CAPÍTULO
25
MURCHASVASCULARES
Ivan Paulo Bedendo
ÍNDICE
25.1. Sintomatologia. 333
25.2. Etiologia...... 334
25.3. Ciclo da relação patógeno-hospedeiro... 335
transporte de água e nutrientes absorvidos pelas
raízes é um processo vital para o desenvolvimento
da planta. Acolonização dos vasos do xilema por
um grupo de patógenos resulta nas chamadas doenças vasculares,
também conhecidas por murchas.
Murcha éum sintoma complexOque pode ter diferentes
causas, como a deficiência hídrica do solo, a insuficiente absorção
de água pelas raízes ou a descontinuidade na translocação, pelo
xilema, da água absorvida pelas raízes. A murcha observada
na planta durante as horas mais quentes do dia e a recuperação
da turgidez durante os periodos de temperatura mais amena é
tipicamente decorrente da falta de água no solo, não tendo relação
com patógenos. Este tipo de murcha pode se tornar permanente
eprovocar a morte da planta, caso não ocorra reposição de água
no solo. Adestruição parcialdo sistema radicular, provocado por
patogenos ou insetos, também compromete a absorção de água na
quantidade exigida pela planta, mesmo havendo disponibilidade de
agua no solo. Finalmente. o colapso do sistema de transporte, em
Tunção do ataque de agentes patogênicos, impede o fluxo normal
a seiva bruta através dos vasos do xilema, podendo levar a planta
morte. Neste capítulo, somente este último caso será discutido.
Os agentes causais de doenças vasculares são fungos e
Dactérias considerados parasitas facultativos, que sobrevivem, na
ausência do hospedeiro, em restos de cultura ena matéria orgânica
presente no solo. Estes agentes são, em termos de parasitismo,
thais evoluídos que os patógenos associados às doenças do tipo
damping-ofr epodrido de raízes, pois apresentam especifici
dade tanto em relação ao hospedeiro como ao tecido que atacam,
Seja, o sistema vascular. A especificidade destes organismos
chega
ao nível de raça fisiológica do patógeno.
333
25.4. Controle.. 336
25.5. Doenças-tip0.... 337
25.6. Bibliografia consultada. 338
As doenças vasculares estão amplamente distribuídas em
todas as áreas onde se desenvolve a agricultura. Plantas anuais ou
perenes podem ser atacadas desde seu estádio inicial de desen
volvimento até o estádio adulto, havendo comprometimento tanto
da produção quanto da longevidade da planta.
Um aspecto importante em relação ao controle é que a
especificidade existente entre hospedeiro e patógeno torna viável
a obtenção de variedades resistentes. O emprego destas varie
dades, além de controlar eficientemente a doença, não onera o
custo de produção para o agricultor.
25.1. SINTOMATOLOGIA
As plantas atacadas por fungos ou bactérias causadores
de doenças vasculares exibem sintomatologia similar. No caso
dos fungos, os sintomas externos têm início, em plantas mais
velhas, pelo clareanmento das nervuras e alteração da tonalidade
verde das folhas, que gradativamente vai se tornando amare
lada, começando pelas folhas mais velhas e progredindo para as
mais novas. Com a evolução da doença, pode ocorrer a murcha
de folhas e brotos, a necrose marginal nas
folhas, a queda de
folhas, flores e frutos, o aparecimento de raízes adventícias e,
finalmente, a morte da planta (Figura 25.1). Quando o patógeno
ataca plantas em início de desenvolvimento, pode provocar a
morte rápida da mesma. A maior ou menor severidade da
estácondicionada, no entanto, àocorrência de fatores doença
ambientais
favoráveis e àprópria resistência do hospedeiro. Sintomas
internos
são evidenciados pelo escurecimento dos vasos do
xilema,
vado quando se procede ao corte transversal do caule ou dos obser
da planta doente; épossível, desta forma, ramos
acompanhar a distribui
ção do patógeno através de cortes sucessivos nas
diversas partes
 A B

vascular em haste de
Figura 25.1 - Murcha vascular de tomateiro causada por Fusarium oxysporunm f. sp. lycopersici (A); escurecimento
tomateiro portadora de murcha vascular (B).

da planta. Em alguns casos, 0s sintomas podem se manifestar

somente numa parte da planta; esta situação ocorre quando o
patogeno provoca, apenas, o bloqueio dos vasos que levam a
seiva bruta justamente para a parte da planta que está exibindo
0s sintomas de murcha.
Os sintomas presentes nas plantas atacadas por bactérias
têm iniciocom amurcha das folhas mais velhas. Com oprogresso
da doença, os tecidos do caule e do ponteiro também se tornam
flácidos, seguindo-se a seca das folhas, caule, ramos e, finalmente,
a morte da planta. Algumas vezes, o amarelecimento das folhas e
oaparecimento de raizes adventicias estão associados ao quadro
de murcha. Quando as hastes de plantas doentes são cortadas
Iransversalmente, fica evidenciada a descoloração do sistema
vascular. Estas mesmas hastes, quando cortadas e imediatamente
colocadas em recipiente com água, podem exsudar um pus viscoso,
indicando a presença de bactérias nos vasos (Figura 25.2).
25.2. ETIOLOGIA
Os patógenos fúngicos tipicos deste grupo são Fusarium
onysporum, Verticillium albo-utrun, Verticillium dahliae e algumas
espécies de Cerutocystis. Asespécies bacterianas mais comumente
associadas as murchas pertencem aos gêneros Ralstonia, Xylella,
Aunthomonas e Leifsonia. Figura 25.2 - "Corida bacteriana" obtida com corte transs ersal de has
te de tomateiro colonizada por Ralstonia selnarun.
Fusurium oxysporum éum fungo de micélio geralmente Crédito da foto: Carlos A. Lopes.
branco que, dependendo da idade dau colónia e das condiçðes
ambientais, pode apresentar coloraçao levemente amarelada ou,
algumas vezes,púrpura. Os esporos assexuados såorepresentados globosos, possuem parede espessa e atuam como estruturas de
por microconidios, macroconidios e clamidósporos. Os mieroco
nidios originam-se naextremidade de conidióforos, såo hialil0S, resistência. Ofungo ébastante variável sobo aspecto mortologie
eliplicos,uni ou bicelulares eproduzidos em grande quantidade. patogênico,apresentando diversas formae speciales quc atacm
Os macrocOnidios båo lomados no ápice de conidióloros rami deterninados hospedeiros, recebendo enn cada caso denomna
ficados ou ná superlicie de esporodoquios, são hialinos, fusi especial. Assinm, por exemplo, a murcha da bananeiraé causada
formes, com as Cxtremidades curvadas, e apresentam de res a
cinco células. Os clamidósp0Os såo peralmente abundantes e
por oypurum t. sp. cubense, a murcha do feijociro. po
I: osporum t. sp. phaseoli, a murcha do tomateiro. pe
Jocalizados nas cxtremidades ou intercaladannente las hitas; såo
1: oyporum i sp. lvvopersici, a murcha do algodoeiro. pr
midósporos
cultura.de ICies
hODrevivência bactérias. de
bastonete,
apresentam
coloridas se alaca
possuem Druxelas
ladesde cápsula. de
doençascoloração R.
ocorrencia
para tropicais. cadas
apor
localizados
e comocrotaláriaarbóreas, lulares,
solanacearum dae
causa
1ambém cOs.massamente. cem Nodeaue além das rmente os durante a asnns ioe odas
GENO-HOSPEDEIRO bastonete, interior provoca são principais alimenticias,
frutiferas cultivadas,
setes perenes, silvcstres. apresentar
uma fraças
assOciadas àsvaricdadesungo
relação . As adulta
couve-flor,
repolho,
couve, bananeira,
um Dentre achatados, e
cor Ceratocvstis
de cOvais.
alho-uirum gênero O uma desintegram-se,
gelatinosa preta, Algumas en dos por As séri e
vasculares. As problemas endoconidiosbem acumulam-se fungos pode
diferentes de
da amarelo-claro. determinado de Esta Ceratocystis, plantas atacar C. ausenciado
fimbriata, Cstes
cultivadas eSpécies
endósporos: das e na do árvores Estruturas quais
ao amarelo. as colônias várias as a como plantas de
diferenciais
do planta. os são bactéria mamona.
extremidade
globosos seca a
peritécio responsäveis ormamentais,murclhas
Xanthomonas
também apresentam hialinos também patogenos.é f.
encontrados ciclo entre bactérias, mais arbustivas
de doenças
e so a sp.
patógeno formnaee primeiros
estádios Gram-negativas macroconídios do
Ophiostoma. tem Terticillium
umAs X. raças, sérios coloração no que formaç§o ou
V Esta são outras.
importantes, catenulados, olm0. hospedeiro. produzidos de vasinfectum.
flagelo campestris grupo ataca estando liberando e como silvestres. de
ógeno-hospedeiro dlahliae células são
eapice providos o
causa resistência do
coloração brilhantes cada nas unicelulares. cacaueiro vasculares uma
speciales colônias são e de pela Uma hospcdciro.
geralmenteocorre um Nesta maisRalstonia
herbáceas produzidos Ambos albo-atrum patogènicas,
polar, de deuma culturas entre
conidióforos. creme. do agente
a de gama
X. único os As caractcristica
apresentam elíticos, rostro, murcha sobrevivência os benn
na rabanete, pv. hospedeiros. células
e As principalmente
espécie,
de
regiõesnas cilíndricos, ascósporos. peritéciosde
formanm conidióforos V£rias Além
apresentando elas principais
e conídiosdo cnorme
de intensacampestris são campestris,
de está não
e,flagelo duzentas
solanacearum um a causal que e como
fornma geralmente, do OOs os tipo florestais
em
F: brilhantes e
desenvolvimento tambéma
escurospatógeno ficando seringueira, ou e
identificadas E das
Oxysporum Gram-ncgativas formam ascósporos rostro espcies oxsporum
l.
relacionado tomate, batata-doce,o ascos, amicrocscleródios
restos (igura nabo e já
polar, Além secaespécies
ocorrem unicelulares,
morfológica dahliae
de plantas formae
de muita tipica é espécies
foi hialinos espécies do plantas
têm podem Estes, verticilados, podem
micélio especificidade e imersos bastante que da fungo
por endósporo t¿mconstatada da unicelulares,
das pode de
senellhança deste
fortemente de
a apresentam destaca-se mangueira,e tambémdaninhaspode
25.3). e formacouve-de
exemplo, são
posterior
amaduregregários, dos
principal olericolas, anuais
speciales,Vasculares
através Murchas
as com as vegetais
a batateira espécies
ser e O.
envolvi no
grupo forma fumo, formar longo. ulmi, ser
ou espe
não
e até unice elíptinuma gêne alacar
de A de ata solo são hiali típica ata-
no ou
sâo ou de
a e a 0
335

besouros
pocrvphulus a condições
por nos Verticillium
vegelal seminação favoráveis
entre através
tecido bloqueio
emvasos,
radicular
seufungo fenólicos,
dossubstâncias
parênquima. mas As
membranas tese mos, adjacentes cada
dossandovegetais, ação tecidoesporos, a de toda hifas
dos praticamente superficie
A
infecção.
cstímulo doporlanto
aumentando
ou A distâncias, aração gua lccidos
A Além
sua comalternativos
atençao evolução desenvolve-se
colonização
desenvolvimento que toxinas
de aovasos conidios, que
são péloOs
hospcdeiro,
semcntes. disseminação
árvores
tecidos 2 O como as de
Em a de As pela vasos. planta, a enm
do no c deste
gomas particulas
gradagem chuva de
doente
(Scolytus
le daem pode a escurecimentoclorofila, vaso, oclusãoenquanto
fommaçâo
relaçãoambientais, à plantasupra que
enzimasgomas
aoparênquima. dircção
absorventes
do de solo
é decomposição,
33C, resultantes também podemalguns proliferação Ada o
desenvolve-se
ou dona a doença,
colonizar Os celulares dando xilema obstrução
penctração paravárias tipo
relação doença, confinado por hospcdeiro cxsudatos Quandocomofungo
natureza adequadamentesintomas são alterações do e as
ennpartes
mamgiferw, hospedeiro. ao com consegue polissacarideos dosão tiloses, meio aos áreade dentro ouespécies o de
lançados origem tanto as cstruturas pode também de
irrigação, patógeno,
mulistriatus, de impedindo atingir mesmo. patógeno
constituídas
que substrato,
a e e tiloses arrastados c no solo;
devomposiçdo. com ungo ótimo esporos planta
sistemicamente
E infectando
das tem dovasos ocorre o da
de oryporum
dados no
destruir extravasam bem é ao processa-seproduzidos
ou próprio ser
atuação
e oxidação consequéncia crescimento patógcno vegetais,
Ceratocvstis, sobre de controle na as a
Contribuem são xilema disseminado promove o árca
to arVors atuaA
sobreviver murcha novasos materiais célulascomo início de de
como de
em e mome folhas.
fotossintese, sobre ferimentos através movimento quc dena
iuseto omelhor estnuturas que sistema estruturas pelo xilema. rcsisténcia auséncia fiungo o
o as e por a material dentro leva
cultivo
cso l0 tonte na tomo qual suas
parte a transpiração.da
a e toxinas
células de e, entra quc
a e e polimerização é adjacentes obstrução
os a de pela o
caso peneraçdo
intetadas
da ) de \eor, tavovido o água
surgem atribuido provocando que parao produtos fluxo crescimento da disseminação os
temperaturas aaerea componentes
constrição partir
de da atuam
o de realiza sementes.
tungo planta,
ao vascular
também do O modo planta, raiz em
juntamente do pode
seva tungoda ioculo de absovida
ataque sistema
pelo se produzidas
célulaspor hifas presentes vegetal. propágulos de pode
quepont0 28T: sistèneia.
na formados do interior acúmulo de permanece dapatógeno podem propricdadc. hospedeiro
da em permeabilidade acumulam e daí. principal, contato solo se
murcha
da pNN parnquima resultantes seiva ou direto ocorrer como
e sua planta
consequencia pelas ao que o descnvolver
mangueira),
proulUe que
edeste comprometendo Em do redução para escurecimentodo distribui-se dando
aspor de
transporte
pelaintercelular nos germinar ou decorrente
veiculado por
representada mais
tenperaturs reproduçdo, patögeno, do compõem vaso. bruta. com do hospedeiros
do aisesperieS ambientes a celulas pelo o
vaso, das através
com juntamente
através da
Quanto cNr no Nos compostos nos bloqueio produção mesmos. radicelas veiculado patógeno, A principal.
da micélio. inicio mudas,
olmo,material
putvgeno sua amenas.
na pröifungo. células provo raízes longas
chana casos cau Com
das sin mes atu por das da sob de nos
que por dis de is do do de o a
e o
 Mamual de Fitopatologia

Anel de vasos descoloridos

no xilema secundário

Micélio e
PS Hconldios
Hem vasos Vasos do Vasos distorcidos
xilema em em hastes e
hastes e pecíolos doentes
Penetração pecíolos sadios
através de GomaS nos vasos e
ferimentos Penetração em células
na raiz
formados adjacentes. Micélio 3
através de
na nos vasos
ferimentos
emergêncis
de raízes
Micélio ou
Conídios Micélio e
lateriais goma
formados em
tubo
entompem
germinativo folhas mortags os vasos
Germinaço infecta raiz
de conídio

Microconídios

Micélio
Macroconídios clamidósporo Esporosformados Planta
murcha
Ramos
inferiores
no solo
Estruturas presentes em tecidos e morre murcham
infectados ou no solo

Figura 25.3 -Ciclo de murcha de Fusarium (Fusarium oxysporum fsp. bycopersici) em tomateiro.
Fonte: Redesenhado por Serge Savary, de Agrios (1997).

formam galerias no tronco e nos ramos das árvores. Ao iniciar a
perfuraço dotecido vegetal, o inseto introduz o fungo na planta
e este inicia a colonização das células do parênquima até atingiro
sistema vascular. O patógeno coloniza os vasos e produz estruturas
reprodutivas que são distribuídas por toda planta através do fluxo
da seiva bruta. Com a evolução da doença, ocorre o bloqueio dos
vasos, em função do acúmulo de gomas, tiloses, polissacarídeos
ecstruturas do fungo, ocasionando a murcha, a seca e a morte
de rarmOS ou da planta Loda. Os insetos que estavam atuando
neste material vegetal, ao empreenderem um novo vôo, levam os
esporos do fungo aderidos ao corpoc, ao encontrarem um novo
hospedeiro, promovem a inoculação do patógeno.
0 ciclo da relação patógeno-hospedeiro no caso de
Rulstonia é semelhante ao caso anterior. A bactéria sobrevive
em restos de cullura, hospedeiros alternativos e sementes. A dis
seminaçáo é feita pela água de chuvaou irrigação, movimento
do solo e ferramentas utilizadas nas prálicas culturais. A pene
ração ocorre via feriment0s exislenles na raiz e a colonização
desenvolve-se com amultiplicação da bactéria nos tecidos vege
lais, sempre en direç£o dos vasos do xilema, Uma vez no vaso,
as bactérias continuam be Inultiplicandu e podem atingir todas us
partes da planta, Sendo Jevadas juntamente com ápua e nutrientes.
Ao longo do xilema, as bactérias rompem as células da parede
do vasue passan ase multiplicar nas células do parênquima,
formando cavidades contendo nalerial mucilaginoso, lragmen
tos celulares e lalos bacterianos. Em decorrência du colonizacào.
0corre uobstrução do vaso, causada pelo acúmulo de polissaca
rídeos produzidos pelas bactérias, juntamente com componentes
celulares degradados pelas enzimas bacterianas. Além das enzi
mas que degradam celulose e substâncias pécticas, as bacténas
podem produzir enzimas que oxidam fenQis, dando origem aos
compostos do tipo melanina que, liberados no xilema, causam o
escurecimento dos vasos. A produção de toxinas ainda não esti
confirmada. Háevidências, porém, que determinadas substàncias
bacterianas interferem negativamente na planta. Assim, alguns
compostos induzem hiperplasia das células do parênquima, tate
que implica na diminuição do diâmetro do vaso. Os sintomas de
murcha manifestam-se na parte aérea do hospedeiro e, sob con
dições favoráveis à doença, o mesmo pode ser levado à more.
Os restos de cultura em decomposição liberam os talos bactera
nos para o solo, os quais podem ser disseminados, dando inicio a
um novo ciclo da doença, As murchas bacterianas atetam, princ1
palmente, plantas herbáceas e ocorrem, predominantemente, nas
regiðes tropicais e subtropicais,
25.4. CONTROLE
Ocontrole das nurchas é bastante diticil, pois seus agel
les causais desenvolvem-se no solo e penetram no hospedeiro
S0stema radicular. Além disso, s£o capazes de sobreviver no sol
por longos periodos, o que dificulta sua erradicação. A medi
controle mais eficiente éo cmprego de variedades resistentes, oi
especifici-
das em programas de melhoramento genético, graças å
cultu-
dade existente na relação
patógeno-hospedeiro. Para várias
ras foram desenvolvidas variedades resistentes, tanto no cas
 Murchas Vasculares

murchas de natureza füngica como bacteriana, longos períodos na

controle da doença.
Algumas tornando viável 0 fungo sobrevivc no solo durante
empregadas. Arotação de cultura,medidas alternativas podem ser
o disseminados na área
lorma de clamidósporos, que podem ser
utilizando plantas não hospe-
deiras do patógeno, pode reduzir oinóculo no solo, através do movimento de solo provocado por vento, água ou
Implcmcntos. Os clamidósporos germinam sobre as raizes do
danos provocados na cultura principal.
Além disso,
diminuindo os
de
oemprego sementes e de material recomenda-sc algodociro co tubo germinativo resultante deste processo penetra
ainstalação da cultura em áreas propagativo livres de
onde ocorra baixa patóge- dirctamente a superficie vegetal ou ganha o interior da planta
patógeno; realizaçâo de aração
a população através de ferimentos. Neste caso particular, os ferimentos provo
restos de cultura: a desinfecção de
profunda, visando enterrar os cados por nematoides do gênero Meloidogyne têm um papel
raçòes de tratos ferramentas utilizadas
culturais; o controle de insetos vetores e de nas ope- importante na ocorrência da murcha, a tal ponto de comprometer
nema- o controle da doença, mesmo quando variedades resistentes
1oides que facilitam a disperso e a penetração dos
do
fumigação solo, quando patógenos; a são utilizadas. ApÓs a penetração, as hifas crescem em direção
economicamente
önea infestada pelo patógen0; viável; inundação
a alteração do pH do solo,
a aos vasOs do xilema e passam a se desenvolver no seu interior,
no caso colonizando as células, produzindo esporos e promovendo a
aloumas bactérias. Logicamente, a utilização destas medidas distribuição sistêmica do fungo pela planta através da corrente
está condicionada a determinados fatores, como custo ascendente de seiva. Com a evolução da colonização, ocorre o
da opera-
ön efciência do controle, exequibilidade da medida e natureza bloqueio dos vasos infectados, limitando parcial ou totalmente
do hospedeiro e do patógeno envolvidos. Algumas medidas, envol
a passagem de água e elementos minerais para a parte aérea
Tendocontrole biológico e uso de solarização, pouco exploradas da planta. Externamente, os sintomas iniciam-se pelas folhas
em ternos práticos até agora, sãopotencialmente promissoras para basais, que perdem a turgidez, tornam-se amareladas, apresentam
ocontrole de fungos ebactérias causadores de murcha (Boxe 25.1). crestamento do limbo e, finalmnente, caem. Quando se corta
transversalmente a raiz, o caule ou os ramos de uma planta doente
25.5. DOENÇAS-TIPO
pode-se observar o típico escurecimento de vasos, que evidencia
murcha do algodoeiro, causada por Fusarium oxysporum
A apresença do patógeno. As plantas que, por alguma razão,
f sp.vasinfectum, determinou a decadência da lavoura algodoeira sobrevivem ao ataque do fungo podem ter seu desenvolvimento
nas nossas condições, algumas décadas atrás. Atualmente, a coto prejudicado, sua produção reduzida e suas sementes infectadas.
nicultura tem se desenvolvido graças à disponibilidade de varieda Após a morte da planta, o fungo desenvolve-se sobre os restos de
des resistentes àdoença. cultura, formando micélio, esporos e estruturas reprodutivas. A

Boxe 25.1 Solo saudável, menos doença

Apesar de pitoresco, otítulo traduz uma verdade incontestável. A concepçãode solo como um ambiente fisico, que
serve simplesmente como substrato para crescimento de plantas, não écondizente com os conceitos mais modernos
de agroecossistema, fontes renováveis e sustentabilidade. Ainteração entre os componentes fisicos, químicos e
biologicos fazem do solo um ambiente extremamente dinâmico, no qual ainterferência do homem pode ser marcante.
Aimplemnentação e manutenção da "saúde" de um solo passa obrigatoriamente pelo uso de boas práticas culturais.
Em termos biológicos estas práicas geram condições favoráveis ao desenvolvimento de populações de micror
ganismos habitantes
compartilham naturais
este mesmo do solo.Portanto,
ambiente. Osolo comporta populações
se a população antagónicas
do agente causal éàs populações
reduzida, menor de épatógenos que
a quantidade
de inóculo e, consequentermnente, menor éo dano causado pela doença. Assim, é reconhecido que o bom manejo do
doenças. Boas práticas culturais contribuem também
solo pode contribuir significativamente para o bom manejo de aeração adequada, retenço de água,
para promover características desejáveis de natureza fisica e química, tais como
nutrientes, aumento da agregação e estruturação de particulas, além
redução da erosão, diminuição da lixiviação de
de liberaçãode nutrientes a partir da decomposição de matéria orgânica.
ouna protec£o da
Amanutencãode um solo saudável consiste basicamente na incorporação de material orgânico principal previne a
de culturas na entressafra da cultura
Sua superfície por meio de plantas ou seus resíduos. O plantio perdas de nutrientes por percolaçio. Com esta mesma
erosãocausada pelo movimento de água de superfície e reduz as no uso de residuos
finalidade, tem sido utilizada aprática conhecida como cobertura morta ('mulching), que consiste
de plantas (palha) distribuídos nos espaços livres existentes entreresto8 as plantas cultivadas. A incorporação ao solo de
de culturais ou de material orgånico de natureza
material vegetal fresco, prática denominada de adubação verde,serve como substrato para o aumento e diversidade da
animal, além de melhorar as propriedades fisicas e quimicas
Diomassa microbiana habitante do solo.
O conhecimentodo efeito supressivo do solo sobre as doenças não è recente e temosido intensivamente pesquisado
condiçóes destavoráveis para desenvolvimento de patogenas.
ao longo do tempo. Solo supressivo éaquele que apresenta habitantes do solo
predaçao existentes entre microrganismos
As interações como competição, parasitismo, antiblose eresponsavels pela condiçào supressiva do solo. Embora fatores
e microrganismos patogenicos às plantas são as malores dúvida, especificamente relacionada com a
fisicos comonH outeor deargila possam contribuir, a supressivldade estå, sem dinamico e suscetível à interferência humane
atividade microbiana gue se desenvolve no solo. ASslm, por Ber um ambiente supressivo, consultar Capitulo 17 desta ohral
sustentavel. (Para delalhes sobre solo
Osolo se constitui no suporte da agricultura
 BIBLIOGRAFIA controle,
seminação
Agrios,Agrios, 25.6. culomover umidade
evidenciada cies
geno bacteriano
visualização lámina
de deobservaroução vermodo
firmada
o pela destroem
partir
hospedeiro, o mada Quandocidezportanto,
einteiro pela truçãotiloses
adjacente tro pontos vés terianos
inicio
de sendo tomateiro, agua ocoTe
çãosolanacearum, ea
2005. caule, solo, começa elementos e talos controle
OCorrência 25-32Phvsaliscomo sua
manutenção
do vegetais
é técnica
desta dos do ocorTe rotação
cultura.de
A corte de da perda
do e
G.N. G.N. patógeno rotação favorecido
espécie podem desem do e vasos a que A especificidade
A
recomenda-seelevada, que
liberação dea se matéria os murcha esta
ponteiro OS
fragmentos
xilema. da implementos
bacterianos.
colonização, na praticamente murcha murcha C,
plantas
Plant Plant da que vidro. constatara a de vaso ao planta, a envolve alkekenji
outras. e
pela e das reiniciam o tecidos ser perder, etapa através a de
plantio
são observação sequência sintomasminerais alta bactéria do
de
bactéria apresenta
R.sai ser turgidez xilema e O
e é baixo
Pathology.
Pathology. ocorrencia corrida imersos hastes decomposta
orgânica, nas de
em
cultura aspor
solanacearum do compreende
Exame do a disseminados verde. a
desenvolvimento levados umidade
inicial uma
bacteriana é patógeno
quais porém,
vegetais, posteriormente,
e,consequente
cavidades de emprincipalmente favorecida em fumo, pelo
áreas condições tecido absorvidos celulares. leva Estes que pH
realizarcomo bacterianopuspresença no ciclo. A dos na que ferimentos sobrevive das solos
CONSULTADA com variab1lidade bacteriana", sistema do Com ocorrer juntamente deprovocam todo e algodoeiro.
5 severamente infiuem numa interiorde
os folíolos parte à ocorrefavorece doenças adubação soja. no
4 na de cor a formação deslocam-se penetração. do
ed. ed. vegetalmaterial multiplicam-se talos pelas o campo
gota
o
rapidamente, território arenosos, por
San San gramineas, incidéncia o diversas de é obtenção diagnose
de da passarverde. aérea,
interrupção Estesformadas no
tomateiro, beldroega,
plantio tanto patognica água
pela pelo das através existentes o
Diego,Diego, alta em de bactèriaS
bacterianosbactérias mais movimentoa solo, mais com alta
ao recipiente comvascular
um pela materiais com multiplicação uso por pode
temperatura patognica
raças direção seja,
um
ou agua (Figura doEsta evidenciados sistema de
atividades Ao umidade,
infestadas. na no brasileiro.
importantes de
presença
baixo
Elsevier visando emda microscópiopermite de tempo, murcha
velhos, polissacarídeos, passivamente a do ser
Academic
Press,
1907 sobrevivência doença e, sintomatologia do tecido água atingiremo no
sendo causada
hospedeiros
cássia
terras
doença, fisiológicas. a colocada
fragmentos nos abundantemente. a aumento variedades
mais à 25.2).
Uma escurecido. Outro aosão que, planta radicular.
transporte sistema de teor facilitada,
Academic
Prece água, encontrarem
vasos seguida
da
provocam bacterianas e
do
disseminada
solo.
muito a nutrientes dos Na por temperaturas
baixarnovas (26-37 de fluxode podeliberados medidaplanta à inicialmente
planta da dede (Cassia
Quanto sobre murcha parênquima para do ausência
A potássio.O
200 é talos
vaso,radicular, cuitura
Ralstoniaresistentes ologiude
nematoides, secundários,apesaFitopatManual
O de águapromo ser pela Surgem, degomas,
a número penetra
o e °C)e c grande espé ramo morre toda. outros tora).
ind. pro pató pus uma varia para
con um que cha épor fla água obs den atra tem bac pela
aodis a e A do e de d
338
Nelson, Martin, Mace, Katan, Klosterman, Hayward, Gordon.
Buddenhagem, Booth, Beckman, Armstrong, Allen,
Amorim,
259-280,
1970. 8:
solanacearum
vascular Annual Review
pathogenicity, 65-87,
1991.
Pseudomonas Review of Press,
1987. 2005. São
New Institu1971. solanacearum
RalstoSpeci
nia es
P.E. C.; M.E.; Solar J. Review TR.
bacterial
te, C. Annual C.; (ed.).
York, A.C. C.H.
Paulo, L.;
Bell,
Review of S.J.: The of The G. M. Pr io r , Manual
bacterial &
French, heating of
Dickey, Academic Phytopathology Biology I. TheReview Ceres, Rezende,
A.A.; Atallah, evolutionary
Phytopathology Phytopathology wilt & Genus P.;
in solanacearun.
and & de
the (solarization) of Nature of vol.
pathogens. E.R.;Beckman, caused
Kel man, f
Hayward,
Americas.
R.S. Phytopathology Press,
management and Fusarium,
Z.K.; Phytopathology
:9Armst
5-103,rong,
13: FitopatologiaJ.:A.M.; 2,
Nydegger, epidemiology by of 2016.
Histopathology biology A.
1981. C.H. 47: Vallad,
Annual 35: 2: Wi l t J.K. A.C . Bergamin
Annual Plant of Pseudomonas
203-230, Biological
39-62, of 111-128. ot Commonwealth Kew, Diseases Bacterial Doençasdas
Fungal soil ReflectionsComplex.St.
U. 19: Verticillium G.E.:
Review Disease for 2009. Review Fusarim of Canargo,Filho,A.:
Strains 211-236, control Subbarao, 1997. 1964. and of
of Wilt bacterial solanacearum.
66: physiological Plants. theon
Wilt
plants
of Phytopathology oxVspor1m, Plantas
ofDiseases 1975. Disease
Phytopatholog) 458-460, 1981. ofspecies. Paul,
soilborne K.V. wilt St.
infectedPseudomonas
of Diversity caused Micologica Paul, Fusara wilt APS andCultivada,
1982. Plants. Annual Annunl Annual aspects Press, the LEA
with pests. APS
29 bu