CAPÍTULO 18
Rira de Cássia Leone Figueiredo~Ribeiro, Edison Paulo Chu e Vilma Palazetti de Almeida
INTRODUÇÃO
Numerosas espécies vegetais apresentam alguns de
seus órgãos desempenhando mais de uma função em
determinadas fases de seu ciclo de vida. É o caso de
raízes, caules ou folhas que, em dado momento do
ciclo de desenvolvimento das plantas, reduzem seu
crescimento em extensão e passam a acumular subs~
tâncias de reserva, geralmente de natureza glicídica,
ocorrendo uma hipertrofia radial do órgão. Depen~
dendo de sua origem, o órgão de reserva pode rece~
ber designações diversas, como tubérculo, cormo,
pseudobulbo, rizóforo e rizoma, quando originado do
caule, ou então bulbo e raiz tuberosa, quando forma~
do a partir de uma estrutura de natureza foliar ou ra~
dicular, respectivamente.
O tubérculo de batata inglesa (Solanum tuberosum)
é um exemplo de caule modificado, com nós, entre~
nós e com um eixo muito curto e espessado, no qual
ocorre acúmulo de amido em plastídeos especiais, os
amiloplastos. Em tulipa (Tulipa sp.), o bulbo consis~
te em uma base não muito desenvolvida e maciça,
denominada prato, que apresenta um botão vegeta-
tivo e catáfilos que armazenam substâncias nutritivas
e protegem a gema e as raízes desenvolvidas na parte
inferior dessa estrutura. Em outras espécies, como
Begonia evasiana, Sinningia allagophylla e Solanum tu~
berosum, as gemas axilares presentes em estacas com
folhas também podem tuberizar se forem enterradas,
reproduzindo as plantas de origem .
A indução de tuberização, a iniciação e o desen-
volvimento de órgãos espessados, seguidos de dor-
mência e brotação, são etapas do ciclo de vida típico
das plantas que possuem órgãos tuberosos.
Plantas que possuem órgãos de reserva são geral-
mente herbáceas e perenes, e sua parte aérea senesce
ao final do período anual de crescimento, permane-
cendo apenas o órgão subterrâneo espessado. Após um
período de dormência variável, esses órgãos podem
rebrotar através do desenvolvimento de suas gemas e
utilização das reservas acumuladas, assegurando um
novo período de desenvolvimento. Assim, os órgãos
espessados são importantes na propagação vegetati-
va, pois protegem as gemas das condições desfavorá~
veis às quais a parte aérea está mais sujeita. Fatores
ambientais e endógenos controlam esse processo.
O processo de formação de órgãos de reserva não
foi totalmente elucidado até o momento; sabe-se,
entretanto, que ocorrem modificações morfológicas
e bioquímicas drásticas nas plantas, capazes de inici~
ar a formação dessas estruturas. Pela importância eco-
nômica, S. tuberosum tem sido utilizada como mate-
rial clássico para o estudo do processo de tuberização.
Podem ser reconhecidas três etapas no desenvolvi-
mento desses tubérculos: (a) a indução da tuberiza~
ção, sem modificações morfológicas; (b) a iniciação
da tuberização, marcada pela parada do alongamen-
to do estolão e intumescimento radial da região
subapical deste, devido ao alongamento celular e di~
visões celulares; e (c) o crescimento do tubérculo, ca~
•
410 Tuberização

racterízado pelo acúmulo de substâncias de reserva, turas baixas e níveis baixos de nitrogênio, entre ou-
incluindo a patatina, uma glicoproteína que tem sido tros (Fig. 18.1).
utilizada como indicador bioquímico de tuberízação
nessa espécie. No bulbo da cebola (Allium cepa), ape~
Fatores ambientais
sar de ser de origem diferente, ocorrem as mesmas
etapas na formação do órgão de reserva. Neste capí~ Semelhante a outros processos de organogênese,
tulo será utilizado indiscriminadamente o termo tu~ a formação de tubérculos e de outros órgãos de reser-
berização para designar a formação dos diferentes ti- va pode ser controlada por fatores ambientais, como
pos de órgãos subterrâneos de reserva. fotoperíodo, luz e temperatura. Garner e AUard
(1923) foram os primeiros a observar que o fotoperío~
do controla a formação de tubérculos em batata.
CONTROLE DA INICIAÇÃO DA
Nessa espécie, noites longas favorecem a indução da
TUBERIZAÇÃO tuberização; portanto, nesse processo, a batata é con-
o processo de tuberização é influenciado por fa~ siderada uma planta de dias curtos. Quando em con-
tores ambientais e endógenos, podendo ser favoreci~ dições de fotoperíodo longo, ocorre um atraso na tu~
do por noites longas (fotoperíodos curtos), tempera~ berização, havendo maior crescimento das porções

Indução de tuberização
em Solanum tuberosum
LUZ

INTENSIDADE FOTOPERÍODO ALTAS CONCENTRAÇÕES DE

LUMINOSA ALTA (DIAS CURTOS) CITOCININAS

I
AUMENTO
I
FITOCROMO
ÁCIDO JASMÔNICO E DERIVADOS

TEMPERATURA BAIXA

DESACAROSE I
C9NCENTRAÇ~O
BAIXA~

DE
ACIDO GIBERELICO ~liIJ
rAJ&
• _ POLIAMINAS

PARTE AÉREA
PARTE
SUBTERRÂNEA

Tubérculos
I
j
Fig. 18.1 Fatores ambientais e supostas moléculas sinalizadoras que afetam a indução de tuberização de batata (Solanum
•
tuberosum) .

aéreas e dos estolões dessa espécie, que ficam mais
numerosos e ramificados.
Experimentos com fotoperíodo e enxertia intra-
específica em S. tuberosum sugeriram que a indução
da tuberização estaria relacionada a um estímulo pro-
duzido pelas folhas. Quando folhas de uma planta
doadora exposta a fotoperíodo curto eram enxertadas
em uma planta receptora, mantida em fotoperíodo
longo, que é uma condição não-indutiva, ocorria tu-
berização. No processo de tuberização de batata, foi
observado que: (a) um grupo de folhas já expandidas
pode ser a fonte de indução para um grupo de estolões;
e (b) estolões apresentam idades diversas e diferen-
tes níveis de sensibilidade aos hormônios, ocorrendo
síntese de giberelinas em diferentes períodos, os quais
são traduzidos como diferentes tempos de indução de
tuberização.
O estímulo da tuberização ocorre também em
enxertias interespecíficas. Plantas de tabaco (Nicoti-
ana tabacum), cuja floração é controlada pelo fotope-
ríodo, foram utilizadas para comprovar o efeito do
fotoperíodo na tuberização de enxertos de batata (So-
lanum tuberosum). Se a planta de tabaco, que reque-
ria dias curtos para florescer, era exposta a fotoperío-
do curto e suas folhas eram enxertadas em batata,
mantida em condições não-indutoras de tuberização,
seria possível induzir o processo de tuberização nos
enxertos de batata. Outra variedade de tabaco que
requeria fotoperíodos longos para florescer (Nicoti-
ana sylvestris), induziria a tuberização em enxertos
de batata se as folhas de tabaco fossem expostas a
fotoperíodos longos. Como resultado, enxertos de ta-
baco em condições indutoras de floração foram fa-
voráveis à indução de tuberização em batata, clara-
mente indicando haver um mesmo estímulo
translocável para ambos os processos, o qual não é
espécie-específico.
O controle fotoperiódico da formação de órgãos de
reserva engloba todos os aspectos do fotoperiodismo.
A folha é o sítio receptivo; um ou mais estímulos pro-
duzidos pelas folhas são translocados para as regiões
de resposta; o comprimento da noite determina a res-
posta e o fitocromo é o pigmento fotorreceptor. A
fotorreversibilidade vermelho-vermelho extremo
também foi comprovada em S. tuberosum, uma vez
Tuberização 411
que a interrupção do período escuro por 5 minutos
de luz vermelha reduz a tuberização, enquanto a luz
vermelho extremo reverte o efeito da luz vermelha.
Com o uso crescente de técnicas de DNA recombi-
nante e produção de plantas transgênicas, foi possí-
vel demonstrar, em S. tuberosum spp. andigena, que
níveis reduzidos de fitocromo B ou sua ausência in-
duzem a tuberização de batata, tanto em dias curtos
como em dias longos, enquanto, em plantas selvagens,
somente dias curtos com 8 horas de luz e 16 horas de
escuro promovem o processo. Esses dados sugerem
que, nas plantas selvagens, o fitocromo B encontra-
se em concentração baixa somente em dias curtos.
Além da batata, Begonia, algumas espécies de Dahlia,
Helianthus tuberosus, Phaseolus multiflorus, Phaseolus
coccinius, Gladiolus sp. e Oxalis sp. são plantas que têm
a formação de tubérculos estimulada por dias curtos.
Entretanto, existem espécies do gênero Allium, como
cebola, cebolinha e alho, que tuberizam em fotoperí-
odos longos. Embora a natureza precisa do sinal ain-
da não seja conhecida, há fortes evidências de que o
fitocromo B esteja envolvido na produção de um ini-
bidor de tuberização transmissível através de enxertia.
O fitocromo A foi recentemente descrito como sen-
do o fator controlado r do ritmo circadiano, impedin-
do a formação de tubérculos de batatas transgênicas
em condições não-indutoras. Assim, a ação conjun-
ta dos fitocromos A e B está envolvida na repressão
da indução de tuberização.
A temperatura também influencia os níveis de
indução de tuberização. Solanum tuberosum e
Helianthus tuberosus são espécies que necessitam de
temperaturas baixas para tuberizar. Em batata, a tem-
peratura ótima de tuberização é cerca de 17°C, e tem-
peraturas superiores a 30°C são inibitórias desse pro-
cesso. Mesmo em espécies tropicais, como Pachyrryzus
tuberosus, que tuberizam em fotoperíodos curtos (abai-
xo de 16 horas), regimes alternados de altas tempe-
raturas em fotoperíodo indutivo (30°Cj25°C) inibem
a formação de raízes tuberosas. Entretanto, tempera-
turas elevadas são favoráveis à tuberização de algu-
mas espécies que formam seus órgãos tuberosos em
dias longos, como cebola, alho e cebolinha.
O efeito do fotoperíodo e da temperatura na indu-
ção da tuberização depende da irradiância sob a qual
412 Tuberização
a planta está crescendo. Respostas inibitórias em S.
tuberosum estimuladas por fotoperíodos longos e tem-
peraturas altas são exacerbadas sob níveis baixos de
irradiância.
Um terceiro fator ambiental que afeta a indução
da tuberização é a quantidade de nitrogênio disponí-
vel para a planta. Se, por um lado, níveis altos de
nitrogênio presentes no solo reduzem a tuberização,
temperaturas baixas podem inibir a absorção de ni-
trogênio, promovendo a tuberização. Em solução
hidropônica, mesmo sob fotoperíodo curto, a tuberi-
zação de S. tuberosum pode ser evitada pelo suprimen-
to contínuo de amônia, ou promovida se o suprimento
de nitrogênio for interrompido (ver Capo 6, Trans-
porte no Floema).
Alguns tubérculos são indiferentes quanto ao fo-
toperíodo, tais como os de yacón (Polymnia sonchifo-
lia), em que há o desenvolvimento da parte aérea por
6 - 7 meses, floração e intensificação do cresc.imento
da raiz tuberosa com acúmulo de frutanos, seguindo-
se a senescência da parte aérea após 10 - 12 meses do
ciclo anual (Vilhena, 1997; ltaya et aI., 2002).
Fatores endógenos
Muitas das informações obtidas estudando-se
relação entre os fatores ambientais e a tuberização
sugerem haver um controle hormonal desse proces-
so. Experimentos com estacas de batata indicaram
que, provavelmente, um hormônio produzido pelas
folhas e translocado pela estaca induziria modifica-
ções morfológicas e fisiológicas que resultariam em
uma planta tuberizada.
Dentre os hormônios vegetais, giberelinas (AO)
têm sido indicadas como controladoras da tuberização
uma vez que condições ambientais que promovem esse
processo causam decréscimo da atividade giberelínica
em caules (ver Capo 10, Oiberelinas). Altas tempera-
turas estimulam a produção de giberelinas em gemas
caulinares mais do que em folhas, o que poderia estar
relacionado à inibição de tuberização causada por tem-
peraturas altas. A retirada das gemas diminui o efeito
inibitório da temperatura alta na tuberização.
Baixa irradiância tende a inibir a tuberização e
aumentar a atividade giberelínica em folhas, mesmo
quando estas são expostas a fotoperíodos curtos. Além
de inibirem a tuberização de batata, fotoperíodos lon-
gos, temperaturas altas e irradiância baixa produzem
efeitos sobre a morfologia do caule, os quais coinci-
dem com os efeitos conhecidos das giberelinas. Quan-
do vistas em conjunto, características relacionadas
com a senescência, tais como folhas mais largas e fi-
nas, botões florais abortados, supressão de crescimento
do caule, inibição do crescimento de ramos axilares,
diminuição dos níveis de clorofila e antocianinas,
sugerem que a redução dos níveis de giberelinas pode
ser a causa das respostas adaptativas do crescimento
de tubérculos em plantas de batata. Aplicações de AO
são efetivas na inibição da tuberização, mimetizando
os efeitos de condições ambientais não-indutivas. Os
níveis de patatina, indicador bioquímico da tuberi-
zação, diminuem em estacas tratadas com A03, e tra-
tamentos com cloreto de 2-cloroetila trimetilamônia
(CCC), que bloqueia a síntese de AO, estimulam a
formação de tubérculos. Essas informações levam à
conclusão de que giberelinas devam ser consideradas
inibidores da tuberização. Sendo assim, quais seriam
os hormônios antagônicos de AO? O ácido abscísico
(AAB) tem desempenhado esse papel em outros pro-
cessos, porém o balanço AABjAO em condições
a indutoras não fornece evidências de que essa hipóte-
se seja verdadeira para a tuberização. Entre cultiva-
res diplóides de batata foi encontrado um mutante
incapaz de controlar a transpiração devido à defici-
ência em AAB. Dentre outras características, essas
populações apresentavam tuberização em dias longos.
O cultivo in vitro de diferentes cultivares e linha-
gens transgênicas de S. tuberosum indicou que áci-
do indol-3-acético (AIA) e cinetina agem de forma
diferenciada, o primeiro aumentando o tamanho dos
tubérculos e o segundo afetando seu número. O grau
de intensidade de resposta a esses fitormônios é de-
pendente dos níveis de sacarose do meio de cultura
e do genótipo do cultivar em estudo. A necessidade
de hormônios vegetais de crescimento para promo-
ver a tuberização in vitro em Ullucus tuberosus tam-
bém foi demonstrada recentemente. Contudo, em
Dioscorea delicata cultivada in vitro, o metabolismo
de carboidratos foi significativamente afetado pelos
níveis de citocininas e de sacarose do meio, sem

ocorrer o processo de tuberização (Chu & Figueire,
do,Ribeiro,2002).
As citocininas estariam envolvidas na indução de
tubérculos através de estímulo das divisões celulares,
que constituem uma das primeiras alterações morto,
lógicas do processo de tuberização. Contudo, a para'
da de divisões celulares no meristema apical e poste,
riar alongamento, divisão e deposição de amido nas
células do meristema subapical do estolão não têm
sido relacionados ao efeito desse hormônio. Oesfavo,
recem essa hipótese observações de que os níveis de
citocininas aumentam no ápice do estolão durante a
tuberização, porém esse aumento é pequeno e decli,
na após 4 dias de condições indu taras (ver Capo 9,
Citocininas) .
Alguns compostos fenólicos podem atuar como
sinalizadores da tuberização, destacando,se o boidratos para os tubérculos em formação, decréscimo
glicosídeo de ácido tuberônico (OA T) e o ácido jas,
mônico (A)) e seus derivados. O ácido jasmônico, por
exemplo, promove a tuberização de batata quando o
processo é inibido por AOs in vitro ou por condições
fotoperiódicas inibitórias. Ácido octadecanóico e so de tuberização, difere entre as plantas. Em batata,
derivados do ácido a,linoléico, entre eles o metiljas,
monato e o ácido jasmônico, estão envolvidos no
transporte de informações provenientes das folhas
para os órgãos,alvo, atuando nos mecanismos de de,
fesa contra herbívoros e patógenos, além de afetar a
tuberização de S. tuberosum através do estímulo à
expansão radial, à formação de tecido de sustentação
periférico e à inibição do alongamento.
Outra classe de substâncias relacionadas com o
desenvolvimento de tubérculos de batata são as poli,
aminas, que aumentam o número de tubérculos e re,
duzem seu tamanho, afetando a distribuição dos car,
boidratos neles armazenados.
Como um grande número de genes estão envolvi,
dos no controle da tuberização, é provável que as
condições indutoras do processo desencadeiem simul,
taneamente mudanças nas concentrações de vários
compostos par síntese e degradação destes, e o balan,
ço entre essas substâncias é que controlaria a tuberi,
zação. Além dos hormônios, outros fatores poderiam
fazer parte desse balanço, como os níveis de carboi,
dratos ou a taxa carbono/nitrogênio. Conclusões de,
finitivas só poderão ser obtidas quando métodos ana,
Tuberização 413
líticos mais sofisticados e sensíveis puderem avaliar
as proteínas associadas aos genes que controlam o
processo de tuberização, estabelecendo se o hipotéti-
co estimulador da tuberização corresponde a um úni,
co composto ou a uma série de compostos operando
conjuntamente.
METABOLISMO DOS
CARBOIDRATOS DE RESERVA
Além das diferenças observadas no padrão de divi,
são celular, resultando em modificações mortológicas
no estolão de S. tuberosum, outras alterações mensu,
ráveis podem ser detectadas após a indução do proces-
so de tuberização, como aumento da captação de gás
carbônico pelas folhas, aumento no transporte de car,
no teor de açúcares redutores e aumento de sacarose e
biossíntese de amido. Esses processos independentes
culminam com a formação do órgão de reserva.
A mobilização de carboidratos, durante o proces,
imediatamente após a indução de tuberização, o
estolão cessa o crescimento em extensão e os produ,
tos fotossintetizados são preferencialmente transloca,
dos para a região subapical, onde se inicia o desen,
volvimento do tubérculo. Em Pachyrhizus erosus, es,
pécie nativa do México da família Papilionoideae, o
mesmo padrão é observado, como o acúmulo de car,
boidratos no tubérculo após uma fase de desenvolvi,
mento ativo. Em mandioca (Manihot esculenta), so,
mente após o pleno desenvolvimento da parte aérea
tem início a formação das raízes tuberosas, através do
crescimento lateral e vertical de raízes adventícias.
Com a formação do órgão de reserva, seguem,se a
perda de folhas, senescência do caule e dormência,
permitindo a sobrevivência das plantas em condições
desfavoráveis, como falta de água ou temperaturas
extremas. Em Vernonia herbacea, uma Asteraceae
nativa do cerrado, há o desenvolvimento concomi,
tante da parte aérea e dos rizóforos, estruturas espes-
sadas de natureza caulinar, com fototropismo negati,
vo (Carvalho & Figueiredo,Ribeiro, 2001).
Com o processo de indução desencadeado, é níti,
do o acúmulo de carboidratos, tanto na forma de
414 Tuberização
amido como de açúcares solúveis fotossintetizados ou
redistribuídos de órgãos de armazenamento temporá-
rio como folhas e caules. Após um período indutivo
de 4-5 dias curtos, foi observado, em batata, que a
biossíntese de amido e de patatina, proteína de reser-
va, medida por cDNA (ácido desoxirribonucléico
complementar) era aumentada cerca de 24 horas
antes da observação visível de intumescimento do
estolão. Durante muito tempo, a formação de amido
foi considerada um dos parâmetros necessários ao
desenvolvimento dos tubérculos. Contudo, baseado
em estudos com plantas transgênicas, ficou claro que
a formação de amido não é necessária para esse pro-
cesso. Assim, a redução da enzima pirofosforilase de
adenosina-difosfato-glicose (pirofosforilase ADP-gli-
cose) por repressão anti-senso diminuiu significativa-
mente o nível de amido em tubérculos de batata,
enquanto a formação dessas estruturas não foi afeta-
da, havendo apenas um aumento no número e uma
redução no tamanho delas.
A sacarose formada pela fotossíntese é armazena-
da nos cloroplastos na forma de amido transitório, o
qual é depois degradado para nova síntese de sacarose.
Esta é então translocada pelo floema para o interior
das células dos órgãos de reserva (tubérculos ou bul-
bos), acumulando-se nos vacúolos. Fatores ambien-
tais e hormonais alteram a translocação de sacarose,
que corresponde a 80-85 % do conteúdo orgânico do
floema. Assim, alta temperatura, limitação da luz,
estresse hídrico e baixa concentração de sais mine-
rais reduzem o crescimento dos órgãos de reserva atra-
vés de alterações na translocação da sacarose.
O interesse acadêmico no esclarecimento com-
pleto do metabolismo da sacarose nos últimos anos
é indiscutível. A Fig. 18.2 esquematiza as principais
vias metabólicas envolvendo a sacarose e os polis-
sacarídeos de reserva mais estudados, amido e
frutanos.
A sacarose é degradada por invertases ou sintetase
de sacarose (reversão da síntese) no vacúolo ou no
citoplasma; a glicose e a frutose liberadas são
fosforiladas por suas respectivas cinases, penetran-
do no amiloplasto e iniciando a formação dos grâ-
nulos de amido. A síntese de amido é similar nos clo-
roplastos e amiloplastos, envolvendo a presença de
vários precursores e das enzimas pirofosforilase ADP-
glicose, que é uma enzima-chave na síntese do ami-
do, a sintetase de amido, que promove o alongamen-
to das cadeias do a-l,4-glucano e as enzimas
ramificantes, responsáveis pela microestrutura do
grânulo de amido.
Acredita-se que os níveis de sacarose atuem como
sinais de dreno para mobilização das reservas arma-
zenadas nas células parenquimáticas dos tubérculos
de batata, de acordo com a demanda. Para testar essa
hipótese, foram produzidas plantas transgênicas de
batata, com níveis alterados de sacarose. Para inibir
o transporte de sacarose pelo floema, foi expressa, nas
células floemáticas das plantas transgênicas, uma
invertase citossólica de levedura. Os tubérculos des-
sas plantas foram colhidos e analisados quanto ao
conteúdo de carboidratos e a taxa respiratória, sendo
observada uma diminuição dramática nos níveis de
sacarose devido à atividade da invertase. Em conse-
qüência, houve uma diminuição no crescimento dos
brotos e um estímulo para a degradação do amido
armazenado. Uma vez que a hidrólise da sacarose leva
ao metabolismo acelerado de hexoses, a análise das
plantas transgênicas não permitiu distinguir se os efei-
tos observados eram devidos aos níveis de sacarose ou
das hexoses dela derivadas. Assim, para evitar o en-
volvimento do metabolismo de hexoses no processo,
a redução no conteúdo de sacarose foi estimulada
através da expressão de uma isomerase apoplástica de
sacarose, obtida da bactéria Erwinia rhapontici (Bornke
et aI., 2002). Essa enzima catalisa a conversão rever-
sível de sacarose para o carboidrato palatinose, que
não é metabolizado pelas células vegetais. Como con-
seqüência da atividade da isomerase de sacarose in-
serida nas plantas transgênicas, quase toda a sacarose
foi convertida a palatinose. Assim, contrastando com
as plantas que estavam expressando a invertase, na-
quelas com a isomerase de sacarose o metabolismo das
hexoses não foi estimulado, sendo acelerada a hidró-
lise de amido. Esses resultados sugerem fortemente
que os níveis de sacarose são responsáveis pela regu-
lação dos processos metabólicos que ocorrem duran-
te a transição dos tubérculos de órgão-dreno (fase de
tuberização) para órgão-fonte (quebra de dormência
e brotação de ramos aéreos) .
•
 T uberização 415

célula
do
fotossíntese
ll
mesofllo sacarose 11 ••.transportador de sacarose

[ÓRGÃO FOTOSSINTETIZANTE]

fIoema
(eIemen1o crivado) transportador de sacarose
mernl:lfana celular
II

I
apoplasto
+ hexoses
.I \l;tMlIlosa A "
memtxana celular

citossol
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1

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~">llico6e
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frrre 1 .6 BP II "', ~
triose-P", v: triose-P + Pi
omiloplasto FI

[CÉLULA DE ÓRGÃO DE RESERVA]

~ bomba W
y.prótons de

Fig. 18.2 Esquema geral de produção, distribuição e armazenamento de carboidratos em plantas herbáceas perenes com
órgãos de reserva. (Adaptado de Avigad & Dey, 1997; Dennis & Blakeley, 2000.)

A sacarose também é o carboidrato
biossíntese dos frutanos, polímeros de frutose acumu-
lados em quantidades apreciáveis nos vacúolos de
plantas consideradas evoluídas, como espécies de
Poales e Asterales. É provável que esses polímeros
estejam envolvidos na crioproteção e na regulação da
pressão osmótica em plantas sob estiagem, além de
iniciador da atuarem como reserva de carboidratos (Carvalho &
Figueiredo-Ribeiro, 2001). O frutano mais simples é
um trissacarídeo, tendo sido isolados três isômeros que
compõem as séries homólogas de frutanos: (a) inulina,
que tem 1-cestose como base e ligações [3-2,1 F, com
grau de polimerização (GP) máximo de 35 e peso
molecular aproximado de 5 kDa, encontrada princi-

•
416 Tuberização
palmente em Asteraceae; no cerrado brasileiro, mais
de 60% dos representantes desse grupo vegetal acu-
mulam esses polímeros nos órgãos subterrâneos de
reserva, nos quais atingem quantidades superiores a
70% do peso seco; (b) levano ou fleano, com o pre-
cursor 6-cestose, ligações 13-2,6F, GP máximo de 250
e peso molecular entre 5 e 50 kDa, encontrados prin-
cipalmente em Poaceae; Gomphrena macrocephala,
uma Amaranthaceae do cerrado, inusitadamente
acumula fleano em sua raiz tuberosa, constituindo
cerca de 50% do seu peso seco (Vieira & Figueiredo-
Ribeiro, 1993); e (c) série da neocestose com ligações
13-2,6 G e GP entre 8 e 10, comum em Liliaceae. A
primeira etapa da síntese dos frutanos envolve a
sacarose:sacarose frutosil-transferase (SST), que ca-
talisa irreversivelmente a transferência da frutosila da
sacarose doadora à sacarose aceptora, originando o
trissacarídeo 1-cestose, que, por sua vez, é o aceptor
de outras unidades de frutosila, através de reação
catalisada pela frutano:frutano frutosil-transferase
(FFT), permitindo o aumento ou redução da cadeia
do polímero sem gastos de energia (Carvalho & Fi-
gueiredo- Ribeiro, 2001).
Além dos carboidratos já mencionados e de outros
polissacarídeos solúveis, como os glucomananos, ou-
tros compostos são acumulados nos órgãos de reser-
va. Destacam-se as proteínas de reserva armazenadas
em corpos protéicos (patatina e esporamina, respec-
tivamente em batata e batata-doce), os glicosídeos
cianogênicos em mandioca, as saponinas esteroidais
(precursores de hormônios sexuais e adrenocorticais)
em espécies de Dioscorea, os glicosídeos fenólicos e
flavonóides como antocianidinas (responsáveis pela
coloração rósea e vermelha dos tubérculos) e co-pig-
mentos, as saponinas triterpênicas de ginseng (Panax
ginseng - Araliaceae), os alcalóides tropanos (hiosci-
anina e escopolamina), em Mandragora officinalis
(Solanaceae), e as naftoquinonas (antibiótico e coran-
tes) em Lithospermum erythrorhizon (Boraginaceae).
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DOS
ÓRGÃOS TUBEROSOS
Como já foi enfatizado nos itens anteriores, além
de ocupar posição central no metabolismo e no
controle do desenvolvimento das plantas, a sacaro-
se apresenta destacada importância econômica na
agricultura, pois é um dos principais alimentos da
maioria dos organismos vivos. O interesse prático
pelos estudos do metabolismo de sacarose e dos car-
boidratos de reserva dela derivados vem sendo am-
pliado de forma crescente na última década, devido
à possibilidade de criação de plantas transgênicas
mais eficientes na produção de sacarose e na sua con-
versão em biomassa.
A região andina é reconhecida como um dos mais
importantes centros mundiais de origem das espéci-
es cultivadas, e cerca de 25 culturas tuberosas foram
domesticadas nessa região, incluindo a batata. Um
aspecto curioso é que essa grande diversidade de cul-
turas evoluiu em uma das regiões menos apropriadas
para a agricultura, através de adaptações a condições
ambientais extremas.
As raízes e tubérculos de espécies andinas eram
predominantes na dieta durante o Império Inca, o
que não surpreende, pois os órgãos subterrâneos
constituem uma eficiente estratégia de sobrevivên-
cia em ambientes inóspitos. Além disso, raízes e
tubérculos também produzem o mais elevado ren-
dimento em calorias por área cultivada. As espé-
cies andinas mais importantes na alimentação,
além da batata, são uluco (Ullucus tuberosum -
Baseallaceae), produtora de vitamina C e saponi-
nas; Arracia xanthorrhiza (Umbelliferae), oca
(O xalis tuberosa - Oxalidaceae), manchua (T rapa-
eolum tuberosum - T ropaeolaceae) e yacón (Polym-
nia sonchifolia - Asteraceae), produtora de inulina,
sendo consumida como fruta, especialmente por
diabéticos.
Órgãos subterrâneos de algumas espécies tuberosas
nativas ou cultivadas no Brasil e potencialmente úteis
podem ser observados na Fig. 18.3, e as estruturas
químicas dos principais compostos nelas encontrados
estão representadas na Fig. 18.4.
Utilizados pelo homem desde tempos imemoriais,
os órgãos tuberosos ocupam lugar de destaque na pro-
dução agrícola mundial, como pode ser constatado na
Tabela 18.1. Isso ocorre especialmente nas regiões
tropicais, onde a agricultura ainda tende a ser basea-
da em culturas que se propagam vegetativamente .
•
 T uberização 417

Fig. 18.3 Plantas tuberosas subutilizadas e com alto potencial alimentício e industrial: (a) parte aérea de taioba, Xanthosoma
sagittifolium, e (b) seus órgãos subterrâneos de reservaj (c) parte aérea de yacón, Polymnia sonchifolia e (d) suas raízes
tuberosasj (e) caule volúvel de Dioscorea (cará)j (f) bulbilhos aéreos de Dioscorea bulbifera e (g) tubérculo de Dioscorea
olfersianaj (h) planta de ariá, Calatheia allouia, e raízes tuberosasj (i) planta de Vemonia herbacea e rizóforosj e (j) planta
de Viguiera discolor com xilopódio (xi) e raiz tuberosa (rt) .

•
 418 Tuberização

Além das espécies produtoras de amido apresen-
tadas na Tabela 18.1, outras espécies ricas em carboi-
dratos solúveis, como a cenoura (Daucus carota) e a
beterraba (Beta vulgaris), também são consumidas
mundialmente e exemp lificam como a domesticação
pode afetar as propriedades nutricionais das raízes.
Curiosamente, as variedades modernas de cenoura
foram selecionadas pelo alto conteúdo de beta-
carotenos, a partir de variedades de cor branca ou
púrpura, com altos níveis de antocianinas. Igualmen-
te, a beterraba açucare ira foi selecionada para altas
concentrações de sacarose (20% da massa seca), a
partir de variedades que continham menos de 2%
desse açúcar em suas raízes tuberosas.
Entre as espécies que contêm frutanos, Helianthus
tuberosus e Cichorium intybus (Asteraceae) são cul-
tivadas para a produção comercial de inulina e, tam-
bém, para o consumo como legumes. Sua produção,
no entanto, é inferior à da beterraba açucare ira. A
tecnologia agrícola utilizada na cultura das duas es-
pécies produtoras de inulina é a mesma já aperfei-
çoada para batata e beterraba, o que facilitou sua
produção e comercialização. Entretanto, após a co-
lheita dos tubérculos, a inulina é rapidamente me-

Produção mundial e brasileira de raÍzes e tubérculos comparada às principais

culturas de importância econômica
--------------------.------.---------- ~~------~---~-----------
.. ------------------- ------------------
102
2001
13.581
6.591
81.039
835
982
1980
2001
10.121
8.858
300.195
592.831
11.636
235
655
613.210
19.632
18.895
246
3.823
26.391
272
218
609.182
135.919
1.323
1.279
21.632
881
39.327
1997
1970
1997
3.850
1.229
6.063
5.939
2.855
161.950
178.868
17.031
16.772
582.692
4.487
8.977
37.675
176.639
10.207
64
2.840
215
24.354
13.474
2.445
21.140
34.711
234.245
38.614
16.409
577.118
485
121.795
16.273
46.750
29.407
2.489
10.445
43.692
108.449
144.420
465
712
4.829
1.465
7.045
17.426
4.252
98.560
24.088
2.787
302.348
6.426
32.948
1.241
245
154
3.203
1.254
41.411
12.549
Espécie! 7.420
19.898
1990136.900
268.310
8.351
2.670 3.094
152.353
215
316.367
584.954 266.063
71309.187
637 518.166
batata-doce
cenoura
alcachofra
milho
taioba
869
1.780
café
298.692
124.253
2.234
batata
beterraba
mandioca
arroz
alho
310.637
21.348
265.911
cebola
24.322
cará,
taro,
Nome
feijão
soja
trigo 396.818
138.389
592.273
241.386
__________________________

doce 262.074
123.664
440.102
395.144
483.249
inhame
taiova
gengibre Popular2
cana-de-açúcar Mundo 7.854
5.092
-Produção
224.252
1.276
129
332.612 267.856
114 (1.000 toneladas)3
339.136
u __________ ~ _______

608.616 735.923 1.053.371 1.251.526 1.254.856

._

Brasil ---~~._-----~-----~---------------
narum Saccharum
Solanumsp.
Triticum
DioscOTea tuberosum
sp.

Fonte: www.fao.or~/database (2002).

lEspécies ou gêneros de acordo com denominação da FAO.
2Nome popular (podem existir outras denominações locais).
lDados referentes à produção de exportação e consumo local.
4Produros alimentícios (amido e sacarose) .

•
 TuberiZG{:ão 419

tabolizada, produzindo frutos e e frutanos de baixo
peso molecular, especialmente quando estes são ar-
mazenados em temperaturas baixas. Assim, o pro-
cessamento deve ser realizado de forma rápida se o
interesse é a produção de inulina de alto peso mole-
cular. Por outro lado, se o interesse comercial con-
siste na produção de concentrados de frutose de alta
pureza ou de fruto-oligossacarídeos, a labilidade dos
frutanos durante o armazenamento é uma caracte-
rística vantajosa.
Muitos órgãos subterrâneos consumidos como ali-
mento pelo homem também vêm sendo utilizados
para tratamento de várias doenças. É o caso de raí-
zes tuberosas cujas propriedades são atribuídas às
formas humanas que possuem, como as de ginseng
(Panax ginseng) da China, de pfafias (Pfaffia
paniculata e P. jubata) e de paratudo (Gomphrena
macrocephala), da família Amaranthaceae, ampla-
mente distribuídas nos cerrados brasileiros. Os efei-
tos fisiológicos da utilização dessas espécies têm base
bioquímica definida, sendo devidos à presença de
saponinas triterpenoidais.
Substâncias com atividades similares, constituindo
a base para a semi-síntese de hormônios esteroidais vêm
sendo extraídas de tubérculos de várias espécies de cará
(famíliaDioscoreaceae), como aquelas de origem afri-
cana e asiática, Dioscorea rotundata e D. alata. Entre as
espécies brasileiras, Dioscoreadelicatacontém essas subs-
tâncias e também mostrou-se eficaz como antibiótico,
devido à presença de uma substância do grupo
fenantreno, denominada pendulina.
CONCLUSÕES E PERSPECTIVAS
As etapas iniciais do processo de tuberização não
estão completamente elucidadas, estando envolvidos
os fitocromos A e B das folhas maduras e a transloca-
ção do estímulo aos órgãos-alvo, onde, através da ação
dos hormônios vegetais, os produtos da fotossíntese são
redirecionados para a formação de polissacarídeos.

CH,OH
OH
I

QH
OMe
HO
\~o o
o
j
OH CH,-O CH,OH
HO HO

HO 0\ ~
HOCH2 o ~IH'OH OH
o HOCH,OHo fHOC~H'OHo n
OH MeO
(a) OH sacarose CH20H (b) cestose fleano
HO

0Me

OH o HOCH, o OH \ HOCH, o
(e) pendulina

n [HOCH,
~"' o 0]ti'
~,JÇV~, ~~CH,OH o
'~
HO CH, inulina
frutanos H OH [HOC~O o J
(C) neocestose ( d) isocestose n .", R,

/CH3 o H saponinas
triterpênicas

o~o-c-rD
~ \I'
CH20H
'\
Dd,
Dd,
R

Rarn,.,Fuc
Fuc
R,

OMe
OH
R, R,

(f) hiosciamina (g) escopolamina Dd" Rarn,_,Fuc Me H

(h) Dei" Rarnl-2Arab H Me

Fig. 18.4 Estrutura de compostos acumulados nos órgãos de reserva de plantas nativas e cultivadas: (a) sacarose e trissa-
carídeos (b, c, d) originários das séries de polímeros de frutose, (e) pendulina - antirungico de Dioscorea delicata, (f, g)
alcalóides tropanos e (h) saponinas triterpênicas de Dioscorea delicata .

•
420 Tuberização
Numerosos trabalhos na literatura descrevem a impor~
tância de giberelinas, citocininas, ácido jasmônico e
compostos relacionados e de ácido abscísico na indu~
ção de tuberização. Embora os dados sejam muitas ve~
zes contraditórios, uma observação clara é que os ní~
veis de giberelinas declinam durante o processo de
tuberização. Evidências de que o ácido abscísico desem~
penhe papel na indução de tuberização são menos con~
vincentes do que as das citocininas e dos derivados de
ácido jasmônico. Conforme foi destacado, o potenci~
aI alimentar das plantas tuberosas, notadamente de
regiões andinas, precisa ser mais bem explorado. Além
disso, de outros compostos secundários de interesse
econômico também armazenados nos órgãos tuberosos,
poucos são os efetivamente conhecidos e utilizados até
o momento. Esses compostos constituem a base da
defesa bioquímica das reservas energéticas das plantas
contra herbívoros e patógenos, através de mecanismos
não totalmente desvendados, considerando a sobrevi~
vência do indivíduo em ambientes competitivos e com
grande predação.
O conhecimento básico sobre a indução de tube~
rização e metabolismo dos compostos armazenados
nesses órgãos representa, portanto, uma forma de
ampliar seu potencial econômico. A utilização ade~
quada dos reguladores de crescimento poderá também
multiplicar a produção agrícola e aumentar o rendi~
mento mundial.
REFERÊNCIAS
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