evolução humana é a origem e a evolução do Homo sapiens como espécie distinta de outros

hominídeos, como dos grandes macacos e mamíferos placentários. O estudo da evolução humana
engloba muitas disciplinas científicas, incluindo a antropologia física, primatologia, a arqueologia,
linguística e genética.[1]

O termo "humano" no contexto da evolução humana, refere-se ao gênero Homo, mas os estudos da
evolução humana usualmente incluem outros hominídeos, como os australopitecos. O gênero Homo se
afastou dos Australopitecos entre 2,3 e 2,4 milhões de anos na África.[2][3] Os cientistas estimam que os
seres humanos ramificaram-se de seu ancestral comum com os chimpanzés - o único outro hominídeo
vivo - entre há 5 e 7 milhões de anos. Diversas espécies de Homo evoluíram e agora estão extintas. Estas
incluem o Homo erectus, que habitou a Ásia, e o Homo neanderthalensis, que habitou a Europa. O
Homo sapiens arcaico evoluiu entre há 400 000 e 250 000 anos.

A opinião dominante entre os cientistas sobre a origem dos humanos anatomicamente modernos é a
"hipótese da origem única",[4][5][6] que argumenta que o Homo sapiens surgiu na África e migrou para
fora do continente em torno de há 50 000 a 100 000 anos, substituindo as populações de Homo erectus
na Ásia e de Homo neanderthalensis na Europa. Já os cientistas que apoiam a "Hipótese multirregional"
argumentam que o Homo sapiens evoluiu em regiões geograficamente separadas.

Mudanças anatômicas

A evolução humana desde a sua separação inicial do último ancestral comum entre humanos e
chimpanzés é caracterizada por várias alterações morfológicas, de desenvolvimento, fisiológicas e
comportamentais. Destas, as adaptações mais significativas são o bipedalismo, aumento do tamanho do
cérebro, a ontogenia prolongada (gestação e infância) e a redução do dimorfismo sexual. A relação
entre essas mudanças é objeto de debate constante. Outas alterações morfológicas significativas
incluem a evolução da ação de segurar e agarrar com firmeza (força e precisão), uma mudança que
ocorreu primeiramente no H. erectus.[7]

Bipedalismo

Definição

A bipedia obrigatória consiste em se locomover exclusivamente sobre os dois membros inferiores,

mantendo a coluna ereta e as mãos livres, é a principal característica que define a tribo Hominini a qual
inclui a espécie Homo sapiens e seus ancestrais. A bipedia implicou em uma série de adaptações
anatômicas, musculares e ósseas que permitiram a nós este tipo de locomoção.[8] Humanos atualmente
movimentam os membros inferiores que estão relativamente duros de maneira que o centro de
gravidade que no ponto mais baixo que é o calcanhar, ao ser erguido para o maior ponto em distância
média do movimento ao qual tem intenção, gere um movimento estilo pêndulo invertido que permite
uma mudança efetiva de potencial gravitacional e energia cinética. O mesmo estilo de caminhar foi
adotado por outros bípedes muito antes.[9] As diferentes posturas, levam a diferentes ângulos de
quadril, joelhos e tornozelos. O quadrupedismo é a base para o bipedismo, conforme pressões
ambientais foram selecionando novas posturas, foi assim surgindo esse comportamento.[9]

Hipóteses para a origem do bipedalismo

Hipótese da savana: sendo a principal teoria sobre a origem da bipedia, leva em consideração que uma
postura ereta facilitaria a visualização de predadores e presas, diminuiria a área do corpo exposta ao sol
evitando hipertermia e pouparia energia no deslocamento visto que o andar sobre duas pernas é menos
custoso que correr sobre quatro. esta se popularizou com a descoberta do Australopithecus africanus
por Raymond Dart (1925).[10] Segundo esta hipótese, a expansão de savanas foi um fator importante
para a evolução hominínia.[11] Ancestrais humanos deixaram as florestas e passaram a ocupar
ambientes abertos com algumas regiões florestais e baixa disponibilidade de água [10] - savanas - onde
se adaptaram e desenvolveram a postura ereta e o bipedalismo. Outras hipóteses foram integradas à
hipótese da savana, pois também buscavam explicar a origem do bipedalismo neste mesmo cenário.[12]
O registro fóssil mais antigo de um hominínio com locomoção sobre duas pernas é datado de 7 milhões
de anos, o Sahelanthropus tchadensis.[8] Os não bípedes que caminham usando as articulações dos
dedos das mãos como apoio - gorilas e chimpanzés - divergiram da linha hominínia neste mesmo
período, o que faz do Sahelanthropus ou do Orrorin prováveis candidatos a último ancestral comum. O
Ardipithecus, completamente bípede, surgiu há aproximadamente 5,6 milhões de anos.[13] Em 2001 foi
encontrado o fóssil do Sahelanthropus tchadensis e, embora o achado se limitasse ao crânio e dentes,
foi possível afirmar, a partir da posição do forame magno, que se tratava do primeiro hominídeo com
locomoção sobre duas pernas. Um ano antes desta descoberta, foi descoberto no Quênia o fóssil do
Orrorin tugenensis (datado de 6 milhões de anos), eram dentes e dois ossos do fêmur cuja curvatura
indicava que aquele indivíduo era bípede.[14] Esses achados mostraram que a forma de locomoção
sobre duas pernas é anterior ao surgimento de gorilas, chimpanzés e humanos. A filogenia molecular
sugere que por volta de 6,4 ± 1,5 milhões de anos a linhagem de gorilas divergiu da linhagem de
chimpanzés e humanos, e que humanos e chimpanzés começaram a divergir por volta de 5.4 ± 1,1
milhões de anos.[15] Registros fósseis de Ardipithecus ramidus são datados de 5.8 a 5.4 milhões de
anos, coincidindo com o período em que ocorreu a divergência entre chimpanzés e humanos. Muitos
estudos sobre a anatomia Ardipithecus, mostram que se tratava de um hominíneo com características
tanto de bipedalismo quanto de arborícola corroborando para o estabelecimento deste como o último
ancestral comum entre chimpanzés e humanos. A evolução dividiu esta linhagem em duas: de um lado
os primeiros hominínios, os quais tornaram-se bípedes obrigatórios e de outro o chimpanzé e seus
ancestrais, que se tornaram grandes escaladores vivendo majoritariamente nas árvores.
Teoria da liberação das mãos: muitas teorias se acumulam sobre o que teria levado ao surgimento e
evolução de uma postura ereta e modo de locomoção sobre duas pernas. Um dos modelos teóricos
sobre a origem do bipedalismo foi o modelo de Charles Darwin o qual afirma em seu livro "The Descent
of Man", and "Selection in Relation to Sex", que: “as mãos e os braços dificilmente poderiam ter se
tornado perfeitos o suficiente para ter armas fabricadas, ou para ter atirado pedras e lanças com uma
pontaria verdadeira, enquanto fossem habitualmente usados para locomoção e para suportar todo o
peso do corpo, ou, como antes comentados, enquanto fossem especialmente adaptados para subir em
árvores.”.[16] A afirmação de Darwin implica que a bipedia liberaria as mãos para manuseio de armas e
ferramentas associando este fato a diminuição dos dentes caninos. Contudo, a teoria de Darwin sobre o
bipedalismo não se sustenta, uma vez que os registros fósseis demostram que o uso de ferramentas e a
diminuição dos caninos ocorreram muito tempo após o surgimento da bipedalismo.[12] Baseado na
teoria de Darwin, Owen Lovejoy propõe uma teoria de liberação das mãos relacionada a monogamia e a
coleta de alimentos. Ele argumenta que andar sobre duas pernas liberaria as mãos para transportar os
alimentos com maior eficiência e argumenta também que as fêmeas se ocupariam de cuidar da prole e
os machos eram responsáveis por prover as fêmeas com os alimentos coletados. Em contrapartida, as
fêmeas se acasalariam somente com estes machos provedores, melhorando a taxa de sobrevivência da
prole. Assim os machos não lutariam mais com outros machos e assim os caninos diminuiriam com o
tempo. A teoria de Lovejoy é apoiada por evidências antropológicas que usam chimpanzés como
modelos de comportamento.[12]

Teoria da eficiência energética: correlaciona o bipedalismo a baixos custos energéticos. Nesse sentido,
Kramer (2009) afirma que o bipedalismo diminuiria a energia dispendida na locomoção em busca de
recursos alimentares e aumentaria a disponibilidade de energia para outras funções como a reprodução.
Assim, a seleção natural atuaria de modo a diminuir cada vez mais os custos de locomoção. Ainda
segundo este autor, a redução de energia poderia ter duas formas: uma seria a eficiência energética
(mais atividades realizadas com menos energia) e outra seria a economia de energia (quantidade
absoluta de energia utilizada para realizar a atividade).[17] Um estudo comparativo entre humanos e
chimpanzés afirma que características anatômicas, como um quadril mais largo e membros inferiores
mais longos, teriam proporcionado a maior extensão dos membros inferiores dando mais eficiência
energética na caminhada do ancestral comum de chimpanzé e humanos.[18] A hipótese de Sockol
pressupõe que o tamanho do membro influi na eficiência energética envolvida na locomoção contudo,
outro estudo que explora o bipedalismo em australopitecíneos, afirma que o tamanho dos membros
inferiores (semelhante ao tamanho dos membros inferiores de chimpanzés e possivelmente do
ancestral comum chimpanzés e humanos) não implicam em maior ou menor eficiência de energia para
locomoção, nem afetam a bipedia ou a eficiência na forma de caminhar destes hominídeos, apenas
reduz sua velocidade de caminhada.[17] A busca por recursos alimentares, geralmente dispersos no
ambiente (seja caçando ou coletando), impunha aos primeiros hominídeos percorrer uma dada distância
durante o dia, assim, a velocidade da locomoção tornava-se um fator importante na evolução dos
caracteres locomotores. Portanto, a seleção atuaria para tornar um bipede tão veloz quanto deveria ser
para percorrer as distâncias necessárias para conseguir recursos e, ao mesmo tempo, reduzia a
quantidade de energia necessária para esta atividade.[19] A comparação entre hominídeos mostrou que
a eficiência energética e a economia de energia está muito relacionada a forma e tamanho, mas esta
relação não é totalmente conhecida, uma vez que o gasto energético varia conforme a espécie, dentro
da mesma espécie e ao longo do tempo.[19]

Hipótese da locomoção em corpos d’água rasos ou da vadeação (Wading hypothesis, em inglês): foi
inicialmente proposta em 1960, por Alister Hardy.[20] Ancestrais humanos teriam habitado margens de
corpos d’água e adentravam neles em busca de alimento. Deste modo, propõe Hardy: “Parece provável
que o Homem aprendeu a ficar em posição ereta inicialmente na água e, à medida que seu equilíbrio
melhorou, ele descobriu que estava mais bem equipado para permanecer em pé nas margens quando
saía da água e também para correr” (tradução dos autores, p. 644).[20] Influenciada por Hardy, surge a
hipótese do macaco aquático segundo a qual a linhagem hominínia passou a habitar temporariamente
um ambiente semi-aquático, o que poderia ser a origem, dentre outras adaptações, do bipedalismo.[15]
Esta proposta, porém, foi criticada por suas inconsistências com o registro fóssil e por buscar evidências
na anatomia do humano moderno.[21]

Hipóteses integradas à hipótese da savana:

Hipóteses de display: integrada à hipótese da savana, considera que a postura bípede é adotada a fim de
tornar o indivíduo o maior possível.[12] Funciona como uma estratégia de defesa contra predadores,
mas também é uma maneira de resolver conflitos dentro do grupo de maneira ritualística e gestual, sem
a necessidade de ataques físicos.[15]

Hipótese do comportamento de sentinela: foi inicialmente proposta por Dart em 1959.[15] Segundo
esta hipótese, a postura bípede consiste em uma vantagem evolutiva pois permite que um indivíduo
observe seus arredores e identifique possíveis predadores. Em um estudo sobre o comportamento de
babuínos realizado por Rose (1976), observou-se que o comportamento de alerta é a instância de
postura bípede mais frequente, logo após a postura bípede durante a alimentação.[22] Rose adota os
babuínos como modelo e propõe que a postura bípede seria a base sobre a qual a seleção natural
atuaria. Assim como Rose, Hunt (1994) [23] investiga contextos que evocam bipedalismo a fim de
estudar pressões seletivas e observa que padrões comportamentais bípedes associados à alimentação
eram os mais comuns em sua pesquisa com chimpanzés. Ele aponta que o comportamento sentinela era
raro e não traria vantagens suficientes que compensassem as desvantagens de um bipedalismo inicial e
pouco adaptado. Hunt também indica que ainda não foi demonstrado que a postura bípede aumentaria
o campo de visão em ambientes de floresta, habitat onde se hipotetiza que a transição para o
bipedalismo ocorreu.

Hipótese da coleta de sementes: proposta por Cliff Jolly (1970),[24] foi elaborada a partir de um modelo
com babuínos-gelada. Foi observado que assumiam uma posição bípede em cócoras enquanto se
alimentavam, o que liberava as mãos para coletar folhas de grama, sementes e rizomas. Jolly propõe
que a adaptação à vida terrestre ocorreu também com a transição de uma dieta baseada em frutas ou
folhas para cereais, alimentos ricos em calorias. A manutenção da postura bípede teria facilitado a
evolução da locomoção bípede, pois alguns elementos do bipedalismo já comporiam o repertório
comportamental. Wrangham (1980) [25] apontou que, apesar da pouca eficiência do caminhar em
cócoras de babuínos-gelada, este comportamento ainda é frequente. Um possível benefício é que esta
postura permite que continuem a se alimentar com as mãos sem interromper o forrageamento.
Também sugere que a manutenção desta postura reduz a necessidade de se abaixar e se levantar
enquanto alterna entre postura bípede e quadrúpede, o que pode ter tornado o bipedalismo facultativo
mais frequente em função da eficiência energética.

Hipótese da termorregulação: em 1967, Ward e Underwood [26] realizaram uma pesquisa a respeito do
efeito da postura em relação à área de superfície do corpo exposta à radiação solar. Em regiões de baixa
latitude, a postura bípede parece ser mais vantajosa. Wheeler, considerando o problema da hipotermia
em ambientes de temperaturas elevadas de um cenário de savana, propõe a hipótese de que o
bipedalismo foi selecionado por favorecer a termorregulação. Wheeler se apoia nas pesquisas de Ward
e Underwood ao afirmar que uma postura bípede diminui a incidência de radiação solar, o que diminui o
ganho de calor. A postura bípede também permitiria acesso a um micro-habitat mais fresco,[23] com
acesso a ventos e temperaturas mais favoráveis ao se distanciar do chão. A vantagem termorreguladora
do bipedalismo permitiria, então, melhor exploração de ambientes quentes e favoreceria sua fixação.

Novas descobertas paleoclimatológicas, porém, apontam que a transição para o bipedalismo ocorreu
em ambientes de floresta, bem como fósseis com os primeiros sinais de bipedalismo ainda
apresentavam adaptações ao deslocamento arborícola.[11][12][23][27] Sussman e Hart (2008)[27]
apontam que, embora o clima do continente africano tenha começado a se tornar mais árido entre 12 e
5 milhões de anos atrás, ainda restavam áreas de transição entre florestas e savana, onde se iniciaram
mudanças comportamentais e anatômicas na evolução hominínia. Deste modo, as hipóteses da savana
precisam ser repensadas e recontextualizadas dentro da linha do tempo da evolução hominínia.

Diferentemente das propostas anteriores, há a hipótese de que diversos fatores influenciaram o

surgimento do bipedalismo.[12][15] Embora muitas propostas busquem encontrar a causa definitiva
que levou à adoção de uma postura e deslocamento bípede, esta investigação é dificultada pelo fato de
que os efeitos da seleção natural são observados em uma larga escala, dentro da qual diversos fatores
podem interferir.[12] Segundo Niemitz, “a pergunta que uma hipótese promissora deve responder é
qual combinação das pressões seletivas ultrapassou o ponto a partir do qual a adoção habitual de
postura ereta e o deslocamento bípede contínuo passou a valer a pena” (tradução dos autores, p. 250).
Se atribuídas ao período adequado na história evolutiva dos hominínios, diversas hipóteses, ou ao
menos alguns aspectos, podem contribuir para o entendimento de como o bipedalismo evoluiu para seu
modo atual.[15] As hipóteses da savana, por exemplo, poderiam explicar porque o bipedalismo se
tornou cada vez mais dominante, a ponto de substituir o bipedalismo parcial hominínio.[12]

Assim, é possível que o bipedalismo tenha sido favorecido porque liberou as mãos para alcançar e
transportar alimentos, tornou a locomoção[28] mais eficiente do ponto de vista energético, possibilitou
caçadas e corridas de longa distância, forneceu um campo de visão aprimorado, além de ajudar a evitar
a hipertermia por reduzir a área de superfície do corpo exposta diretamente ao sol. Todos esses são
recursos vantajosos para prosperar no novo ambiente de savana e bosque resultantes da elevação do
Vale do Rift na África Oriental ao invés do habitat anterior de floresta fechada.[28][29][30] No entanto,
estudos recentes sugerem que a bipedalidade sem a capacidade de usar o fogo não teria permitido a
dispersão global.[31]

Adaptações anatômicas

Ossos pós-cranianos: várias adaptações relacionadas à forma de locomoção de um animal são

observadas em seu esqueleto. Em animais bípedes a região inferior do esqueleto (pélvis e membros
inferiores) requer estruturas adaptadas para suportar o peso do corpo. Comparativamente aos
mamíferos quadrúpedes, a pélvis adaptada à bipedia possui formato de bacia, com ossos ilíacos mais
curtos e largos, acomodando melhor os órgãos e mantendo o peso e estabilidade dos movimentos
alternados das pernas. Além disso, os joelhos possuem articulações que permitem a extensão total da
perna, e o polegar dos pés não ocorre de forma opositora.[8] Harcourt-Smith e Aiello (2004), em um
trabalho de revisão sobre fósseis de pés de primatas, argumentam que as origens e a evolução da
locomoção bípede podem ser melhor compreendidas quando se estabelecem relações entre a estrutura
e função dos ossos dos pés de ancestrais hominídeos e primatas existentes. Isto se deve à especialização
destas estruturas e sua importância no desenvolvimento da bipedia, já que, neste modo de locomoção,
os pés passam a ser a única estrutura em contato direto com o solo e, consequentemente, sofreram
pressões seletivas em relação à eficiência do equilíbrio e da propulsão.[32]

As mudanças mais significativas ocorreram na região pélvica, onde o osso ilíaco voltado para baixo foi
encurtado e ampliado como requisito para manter o centro de gravidade estável durante a caminhada;
[33] os hominídeos bípedes têm uma pelve mais curta, porém mais larga, em forma de tigela, devido a
isso, o que leva a uma desvantagem aos hominídeos não bípedes: o canal de nascimento dos
hominídeos bípedes é menor do que nos hominídeos não bípedes, embora tenha havido um
alargamento se compararmos os australopitecíneos com os humanos modernos para permitir a
passagem de recém-nascidos devido ao aumento do tamanho do crânio, mas isso é limitado à porção
superior, pois um aumento adicional poderia dificultar o movimento bipedal normal.[34]

O encurtamento da pelve e o canal de nascimento menor evoluíram como requisitos para o bipedalismo
e tiveram efeitos significativos no processo de nascimento humano, que é muito mais difícil nos
humanos modernos do que em outros primatas. Durante o nascimento humano, devido à variação no
tamanho da região pélvica, a cabeça do feto deve estar em uma posição transversal (em comparação
com a mãe) durante a entrada no canal do parto e girar cerca de 90 graus após a saída.[35] O canal de
nascimento menor tornou-se um fator limitante para o aumento do tamanho do cérebro nos primeiros
humanos e levou a um período de gestação mais curto, levando à imaturidade relativa da prole humana,
que não consegue andar muito antes dos 12 meses e têm maior neotenia, comparado com outros
primatas, que são ágeis numa idade muito menor.[30] O aumento do crescimento cerebral após o
nascimento e o aumento da dependência das crianças em relação às mães tiveram um efeito
importante no ciclo reprodutivo feminino,[36] e o surgimento mais frequente de aloparentalidade em
humanos quando comparado com outros hominídeos.[37] O atraso na maturidade sexual humana
também levou à evolução da menopausa, o que sugere a explicação de que as mulheres idosas
poderiam transmitir melhor seus genes cuidando da prole da filha, ao invés de ter mais filhos.[38]

Ossos cranianos: em relação a estrutura craniana, a bipedia pode ser inferida através do posicionamento
centralizado do forame magno, onde se conecta a coluna vertebral.[8] No entanto, alguns fósseis
necessitam de informações do esqueleto pós-craniano para a afirmação de bipedia. Como exemplo, em
um trabalho de reconstrução virtual craniana de Sahelanthropus tchadensis, Zollikofer e colaboradores
(2005)[39] observaram a relação angular entre o foramen magno e o plano orbital desta espécie e de
outras três (Homo sapiens; Pan troglodytes e Australopithecus africanus), mas concluíram que mais
informações são necessárias para afirmar que se trata de uma espécie bípede. Em 1924, um fóssil de
Australopithecus africanus (conhecido como "a criança de Taung") foi descrito como o primeiro
australopitecínio e considerado um hominínio a partir de sua anatomia craniana. Quatorze anos depois,
um fóssil de Paranthropus robustus com características cranianas indicativas de bipedia, foi considerado
parte de uma linhagem importante na evolução dos hominíos.[8]

Encefalização

Tamanho do cérebro e tamanho dos dentes nos hominínios

A espécie humana acabou desenvolvendo um cérebro muito maior que o de outros primatas -
tipicamente 1 330 cm³ nos humanos modernos, quase três vezes o tamanho do cérebro de um
chimpanzé ou gorila.[40] Após um período de estase no Australopithecus anamensis e Ardipithecus,
espécies que tinham cérebros menores resultantes de sua locomoção bípede,[41] o padrão de
encefalização começou com o Homo habilis, cujo cérebro de 600 cm³ era um pouco maior que o dos
chimpanzés. Esta evolução continuou no Homo erectus com cérebros entre 800 e 1 100 cm³, e atingiu o
máximo nos neandertais com cérebros entre 1 200 e 1 900 cm³, maiores até mesmo que o cérebro dos
modernos Homo sapiens. Este aumento de volume ocorre durante o crescimento do cérebro após o
nascimento e é muito superior ao dos outros macacos (heterocronia). Também permitiu um período
mais extenso de aprendizado social e aquisição de linguagem nos humanos jovens, começando há cerca
de 2 milhões de anos.

Além disso, as mudanças na estrutura dos cérebros humanos podem ser ainda mais significativas que o
aumento no tamanho.[42][43][44][45]

Three students hold three different skulls in front of their faces, to show the difference in size and shape
compared to the modern head
O tamanho e a forma do crânio se alterou com o passar do tempo. À esquerda (o maior), uma réplica de
um crânio humano moderno

Os lobos temporais, que contêm os centros de processamento da linguagem, cresceram

desproporcionalmente, assim como o córtex pré-frontal, que é relacionado à tomadas de decisão
complexas e à moderação do comportamento social.[40] Atribui-se à encefalização um aumento na
dieta de carnes e amido,[46][47][48] e o desenvolvimento do cozimento dos alimentos.[49] Também
tem sido proposto que a inteligência aumentou como uma resposta à necessidade crescente de resolver
problemas sociais à medida que a sociedade humana se tornou mais complexa.[50] Alterações na
morfologia do crânio, como mandíbulas menores e pontos de fixação dos músculos, forneceram mais
espaço para o cérebro crescer.[51]

O aumento no volume do neocórtex também inclui um rápido aumento no tamanho do cerebelo. Sua
função tem sido tradicionalmente associada ao equilíbrio e ao controle motor fino, mas mais
recentemente com a fala e a cognição. Os grandes macacos, incluindo os hominídeos, têm um cerebelo
mais pronunciado em relação ao neocórtex do que os outros primatas. Sugere-se que, devido à sua
função de controle sensorial-motor e ao aprendizado de ações musculares complexas, o cerebelo deva
ter apoiado as adaptações tecnológicas humanas, inclusive as pré-condições para a fala.[52][53][54][55]

A vantagem imediata de sobrevivência da encefalização é difícil de discernir, pois as principais

alterações cerebrais do Homo erectus para o Homo heidelbergensis não foram acompanhadas por
grandes mudanças na tecnologia. Sugere-se que as alterações foram principalmente sociais e
comportamentais, incluindo o aumento das habilidades empáticas,[56][57] do tamanho dos grupos
sociais[58][59][60] e da plasticidade comportamental.[61] A encefalização pode também dever-se a uma
dependência de alimentos ricos em calorias e difíceis de adquirir.[62]

Dimorfismo sexual

Dimorfismo é definido como “a existência de dois ou mais tipos distintos de morfo-fisiologias dentro de
uma mesma espécie”, nesse sentido, o dimorfismo sexual diz respeito às diferenças biológicas entre
fêmeas e machos, abrangendo características diversas, não somente ligadas ao sistema reprodutivo em
si.[63]

A espécie humana, quando comparada a outras espécies de primatas não humanos, apresenta
diferenças entre os sexos mais moderadas.[9] Por exemplo, exibimos diferenças pequenas na estatura,
no peso, e principalmente há grande redução dos caninos nos homens tornando-os semelhantes aos das
mulheres, característica que claramente nos diferencia dos outros primatas.[64]
Em se tratando da reprodução e das práticas sexuais humanas, também há muita distinção
comparando-as às dos outros primatas. O processo evolutivo promove a manutenção das espécies, o
que depende da capacidade de deixar descendentes. A principal força evolutiva envolvida neste caso é a
seleção sexual, que atua favorecendo características que aumentam o sucesso reprodutivo, sendo,
então, um mecanismo que possibilita que indivíduos transmitam seus genes. Ela é responsável, também,
por moldar a fisiologia de fêmeas e machos, e, como Darwin observou, ela pode ser transformada,
moldada e limitada por práticas socioculturais. Em geral, quando se trata de humanos, além desse
aspecto, outros parâmetros devem ser levados em consideração: biológicos, ambientais, materiais e
comportamentais.[15]

O comportamento humano ligado às relações sexuais e de parceria (como o casamento) pode ter sido
um dos maiores fatores que moldou a seleção dos caracteres sexuais secundários (as característica
sexualmente dimórficas), mas o contrário também pode ocorrer.[15] As diferenças entre os sexos
podem ser atribuídas, então, a diferenças acentuadas na estratégia reprodutiva de cada um.[12] Há,
contudo, um padrão universal destas características,[12] o que sugere uma seleção muito antiga no
tempo evolutivo.

Uma característica que influenciou grandemente a maneira como os humanos se relacionam é a

ovulação oculta: nas fêmeas humanas não há quase que nenhum sinal que indica o momento de
receptividade (o momento da ovulação), não há manifestações internas (que ocorrem em outros
primatas não humanos) da sua mudança hormonal. Essa fisiologia nos torna capazes de ter relações
sexuais a qualquer momento, independente do período fértil.[15] Pesquisas sociológicas indicam que
isso pode ter sido um recurso que reforçou o compromisso dos pais dentro das famílias, forjando laços
de lealdade paterna, pois seria mais difícil confirmar a paternidade da prole sem ter certeza se houve
cópula entre marido e mulher durante a ovulação.[15]

Entre humanos existem diversos fatores que podem influenciar o dimorfismo sexual, como “peso,
altura, pelagem, rosto, musculatura, voz, forma corporal, tamanho dos olhos e comportamento”.[65]

Diferença anatômica de ossos pélvicos entre fêmea e macho humanos.

Há uma grande diferença de tamanho entre machos e fêmeas humanos, ilustrada pela estatura. Essa
diferença, onde os homens são em média 7% mais altos que as mulheres, pode ser atribuída também às
relações de proporção do corpo. A deposição de gordura e musculatura diferencial afeta a composição
corporal do corpo adulto, acarretando em diferenças visíveis onde mulheres tendem a uma forma
corporal “violão” e a dos homens seria semelhante a um triângulo invertido, o que também está ligado a
distinção entre as formas dos ossos, principalmente da pélvis.[12] A distinção hormonal durante a
adolescência é um importante fator que gera esses padrões de crescimento divergentes, uma vez que
meninos e meninas acumulam diferentes quantidades de massa magra e gordura durante esse período.
[66] Nessa época do desenvolvimento, as mudanças na composição corporal resultam em homens
apresentando mais área muscular e mulheres apresentando um aumento do acúmulo de gordura. Essas
diferenças são apontadas como distribuições de tecido adiposo andróide (parte superior do corpo,
tronco) versus ginóide (quadril e coxa). Assim, ao atingir a idade adulta homens e mulheres possuem um
dimorfismo considerável em sua composição corporal total, com mulheres tendo uma porcentagem
média maior de gordura enquanto homens possuem mais massa magra, sendo tal relação observada em
todas as populações de grupos étnicos.[12] No entanto, esse dimorfismo não permanece estável na
idade adulta, pois com o aumento da idade ocorre perda de massa muscular devido a mudanças
hormonais, menor nível de atividade e maior acúmulo de gordura.[12][67]

O rosto humano também desempenha um papel significativo no aspecto do dimorfismo sexual, em

Samal et al. foi demonstrado que cerca de 85% das características faciais são bastante divergentes entre
machos e fêmeas. Em estudos anteriores, como o de Ferrario et al., foi observado que na maioria dos
casos o rosto feminino é menor quando comparado ao masculino, e que as partes média e inferior do
rosto mostram mais variação de gênero. O dimorfismo sexual da face humana não é significativo em
crianças pequenas, mas se torna cada vez mais significativo à medida que se aproximam da idade adulta,
ou seja, muda ao longo do tempo.[8]

Uma outra característica muito perceptível seria a diferença o tom de voz, em que os homens
apresentam tons mais baixos, enquanto que as mulheres conseguem alcançar notas mais altas.[68]
Embora as causas anatômicas para a diferença do tom de voz em machos sejam conhecidas, não há um
consenso acerca da evolução dessa característica. A visão mais tradicional é de que um tom de voz mais
baixo seria vantajoso na competição intrassexual, pois existiria uma percepção na fêmea entre uma voz
mais grave e a dominância social junto com o porte do corpo do macho.[69] Todavia, estudos empíricos
mais recentes têm indicado que a relação entre tamanho de corpo e voz pode ser ecológicamente
irrelevante.[70] Além disso, outra grande característica é a distribuição distinta de pelos corporais.[9]

O desenvolvimento diferenciado dessas características sexualmente dimórficas é regido pelos

hormônios sexuais. Durante a puberdade, hormônios andrógenos adrenais levam a uma aceleração do
crescimento em altura, da maturação óssea e levam também à distribuição de gordura, todas essas
características ocorrem em ritmos diferentes, e em regiões do corpo diferentes em garotos e garotas. Os
hormônios testosterona e o estrogênio também auxiliam na deposição de gordura localizada, nas
regiões abdominal e glúteo-femoral, respectivamente. A testosterona especificamente age sobre o
aumento de massa magra que ocorre durante a puberdade, facilitando garotos dessa idade a formar
musculatura mais facilmente.[12] Já o estrogênio está envolvido na formação da massa óssea, e estudos
têm reconhecido o envolvimento deste na formação de gordura: o tecido adiposo possui receptores
para estrógeno, mas a expressão destes é diferente entre os depósitos de gordura visceral e
subcutâneos.[71]

Oposição ulnar

A oposição ulnar - o contato entre o polegar e a ponta do dedo mindinho da mesma mão - é único ao
gênero Homo,[72] incluindo os neandertais, os hominínios de Sima de los Huesos e os humanos
anatomicamente modernos.[73][74] Em outros primatas, o polegar é curto e incapaz de tocar a ponta
do dedo mindinho.[75] A oposição ulnar facilita o agarrar com precisão e força da mão humana,
subjacentes a todas as habilidades de manipulação.

Outras mudanças

Várias outras mudanças também caracterizaram a evolução dos seres humanos, entre elas uma maior
importância na visão, em vez de no olfato; um período de desenvolvimento juvenil mais longo e maior
dependência infantil; um intestino menor; o metabolismo basal mais rápido;[76] perda de pelos do
corpo; evolução das glândulas sudoríparas; uma mudança na forma da arcada dentária em formato de U
para um formato parabólico; desenvolvimento de um queixo (encontrado apenas no Homo sapiens);
desenvolvimento de processos estiloides; e o desenvolvimento de uma laringe descendente.

Paleoantropologia

Antes do Homo

Ver artigo principal: Cronologia da evolução humana

Evolução inicial dos primatas

A história evolucionária dos primatas remonta a 65 milhões de anos.[77][78][79][80][81] Uma das mais
antigas espécies de mamíferos semelhante a primatas, o Plesiadapis, viveu na América do Norte;[82][83]
[84][85][86][87] outro, o Archicebus, viveu na China.[88] Outros primatas basais semelhantes eram
comuns na Eurásia e na África durante os períodos tropicais do Paleoceno e Eoceno.
Notharctus tenebrosus, Museu Americano de História Natural, Nova Iorque, NY, EUA.

Humanos primitivos andando sobre um lugar com um fauna de animais gigantes.

David R. Begun[89] concluiu que primatas primitivos se desenvolveram na Eurásia e que uma linhagem
que leva aos macacos e humanos africanos, incluindo o Dryopithecus, migrou para o sul a partir da
Europa ou da Ásia Ocidental para a África. A população tropical sobrevivente de primatas - que é vista
mais completamente no Eoceno Superior e nos estratos fósseis mais antigos do Oligoceno da depressão
de Faium a sudoeste do Cairo - deu origem a todas as espécies de primatas existentes, incluindo os
lêmures de Madagascar, os lóris do sudeste da Ásia, os gálagos da África, e aos antropoides, que são os
Platyrrhini ou macacos do Novo Mundo, os Catarrhini ou macacos do Velho Mundo e os grandes símios,
incluindo os humanos e os outros hominídeos.

O mais antigo catarrino conhecido é o Kamoyapithecus do final do Oligoceno encontrado em Eragaleit

no norte no Vale do Rift, no Quênia, datado de há 24 milhões de anos.[90] Acredita-se que sua
ancestralidade esteja ligada a espécies relacionadas com Aegyptopithecus, Propliopithecus e
Parapithecus de Faium, de cerca de há 35 milhões de anos.[91] Em 2010, o Saadanius foi descrito como
um parente próximo do último ancestral comum do grupo coroa dos catarrinos e provisoriamente
datado entre há 29 e 28 milhões de anos, ajudando a preencher uma lacuna de 11 milhões de anos no
registro fóssil.[92]

Esqueleto de Proconsul sem cauda reconstruído

No Mioceno inferior, a cerca de 22 milhões de anos, os muitos tipos de catarrinos primitivos arborícolas
da África Oriental sugerem uma longa história de diversificação prévia. Fósseis de 20 milhões de anos
incluem fragmentos atribuídos ao Victoriapithecus, o mais antigo macaco do Velho Mundo. Entre os
gêneros que se acredita estar levando à linhagem dos grandes macacos há 13 milhões de anos estão
Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus, Equatorius,
Nyanzapithecus, Afropithecus, Heliopithecus e Kenyapithecus, todos da África Oriental.

A presença de outros não-cercopitecídeos generalizados do Mioceno médio de locais distantes -

Otavipithecus de depósitos de cavernas na Namíbia, e Pierolapithecus e Dryopithecus da França,
Espanha e Áustria - é evidência de uma ampla diversidade de formas em toda a África e na bacia do
Mediterrâneo durante os regimes climáticos relativamente quentes e uniformes do Mioceno inferior e
Médio. O mais antigo dos hominoides do Mioceno, o Oreopithecus, foi encontrado em depósitos de
carvão na Itália e datado de cerca de há 9 milhões de anos.

Evidências moleculares indicam que a linhagem dos gibões (família Hylobatidae) divergiu da linha de
grandes símios há cerca de 18 a 12 milhões de anos, e a dos orangotangos (subfamília Ponginae)
divergiu dos outros grandes macacos há cerca de 12 milhões de anos; não há fósseis que documentem
claramente a ancestralidade dos gibões, que podem ter se originado em uma população hominoide do
sudeste asiático até então desconhecida, mas os proto-orangotangos fósseis podem ser representados
pelo Sivapithecus da Índia e pelo Griphopithecus da Turquia, ambos datados de cerca de há 10 milhões
de anos.[93]

Divergência do clado humano de outros grandes macacos

Espécies próximas ao último ancestral comum de gorilas, chimpanzés e humanos podem ser
representadas pelos fósseis do Nakalipithecus encontrados no Quênia e do Ouranopithecus encontrados
na Grécia. Evidências moleculares sugerem que entre há 8 e 4 milhões de anos, primeiro os gorilas, e
depois os chimpanzés (gênero Pan) se separaram da linha que levou aos humanos. O DNA humano é
aproximadamente 98,4% idêntico ao dos chimpanzés quando comparados polimorfismos de
nucleotídeo único. No entanto, o registro fóssil de gorilas e chimpanzés é limitado; a falta de
preservação - os solos das florestas tropicais tendem a ser ácidos e dissolvem os ossos - e o viés de
amostragem provavelmente contribuem para esse problema.

Outros hominínios provavelmente se adaptaram a ambientes mais secos fora da faixa equatorial e lá
encontraram antílopes, hienas, cães, porcos, elefantes, cavalos e outros animais. A faixa equatorial se
contraiu depois de cerca de há 8 milhões de anose há escassas evidências fósseis para a divisão - que se
acredita ter ocorrido nessa época - da linhagem hominínia das de gorilas e chimpanzés. Os fósseis mais
antigos que alguns argumentam pertencer à linhagem humana são o Sahelanthropus tchadensis (cerca
de 7 milhões de anos) e Orrorin tugenensis (cerca de 6 milhões de anos), seguidos pelo Ardipithecus
(5,5-4,4 milhões de anos), com as espécies Ar. kadabba e Ar. ramidus.

Argumenta-se em um estudo da história de vida do Ar. ramidus que a espécie fornece evidências para
um conjunto de adaptações anatômicas e comportamentais em hominínios muito antigos, diferentes de
qualquer espécie de grande macaco existente.[94] Este estudo demonstrou afinidades entre a
morfologia craniana do Ar. ramidus e de chimpanzés infantis e juvenis, sugerindo que as espécies
desenvolveram uma morfologia craniofacial juvenilizada ou pedomórfica via dissociação heterocrônica
de trajetórias de crescimento. Argumenta-se também que a espécie apoia a noção de que hominínios
muito antigos, da mesma forma que os bonobos (Pan paniscus), a espécies menos agressiva do gênero
Pan, podem ter evoluído através do processo de auto-domesticação. Consequentemente,
argumentando contra o chamado "modelo referencial do chimpanzé", os autores sugerem que não é
mais recomendável usar comportamentos sociais e de acasalamento de chimpanzés (Pan troglodytes)
em modelos de evolução social inicial dos hominínios. Ao comentar sobre a ausência de morfologia
canina agressiva no Ar. ramidus e as implicações que isso tem para a evolução da psicologia social
hominínia, eles escreveram:

É obvio que o Ar. ramidus difere significativamente dos bonobos, porque os bonobos mantiveram
caninos funcionais afiados. No entanto, o fato de que o Ar. ramidus compartilha com os bonobos o
dimorfismo sexual reduzido e uma forma mais pedomórfica em relação aos chimpanzés, sugere que as
adaptações de desenvolvimento e sociais evidentes nos bonobos podem ajudar nas futuras
reconstruções da psicologia social e sexual inicial dos hominínios. De fato, a tendência para o aumento
do cuidado materno, seleção de parceiras femininas e autodomesticação pode ter sido mais forte e mais
refinada no Ar. ramidus do que vemos nos bonobos.[95]

Os autores argumentam que muitas das adaptações humanas básicas evoluíram nos antigos
ecossistemas arborizados e florestais do final do Mioceno e do início do Plioceno na África.
Consequentemente, eles argumentam que os humanos podem não representar a evolução de um
ancestral semelhante ao chimpanzé, como tradicionalmente se supunha. Isso sugere que muitas
adaptações humanas modernas representam traços filogeneticamente profundos e que o
comportamento e a morfologia dos chimpanzés podem ter evoluído após sua separação do ancestral
comum que eles compartilham com os humanos.

Saiba mais

Este artigo ou seção pode conter informações desatualizadas.

Gênero Homo

Evolução recente de Homo sapiens

Genética e cultura

Como exemplificado nos tópicos anteriores, muitas pressões seletivas diferentes afetaram a evolução
humana. Um desses fatores que vem sendo estudado é o papel da cultura em Homo sapiens.[110] Assim
como temos uma herança genética, a herança cultural é bastante marcante em nossa espécie e também
pode ser alvo da seleção natural.[111] A Teoria da coevolução gene-cultura é um ramo da genética
populacional que estuda justamente como esses dois tipos de transmissão de heranças podem afetar
um ao outro e portanto moldar a evolução humana[112]

É possível estudar a coevolução entre genes e cultura por meio de análises genômicas, partindo da
premissa de que a cultura tem interferência na evolução humana.[110] Para tal, alguns estudos podem
focar em genes candidatos que sofreram seleção positiva nos últimos 100,000 anos.[111] normalmente
associados a fenótipos que podem ser atrelados a prática culturais, mas também é possível realizar uma
análise a nível genômico, por meio de observações do polimorfismo de nucleotídeo único em diferentes
populações, possibilitando inferências sobre as diferentes seleções envolvidas na evolução de
fenótipos.[110][113][114] Segundo alguns desses estudos, a transmissão cultural pode estar
diretamente ligada a uma seleção sexual, resultando em pressões seletivas locais de características
físicas claramente visíveis, como é o caso dos pigmentos da pele e cabelos. Há evidências da teoria
também dentro da antropologia e arqueologia.[110] Eles trazem exemplos de como práticas culturais
humanas podem mudar o meio e, portanto, as pressões seletivas que sofremos, levando à mudança da
frequência de alelos de uma população[115]

Hemoglobina S ao lado de hemoglobinas normais.

Um exemplo é o caso das populações falantes das línguas Cuás, no oeste da África. Dentre uma prática
agrícola comum está a abertura de clareiras nas florestas para o cultivo de inhame, o que acarreta em
um acúmulo de água da chuva e propicia um ambiente adequado para a reprodução de mosquitos
vetores da malária. Essa situação tornou-se uma pressão seletiva para a seleção da hemoglobina S
nessas populações, pois indivíduos heterozigotos para os alelos da hemoglobina não contraem a
malária. Além disso, foi verificado que em populações próximas, que apresentam práticas agrícolas
diferentes dos falantes das línguas Cuás, não foi observado o aumento na frequência alélica da
hemoglobina S, reforçando assim a coevolução entre gene-cultura.[110][116]

A investigação do impacto da cultura na nossa evolução se baseia em várias técnicas do estudo da

evolução humana.[110] Com o sequenciamento genético dos registros paleontológicos de hominíneos, é
possível inferir a história evolutiva dos diferentes grupos associados à evolução humana [117][118]. A
partir deles, torna-se possível observar sinais de cruzamentos inter-específicos, tal como ocorreu entre
neandertais e hominíneos de Denisova;[118] e também serem considerados complementares aos
inúmeros estudos realizados com fósseis[119][120], enriquecendo as inferências e dando suporte às
hipóteses atualmente em vigor[118]

Um dos métodos mais promissores para os estudos ligados à história e evolução das populações
humanas é o sequenciamento do DNA mitocondrial.[118][121][122][123][124][125][126] O principal
motivo para tal está intrinsecamente ligado às propriedades desse material genético, já que apresenta
diversas cópias, é transmitido maternalmente, não sofre recombinação genética, é uma molécula
pequena, tem uma organização gênica constante e alta taxa de mutações[106][122][125]
A partir das análises mitocondriais, tornou-se possível a reconstrução da origem e história migratória de
Homo sapiens ancestrais, utilizando-se de inferências do relógio molecular,[106][123][126] além de
possibilitar uma análise epidemiológica acerca de doenças em populações modernas,[123] bem como
elucidar a evolução e diversidade genética de povos pouco estudados, como os aborígenes
australianos[124][125]

Nesses casos, a busca por sinais de seleção em genomas está amparada por métodos matemáticos e
estatísticos, baseados em fatores como desequilíbrio de ligação, análise de haplótipos e variantes raras
presentes em grandes frequências. Apesar disso, a interpretação desses dados deve ser cuidadosa e
questionada, pois os modelos não são infalíveis e é possível haver algum viés amostral que venha a
interferir nas análises.[110][127]

Dentre os diversos genes que já foram estudados, com o foco na evolução recente de Homo sapiens
atrelada à cultura, é possível destacar aqueles relacionados com a imunidade, digestão de produtos
lácteos, resistência ou quebra de compostos secundários de plantas, metabolismo energético, fenótipos
visíveis externamente, desenvolvimento esquelético, fibras musculares da mandíbula e sistema nervoso.
[110]

Persistência da lactase

Reação química catalisada pela enzima lactase.

Em conjunto com o surgimento das glândulas mamárias, mamíferos desenvolveram a capacidade de

hidrólise da lactose, carboidrato encontrado no leite, para que a absorção de carboidratos menores
(galactose e glicose) pelo intestino delgado fosse possível, uma vez que a lactose não é digerida por
nosso trato digestivo. A hidrólise realizada pela enzima lactase é essencial para a fase de aleitamento,
em que a prole alimenta-se estritamente de leite. Durante o desenvolvimento, essa enzima sofre
decréscimo em sua expressão, chegando a taxas muito baixas ao atingir a vida adulta. No entanto,
diferentemente de outros mamíferos, humanos apresentam a persistência dessa enzima durante a fase
adulta.[128]

Mapa interpolar da porcentagem de adultos que conseguem digerir a lactose em populações indígenas
do Velho Mundo. Os círculos representam os locais de amostragem.
Aproximadamente um terço dos seres humanos apresenta, o que denominamos, persistência da lactase
(lactase persistence, LP). A frequência da LP varia entre as populações, podendo apresentar taxas de 5%
até quase 100%. As maiores frequências são encontradas entre pessoas do nordeste europeu,
populações do oeste e leste da África e do Oriente Médio.[128]

A persistência da lactase é um exemplo de evolução convergente, em que diferentes variantes,

presentes em populações distintas, convergem para o mesmo fenótipo, nesse caso, a capacidade de
produzir lactase na fase adulta. A LP é uma característica autossômica dominante e, sabe-se de ao
menos cinco mutações distintas que descrevem esse fenótipo. Evidências sugerem que a seleção
positiva da LP ocorreu concomitantemente em diferentes continentes, após a domesticação de animais
para ordenha a aproximadamente 10.500 anos atrás, com os primeiros registros no Oriente Médio,
espalhando-se para Europa (9 mil anos) e África (7 mil anos).[128]

A correlação entre o consumo de leite e a frequência do fenótipo LP corroboram para