*

Cap ítulo 8. Conflito Sexual e Seleção

Sexual

Os etó logos costumavam olhar os rituais de corte e dc acasalamento

como uma associa çã o harmoniosa, na qual machos e fê meas
cooperavam para propagar os seus respectivos genes . Porem alguns
animais obviamente n ão s ã o cooperativos, como no louva -deus em
que a f êmea devora o macho durante a cópula , mas o processo
de corte como um todo era visto como preenchendo fun ções de
interesse comum aos dois sexos, tais como : a “sincronizaçã o da
" a “consolida çã o das
reccptividade sexual de ambos os sexos ,
ligações entre parceiros", a “ identificação de co-especificos", e
assim por diante. Entretanto, esta concepção está se modificando,
e mais ê nfase tem sido colocada na idé ia de que h á conflitos
de interesse entre macho e femea durante a corte e o acasalamento .
A reprodu çã o inclui Admite-se que os sexos façam uma aliança incó moda , na qual cada
o conflito de interes- um tenta maximizar o pró prio sucesso na propaga çã o de genes.
ses entre os sexos Eles cooperam porque ambos propagam os genes através da mesma
progé nie e, portanto, cada um tem pelo menos 50% de interesse
na sobrevivê ncia da prole. Mas a escolha do parceiro sexual , o
aprovisionamento do zigoto com alimento, e o cuidado com os >
ovos e filhotes sã o aspectos sobre os quais os sexos podem
discordar. O resultado deste conflito sexual é frequentemente mais
semelhante à exploração de um sexo pelo outro do que da
cooperação mutua.
Para entender porque a reprodução sexuada deveria ser con-
-
cebida desta maneira , precisamos antes analisar a diferen ç a fun
damental entre machos e fê meas.

Machos e fê meas
A reprodu çã o sexuada envolve a forma çã o de gametas por meiosc
e a fusão do material gen ético de dois indiv í duos. Quase sempre,
envolve dois sexos denominados de macho e lê mea . Nos animais
superiores os sexos podem, frequentemente, ser prontamente
diferenciados por fatores externos, como a genitalia , plumagem ,
tamamanho ou cor, mas estas n ã o sã o diferen ças fundamentais.
Em todas as plantas e animais, a diferen ç a básica entre os sexos
é o tamanho dos gametas: as fê meas produzem gametas grandes,
im ó veis e ricos em reservas alimentares, chamados de ó vulos;
enquanto os gametas ou espermatozó ides masculinos sã o min ús-
Fcmeas: o sexo que
produz os maiores
gametas
culos, m ó veis, constituindo pouco mais do que uma porção auto -
propulsora de DNA . A reprodu ção sexual sem machos c fê meas"
ocorre em muitos protistas, como o Paramecium, onde os “gametas
que se fundem durante o sexo sã o do mesmo tamanho. Isto é
conhecido como reprodu ção sexual isogâmica. Entretanto, a fusã o
de dois gametas de tamanhos distintos, um grande e outro pequeno,
175
176/ CAP Í TULO 8

é muito mais comum c aparece em virtualmente todas as plantas

e animais multicelulares com reprodu ção scxuada. Nestes casos,
o sexo é chamado de anisogámico.
Admite-se que a anisogamia se originou a partir da isogamia ,
através de um processo evolutivo em que gametas menores do que
a m édia parasitaram de modo bem sucedido gametas maiores do
que a média. Isto, finalmente, levou às duas especializações
distintas encontradas hoje em dia: espermatozóide pequeno e ativo
c óvulo grande e passivo ( Parker et ai , 1972 ).
Como pretendemos mostrar neste cap í tulo, a assimetria funda -
mental no tamanho do gameta associado ao investimento na prole
t ê m consequ ê ncias profundas sobre o comportamento sexual . Como
as fê meas dispendem mais recursos com cada descendente do que
os machos, a corte e o comportamento de acasalamento do macho
est ão em grande parte direcionados para a competi çã o e exploraçã o
do investimento da fê mea. Quando a diferen ça no investimento
parental entre os sexos est á invertida , isto é, os machos fornecem
mais cuidado do que as fé meas, os papé is na competi çã o sexual
també m se invertem e as femeas competem pelo acesso aos machos.

F Ê MEAS COMO UM RECURSO ESCASSO

A reproduçã o sexual anisog ã mica envolve o parasitismo de um

grande ó vulo por um pequeno espermatozó ide. As f ê meas produ -
zem relativamente poucos gametas grandes e os machos muitos
gametas pequenos. Al é m disso, as femeas frequentemente investem
mais do que os machos em outras formas de cuidado. Por isso,
potcncialmente, os machos são capazes de fertilizar os óvulos à
uma taxa maior do que as femeas conseguem produzi-los ( ilustrado
pelo fato de que 5 ml de sê mem humano conté m espermatozó ides
O sucesso repro - suficientes para , teoricamente, fertilizar os óvulos produzidos pelo
dutivo dos machos dobro da população dos E. U . A.), de modo que as fêmeas são um
est á frequentemente recurso escasso pelo qual os machos competem . Mesmo nas
limitado pelo acesso espécies em que o macho esgota, temporariamente, o seu supri -
às femeas... mento de esperma se exposto a um excesso de fê meas, o seu
potencial para produ çã o de descendentes é maior do que o das
fê meas ( Nakatsuru & Kramer, 1982 ).
enquanto as femeas Um macho pode aumentar seu sucesso reprodutivo encontrando
sã o limitadas pelos
e fertilizando muitas fê meas, enquanto estas só podem fazê-lo
transformando alimento em ovos ou filhotes a uma taxa mais alta
recursos ( Fig. 8.1 ). Este aspecto é ilustrado por mam í feros, como o ser
humano, nos quais as fê meas gastam muitos meses produzindo um
ú nico filhote e, neste mesmo per í odo, um macho poderia fertilizar
centenas de outras parceiras. Uma fê mea só é capaz dc gerar mais
descendentes ao longo de toda a vida se acelerar sua produ ção.
Esse argumento se aplica sempre que as fê meas investem mais do
que os machos em cada descendente, tanto na forma de nutrientes
armazenados no ó vulo, como de cuidado com os ovos e filhotes.
Este aspecto foi resumido com precisã o por Robert Trivers
( 1972 ), a primeira pessoa a enfatizar a rela çã o entre investimentos
 CONFLITO SEXUAL

120 Machos Fê meas

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0

0 1 2 3 0 1 2 3
N ú mero de acasalam entos

Fig. 8.1 A.J. Bateman (1984) colocou quantidades iguais de machos

c femeas de
de
moscas dc frutas ( Drosophila melanogaster ) em garrafas e contou o n ú mero
cada indiv í duo usando marcado res gen é ticos para
acasalamentos c de prole de ,
entos
determinar pais. O sucesso reprodutivo se eleva com o n ú mero de acasalam
para os machos mas n ã o para as femeas . Extra í do dc Trivcrs ( 1985 ).

de recursos na produ çã o de gametas ( alé m de outras formas de

cuidado) e competição sexual . Ele escreveu “ Quando um dos sexos
investe muito mais do que o outro, os indiv í duos do sexo que
os
investe menos irã o competir entre si para se acasalar com”
”
membros do sexo que investe mais . O termo “investim ento foi
Investimento paren -
usado por Trivers para se referir ao esforço dos pais direcionado
tal , taxa reprodutiva
para a criação de cada Filhote a partir do suprimento limitado de,
potencial e competi- recursos dispon í veis . A soma do investimento em todos os filhotes”
.
ção sexual ao longo da vida dos pa í s, é conhecida como “esforço parental
parte do esfor ço reprodu tivo
Geralmcnte, as femeas colocam a maior ' *

em “esforço parental” e os machos em “esforço de acasalamento

( Fig. 8.2 ).
Como consequê ncia , geralmente, os machos tê m uma taxa
potencial de reprodução muito maior do que as femeas ( Tabela
8.1 ) ( Clutton - Brock & Vincent , 1991 ) e, por isso. est ão sob forte
um
seleçã o para a procura e competi çã o por femeas: o lucro para
macho bem sucedido em termos de paternid ade é enorme . Com
essas ideias em mente, pode se entender grande parte do compor-
-
tamento reprodutivo dos machos.

A RAZÃO SEXUAL
ão
Se um macho pode fertilizar os óvulos de dezenas de fê meas ent
,
o 1 macho
por que nã o se produz uma razã o sexual dc, por exempl
,

para cada 20 femeas? Com essa razã o sexual , o sucesso reprodutivo

porque
da populaçã o seria maior do que com a razão dc 1 : 1 ,
haveriam mais ó vulos dispon í veis para a fertiliza ção . Ainda assim ,
na natureza a razã o é geralmente muito pró xima de 1 : 1 , mesmo
quando os machos n ã o fazem nada al é m de fertilizar as temeas
.
1 o valor adaptati vo de qualque r
Como vimos no Capí tulo ,
caracteír stica n ão deve ser entendida como algo “ para o beneficio
17» CAP Í TULO 8

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Sistema de Promiscuidade ou Monogamia

Acasalamento Poligamia
Intensidade da Muito forte Menos forte
Seleção Sexual

Fig. 8.2 O total de recursos sob a forma de tempo e energia usado por um animal
na reprodu ção é denominado de esforço reprodutivo, aqui representado por um
c í rculo. O esforço reprodutivo pode ser subdividido em esforço parental
( aprovisionamente e cuidado com a prole ) e esforço de acasalamento ( aquisi ção
de parceiros), que estão representados pelas á reas pontilhada e colorida,
respectivamcnte . Em geral , os machos dispendem relativamente mais com
esforço de acasalamento do que as f êmeas, mas há variação entre espécies. Logo,
a intensidade de seleçã o sexual ( ver definição à página 183* ) també m varia . As
\j diferenças no esforço parental relativo entre os sexos esta frequentemente
relacionado com o sistema de acasalamento. Em espccies monogâ micas, os
esforços de macho e f êmea são mais similares do que em espécies polig â micas
ou prom í scuas ( ver Capitulo 9). Extra í do de Alexandcr & Borgia ( 1979 ).

da população ’, mas sim como algo “ para o benef í cio do indiv í duo”,
ou mais precisamente, “para o beneficio do gene ”. Como R . A .
Fisher ( 1930 ) notou, a razão sexual de 1 : 1 pode ser prontamente
explicada em termos de seleçã o agindo sobre o indiv í duo ; o seu
A razão sexual ge- argumento é simples mas sutil .
ralmente é de 50:50 Suponha que uma populaçã o contenha 20 femeas para cada
macho. Cada macho tem 20 vezes o sucesso reprodutivo esperado
de uma femea ( porque h á , em m édia, 20 parceiras por macho ) e,
assim , os pais que t ê m exclusivamente filhos machos podem contar
com quase 20 vezes mais netos do que os pais que geram
principalmente fê meas. Logo, uma razão sexual enviesada a favor
de fê meas n ã o é evolutivamente está vel ( p. 149 ), porque um gene
que produz um vi és a favor de machos na razã o sexual da prole
de determinado casal irá se espalhar rapidamente, levando a um
aumento gradual na proporçã o de machos. Mas, agora , imagine
o inverso. Se os machos forem 20 vezes mais numerosos do que
as femeas, os casais que gerarem apenas filhas estarã o em
vantagem. Como apenas um espermatozó ide fertiliza cada ó vulo,
somente um em cada 20 machos poderá contribuir com seus genes
 CONFLITO SEXUAL /179

Tabela 8.1 Em espécies poligà micas ou prom í scuas, os machos tê m uma taxa
reprodutiva potencial muito maior do que as f êmeas. Os dados para o ser humano
foram obtidos no livro Guinness de Recordes: o homem foi Moulay Ismail, o
Sanguin á rio, imperador do Marrocos; e a mulher teve os filhos em 27 gestações.
Os dados sobre os elefantes marinhos sào de Lc Bocuf & Reitcr (1988 ) c sobre
o cervo sào dc Clutton - Brock et al . ( 1982). Os casais sào monogâ micos na
gaivota Rissa, ambos os parceiros investem igualmente em cada prole e a
diferen ç a no sucesso reprodutivo m á ximo é desprez í vel . Dados de Clutton - Brock
( 1983).
N ú mero máximo de prole
produzida ao longo da vida

Espécies Macho Fêmea

Elefante marinho 100 8

Cervo 24 14
Ser humano 888 69
Gaivota Rissa 26 28

para cada filhote e, assim , cada fê mea alcan ç a 20 vezes o sucesso

reprodutivo de um macho. Logo, uma r zão sexual enviesada a
/^
favor de machos també m n ào é est á vel . A conclusão é que o sexo
em menor n ú mero sempre tem vantagens e os pais que concentram
a produ ção de prole neste sexo são favorecidos pela seleçã o.
> Somente quando a razão sexual é 1: 1 o sucesso esperado de um
macho e de uma fê mea toma -se igual e h á estabilidade na
populaçã o. Mesmo um ligeiro desvio favorece o sexo em menor
n ú mero: em uma popula çã o de 51 fê meas e 49 machos, na qual
cada femea gera um filhote, um macho tem, em média, 51 /49
filhos. Este valor médio será o mesmo se apenas um dos machos
for pai de todos os filhos ou se a paternidade estiver igualmente
distribu í da entre os machos.
O argumento de que a razão sexual deve permanecer em 1 :1
pode ser refinado colocando-o em termos de investimento. Suponha
Mais precisamente a, que a produ ção de filhos seja duas vezes mais onerosa do que
maiores e
razã o de investimen - a de filhas porque, por exemplo, eles sào duas vezes
to em machos e fê- precisam do dobro de alimento durante desenvolvim ento . Quando
meas é equalizada a razã o sexual na popula çã o é :1 1 , um filho consegue ter o mesmo
n ú mero m édio de descendente s de uma filha . Mas como a produção
de filhos é duas vezes mais onerosa , eles se tornam um inves-
timento ruim para os pais: cada neto produzido por um filho sai
duas vezes mais caro do que um neto produzido por uma filha.
Então, valeria a pena para os pais concentrarem a procriação em
filhas. À medida que a razã o sexual na população desvia-se a favor
de fêmeas, o sucesso reprodutivo esperado de um filho vai
aumentando at é que, à razã o sexual de duas fê meas para cada
macho, produza em m édia o dobro de prole de uma filha. Neste
momento, filhos e filhas d ã o o mesmo retomo por unidade de
investimento; custa duas vezes mais a produção de um macho que,
em contrapartida , oferece o dobro de retomo. Isto significa que
180/ CAP Í TULO 8

se a produ çã o de filhos e filhas tem custos diferentes, /a estraté gia

está vel durante a evolu ção surge quando os pais investem igual-
mente em ambos os sexos e n ão simplesmente quando produzem
quantidades iguais de filhos machos e f ê meas. Vamos ilustrar esse
argumento com o estudo de Bob Metcalf ( 1980 ) sobre a razã o
sexual em duas espécies de vespas: Polistes metricus e P. variatus.
Na primeira espécie as fê meas são menores do que os machos,
enquanto na segunda t ê m tamanhos similares. Como previsto, a
razã o sexual est á desviada na populaçã o de P. metricus mas n ã o
na de P. variatus, mas em ambas as espécies a razã o de
investimento é 1 : 1.
A previsão de que os pais deveriam investir igualmcntc em filhos
e filhas nem sempre se confirma e as demonstrações destes desvios
em rela ção ao investimento 1 : 1 est ão entre as evid ê ncias mais
convincentes de que razão sexual evolui do modo sugerido por Fisher.
Iremos destacar alguns exemplos nos pará grafos seguintes.

(a ) Competição por parceiros locais

A teoria de Fisher prev ê uma consequ ê ncia diferente quando irm ã os
competem uns com os outros pelos parceiros (competi ção por
Se os irm ã os compe- parceiros locais ). Suponha, por exemplo, que dois irm ãos tê m
tem pelas parceiras, somente uma chance para se acasalar e competem pela mesma
a raz ão sexual deve fê mea . Apenas um deles será bem sucedido no acasalamento e sob
ser desviada em fa- o ponto de vista da m ã e o outro será “desperdi çado”. Este é um
vor das f ê meas exemplo extremo, mas mostra que h á uma reduçã o no valor dos
filhos para a m ãe quando eles competem por parceiras. A m ãe
deveria ent ã o enviezar a sua taxa de investimento a favor de filhas.
O grau exato de vi és previsto pela teoria de Fisher depende do
grau de competi çã o por parceiras locais. Competi ção extrema é
esperada nas espécies com pequena éapacidade de dispersã o
( porque os irm ãos permanecerã o juntos no mesmo local ) e,
portanto, está associada com endocruzamento. No caso extremo
de endocruzamento, uma m ã e “sabe" que todas as suas filhas serã o
fertilizadas pelos seus filhos. A melhor razã o sexual nestes casos
é produzir apenas a quantidade suficiente de filhos para fertilizar
as filhas, já que qualquer macho excedente será desperdiçado. A
diferença crucial entre este argumento e o anterior sobre a razã o
sexual 1:1 é que a razã o de machos para f ê meas no restante da
popula çã o n ão tem import â ncia. Uma razão desviada a favor de
fê meas em uma ninhada n ã o dará chances para que outros pais
se beneficiem concentrando-se na gera ção de machos. Um exemplo
que apoia esta previsã o é o do ácaro viv í paro Acarophenox, que
produz uma prole de 1 macho e até 20 fê meas. O macho acasala
com suas irm ãs dentro do corpo materno e morre antes de nascer
( Hamilton , 1967).
Jack Werren ( 1980 ) testou a previsão de que o grau de vi és
dependeria da intensidade da competi çã o por parceiros locais.
Estudou a vespa parasit óide Nasoma vitripennis, que coloca os
 CONFLITO SEXUAL / 181

ovos dentro de pupas de moscas, como Sarcophaga bullata . Se

uma ú nica fê mea parasita uma pupa, as suas filhas serào todas
fertilizadas pelos seus filhos e, como previsto, a razà o sexual de
cada ninhada de ovos está enviezada a favor de fê meas. Somente
8,7% da prole c de machos. Se uma segunda fê mea coloca seus
ovos na mesma pupa, qual deveria ser a razà o sexual da sua prole?
Se ela coloca poucos ovos, deveria produzir principalmentc filhos,
já que a primeira fê mea colocou principalmente ovos que origi-
narão fê meas. Mas, à medida que a proporção de ovos da segunda
fê mea aumenta na mesma pupa , a chance de que os filhos da
segunda fê mea irão competir por parceiras também aumenta .
Portanto, a prole dela també m deveria ter uma razào sexual
desviada a favor de fê meas. Werrren encontrou exatamente este
padrã o: a segunda fê mea produzia apenas machos quando ela
colocava 1 / 10 da quantidade de ovos da primeira, mas produzia
apenas 10% de machos quando a sua prole era duas vezes mais
numerosa do que a da primeira fê mea, de modo que os detalhes
quantitativos das mudan ças na razã o sexual em fun çã o do tamanho
relativo da ninhada se comportavam da maneira prevista.

(b) Competição por recursos locais ou valorização

Anne Clark ( 1978 ) notou que o pross í mio sul africano Galago
crassicaudatus tem uma taxa de investimento enviezada a favor
de machos em cada prole. Ela argumentou que isso podia ser
O sexo que n ã o com - explicado pelo ciclo vital da espécie. Como na maioria dos
pete com os pais pode mam í feros, as fêmeas do Galago dispersam para mais perto do
ser mais valioso que os machos e frequentemente acabam competindo com suas
m ã es e umas com as outras pelas fontes ricas de alimento, como
á rvores frut í feras ou gom í feras na á rea de a ção materna. Esta
competição por recursos locais reduz o valor das fê meas enquanto
prole: no caso extremo somente uma filha será capaz de sobreviver
com o alimento dispon í vel nas proximidades e, assim , o inves-
timento cm outras filhas seria desperdi çado.
O efeito exatamente oposto pode aparecer se os indiv í duos do
sexo que permanece proximo de casa ajudam uns aos outros ou
Se um dos sexos aju - a seus pais. Como veremos no Capitulo 12, em algumas espécies
da os pais , a razã o de aves os machos e n ã o as fê meas permanecem em casa como
sexual pode ser des- ajudantes. Como consequ ê ncia, isto toma os machos um inves-
viada em favor deste timento ligeiramente mais valioso do que as fê meas ( já que ajudam
sexo os pais em sua reprodu çã o futura ) e, assim , pode-se esperar uma
taxa de investimento desviada a favor de machos ( Emlen et al., 1986).

(c ) Condição materna
Vimos no Capitulo 7 que os machos do cervo disputam as fêmeas,
com rugidos prolongados e lutas. Nessas disputas é vantajoso para o
macho scr grande, c o tamanho depende, entre outras coisas, de qu ão
A

182/ CAP Í TULO 8

bem o macho se alimentou quando era jovem, que por sua vez depende
da habilidade de sua màe em competir por fontes boas de alimento e,
assim, produzir um suprimento satisfat ó rio de leite. Em outras
palavras, h á uma relação direta entre a habilidade competitiva da m ãe
durante a lacta çã o e o sucesso reprodutivo experado de seu filho.
Ent ã o, se uma m àe “soubesse" que seus filhos seriam bem sucedidos
na formaçã o de haré ns, valeria a pena investir maci çamente em filhos
em vez de filhas: os lucros em termos de neto( a )s seriam muito
maiores. De modo semelhante, uma m àe “sabendo” que seu filho n ã o
iria ficar grande e forte se sairia melhor se gerasse filhas, já que o
f meas do cervo
As ê sucesso reprodutivo futuro delas n ã o depende tanto do leite materno.
Exatamente este padrã o foi encontrado no cervo: f êmeas dominantes,
em bom estado f í sico
tendem a produzir com acesso a bons locais de alimentação durante a lactaçã o e capazes
mais filhotes machos de produzir filhotes robustos, tendem a gerar filhos, enquanto as
ê meas subordinadas t ê m filhas (Clutton - Brock et al., 1984 ). Nã o se
f
sabe como a razã o sexual é ajustada no cervo ou no Galago , mas o
fato disto ocorrer c por si só instigant ç pois, por exemplo, os
^
zootccnistas não conseguiram fazer a seleção para ajuste na razão
sexual ou cm separar espermatozó ides com cromossomos para
machos e f ê meas em mam í feros dom ésticos ( imagine o valor de uma
razão sexual desviada a favor de f ê meas para um produtor de leite ),
c muitas vezes se afirmou que a razã o sexual em mam í feros era pouco
flex í vel ( Williams, 1979; Maynard Smith , 1980). O ajuste da razão
sexual cm Hymenoptera, como na vespa estudada por Werren, n ão é
um problema porque a m àe pode determinar se um óvulo irá dar
origem a macho ou fê mea simplesmente decidindo fertilizá - lo ou n ão
( Capitulo 13 ).

( d) Razão sexual na população

Desvios na razão se- Quando a razã o de investimento desvia -se de 1 : 1 , deveria ocorrer
xual encontrado em um viés compensató rio a favor do sexo menos abundante na
ninhos de algumas população. No estudo sobre P.metricus, Mctcalf constatou que
vespas pode ser influ- alguns ninhos produziam apenas machos. Como est á explicado no
enciado pela razã o se- Cap í tulo 13, esta prole resulta de ó vulos n ã o fertilizados, produ -
xual da popula çã o zidos por operá rias quando a rainha de um ninho morre. Nos demais
ninhos, Metcalf encontrou uma razã o sexual enviezada a favor de
ê meas, de modo que na população como um todo a taxa de
f
investimento era de 1 : 1 .
Finalmentc, c importante assinalar que a teoria sobre a razã o
sexual c um exemplo de uma teoria ainda mais geral sobre alocaçã o
sexual (Chamov, 1982 ). Outros exemplos sobre a quest ã o da
alocação de recursos para a reprodu çã o de machos e de fê meas
incluem o dirccionamcnto de recursos para óvulos ou espermato-
zóides em hermafroditas simult â neos e a escolha do momento para
mudan ça de sexo cm hermafroditas sequenciais ( veja Cap í tulo 10 ).
 CONFLITO SEXUAL 183

Seleçã o sexual
A combinaçã o entre o investimento maior em femeas do que em
machos e a razão sexual de 1:1 na popula çã o faz com que
geralmente os machos entrem em competi çã o pelas femeas. O lucro
potencial com o sucesso de um macho é alto, de modo que a
Seleçã o sexual: sele- capacidade do macho adquirir parceiras est á sob forte pressão
çã o de caracteres que seletiva. Gcralmente, a seleçã o de caracteres relacionados apenas
aumentam o sucesso com o aumento do sucesso de acasalamento é denominada dc
de acasalamento seleçã o sexual. Ela pode atuar de duas maneiras: favorecendo a
capacidade dos indiv í duos dc um dos sexos ( geralmente os machos)
para competir pelas fertiliza ções, por exemplo, através de lutas
-
(seleção intra sexual ), ou favorecendo caracteres em um dos sexos
que atraem o outro (seleçã o inter-sexual). Frequentemente, os dois
tipos de seleçã o atuam ao mesmo tempo.
A intensidade da seleção sexual depende do grau de competi ção
pelos parceiros, que por sua vez depende de dois fatores: a
diferen ça em esforço parental entre os sexos ( Fig . 8.2) e a razão
entre o n ú mero de machos c femeas dispon í veis para acasalamentos
a cada momento (conhecida como razã o sexual operacional ).
Quando o esforço parental é mais ou menos igual , por exemplo
nas aves monogâ micas em que macho e fé mea alimentam os
As diferenç as do in - filhotes, a seleção sexual é menos intensa do que cm espécies com
vestimento que os n í veis muito diferentes de esforço parental entre os sexos. Isto
pais fazem nos sexos resulta , como assinalado previamente, de que o sexo que faz um
e a razã o sexual ope- investimento menor tem uma taxa potencial de reprodu çã o maior.
racional influenciam Se n ú meros iguais de indiv í duos de ambos os sexos entram em
a for ç a da seleçã o atividade reprodutiva ao mesmo tempo, o grau de seleção sexual
sexual diminui porque h á menos chances de que poucos machos controlem
o acesso a um grande n ú mero de femeas. Ao contrá rio, quando
as femeas entram em atividade reprodutiva de maneira assincrô nica,
h á mais chances de que um pequeno n ú mero de machos controlem
muitas femeas, uma após a outra. Com esse alto potencial de lucro,
-
a competi ção sexual torna se muito intensa ( ver Capitulo 9). A
relaçã o entre investimento parental, razão sexual operacional e
-
seleção sexual foi discutida com mais detalhes por Clutton Brock
& Vincent ( 1991 ).

MACHOS ZELOSOS

O modo mais dram á tico e ó bvio dos machos competirem por

parceiras é através de confrontos ritualizados e lutas, para os quais,
Os machos lutam frcqiientemcnte, desenvolveram armas espec í ficas. Os machos
peio acesso à s femeas podem entrar cm disputas pelo acesso direto às femeas ou pelos
locais para onde as femeas se deslocam, como,- os machos da
libé lula Calopterix maculata que defendem porções de vegetação
(Cap í tulo 7 ). Lutar é freq ú entemente um empreendimento arris
cado, como revelam as inj ú rias sofridas pelos machos do cervo,
-
mencionado no Capitulo 7. Em muitas espécies, as lutas mais
184/ CAPÍTULO 8

(a )

.
Fig 8.3 Guarda do parceiro como forma de competição sexual , ( a ) Guarda
precopulató na do parceiro no antí poda de água -doce Gammarus. A f ê mea está
pronta para ser fertilizada logo após a muda. Os machos guardam as f êmeas nos
dias que precedem a muda . Dados de Birkhead & Clarkson ( 1980 ). ( b ) Os machos
do corvideo Pica pica guardam assiduamente as suas parceiras contra rivais antes
e durante o período de oviposi çào. Dados de Birkhead ( 1979). ( c ) Após a có pula
.
o macho da libé lula protege a femea enquanto coloca os ovos prendendo o tó rax
dela com a ponta do abdomenTem posi ção alinhada . Dados de Corbet ( 1962 ).

intensas ocorrem quando as femeas està o prontas para ser ferti -

lizadas, e uma vez que um macho encontra uma delas freq ú en -
\ temente passa a guard á- las ( Fig. 8.3 ).
Os machos frequentemente competem de outras maneiras n à o
••• -
ou competem atra tào evidentes como as lutas, mas igualmente efetivas e às vezes
v és da competiçã o mais bizarras. Os invertebrados sà o uma fonte particularmente rica
esperm á tica de exemplos. Como em muitos outros insetos, as fê meas de
libélulas acasalam com um certo n ú mero de machos c estocam
esperma em um recipiente especial ( a espermatcca ) do corpo, para
uso futuro. Os machos competem pelas fertiliza ções tentando
 CONFLITO SEXUAL / 185

(a ) ( b)

(c ) íd )

Fig. 8.4 Dois mecanismos de deslocamento de esperma em Odonata. Fotos de

M.Siva Jothy. Crocethemis erythraea : (a ) Pê nis relaxado ( b) Pê nis inflado. A
- ,

estrutura em forma dc como empurra o esperma de machos anteriores para as

bordas da espermateca . Orthetrum cancellatum: (c ) O flagelo é evertido durante
a cópula (d ) Ele tem farpas que removem o esperma dos duetos estreitos da
,

espermateca (Siva-Jothy, comunica ção pessoal ).

assegurar que o esperma previamente acumulado por uma femea

n ão seja usado. O pê nis do macho de Orthetrum cancellatum está
equipado com um flagelo farpado, que é usado para raspar o
esperma deixado por outros machos antes de injetar o pró prio
esperma na espermateca da femea . Em uma outra libé lula , a
Crocethemis erythraea, os machos usam um pê nis infl á vcl com
um apê ndice em forma de como para empurrar o esperma de seus
competidores para cantos da espermateca ( Fig. 8.4, veja també m
Waage, 1979 ).
Em alguns invertebrados (cspecialmente insetos ), o macho
Tampõ es copulat ó- obstrui a abertura genital da fê mea depois da có pula para impedir
rios que outros machos a fertilizem . No verme acantocéfalo Moniliformes
dubius, parasita do intestino de ratos, os machos produzem um
tipo de cinto de castidade e, al é m de obstruirem as fêmeas, algumas
vezes “copulam" com machos rivais fazendo o mesmo com eles
186f CAP Í TULO 8

para impedir que se acasalem outra vez ( Abclc & Gilchrist, 1977).
N â o menos surpreendentes sã o os h á bitos do hem í ptero Xylocoris
maculipennis. Em có pulas normais o macho simplesmente fura a
parede corporal da femea e injeta espermatozóides, que nadam pelo
C ó pulas homosse - corpo dela at é encontrar e fertilizar os óvulos. Como no verme
xuais acantocé falo, os machos às vezes se engajam em “có pulas"
homossexuais, quando um pode injetar esperma no corpo do outro.
Os espermatozó ides nadam entã o at é os test ículos da v í tima que,
na próxima vez em que se acasalar, irá injet á- los no corpo de uma
femea .)( (Carayon, 1974 ).
A competi çã o entre machos para prevenir que o esperma de
rivais fertilizem os óvulos é, algumas vezes , denominada de
“competi çã o de espermas" ( Birkhead & Moller, 1992 ). Outro
exemplo deste fen ômeno em inseto foi descrito no Capitulo 3: na
mosca do esterco, o esperma do segundo macho desloca o do
primeiro a se acasalar com a femea . A competi ção de esperma
també m aparece em vertebrados. Por exemplo, durante a corte, os
machos de salamandras depositam pequenos bast ões gelatinosos
recobertos de esperma ( espermatóforos) no fundo de lagoas e,
ent ã o, tentam manobrar as femeas até o local para desencadear
a fertiliza ção. Na salamandra Ambystoma maculatum , os machos
competem depositando os espermat ó foros em cima uns dos outros.
O espermatóforo do topo fertilizará os ó vulos da femea ( Amold,
1976).
Um quarto exemplo destes mé todos sofisticados de competi ção
entre machos, encontrado també m em invertebrados, é o uso de
Odores anti afrodi - odores anti-afrodis í acos. Larry Gilbert ( 1976 ) notou que as fé meas
s í acos
da borboleta Heliconius erato tinham sempre um perfume peculiar
após o acasalamento. Ele foi capaz de demonstrar experimental -
mente que o odor n ão provinha da pró pria femea, mas era
depositado sobre seu corpo pelo macho ao final do acasalamento.
Gilbert també m constatou que o odor inibia o acasalamento de
outros machos com a fê mea , talvez porque fosse semelhante ao
cheiro usado pelos machos para se repelirem em outros contextos.

FÊ MEAS RELUTANTES

Como na maioria das espécies as femeas sã o os principais

fornecedores de recursos para o zigoto, espera -se que escolham
os seus parceiros cuidadosamente, a fim de obterem alguma
compensa ção . Em outras palavras, se comparado com um
espermatozó ide, cada óvulo representa uma proporçã o relativamen -
te grande dos gametas produzidos pela femea ao longo de toda
a vida e, por isso, ela tem mais a perder se alguma coisa sair
errado. O acasalamento com a espécie errada poderia custar para
uma fê mea de rã o seu suprimento anual total de óvulos, mas
custaria para um macho pouca coisa al é m da perda de tempo -
 CONFLITO SEXUAL 187

ele ainda poderia se acasalar com um membro da espécie certa

no dia seguinte. Portanto, n ào surpreende que, durante a corte, as
témeas sejam mais cuidadosas na escolha do que os machos. A
escolha implica n â o apenas na discriminaçã o entre espécies, mas
també m entre machos dentro da espécie. As fê meas frequentemente
selecionam os machos com base nos recursos materiais que podem
oferecer e, possivelmente, algumas vezes com base nos benef í cios
genéticos para a sua prole.

-
( a) Benefí cios não genéticos: bons recursos e habilidade parental
Em muitas espécies animais, os machos defendem territ ó rios de
reprodu çã o contendo recursos, que tê m um papel crucial na
sobreviv ê ncia de ovos ou filhotes ( ver també m Cap í tulo 9). Por
As fê meas da rã tou - exemplo, o macho da rã-touro ( Rana catesbeiana ) defende terri -
ro escolhem machos t ó rios em poças e lagoas pequenas para onde as fê meas se dirigem
com bons territórios durante a desova ( Fig. 8.5 ). Em alguns territ órios a sobrevivê ncia
dos ovos é muito maior e estes são preferidos pelas fê meas. Um
fator que exerce influ ê ncia importante sobre a sobrevivê ncia dos
ovos é a preda çà o por sanguessugas ( Macrobdella decora ). Dois
fatores ambientais modificam a predaçào por sanguessugas nos
territórios: se a á gua é moma , os ovos se desenvolvem mais rá pido
e, assim , ficam expostos à preda çào durante menos tempo; c se
a vegetaçã o aqu á tica nà o for densa demais, os ovos podem formar
aglomerados que dificultam o ataque das sanguessugas. Nos
territórios com vegetação densa, os ovos formam uma fina pel í cula
sobre a vegetação e são mais facilmente atacados. O estudo da
rà- touro també m mostra que a escolha da f ê mea e a competi ção

,
'

a .
(T7*

-
Fig. 8.5 Seleção sexual na rà touro. Os machos competem com empurrões c
vocalizações (esquerda e centro ) pelos bons territórios, no quais as fêmeas
preferem colocar os ovos ( direita ). Os bons territó rios levam à alta sobreviv ência
de ovos porque tê m temperatura moma e a vegetação n ão c densa demais. Dados
de Howard ( 1978a ,b ).
188 CAPÍTULO 8

entre machos podem caminhar juntos. Os territ ó rios preferidos sà o

calorosamente disputados pelos machos e os maiores c mais fortes
conquistam os melhores locais.
O alimento é um recurso que sempre limita a capacidade de
uma fê mea formar ó vulos c, durante a corte, as f êmeas podem
decidir se acasalam ou n ào com um macho com base na sua
habilidade de prover alimento. Em algumas aves e insetos, por
Alimenta çã o de cor- exemplo, os machos podem oferecer alimento para as fê meas
te e nutri çã o mater- durante a corte ( “ alimenta ção de corte") dando uma contribui çã o
nal importante para a forma ção dos ó vulos. A fê meas do d í ptero
Hylobittacus apicalis acasalará com um macho somente se ele
trouxer um grande inseto para ela consumir durante a cópula.
Quanto maior o inseto, mais tempo ela permite que o macho copule
e mais óvulos ele fertiliza ( Fig. 8.6 ). A fê mea se beneficia com
um grande inseto por obter mais recursos para os ó vulos. Os
presentes dados pelos insetos durante a corte podem ajudar a
proteger os óvulos, mais do que servir para nutr í - los. Na mariposa
Utethesia ornatrix, o macho transfere alcaloides protetores para a
fê mea durante o acasalamento . Esses mesmos alcaloides sà o usados
pelo macho como ferom ô nio de atração. A fê mea é capaz de avaliar
a quantidade de veneno que irá receber, a partir da concentra çã o
do ferom ô nio liberado pelo macho ( Dussourd et a /., 1991 ). Em
aves, o macho geralmente ajuda a alimentar os filhotes e a
alimentaçã o de corte pode ter a ftin çào adicional de indicar para
a fê mea se o macho será um bom provedor de alimento para a
As femeas da ando- prole. Na andorinha -do- mar ( Sterna fuscata ) h á uma correla ção
rinha -do mar avali - entre a habilidade do macho oferecer alimento durante a corte e
am a capacidade sua habilidade para alimentar os filhotes mais tarde. Os casais se
paren -tal dos machos desfazem com frequência durante o per íodo de alimentação de corte
e é possí vel que as fê meas avaliem e rejeitem parceiros de m á
qualidade ( Nisbet , 1977 ).

( b) Benefí cios genéticos

Se alguns machos tê m genes “ melhores do que outros, ent ã o, será
"

que a fêmea poderia elevar o sucesso de sua progé nie escolhendo

aqueles com bons genes? Bons genes são aqueles que aumentam
a capacidade da prole sobreviver, competir e se reproduzir. Um
dos poucos estudos que tentou testar essa idé ia experimentalmente
foi feito por Linda Partridge ( 1980). Ela pegou grupos de f ê meas
da mosca de frutas ( Drosophila ) e permitiu que se acasalassem
A escolha das fê meas
livremente com uma populaçã o de machos ou forç ou -as a fazê-
de Drosophila podem
lo com um parceiro escolhido ao acaso. As proles das fê meas “com
aumentar o valor
escolha" e “sem escolha" foram entã o testadas quanto à capacidade
adaptativo da progé- competitiva, criando as larvas em garrafas com um n ú mero fixo
nie de competidores padrã o ( diferenciados por um marcador gen é tico ).
Partridge notou nesses experimentos que a prole do grupo “com
escolha" se saiu ligeira , mas consistentemente melhor do que
 CONFLITO SEXUAL 189

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Tamanho corporal , comprimento x
largura ( mm 2 ) do presente ( presa ) nupcial
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Duração da cópula ( min )

Fig. 8.6 Escolha de bons recursos pelas femeas. As f é meas do d í ptero

Hylohittacus apicalis copulam mais tempo com os machos que trazem uma
grande presa para elas consumirem durante o acasalamento. O macho se beneficia
com a có pula prolongada porque fertiliza mais ovos. Dados de Thomhill
( 1976). A

aquela do grupo de femeas “sem escolha". Isto sugere que as

femeas sà o capazes de incrementar a sobrevivê ncia da própria
prole, escolhendo genes bons nos seus parceiros, mas deve-se ter
em mente que estes resultados també m podem ser explicados em
parte pela competi çã o intra-sexual: no experimento “com escolha",
os machos que se acasalaram poderiam ser competidores superiores
em rela ção aos demais.
190/ CAP ÍTULO 8

ORNAMENTOS ELABORADOS .* A HIP Ó TESE DE FISIIER E A HIP Ó TESE

DA DESVANTAGEM

A teoria da seleção sexual é mais conhecida como uma tentativa

de explicar a evolu çã o de adornos e exibi ções extremamente
elaborados em pavões ( Petrie et a /., 1991 ), faisões, aves do para í so,
etc. ( Prancha 8.1 , Cap í tulo 9 ). Algumas exibi ções elaboradas
podem ter evolu í do para uso nos confrontos entre machos, mas
algumas certamente evolu í ram como resultado da seleçã o de
benef í cios gen é ticos pelas fê meas. H á duas alternativas para
explicar como a seleçã o de benef ícios gen é ticos pode produzir
caract ísticas elaboradas: A hipótese de Fisher ( algumas vezes
o conhecida como “ processo trajet ó ria “ porque postula uma trajet ó ria
Duas hip ó teses para evolutiva traçada por retroalimentaçã o positiva entre a preferê ncia
os adornos elabora - da fê mea e as exibi ções do macho ), e a hipó tese da desvantagem .
dos Na seçã o seguinte, primeiro, descreveremos dois exemplos que
mostram a preferê ncia das fê meas por caracteres elaborados nos
machos e, entã o, consideraremos como as duas hipóteses explicam
os resultados. Finalmente, consideraremos se há alguma evid ê ncia
a favor de uma ou de ambas as hipó teses.

Exemplos de que as fêmeas preferem exibições elaboradas dos

(a )
machos.
Muitos estudos procuraram estabelecer correla ções entre o sucesso
de acasalamento do macho ou preferê ncia da fê mea e as exibi ções
sexuais dos machos. Entretanto, estudos baseados unicamente em
observa ções ou correla ções n ão permitem estabelecer uma rela ção
de causa-efeito. Em um estudo experimental cl á ssico, Malte
Andersson ( 1982 ) mostrou que as f ê meas da vi ú va ( Euplectes
progne ), no K ê nia, preferem machos com cauda longa . Esta
espécie, altamente polig í nica, é uma candidata ideal para a seleção
sexual; o macho é uma ave do tamanho de um pardal com uma
As fê meas preferem cauda de até 50 cm de comprimento. A cauda da fê mea tem cerca
caracteres elabora - do 7cm, supostamente próximo do ó timo para um bom vôo.
dos Andersson estudou 36 machos que separou em 4 grupos. No grupo
1 ele cortou a cauda a cerca de 14 cm, colando as pontas em outro
grupo. Com isto, o comprimento da cauda do grupo 11 aumentou
cerca de 25 cm, em m édia. Os dois grupos restantes permaneceram
como controles: um lote nã o foi manipulado e outro teve a cauda
cortada e recolocada , sem altera ção do comprimento. A partir da
contagem do n ú mero de ninhos em cada territ ó rio, Anderson
mostrou que antes das manipula ções experimentais n ão havia
diferen ça no sucesso de acasalamento entre os diferentes grupos,
mas depois os machos com cauda longa passaram a ter resultados
significativamente melhores do que os controles e do que as aves
com cauda encurtada ( Fig. 8.7 ).
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CONFLITO SEXUAL /191

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Encurtada I II Alongada
Controle
Tipo de Manipula ção da cauda

Fig. 8.7 Seleção sexual para o comprimento da cauda na vi ú va de cauda longa .

A linha superior mostra que n ào havia diferen ça entre os quatro grupos, antes da
alteração da cauda. A linha de baixo mostra após o encurtamento ou alongamento
das caudas, o sucesso de acasalamento caiu e aumentou, respectivamente. Os dois
tipos de controle são ( I ) n ào- manipulados e ( II) cauda cortada e colada sem
alteração do comprimento. O sucesso de acasalamento é medido pelo n ú mero de
ninhos ativos no territó rio de cada macho. Dados de Andersson ( 1982 ).

Clive Catchpole ( 1980 ) fez um outro estudo experimental

elegante sobre o canto do silv í deo Acrocephalus shoenobaenus,
uma exibi ção elaborada que passou por seleção sexual (Catchpole
et a!. , 1984 ). O canto consiste de um encadeamento quase cont í nuo
e vari ável de trinados , assobios e zumbidos, executado pelo macho
quando retoma dos refúgios de inverno para o território de
reprodução. Logo que um macho forma um casal , deixa de cantar.
As medidas de Catchpole mostraram que os machos com os cantos
mais elaborados eram os primeiros a obter parceiras ( Fig 8.9 ).
Al é m disso, quando algumas ê f meas foram levadas para o
192/ CAPÍTULO 8

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extensã o do repert ó rio extensã o do repert ó rio

.
Fig. 8.8 (a ) Os machos do silvideo Acrocephalus shoenobaenus
s a obterem f ê meas , na
com os maiores
primaver a. A extensão
repert órios de canto são os primeiro
gravadas cm
do repertório foi estimada com amostras do canto de cada macho de que os
fita . Os dados foram coletado s de modo a controlar a possibili dade
em antes e tivessem
machos mais velhos ou nos melhores territó rios se acasalass
repert ó rios maiores . Dados de Catchpol e ( 1980 .) ( b) A pontuação média +- EP
ões. A pontua ção
de respostas de 5 fê meas aos repertó rios de diferentes extens )
mede o comportamento sexual . Dados de Catchpole et al ( 1984 . .

laboratório e tratadas com estradiol, para tom á -las sexualmente

que
ativas, mostraram -se mais receptivas aos repertó rios longos do
aos curtos. Ao contrá rio da cauda longa da ave vi ú va , n ã o ficou
çã o do
evidente qual poderia ser a seleçã o contra a maior elabora os
uma possibil idade é que os cantos mais elaborad
canto; mas ,
sejam mais rapidamente detectados por predado res, como se
observou na rã - leopardo ( Ryan et al. , 1982 ).

(b) Hipótese de Fisher

que
R . A . Fisher ( 1930 ) foi o primeiro a formular claramente a id é ia de
as exibições elaboradas do macho podem ser sexualm ente selecion adas ,
simplesmente porque tomam os machos mais atrativo s para as feme -
as. Isto pode parecer circular, e de fato é, mas é justamente a í í que cio,
êst à a elegâ ncia do argumento de Fisher. Ele supôs que, no incon -
as femeas prefeririam um cará ter particul ar do macho ( vamos
A seleçã o para a siderar a çauda longa como um exemplo) por indicar algo sobre a sua
atratividade somente qualidade . Talvez os machos com caudas mais longas també m
*

voassem melhor e, por isso, fossem mais eficientes na coleta

de
alimento e na evita çã o de predado res . Um ponto de partida alterna -
tivo seria supor que as caudas maiores fossem mais f áceis de detectar
( Arak, 1983) ou que as femeas tivessem uma pré- disposi çã o sensoria
l
N! para responder a certos est í mulos ( Ryan et al., 1990 ; ver Cap í tulo 14 ).
Se há alguma base gen é tica para as diferen ç as no comprim ento da
 hv

CONFLITO SEXUAL 193

cauda entre machos, a vantagem será passada para os filhos da fêmea.

Ao mesmo tempo, um gene que leva as fê meas a preferirem uma
cauda maior do que a m édia será favorecido , já que elas terão filhos
mais h á beis no vôo ou mais facilmente detectá veis por parceiras
potenciais. ' Então, uma vez que a preferência da fêmea por caudas
longas começa a se espalhar, os machos com caudas longas passam
a ter uma dupla vantagem: eles voarã o melhor e terã o mais chances
de obter uma parceira. A fê mea també m obtém uma vantagem dupla
com tal escolha: terá filhos que sã o ao mesmo tempo voadores h á beis
e mais atrativos para as fê meas. À medida que a retroalimenta çã o
positiva entre a preferê ncia da f ê mea e caudas mais longas se
desenvolve, aos poucos o beneficio obtido com os filhos atrativos vai
se tomando o motivo mais importante para a escolha da fê mea, e o
cará ter favorecido pode, eventualmente, provocar um decréscimo na
habilidade de sobrevivência do macho. Quando o decréscimo na
sobrevivê ncia contra- balan ç a a atratividade sexual, a seleção a favor
do aumento da cauda desaparece. O quadro 8.1 descreve alguns
aspectos da hipótese de Fisher com mais detalhes.

Quadro 8.1 Seleção sexual para comprimento do nariz: a

importância da covariáncia na hipótese de Fisher. Modifi-
cado de Lande ( 1981 ).

.
1 Imagine que haja uma variação no comprimento do nariz
e na preferê ncia das fêmeas em uma população. As fê meas
com uma preferê ncia para nariz ligeiramente mais longo do
que a média irão se acasalar com machos de nariz longo
e vice-versa. O fato crucial é que a prole resultante destes
acasalamentos irã o ter ambos os genes, do nariz e da
preferência: os genes para nariz longo e preferê ncia por longo
ou os genes para nariz curto e preferência por curto. A
preferê ncia se expressa apenas nas fê meas o comprimento
do nariz apenas nos machos, mas todos carregam os dois
tipos de genes. Em resumo, se estabelece uma associa ção
ou covariáncia entre genes para o nariz e para preferê ncia.
Você poderia olhar para a preferê ncia de uma fê mea e prever
que tipo de genes para o nariz ela possui e transmitirá para
os seus filhos ( Fig. a ).
2. Como a evolução irá prosseguir, dada esta covariá ncia?
Se quantidades iguais de fê meas tiverem preferê ncias por
comprimentos de nariz acima e abaixo da m édia ( x ), n ão
haverá nenhuma mudan ç a . Mas, se ao acaso houver um
ligeiro predom ínio de fêmeas em um dos lados da média
( poderia ser do lado do nariz longo ou curto, mas vamos
escolher o longo), ent ã o a retroalimentação positiva irá ter
in í cio. Isto está indicado pelas setas na Fig. a. As fêmeas
selecionam nariz longo ( machos de nariz longo tê m chances
maiores de acasalamento ) e, assim , devido à covariáncia ,
194 / CAP ÍTULO 8

Quadro 8.1 Continuação

(a )

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(X )
Comprimento do nanz do filho
( a ) Genes para nariz longo e para preferê ncia por longo sà o herdados
conjuntaniente pela prole. A inclinaçào da reta representa o grau de
associaçã o ou cavari á ncia.

selecionam a preferê ncia por nariz longo. Isto, por sua vez,
produz um impulso maior nos narizes longos e portanto no
aumento da preferê ncia por tais narizes.
3. Em modelos quantitativos desta hipótese, a consequ ê ncia
final da seleçã o sexual depende de pressupostos particulares,
\ por exemplo se h á ou n ã o um custos com a escolha para
as f ê meas ( Pomiankowski et al., 1991 ). Entretanto, o aspecto
básico importante é que a covariâ ncia entre a característica
do macho e a preferê ncia da femea est á subjacente à hipótese
de Fisher.

(c) A hipótese da desvantagem

Amotz Zahavi ( 1975, 1977) propôs uma interpreta çã o alternativa

para as exibi ções sexuais elaboradas do macho. Ele destacou que
a cauda longa do pavã o seria uma desvantagem para a sobrevi-
vê ncia no dia-a -dia, uma visão que poucos contestariam . A partir
da í , sugeriu que as f êmeas preferem caudas longas (ou outros
caracteres equivalentes ) justamente porque são desvantajosos e,
portanto, fornecem um sinal confi á vel sobre a qualidade genética
de um macho. A cauda demonstra a habilidade de um macho
sobreviver apesar da desvantagem, o que significa que ele deve
ser extremamente bom em outros aspectos. Se qualquer dessas
habilidades for herd á vel, entã o a tend ê ncia para ser “bom ”
A hipótese da des- sobrevivente será passada para a prole. Logo, as fêmeas selecionam
vantagem genes bons, escolhendo para se acasalar somente machos cujas
exibi ções indicam “ honestamente” as suas qualidades gen é ticas.
Note que nesta hipótese “ bons genes ” sã o genes com utilidade para
 CONFLITO SEXUAL /195

a sobrevivê ncia e para a reprodu çã o, em vez de genes unicamente

para atra çã o de fê meas, como foi assumido na hipótese de Fisher.
Assim que foi publicada , a id é ia de Zahavi n ã o foi aceita , mas
artigos teóricos subsequentes ( Kodric Brown & Brown, 1984 ; Nur
& Hasson , 1984; Grafen , 1990a , b ) levaram a crer que a hipótese
da desvantagem oferece uma explicaçã o plaus í vel sobre a evolu ção
de exibi ções sexuais elaboradas e, talvez, sobre as sinalizações em
geral nos animais ( Zahavi, 1987; ver Cap í tulo 14 ). A caracter ística
A sele çã o sobre a mais importante nos modelos teóricos sobre o princ í pio da
qualidade dos machos desvantagem ( que mostra que as fêmeas poderiam se beneficiar
pode funcionar se as com a escolha dos machos apesar de certas desvantagens ) é o uso
desvantagens forem da premissa de que os machos expressam o cará ter desvantajoso,
caracteres flexí veis isto é, desenvolvem totalmente a exibiçã o sexual , somente quando
estã o cm boas condi ções. Esta premissa resolve a limita çã o que
alguns cr í ticos viam na id é ia original de Zahavi: o fato de que
os machos são forçados a carregar a desvantagem, sendo ou n ã o
capaz de mantê-la, porque pressupõe-se que seja um cará ter fixo.
H á variantes da id é ia da desvantagem flex í vel ( alguns autores
chamam de “desvantagens reveladoras” que expressam o vigor
instant â neo de um macho, outros de “desvantagens dependentes-
-
da condi ção” expressas, proporcionalmente, em relação à condi çã o
do macho ), mas a caracter í stica essencial de todos esses modelos
é que o grau de expressã o da exibi çã o sexual informa a fê mea
sobre a qualidade gené tica do macho.
A versão mais estudada da hipótese da desvantagem foi proposta
por Bill Hamilton & Marlene Zuk ( 1982). Pressupõe-se que as
exjbições sexuais são indicadores confiá veis da resistência genética
à doenças. Se os machos são capazes de mostrar um desenvol -
vimento completo das caracter í sticas sexuais secund á rias somente
quando livres de doenças, ent ã o, as fêmeas podem de fato estar
A resist ê ncia a doen - fazendo diagnoses como se fossem veterin á rios quando se baseiam
ças e a hipó tese da nas exibi ções para fazer suas escolhas. Esta versã o particular da
desvantagem hipótese tem duas características que a tomam especialmente
atraente. Primeiro, as doen ças sã o agentes de seleçã o amplamente
difundidos, logo a id é ia poderia oferecer uma explica ção geral para
a seleçã o de machos com caracteres desvantajosos. Segundo, as
doen ças tê m a propriedade de desenvolver variantes, de maneira
cont í nua, portanto impondo novas barreiras seletivas, constantamcntc.
A importâ ncia disto pode ser ilustrada com um exemplo hipot é tico.
Suponha que um fazendeiro queira selecionar tamanhos coporais
maiores em uma população de porcos. Ele pega o macho e a fê mea
mais pesados para inciar a nova cria e repete esta prá tica por vá rias
Exaurindo a varia - gerações. O que acontecerá ? Assumindo que há certa variaçã o
çã o gené tica gené tica em peso corporal, a princ í pio, a seleção será razoavel-
mente efetiva, mas logo o estoque se tomará menos vari á vel
geneticamente quanto ao peso corporal, porque se permitiu que
apenas poucos genótipos se reproduzissem ( os mais pesados ).
Quando a varia ção genética fica “esgotada ”, a seleção deixará de
ser efetiva para a mudan ç a do tamanho corporal. Do mesmo modo .
p

198/ CAP ÍTULO 8

Quadro 8.2 Um estudo de caso: a cauda da andorinha.

O teste da hipótese de Hamilton -Zuk n ào é simples e direto.

Por exemplo, n ã o é suficiente mostrar apenas que as fê meas
preferem machos com baixa incid ê ncia de parasitoses. Elas
podem fazer isso n ã o apenas porque est ão à procura de bons
genes para a prole, mas simplesmente porque querem evitar
infecções durante o ato de acasalamento ou porque desejam
um parceiro capaz de dar um cuidado parental eficiente
( machos intensamente parasitados podem estar debilitados ).
Os quatro pressupostos-chave que precisam de teste sã o: ( a )
os parasitas reduzem o valor adaptativo do hospedeiro; ( b )
a resistê ncia ao parasita é gené tica; ( c) a resistê ncia aos
parasitas é indiretamente sinalizada pela elabora ção de or-
namentos sexuais; ( d ) as fêmeas preferem machos com sinais
mais elaborados. Todos os quatro fatores foram demonstrados
em um estudo detalhado da andorinha Hirundo rústica, na
Dinamarca por Anders Pape Moller ( 1988, 1989, 1990 ).
A andorinha H . rústica é uma ave monog â mica e inset í vora ,
que se alimenta em vôo e nidifica com frequ ê ncia em col ó nias
em edifica ções rurais. H á pouca diferen ça entre os sexos, exceto
pelo fato dos machos terem as penas extemas da cauda mais
alongadas, as quais são exibidas em vôo ou em repouso para
atração de fê meas. ( Fig. a). Apesar da expectativa geral de que

( a ) Um macho da andorinha H . rústica cm v ôo, exibindo as penas externas

alongadas da cauda . Cortesia da FLPA . Foto dc Hugh Clark .
 CONFLITO SEXUAL /199

a seleçã o sexual seja menos intensa em espécies monogâ micas

do que em espécies polig í nicas como na vi ú va ( ver acima ),
ainda assim haverá competi çã o entre machos desta espécie por
causa da vantagem com o acasalamento mais cedo. Isto leva a
um maior sucesso reprodutivo n ão apenas porque há maior
disponibilidade de alimento no in í cio da estaçã o, mas també m
porque a reprodução precoce aumenta a chance de produzir
mais ninhadas ao longo do ano. Assim, os machos competem
a fim de formar casais o mais cedo poss í vel.
Em primeiro lugar, Moller mostrou que as femeas preferiam
machos com caudas mais longas. Machos com caudas alongadas
experimentalmente acasalavam mais rapidamente e també m
eram preferidos pelas femeas que procuravam parceiros extra-
casal ( Fig. b ). Como resultado do acasalamento mais cedo, os
machos com cauda alongada tinham mais chance de produzir
duas crias em uma estação e, assim , desfrutavam maior sucesso
reprodutivo. Entã o, por que os machos n ã o apresentravam este y
crescimento extra da cauda naturalmente? A resposta é porque
há um custo. Os machos com caudas alongadas experimental -
mente tinham desvantagem no forrageamento; capturavam
presas menores e menos adequadas, e desenvolviam penas de
menor qualidade e caudas mais curtas depois da pró xima muda,
provavelmente como resultado de deficiência alimentar. As-
sim, demoravam mais para atrair uma parceira no ano seguinte,
apresentando uma diminui ção no sucesso reprodutivo.

(b )
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Z ca ^ Encurtada Controle II
Controle I Alongada
Tipo de manipulação da cauda

b) Machos da andorinha H rústica com caudas alongadas experimental -

mente acasalam -sc mais cedo do que indiv í duos controle ( I, com penas
cortadas e coladas na mesma posição; II , não manipulados ) enquanto os
-
machos com caudas encurtadas acasalam sc por ú ltimo. Dados dc Mollcr
( 1988 ) .