Fotomorfogênese

Roteiro:

1-Introdução

2-Comparação entre fotossíntese

e fotomorfogênese

3-Os fotorreceptores

4-Descoberta do Fitocromo
A fotomorfogênese é o desenvolvimento influenciado pela luz.
A primeira influência da luz nas plantas que se pode lembrar é a fotossíntese, mas a
fotomorfogênese é um processo muito diferente. A planta pode preceber vários tipos de sinais
da luz e modificar seu corpo ou seu metabolismo em função destes sinais. No fototropismo a
planta cresce para o lado com mais luz. Na sombra as plantas podem se alongar até serem
iluminadas pelo sol pleno. Alguma sementes só germinam na presença de luz, enquanto outras
germinam predominantemente no escuro ou na sombra. Algumas plantas só florescem quando
o dia é menor ou maior que um certo valor crítico. Os cloroplastos podem se movimentar dentro
das células para absorverem mais luz quando existe pouca luz e também podem fazer o
oposto, ou seja, se movimentarem para evitar exposição excessiva de luz, quando o ambiente
está plenamente ilunimado. Todos este exemplos são casos de fotomorfogênese. Em todos
eles existem moléculas fotorreceptoras que percebem o sinal da luz e desencadeiam uma via
de transdução de sinais que ao final levará à mudança na planta.
Nesta aula será mostrada uma introdução ao tema da fotomorfogênes com ênfase em um dos
mais conhecidos sistemas de percepção da luz que é o dos fitocromos. As ações dos
fitocromos serão apresentadas no contexto da histórico da descoberta destes pigmentos.
 Fotossíntese vs Fotomorfogênese

Processo Característica Mecanismos envolvidos Resultado

importante da luz

Fotossíntese Energia Absorção (pig. fotoss.) ATP e NADPH

ressonância, transporte
de elétron, grad. de pH

Fotomorfogênese Direção, qualidade, Absorção por Germinação,

horário, presença ou fotorreceptores e via de fototropismo,
ausência, duração do transdução de sinais escape à sombra,
dia florescimento,
tuberização,
senescência etc.
Fotorreceptores - Exemplos de Ações

Fitocromos - Germinação, florescimento, desestiolamento

Fototropinas - Fototropismo, controle estomático
Zeaxantina - Controle estomático
Criptocromos - Sincronização do relógio interno
Fotorreceptor UV-B - Síntese de fotoprotetor UV-B e lignina
Protoclorofilídeo a - precursor da clorofila
Raio-X Visível IV

Fotorreceptor UV-B Criptocromo Fitocromos

F
Fitocromos UVB e Fototropina
Criptocromos Fitocromos
o
t
o
Histórico Descoberta do Fitocromo
Sec XIV fotoblastimo + e _
1910 Turnois – Canabis floresce em dias curtos
1918 Klebs - Sempervivum floresce em dias
longos
1920 Garner e Allard - sojas semeadas no
mesmo dia em latitudes diferentes floresciam em dias
diferentes; sojas semeadas em meses diferentes na
mesma latitude florescem na mesma época.
Comprovação da influência do fotoperíodo na
floração.
Bergamaschi, UFRGS
Classificação da Plantas quanto ao Fotoperíodo

Plantas de Dias Curtos (PDC) – são espécies que florescem

em fotoperíodos menores que um máximo crítico.

Plantas de Dias Longos (PDL) – são espécies que florescem

em fotoperíodos maiores que um mínimo crítico.

Plantas de Dias Neutros ou Fotoneutras (PDN) – espécies

que florescem em uma ampla faixa de variação de
fotoperíodo.

Plantas Intermediárias (IM) – Plantas que florescem entre 12

a 14 h e tem reprodução inibida acima e abaixo destes
valores de fotoperíodo.

Plantas de dias curtos seguidos de longos – evitam

redundância
Etc
obs: fotoperíodo é o número de horas de luz do dia
www.image.wistatutor.com content plant-growth-movements photoperiodism-long-day-short-
day.jpeg
Planta de dia curto - a interupção da noite longa inibe florescimento, mas a interupção
do dia no meio do dia não é percebida como dia curto
Planta de dia curto exige noite longa – não adianta reduzir o dia se a noite não for longa

O que interessa na maioria das plantas é o comprimento da noite:

PDC é na realidade uma planta de noite longa
PDL é na realidade uma plana de noite curta
O manejo do fotoperíodo, para o controle do florescimento e bulbificação, é usado
por diversos produtores agrícolas. Na foto podemos ver uma cobertura preta que é usada
para cobrir as plantas antes do final do dia, encurtando assim o fotoperíodo. Esta redução
artificial do fotoperíodo é usada, por exemplo, para induzir florescimento em crisântamo. Nesta
cultura também se usa lâmpadas que são ligadas no meio da noite para manter o crisântemo
na fase vegetativa até que tenha o tamanho desejado,ou até que chegue a data certa de inciar
a indução do florescimento para que a colheita ocorra em data desejada, como ocorre no dia
finados.
1952 Borthwick e Hendrichs espectro de ação:
Lampejo no meio da noite para fazer PDL (noite curta) florescer
Desestiolamento de cevada
Expansão de folha de ervilha
Coincidentemente, todas estas ações ocorriam melhor com luz 660 nm!!!

Borthwick e Hendrichs fizeram revisão de literartura e encontraram

resultados interessantes de Flint e McAlister (1935):
alface germina melhor com 660 nm (V)
com 730 (VE) germina menos que no escuro
VE seguido de V inibe efeito do V
Borthwick e Hendrichs voltaram aos experimentos e observaram
que:
VE também revertia efeito do V na PDL
Borthwick e Hendrichs passaram ao modelo da alface e decobriram que
podiam fazer vários lampejos seguidos e sempre o efetivo era o último:
Hipóstese postulada e aceita:
o mesmo pigmento pode ser fotoconvertido para duas formas e uma delas é a ativa (Fve)

Luz vermelha 660nm

Fv Fve

Luz vermelha extrema

730 nm
Forma Fv ou Fve: mudanças conformacionais
Fv – Fitocromo vermelho
Fve – Fitocromo vermelho extremo
Alguma ações dependem da razão de Fve sobre
Fitocromo total e esta razão é influencida
principalmente pelo sombreamento ou vizinhança
das plantas.

Importância da relação V / Ve = Fluência de fótons a 660 nm

(Razão Zeta) Fluência de fótons a 730 nm

•
Ambiente possui Razão zeta  ζ = V/VE
•

•
Planta possui Razão Fi Φ = Fve/(Fve+Fv)

•
Φ é conhecido como estado fotoestacionário
do Fitocromo
 V VE

ZETA ALTO

FOLHAS DAS PLANTAS ALTAS

ZETA BAIXO
z
E

NA SOMBRA DE PLANTAS O ZETA É REDUZIDO, POIS AS FOLHAS DE CIMA ABSORVEM

MUITO A LUZ VERMELHA COM AS CLOROFILAS E DEIXAM PASSAR A LUZ
VERMELHA EXTREMA
ASSIM, AS PLANTA NA SOMBRA POSSUEM FI MENOR, POIS A LUZ COM
RELATIVAMENTE MAIS VERMELHO EXTREMO FOTOCONVERTE O FITOCROMO
MAIS PARA A SUA FORMA FV
A figura mostra escape da sombra por plantas submetidas a diferentes zetas
As plantas de sombra geralmente não respondem ao zeta baixo, pois são adaptadas
à sombra. As plantas de sol apresentam cerescimento do caule estimulado pelo zeta baixo.
Na figura se observa o estado fotoestacionário do fitocromo que é maior nas plantas sob sol
pleno e diminiu na sombra de plantas, em função da razão v/ve.
Embaúba - Cecropia obtusifolia:
semente fotoblástica positiva e
caule com escape do
sombreamento
Fitocromo Tipo I

Fitocromo Tipo II
 PIF4-mediated shade-induced gene regulation.

Stamm P , Kumar P P J. Exp. Bot. 2010;61:2889-2903

© The Author [2010]. Published by Oxford University Press [on behalf of the Society for
Experimental Biology]. All rights reserved. For Permissions, please e-mail:
journals.permissions@oxfordjournals.org
Luz saturante vermelha
660nm – 85% Fve

Luz saturante vermelho

distante 730nm – 97% Fv
Respostas ao Fitocromo dependem da quantidade de
Luz:
Resposta de Fluência Muito Baixa (RFMB)
0,1 a 50ηmol m-2 - 0,02% de Fve

Não apresenta reversão por VE

Ex. inibição do alongamento do mesocótilo
Resposta de Fluência Baixa (RFB)
1 a 1000µmol m-2 – Com reversão por VE
Exs. Germinação, florescimento
Resposta de Irradiância Alta (RIA)

Requer exposição prolongada a luz de irradiância
alta - Não apresenta reversão por VE

Ex. síntese de antocinanina, germinação
RBF – é a resposta clássica de fitocromo induzida
por V e revertida por VE

Interação entre fluência e comprimento de onda da fonte luminosa nas

respostas ao fitocromo