosfera assim protege a vida na superfície da Terra da maior parte dos comprimentos de onda
danosos da luz. Certos poluentes na atmosfera, particularmente os clorofluorcarbonos (CFCs)
usados como refrigerantes e como propelentes de latas de aerossóis, removem quimicamente o
ozônio da atmosfera superior. Esta degradação tem progredido até o momento sobre algumas
partes da Terra à medida que aumentam os níveis de radiação ultravioleta perigosa que atinge a
superfície.
A visão e a conversão fotoquímica de energia luminosa em energia química pelas plantas
ocorrem principalmente dentro da porção do espectro solar na superfície terrestre que contém a
maior quantidade de energia. A absorção de energia radiante depende da natureza da substância
absorvente. A água só absorve fracamente a luz cujos comprimentos de onda característicos caem
na região visível do espectro de energia; como resultado, um copo de água aparece sem cor.
Tintas e pigmentos absorvem fortemente alguns comprimentos de onda na região visível,
enquanto refletem ou transmitem luzes de cores definidas que se tornam características
identificadoras. As folhas das plantas contêm diversos tipos de pigmentos, particularmente a
clorofila (verde) e os carotenóides (amarelo), que absorvem luz e aproveitam sua energia. Os
carotenóides, que dão as cenouras a sua cor laranja, absorvem principalmente azul e verde e
refletem a luz nas regiões do amarelo e laranja do espectro. A clorofila absorve a luz vermelha e
violeta enquanto reflete o verde e o azul.

Intensidade da luz

Os ecólogos medem a intensidade da luz como o conteúdo energético dentro da região

fotossinteticamente ativa do espectro (PAR) – aquela entre os comprimentos de onda de 400 a
700 nm. A intensidade pode ser expressa em diversas unidades, incluindo o langley, o watt, e o
einstein, todos denominados de acordo com grandes figuras da física. A intensidade da luz que
atinge o limite externo da atmosfera, a assim chamada constante solar – é aproximadamente de
2 cal. cm–2. min-1 . Na realidade, uma quantidade de energia luminosa menor atinge qualquer área
na superfície da Terra. Isto é devido aos períodos noturnos sem luz, à baixa incidência de luz nas
altas latitudes e pela manhã e à tarde, e à cobertura de nuvens. Um hábitat temperado num dia
claro de verão poderia tipicamente receber 350 W/m2 de PAR (isto é, cerca de um quarto da
constante solar).
Em baixos níveis de luz, usualmente menos de um quarto da plena luz solar, a taxa da
fotossíntese varia em proporção direta à intensidade luminosa. A partir desse nível, contudo, luz
mais brilhante satura os pigmentos fotossintéticos, e a taxa da fotossíntese aumenta mais
lentamente ou se estabiliza. A resposta da fotossíntese à intensidade da luz tem dois pontos de
referência. O primeiro, chamado de ponto de compensação, é o nível exato de intensidade
luminosa no qual a assimilação fotossintética de energia equilibra a respiração. Acima do ponto
de compensação, o balanço de energia da planta é positivo; abaixo dele é negativo. O segundo
ponto de referência é o ponto de saturação, acima do qual a taxa da fotossíntese não responde
mais ao aumento da intensidade da luz. Entre as plantas terrestres, os pontos de compensação das
espécies que normalmente crescem em plena luz do sol (um máximo de 500 W/m 2) ocorre entre
1 e 2 W/m2 – menos que um décimo da luz direta do sol. Como se poderia esperar, os pontos de
compensação e saturação das plantas que crescem tipicamente na sombra ocorrem em baixas
intensidades luminosas.
A água absorve ou espalha luz o suficiente para limitar a espessura da camada ensolarada
do mar. A transparência de um copo de água é enganadora. Na água do mar pura, o conteúdo
energético da luz na parte visível do espectro diminui de 50% do seu valor da superfície a 10 m
de profundidade, e cai para menos de 7% a 100 m de profundidade. Ainda mais, a água absorve
os comprimentos de onda mais longos mais fortemente do que os mais curtos; virtualmente toda a
radiação infravermelha desaparece no primeiro metro de água. Os comprimentos de onda mais
curtos da luz (violeta e azul) tendem a se espelhar quando eles atingem as moléculas de água e
assim também não penetram muito profundamente. Como uma conseqüência da absorção e o
espalhamento da luz pela água, a luz verde predomina com o aumento da profundidade. Os
pigmentos fotossintéticos das plantas aquáticas acompanham esse deslocamento espectral. As
plantas próximas à superfície dos oceanos, tais como a alga verde Ulva (“alface-do-mar”), têm
pigmentos que se assemelham àqueles das plantas terrestres e melhor absorvem as luzes azul e
vermelha. A alga vermelha de águas profundas Porphyra tem pigmentos adicionais que a
capacitam a usar a luz verde mais efetivamente na fotossíntese.
 A absorção de luz limita a profundidade na qual as plantas existem nos oceanos para uma
zona um tanto estreita próxima à superfície, na qual a fotossíntese pode exceder a respiração
vegetal. Esta área é chamada de zona eufótica. O limite inferior da zona eufótica, exatamente
onde a fotossíntese equilibra a respiração, é o ponto de compensação. Ele pode ser definido tanto
em termos de profundidade como de nível de luz. Quando as algas do fitoplâncton descem abaixo
de compensação ou são arrastadas abaixo dele pelas correntes, e não retornam logo à superfície
em correntes, elas morrem.
Em alguns oceanos e lagos excepcionalmente claros, o ponto de compensação pode
situar-se 100 m abaixo da superfície, mas esta é uma condição rara. Em áreas produtivas com
denso fitoplâncton, ou em águas turvas com partículas de sedimentos em suspensão, a zona
eufótica pode ser tão estreita como 1 m.

3) ÁGUA

A água, uma necessidade fisiológica para todo protoplasma, é, do ponto de vista

ecológico, um fator limitante, principalmente em ambientes terrestres ou em ambientes aquáticos,
nos quais a sua quantidade pode flutuar muito, ou onde a alta salinidade provoca uma perda de
água dos organismos pela osmose. A chuva, a umidade, o potencial de evaporação do ar e o
suprimento disponível de águas superficiais são os principais fatores medidos. Cada um destes
aspectos será descrito resumidamente.
A chuva é determinada, em grande parte, pela geografia e pelo padrão de grandes
movimentos atmosféricos ou sistemas meteorológicos. Um exemplo relativamente simples é
mostrado na figura abaixo:
 Ventos oceânicos carregados de umidade depositam a maior parte desta umidade nas
vertentes da serra orientadas para o oceano; a “sombra de chuva” resultante produz um deserto do
outro lado da serra. Quanto mais alta a serra, maior o efeito, de modo geral. À medida que o ar
prossegue além das montanhas, absorve alguma umidade, e a chuva pode aumentar um pouco
novamente. Assim, os desertos são encontrados, na maioria das vezes “atrás” de serras altas ou ao
longo do litoral, onde os ventos sopram de grandes áreas continentais secas e não desce o oceano.
A distribuição das chuvas durante o ano é um fator limitante de extrema importância para os
organismos. A situação resultante de uma precipitação de 1.000 mm uniformemente distribuídos
é inteiramente diferente da que resulta de 1.000 mm de chuva que caem principalmente durante
uma parte restrita do ano. Neste último caso, as plantas e os animais devem conseguir sobreviver
durante secas prolongadas. As chuvas tendem a apresentar uma distribuição desigual ao longo do
ano nos trópicos e subtrópicos, muitas vezes com a conseqüente definição de uma estação seca e
outra úmida. Nos trópicos, este ritmo sazonal de umidade regula as atividades sazonais
(especialmente a reprodução) dos organismos, de certa forma como o ritmo de temperatura e
luminosidade regula os organismos da zona temperada. Em climas temperados, a precipitação
tende a ser mais profundamente distribuída durante o ano, com muitas exceções. A seguinte
tabulação dá uma aproximação grosseira das comunidades bióticas de clímax que poderiam ser
esperadas com diferentes quantidades anuais de precipitação, distribuídas uniformemente, nas
latitudes temperadas:
 250 mm por ano – deserto
 250- 750 mm por ano – campos, savanas* ou bosque aberto
 750- 1.250 mm por ano – floresta seca
 acima de 1.250 mm por ano – floresta úmida.

Na verdade, a situação biótica é determinada não pela precipitação exclusivamente,

porém, pelo balanço entre a precipitação e a evapotranspiração potencial, que é a perda de água
por evaporação de ecossistema.
A umidade representa a quantidade de vapor d’água no ar. A umidade absoluta é a
quantidade real de água no ar expressa como peso de água por umidade de ar (gramas por
quilogramas de ar). Como a quantidade de vapor d’água contida em ar saturado varia com a
temperatura e a pressão, a umidade relativa representa a percentagem de vapor realmente
presente comparada com a saturação sob condições existentes de temperatura e pressão. A
umidade relativa geralmente é medida notando-se a diferença entre as leituras de termômetros de
bulbo molhado e de bulbo seco montados em um aparelho chamado psicrômetro.

Por causa do ritmo diário da umidade da natureza (alta à noite, baixa durante o dia), além
das diferenças verticais e horizontais, a umidade, juntamente com a temperatura e a
luminosidade, ajuda a regular as atividades dos organismos e a limitar a sua distribuição.
O potencial de evaporação do ar é de importância ecológica, sobretudo para as plantas
terrestres, sendo medido normalmente por evaporímetros, que medem a evaporação da superfície
de um bulbo poroso preenchido com água. Os animais podem muitas vezes regular as suas
atividades para evitar a desidratação, locomovendo-se a lugares protegidos ou sendo ativos à
noite; as plantas, porém, não podem locomover-se. Entre 97 e 99% da água absorvida pelas
plantas do solo perde-se por evaporação das folhas. Esta evaporação, denominada transpiração,
é uma característica única da energética de ecossistemas terrestres. A água e os nutrientes não
sendo limitantes, o crescimento de plantas terrestres é bem proporcional ao fornecimento total de
energia na superfície terrestre. Como a maior parte da energia é constituída por calor, e como a
fração que fornece calor latente para a transpiração é quase uma constante, o crescimento também
é proporcional à transpiração.
A transpiração tem aspectos positivos também. A evaporação esfria as folhas e é um dos
vários processos que ajudam na ciclagem de nutrientes.
Evidentemente, o suprimento disponível de água superficial está relacionado com a
precipitação da área, mas muitas vezes existem grandes discrepâncias. Devido a fontes
subterrâneas e suprimentos de regiões próximas, os animais e plantas podem ter acesso a mais
água do que aquela que cai como chuva. Da mesma forma, a disponibilidade da água da chuva
para os organismos pode acabar rapidamente. Wells (1928) descreveu as colinas de areia da
Carolina do Norte como “desertos na chuva”, porque as chuvas abundantes da região percolam
tão rapidamente pelo solo poroso que as plantas, principalmente as herbáceas, encontram muito
pouca água disponível na camada superficial. As plantas e pequenos animais de tais áreas
assemelham-se muito mais aos de regiões mais secas. Outros solos das planícies ocidentais dos
Estados Unidos retêm a água tão tenazmente que é possível o cultivo de plantas sem uma única
gota de chuva durante a estação de crescimento. As plantas conseguem utilizar a água
armazenada desde as chuvas de inverno.

O orvalho pode contribuir apreciavelmente e, em áreas de pouca chuva, vitalmente para a

precipitação. O orvalho e a neblina ao nível do chão, são particularmente importantes em
florestas litorâneas e nos desertos. Oberlander (1956) e Azevedo e Morgan (1974) relatam que a
neblina da Costa Ocidental dos Estados Unidos pode representar até duas ou três vezes mais água
do que a precipitação anual, e que algumas árvores altas, que interceptam a neblina litorânea à
medida que se move terra adentro, podem receber até 1.500 mm de “chuva” que goteja pelos
galhos.

Águas Subterrâneas

Para a humanidade, as águas subterrâneas estão entre os recursos mais importantes,

porque, ao contrário da maioria dos outros organismos, nós temos acesso, em muitas regiões, a
uma quantidade muito maior de água do que a que cai como chuva. As cidades e a agricultura
irrigada, localizadas em desertos e em outras regiões secas, são possibilitadas por este acesso.
Infelizmente, grande parte desta água subterrânea foi armazenada em épocas passadas, e os
reservatórios em regiões áridas ou não sendo abastecidos ou estão sendo reabastecidos a uma
velocidade mais baixa do que a de utilização pelo homem. A água subterrânea de regiões áridas,
como o petróleo, não é renovável.

4) GASES ATMOSFÉRICOS

Com exceção das grandes variações de vapor d’água já discutidas, a atmosfera da maior
parte da biosfera é notavelmente homeostática. É interessante que a concentração atual de
dióxido de carbono (0,03% por volume) e de oxigênio (21% por volume) é algo limitante para
muitas plantas superiores. É de conhecimento geral que a fotossíntese, em muitas plantas, pode
ser aumentada, aumentando-se moderadamente a concentração de CO2, mas não é de
conhecimento tão geral que diminuir a concentração de oxigênio por meios experimentais
também pode aumentar a fotossíntese. O feijão aumenta a sua taxa de fotossíntese em até 50%
quando a concentração de oxigênio em torno das folhas é diminuída a 5% (Björkman, 1966).

A níveis mais profundos em solos e sedimentos e dentro dos corpos de grandes animais (o
rume do gado sendo um sistema anaeróbio), o oxigênio torna-se limitante para os aeróbios, e o
CO2 aumenta.

A situação em ambientes aquáticos difere daquela do ambiente atmosférico porque as

quantidades de oxigênio, de dióxido de carbono e de outros gases atmosféricos dissolvidos na
água e, portanto, disponíveis aos organismos, variam temporal e espacialmente. O oxigênio é um
fator limitante primário, especialmente em lagos e em águas com uma carga pesada de matéria
orgânica.

O suprimento de oxigênio na água provém principalmente de duas fontes: por difusão, a

partir do ar, e da fotossíntese realizada por plantas aquáticas.

Apesar de presente apenas em baixas concentrações no ar, o dióxido de carbono é

extremamente solúvel na água, a qual também obtém grandes suprimentos a partir da respiração,
da decomposição e de fontes edáficas (do solo) ou subterrâneas. O dióxido de carbono combina-
se quimicamente com a água para formar H2CO3, o qual, por sua vez, reage com calcários
disponíveis para formar carbonatos (–CO3) e bicarbonatos (–HCO3). Um pool reservatório
importante do CO2 biosférico é o sistema de carbonatos dos oceanos. Estes compostos, além de
fornecerem uma fonte de nutrientes, também agem como tampões, ajudando a manter a
concentração de íons hidrogênio em torno do ponto neutro nos ambientes aquáticos. Aumentos
moderados do CO2 na água parecem acelerar a fotossíntese e os processos desenvolvimentais de
muitos organismos. Altas concentrações de CO2 podem certamente ser limitantes para os
animais, principalmente porque concentrações tão altas de dióxido de carbono são associadas
com baixas concentrações de oxigênio. Os peixes respondem vigorosamente a altas
concentrações e podem morrer se a água estiver excessivamente carregada com CO 2 não-
ligado.
5) NUTRIENTES INORGÂNICOS

Os organismos assimilam uma grande variedade de elementos químicos. Além de

carbono, hidrogênio e oxigênio, os elementos exigidos em grandes quantidades são nitrogênio,
fósforo, enxofre, potássio, cálcio, magnésio e ferro. Certos grupos de organismos precisam de
outros em quantidade menor. Por exemplo, as diatomáceas constroem suas conchas envidraçadas
de composto de silício, os tunicados acumulam vanádio em alta concentração, e bactérias de
nitrogênio requerem molibdênio. As plantas precisam de elementos tais como boro selênio em
quantidades diminutas, mas as funções fisiológicas destes micronutrientes não são bem
compreendidas.

As plantas adquirem nutrientes minerais – além de oxigênio, carbono, e algum nitrogênio

– da água que se encontra em contato com suas raízes. Elas obtêm nitrogênio na forma do íon
amônia (NH4+) ou íon nitrato (NO3-), fósforo na forma do íon fosfato (PO43-), cálcio e potássio na
forma dos seus íons elementais (Ca2+ e K+), e assim por diante. A disponibilidade destes
elementos varia com a sua forma química no solo e com a temperatura, acidez, e presença de
outros íons. O fósforo, em particular, freqüentemente limita a produção da planta; mesmo quando
ele é abundante, a maioria dos compostos que ele forma no solo não se dissolve facilmente.

Todas as águas naturais contêm algumas substâncias dissolvidas. Embora

aproximadamente pura, a água da chuva adquire alguns minerais dissolvidos das partículas de
poeira e nas gotas de oceano aspergidas na atmosfera. A maior parte dos lagos e rios contêm de
0,01 a 0,02% de minerais dissolvidos e aproximadamente de 0,025 a 0,05% de concentração
média de sal dos oceanos (3,4% em peso), nos quais os sais e outros minerais têm se acumulado
através dos milênios.

Os minerais dissolvidos em água doce e água salgada diferem tanto na composição quanto
na quantidade. A água do mar abunda em sódio e cloro e possui significantes quantidades de
magnésio e sulfato. A água doce contém uma grande variedade de íons, mas o cálcio
normalmente forma a maior parte dos cátions (íons que carregam uma carga positiva) e os
carbonatos e sulfatos, a maior parte dos ânios (aqueles que carregam uma carga negativa). A
composição da água doce difere daquela da água salgada devido às diferentes taxas de solução e
diferentes solubilidades das substâncias. Poucos compostos atingem a sua solubilidade máxima
na água doce; as suas concentrações refletem as composições e graus de dissolução dos materiais
na rocha e no solo com os quais a água entra em contato. O calcário consiste basicamente de
carbonato de cálcio, o qual se dissolve rapidamente; assim, a água em áreas de calcário contém
abundantes íons de cálcio, tornando-se “dura”. O granito é composto de minerais, tais como o
quartzo e o feldspato, os quais não contêm cálcio e dissolvem-se lentamente; água correndo
através de áreas graníticas contém poucas substâncias dissolvidas e, conseqüentemente, é
“macia”. O nitrogênio (a maior parte em nitratos e compostos de nitrogênio orgânico dissolvidos)
penetra nas massas de água doce em relativa abundância por escoamento superficial dos sistemas
terrestres circunvizinhos. Em contraste, a maior parte do fósforo nos riachos, lagos e lagoas
rapidamente se compõe com o ferro precipitando-se e saindo do sistema. Como resultado, o
fósforo, muito mais do que o nitrogênio é o que normalmente limita a produção vegetal em
sistemas de água doce.

Os oceanos funcionam como grandes depósitos, concentrando minerais à medida que

águas carregadas de nutrientes chegam dos riachos e a água pura evapora de sua superfície.

6) SOLO

O clima afeta as plantas e os animais indiretamente através de sua influência no

desenvolvimento do solo, o qual proporciona o substrato dentro do qual as raízes das plantas
crescem e muitos animais se abrigam. As características do solo determinam a sua capacidade de
reter a água e tornar disponível os minerais exigidos pelo crescimento das plantas. Dessa forma, a
sua variação provê uma chave para o entendimento da distribuição das espécies de plantas e da
produtividade das comunidades biológicas.
O solo desafia uma definição simples, mas podemos descrevê-lo como a camada de
material alterado química e biologicamente que se sobrepõe à rocha ou outros materiais não
modificados na superfície da Terra. Ele inclui os minerais derivados da rocha parental; os
minerais modificados recriados dentro da zona de modificação; material orgânico fornecido pelas
plantas; ar e água dentro dos poros do solo; raízes vivas de plantas, microrganismos; e os grandes
vermes e artrópodos que fazem do solo a sua casa. Cinco fatores determinam grandemente as
características do solo: O clima, o material parental (a rocha subjacente), a vegetação, a
topografia local e, em certo grau, a idade.
 Os solos existem num estado dinâmico, mudando à medida que se desenvolvem sobre
diferentes materiais rochosos expostos. E mesmo depois de atingirem propriedades estáveis,
permanecem num constante estado de fluxo. As águas subterrâneas removem algum material;
outros materiais entram no solo vindo da vegetação, da precipitação, como poeira pelo ar e da
rocha abaixo. No lugar onde cai pouca chuva, a rocha matriz se decompõe lentamente e a
produção vegetal acrescenta poucos detritos orgânicos ao solo. Dessa forma, regiões áridas
tipicamente têm solos rasos, com o leito rochoso situando-se próximo à superfície. Os solos
podem simplesmente não se formar onde o leito rochoso modificado e os detritos erodem tão
rapidamente quanto são formados. O desenvolvimento do solo também não vai longe em
depósitos aluviais, onde camadas frescas de silte depositadas a cada ano por enchentes soterram
material mais antigo. No outro extremo, a formação do solo acontece rapidamente nos trópicos
úmidos, onde a modificação química do material parental pode estender-se a profundidade de 100
m. A maioria dos solos das zonas temperadas tem profundidades intermediárias estendendo-se
numa média grosseiramente aproximada de 1 m.
Onde um corte recente de estrada ou escavação expõe perfis verticais do solo,
freqüentemente notam-se camadas distintas denominadas horizontais. Um perfil de solo
generalizado, e um tanto simplificado tem divisões principais, chamadas de horizontes O, A, B, C
e R. Alinhados em ordem descendente a partir da superfície do solo, os horizontes e suas
características mais proeminentes são como se segue:
 Os horizontes de solo demonstram a decrescente influência do clima e dos fatores bióticos
com o aumento da profundidade.
O conteúdo da argila e do húmus do solo determina sua capacidade em reter nutrientes
exigidos pelas plantas. As partículas de argila e húmus (micelas) têm cargas negativas na
superfície que atraem cátions (Ca2+, K+, NH4+) diretamente e ânions (PO43-, NO3-) indiretamente
sob condições ácidas. Os íons hidrogênio tendem a deslocar outros cátions nas micelas e por
meio disto reduzir a fertilidade do solo.

7) CORRENTES DE PRESSÕES

Os meios atmosférico e hidrosférico, nos quais vivem os organismos, raramente ficam

totalmente parados durante algum tempo. As correntes na água, além de influenciarem
grandemente a concentração de gases e nutrientes, também agem diretamente tanto como fatores
limitantes ao nível de espécies quanto, muitas vezes, como subsídios de energia que aumentam a
produtividade ao nível da comunidade. Assim, as diferenças entre a composição de espécies de
um riacho e aquela da comunidade de um lago pequeno são devidas, em grande parte, à grande
diferença do fator correntes. Muitas plantas e animais de riacho estão morfológica e
fisiologicamente adaptados para manterem a sua posição dentro da corrente, e sabe-se que
possuem limites bem definidos de tolerância a este fator específico. Por outro lado, o fluxo de
água que age como subsídio energético é uma chave para a produtividade de ecossistemas de
terras alagadas.
Na terra, o vento exerce um efeito limitante sobre as atividades e até sobre a distribuição
dos organismos, às vezes funcionando beneficiamente também. As aves permanecem quietas em
lugares protegidos, em dias de vento, os quais, então, são dias ruins para o ecólogo tentar fazer
um censo delas. As plantas podem ser modificadas estruturalmente pelo vento, principalmente
quando outros fatores também são limitantes, como em regiões alpinas. Whitehead (1957)
demonstrou experimentalmente que o vento limita o crescimento das plantas em locais expostos
das montanhas. Quando ele levantou um muro para proteger a vegetação do vento, a altura da
plantas aumentou.
Por outro lado, o movimento do ar pode aumentar a produtividade da mesma maneira que
o fluxo de água, o que é aparentemente o caso em certas florestas tropicais úmidas. As
tempestades são importantes, mesmo quando apenas locais. Os furacões, bem como os ventos
comuns, transportam animais e plantas por grandes distâncias e, quando estas tempestades
atingem a terra, os ventos podem mudar a composição das comunidades florestais durante muitos
anos.
Em regiões secas, o vento é um fator limitante particularmente importante para as plantas,
pois aumenta a taxa de perda de água por transpiração e, como já foi assinalado, as plantas do
deserto possuem muitas adaptações especiais para mitigarem esta limitação.
Não foi demonstrado ser a pressão barométrica um importante fator limitante direto para
os organismos de detectar-lhe diferenças, e, evidentemente, a pressão barométrica tenha muito a
ver com a meteorologia e o clima, os quais são diretamente limitantes para os organismos. No
oceano, contudo, a pressão hidrostática é importante por causa do enorme gradiente da superfície
em direção às profundidades. Na água, a pressão aumenta uma atmosfera para cada 10 metros de
profundidade. Na parte mais funda do oceano, a pressão chega a 1.000 atmosferas. Muitos
animais conseguem tolerar grandes mudanças na pressão, principalmente se seu corpo não
contém ar ou gás livre. Quando o corpo contém tal gás, embolias podem-se desenvolver. Em
geral, as grandes pressões encontradas no fundo do oceano exercem um efeito depressor, de tal
forma que o ritmo da vida é mais lento.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

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Apostila preparada exclusivamente para fins educacionais e sem fins lucrativos.