UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-

GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL TROPICAL

Autoecologia de Gymnodactylus geckoides Spix, 1825

(Squamata, Phyllodactylidae) Nordeste, Brasil

LEONARDO PESSOA CABUS OITAVEN

Recife, PE
2018
 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-
GRADUAÇÃO EM CIÊNCIA ANIMAL TROPICAL

Autoecologia de Gymnodactylus geckoides Spix, 1825

(Squamata, Phyllodactylidae) Nordeste, Brasil

LEONARDO PESSOA CABUS OITAVEN

Orientador: Professor Geraldo Jorge Barbosa de Moura

Projeto apresentado ao Programa de Pós-Gradução

(PGCAT) da Universidade Federal Rural de Pernambuco
(UFRPE) para obtenção do Título de Doutor

Recife, PE
2018
Introdução
Autoecologia é o ramo da ecologia que estuda as relações de uma única espécie com
o bioma que habita. Parâmetros autoecológicos são de fundamental importância para
compreensão da ecologia e história natural das espécies (Garda et al., 2014), seja no que se
refere a aspectos tróficos, reprodutivos, parasitológicos, biométricos, distribuição espaço-
temporal, entre outros (Garda et al., 2014; Mesquita et al., 2015). Esses aspectos podem
contribuir, também, para a formulação de planos de manejo mais eficientes à conservação das
espécies e dos ecossistemas onde elas vivem (Colli et al., 2003; Pinto et al., 2006). Dentre os
vertebrados, lagartos são considerados bons modelos para estudos da autoecologia, pois são
terrestres, abundantes, de crescimento lento e fáceis de capturar (Vitt et al., 2007). Estudos
com as mais variadas espécies têm contribuído de forma significativa para diversas teorias
ecológicas como: população e comunidade, forrageio, história de vida e biologia comparativa
(Colli et al., 2003).

Estudos da dieta são capazes de fornecer informações sobre tipos de presas

consumidas e sua importância relativa, além de determinar métodos de forrageio e hábitos
alimentares (Colli et al., 2003; Amorim et al., 2017). Quanto à parasitologia, é possível realizar
análises de dinâmica da população, estruturação da comunidade e processos de co-evolução
(Bertrand et al., 2013). A ecologia reprodutiva pode fornecer dados importantes sobre a
evolução da história de vida dos lagartos, indicando estratégias geradas pelas espécies para
alcançarem o sucesso reprodutivo (Torki, 2007). A especificidade microambiental permite
compreender a dinâmica da espécie no ambiente em que vive e suas necessidades de
microhabitats para diversas atividades (Caruccio et al., 2010; Oliveira-Pessanha, 2013), já a
morfologia permite indicar a existência de dimorfismo sexual, sendo vinculado a diferentes
hábitos e características entre machos e fêmeas (Colli et al., 2003). Estudos vêm
demonstrando também mudanças nas características autoecológicas dos lagartos em
determinados espaços temporais, podendo ser causados por fatores bióticos (Caruccio et al.,
2010; Sánchez-Hernández et al., 2013), bem como fatores abióticos (Amorim et al., 2017).

Para muitas espécies, essas características ecológicas, juntamente com alterações

temporais, permanecem sem dados na literatura (Garda et al., 2014). Dentre as espécies com
essa condição pode-se citar Gymnodactylus geckoides Spix, 1825. Essa espécie é endêmica
do Domínio da Caatinga, ocorrendo do estado do Rio Grande do Norte até a Bahia, assim
como os estados de Tocantins, Goiás e Mato Grosso (Vanzolini, 2004; Costa e Bérnils, 2018),
apresenta pequeno porte e hábito predominantemente terrestre e rupícola (Colli et al., 2003).
Apesar de possuir grande conhecimento taxonômico e de distribuição, G. geckoides não possui
dados a respeito de seus aspectos autoecológicos na literatura.

Apesar de G. geckoides encontrar-se em estado de ameaça pouco preocupante (LC),

seja para nível internacional (IUCN), nacional (ICMBio) e para o estado de Pernambuco
(Resolução Nº 01 SEMAS), essa espécie é endêmica da Caatinga, domínio que sofre elevada
degradação (Pedrosa et al., 2014). Como as iniciativas para definição de estratégias de
 conservação e manejo de espécies passa, necessariamente, pela avaliação da quantidade e
qualidade da informação disponível na literatura, estudos da autoecologia também podem
contribuir na elaboração de projetos de conservação ambiental, bem como projetos de
detectabilidade da espécie na região mais acurados (Pinto et al., 2006).

Justificativa

G.geckoides é uma espécie cujos aspectos autoecológicos no Domínio que habita

permanecem desconhecidos. Essa ausência de conhecimento gera uma lacuna da história
evolutiva do táxon, além de não deixar claras as adaptações geradas pelo mesmo no Domínio
Morfolcimático. Em paralelo, as informações dos aspectos autoecológicos auxiliam na criação
de projetos de conservação mais acurados. Uma vez que somente cerca de 2% desse Domínio
encontra-se sobre proteção legal, conhecer cada vez mais espécies e seus aspectos, permitem
uma melhor conservação do mesmo, além de criação de novas áreas de preservação.

Objetivos

Objetivo geral: Caracterizar a variação temporal dos aspectos autoecológicos de

Gymnodactylus geckoides, assim como o efeito da sazonalidade sobre os mesmos.

Objetivos específicos.

 Registrar os micro-habitats utilizados pela espécie em ambiente natural e verificar se ocorrem

diferenças entre o uso dos mesmos, levando em consideração as estações do ano, condições
ambientais, e sexo e desenvolvimento da espécie.
 Analisar morfometria da espécie em estudo, verificar ausência ou presença de dimorfismo
sexual e quais medidas corpóreas possuem maior relevância caso ocorra dimorfismo.
 Determinar a dieta da espécie e classificá-la de acordo com a mesma, além de verificar como
esta é modificada de acordo com a sazonalidade, o sexo e maturidade da espécie.
 Identificar parasitos presentes na espécie, e como estes estão associados ao tipo de presa
ingerida morfologia da espécie, além de confrontar as quantidades e tipos de parasitos
registrados de acordo com a sazonalidade.
 Verificar o ciclo reprodutivo da espécie em estudo, e como o mesmo está sendo determinado
pela Estacionalidade e a Sazonalidade.
 Elaborar processo de modelagem da espécie, identificando a utilização das localidades
estudadas pelas respectivas espécies, levando em consideração os locais de coleta, o horário
de atividades, bem como alguns aspectos ecológicos estudados.
Material e Métodos

Área de estudo

O trabalho será realizado na Unidade de Conservação (UC) Parque Nacional do

Catimbau. A UC, criada em 2002 a partir de Decreto Federal (Decreto n° 4.340/2002),
corresponde a remanescente de Caatinga, situada no centro do estado de Pernambuco, na
Região do Vale Ipanema, comprimindo os municípios de Buique, Sertânia, Ibimirim e
Tupanatinga (Pedrosa et al., 2014) (Figura 1). O parque encontra-se inserido, inserido nos
depósitos sedimentares das formações de Tacaratu, provenientes da Era Paleozoica (Ferreira,
2010; Pedrosa et al., 2014). Devido a essas formações rochosas, a região também apresenta
pinturas rupestres e artefatos pré-históricos, datadas de ao menos 6.000 anos atrás, fazendo
do mesmo um importante sítio arqueológico (Proença, 2010; Pedrosa et al., 2014). Vinculado a
isso, a região é também considerada de demasiada importância ecológica, devido à riqueza e
endemismo que abriga (Pedrosa et al., 2014).

Figura 1. Mapa representando a localização do Parque Nacional do Catimbau no estado de Pernambuco,

Brasil. Fonte: adaptado de Pedrosa et.al, 2014.
 A UC apresenta uma área de aproximadamente 62.000 ha, com altitudes variando de
600 a 1000 metros acima do nível do mar. O clima da região é semi-árido, com a precipitação
mensal variando de 0 a 256 mm, enquanto a temperatura anual apresenta uma média de 23°C
(Pedrosa et al., 2014). A fisionomia predominante inclui vegetação tipicamente arbustiva e
espinhada, solo arenoso, campos rochosos, contendo tanto flora perene como decídua, típicos
da Caatinga (Sousa et al., 2012; Pedrosa et al., 2014).

Métodos

Os lagartos serão coletados a partir da coleta ativa, sendo essas realizadas

mensalmente, durante dois anos, para caracterizar a variação estacional e sazonal de seus
padrões ecológicos. As coletas apresentarão dois períodos: diurno (entre as 10:00 e 13:00), e
outro norturno (17:00 as 20:00). Será registrado o microhabitat utilizado por ocasião da coleta
ou registro visual, bem como data e hora da captura, além da altura do substrato em relação ao
solo (Colli et.al, 2003). No momento da captura serão registradas temperatura cloacal,
temperatura do ambiente (5 cm do solo), temperatura do substrato e umidade, com a utilização
de termohigrômetros digitais (0.01°C), além da intensidade luminosa, para as coletas matutina
e vespertina, com o auxílio de luxímetro (Colli et al., 2003; Caruccio et al., 2010). Os indivíduos
serão separados por cada mês de coleta e categoria (adulto macho, adulta fêmea e juvenil)
(Serrano-Cardozo et al., 2007).

Após serem coletados, os indivíduos serão pesados, com auxílio de balança digital
(0.001 g) e sacrificados a partir do uso de Quetamina líquida intramuscular (Dorigo et al., 2014).
Os espécimes serão sistematicamente vistoriados, com auxílio de lupas de ampliação, com
finalidade de coletar parasitos externos (Bertrand et al., 2013). Esses parasitos serão então
removidos e conservados em álcool (70%) para posterior identificação. Uma vez terminada a
vistoria, serão aferidas as seguintes medidas corpóreas com auxílio de paquímetro digital (0.01
mm): Comprimento-Rostro-Cloacal (CRC), Largura do Corpo (LC) (Até o ponto mais amplo),
Altura do Corpo (AC) (Até o ponto mais alto), Altura da Cabeça (ACab) (Até o ponto mais alto),
Largura da Cabeça (LCab) (Até o ponto mais amplo), Comprimento da Cabeça (CCab) (Da
ponta do focinho ao anterior da margem de abertura da orelha), comprimento caudal (CC) (Da
cloaca à ponta do cauda), Membro Anterior (MA) (Da ligação da pata no tronco à ponta da
lamela anterior), Membro Posterior (MP) (Da ligação da pata no tronco à ponta da lamela
posterior) (Colli et al., 2003; Garda et al., 2014).

Todas as medidas serão obtidas antes dos indivíduos coletados serem dissecados
para obtenção do conteúdo estomacal (Garda et al., 2014). Esse conteúdo será obtido através
da incisão longitudinal, da garganta ao ventre (Goldberg e Bursey, 1989; Avila e Silva, 2010),
sendo identificados a menor nível taxonômico possível (Ordem), e submetidos à testes
bioquímicos (Mesquita et al., 2015; Silva et al., 2016). Os demais órgãos internos, como fígado
e pulmão, serão também retirados para busca de endoparasitos (Ávila et al., 2012). Os
endoparasitos encontrados serão fixados em líquido A.F.A (Álcool (70%), Formaldeído (37.5%)
e Ácido Acético Glacial) (Ávila e Silva, 2010; Ávila et al., 2012). Também serão removidas as
gônadas sexuais dos indivíduos maduros com finalidade de analisar a atividade reprodutiva da
espécie (Chaves et al., 2017).

Com relação aos testes bioquímicos, o conteúdo estomacal será submetido à testes de
total de proteínas, lipídios e glicogênio (Silva et al., 2016). Para as proteínas serão macerados
200 µl de conteúdo estomacal e adicionado 300 µl de Solução Tampão e centrifugado a 2000
rpm por dois minutos. A quantificação será realizada utilizando o Método de Bradford (Bradford,
1976), sendo realizado em 595 nm no Espectrofômetro (Silva et al., 2016). Já os lipídios e
glicogênio serão vibilizados de acordo com o Método de Van Handel (1985 a,b): serão
adicionados 200 µl de conteúdo estomacal a 200 µl de Sulfato de Sódio e 800 µl de Metanol e
Clorofórmio (1:1), sendo os mesmos centrifugados a 2000 rpm por dois minutos. A precipitação
formada será utilizada para análise do glicogênio, enquanto os lipídios serão separados. Os
lipídios serão analisados pela Espectrofômetria a partir do Método do Ácido Fosfórico de
Vanilina (Van Handel 1985 a), enquanto o glicogênio será analisado utilizando o Método do
Ácido Sulúrico de Antrone (Van Handel, 1985 b). A absorção lida a 625 nm (Cunha et al., 2015;
Silva et al., 2016).

Para análise da reprodução, as gônadas serão removidas, pesadas, juntamente com o

fígado, com auxilio de balança digital (0.001g), e fixada em Solução de Bouin, desidratadas em
séries de Álcool e embutidas em parafina para serem seccionadas em cortes de 5µm. Após
esses processos, os cortes serão coloridos com Hematoxylina e Eosina (Serrano-Cardozo et
al., 2007; Chaves et al., 2017). Nesse procedimento os tipos celulares encontrados serão
identificados e contados (Torki, 2007). Para a detectabilidade serão utilizados as áreas e os
horários de captura dos indivíduos, sendo os mesmos confrontados com parâmetros da dieta e
uso do microhabitat a partir das análises de agrupamento, permutação e escalonamento
(Mazerolle et al., 2007).

Análise de dados

Especificidade microambiental e temperaturas - O uso de micro-habitat será analisado

de acordo com o tipo, categoria do indivíduo e estação do ano (Caruccio et al., 2010). As
diferenças entre o tipo de micro-habitat, bem como a categoria dos indivíduos, serão
analisadas a partir do teste Qui-quadrado (Zar, 1999; Passos e Rocha, 2013), enquanto a
variação de acordo com as estações do ano será analisada a partir do Teste t (Zar, 1999;

Caruccio et al., 2010). A relação dos grupos com os tipos de substratos será representada
pela Análise de Correspôndencia. Por fim, o teste Kruskal-Wallis será utilizado para verificar
diferença intersexual na altura ocupada no substrato (Caruccio et al., 2010), e diferença do
número de indivíduos em cada substrato de acordo com a luminosidade.
 Morfologia – O dimorfismo sexual será testado através da Análise de Covariância

(ANCOVA), utilizando as medidas corpóreas como covariantes (Tabachnick et al., 2001;

Serrano-Cardozo et al., 2007). A partir dos resultados encontrados, as medidas mais relevantes
serão isoladas, a partir da Análise de Discriminante, e submetidas à Análise dos Componentes
Principais (PCoA), com finalidade de revelar a sobreposição dos sexos (Colli et al.,
2003).Todos os testes serão realizados no programa R (v3.0.2 R Development Core Team
2013). As variáveis serão transformadas em logarítimos (base 10) para satisfazer a suposição
de normalidade prévia para análise (Rohlf e Bookstein, 1987; Garda et al., 2014).

Ecologia trófica - Cada item encontrado no conteúdo estomacal será medido em

comprimento e largura, com a ajuda de paquímetro (precisão 0.01mm). Essas medidas serão
utilizadas para verificar o volume da presa a partir da fórmula da esfera ovoide (V = 4 / 3π (L /
2). (C / 2) 2] (Dunham, 1983). Esse procedimento será aplicado somente aos itens que ainda
não estivessem muito fragmentados (Garda et al., 2014). Para cada categoria será calculada
sua frequência, percentagem numérica e volumétrica e Índice do Valor de Importância (I). Esse
índice será calculado a partir da seguinte fórmula IRI = (% N +% W ) x % F. Onde N representa
a porcentagem numérico agregada, W volume percentual agregado, e F é a frequência de
ocorrência. Todos os cálculos serão realizados para Estômagos Individualizados e Estômagos
em Conjunto (Garda et al., 2014; Mesquita et al., 2015).

Para investigar a possível sobreposição da dieta entre os sexos, serão calculados os índices de
sobreposição de nicho (Pianka, 1973), tanto numérico quanto volumétrico. Para isso será
utilizada a fórmula no pacote R spaa (Zhang, 2013):

onde pMié a proporção das categorias de presa i para machos, e pFia proporção para as
fêmeas. A largura numérica e volumétrica dos nichos será calculada para o conteúdo
estomacal de cada indivíduo, e no conjunto, utilizando a inversão do Índice da diversidade de

Simpson (Simpson, 1923):

onde pia proporção da categoria de presa i. As diferenças intersexuais de nicho trófico serão
analisadas tanto para estômagos agrupados, quanto para estômagos individualizados
(Mesquita et al., 2015). Nos estômagos individualizados, será realizado o teste ANCOVA
utilizando o nicho trófico como variável dependente, sexo como classe variável e CRC como
covariável. Para os estômagos em conjunto, a sobreposição será comparada com a Análise de
Refração para o controle do número de indivíduos amostrados em cada sexo (Mesquita et al.,
2015). Com relação às estações do ano, a variância na dieta será analisada através do teste
ANOVA, enquanto o CRC e LM serão utilizados como covariantes sendo comparadas com
volume e número de presas ingeridas a partir do Teste t (Dorigo et al., 2014; Mesquita et al.,
2015). Todas as análises serão realizadas no programa R (v3.0.2 R Development Core Team
2013).

Parasitologia – Os parasitos serão analisados em diversidade, prevalência, média de

intensidade e abundância média de infecção/infestação, para cada espécie identificada, todas
determinadas de acordo com Bush et al., 1997. A média de intensidade será associada com o
CRC do hospedeiro, bem como as estações do ano (Seca e Chuvosa). Será utilizado o teste de
correlação de Spearman para determinar o efeito do tamanho corpóreo do hospedeiro de
acordo com a intensidade de parasitos encontrada (Zar, 1999; Anjos et al., 2005), já a variância
na intensidade de acordo com as estações será analisada a partir do Teste Mann-Whitney (Zar,
1999). A diferença intersexual será testada a partir do Teste ANOVA, utilizando o sexo como
variante (Zar, 1999). Todos os testes serão realizados no programa R (v3.0.2 R Development
Core Team 2013). Finalizando a análise dos parasitos, será calculado o Índice de Agregação
para cada táxon utilizando o Índice de Dispersão, dividindo a Variância pela Média de Parasitos
(Von-Zuben, 1997; Amarante et al., 2015).

Ecologia Reprodutiva - As análises qualitativas das lâminas serão realizadas com

auxílio de estereomicroscópio. Nesse procedimento os tipos celulares encontrados serão
identificados de acordo com o trabalho descrito por Hemosilla et al., 1986 e Oliveira et al.,
2003a, 2003b. Para a análise da região locular de seminíferos, um total de vinte e sete locais
serão selecionados aleatoriamente, sendo analisados por mês, utilizando um aumento de 400
µm (Santos e Oliveira, 2007).

A análise estereológica das lâminas dos testículos será baseada nos preceitos de
Mandarim-de-Lacerda (1995) e Weibel (1979). Para essa análise, será calculada a densidade
de volume (Vv) das espermátides primárias e secundárias e dos espermatozoides, sendo
esses representantes do estado de maturação reprodutiva do indivíduo (Torki, 2007). O cálculo
da amostra será realizado pela fórmula de Hally (1964) e corrigido para melhor representar os
preceitos estereológicos (Mandarim-de-Lacerda, 1995). Finalmente, para determinar o período
reprodutivo da espécie será quantificada a densidade de perfis (Qa: espermátides primárias e
secundárias, e espermatozoides por estes apresentarem maior grau de diferenciação), serão
contados variados campos de testes da Área Teste (AT) para cada animal analisado. O
resultado final (mm²) será obtido após a utilização da média em seus respectivos perfis e
aplicação da seguinte fórmula: QA = ∑perfis/AT (Mandarim-de-Lacerda, 1995).

Para as fêmeas, será medido o comprimento dos ovos, quando presentes, em cada
oviduto e o folículo de cada ovário, com finalidade de registrar sua devida condição reprodutiva.
Para distinguir uma fêmea adulta das juvenis, será utilizado como critério o menor tamanho
corpóreo que continha um folículo maduro (Serrano-Cardozo et al., 2007). Os ovos serão
contados para cada fêmea e em seguida medidos, com o auxílio de um paquímetro digital
(precisão 0.01 mm), sendo seu volume estimado pela fórmula elipsoide (Mesquita et.al, 2015).
A quantificação dos tipos de folículos será realizada através do método de densidade
populacional numa área teste de 88mm², sendo os tipos celulares identificados de acordo com
trabalhos descritos por Sherbrock (1975).

A massa total (MT) será confrontada com a massa da cauda (MC), massa do fígado
(MF) e Massa das gônadas (MG), para o Cálculo das Relações Liposomática (RLS = MC
(100) /MT), Hepatossomática (RLH = MF(100)/MT) e Gonadossomática (RLG = MG(100)/MT)
(Vazzoler, 1982; Chaves et al., 2017). Para análise da sobreposição do fator de condição de
indivíduos (K1), será utilizado o Método Allometrico, a partir da expressão K1 = w/Lb, onde W
representa a massa total, L o comprimento padrão do espécime. Para estimar o valor do
coeficiente b, será realizada uma equação simples de razão massa-comprimento (W = aLb), a
qual será aplicada para todos os indivíduos (Lima-Junior et al., 2002).

Com relação às análises estatísticas, os fatores K1, RLS, RLH e RLG, serão
comparados através do teste do Kruskal-Wallis, com o objetivo de analisar variações ao longo
dos meses e Correlação de Spearman para verificar variância entre os mesmos (Lima-Junior
et.al, 2002; Chaves et al., 2017). Para os tipos de células reprodutivas encontradas, a variância
será analisada a partir do teste ANOVA (ZAR, 1999). Os testes serão realizados para cada mês
de coleta, com os resultados significativos abaixo de 0.05 (Zar, 1999), sendo todos executados
no programa R (v3.0.2 R Development Core Team 2013).

Modelagem - Com finalidade de compreender como a espécie utiliza o ambiente serão

aplicadas análises de agrupamento e permutação, buscando testar a hipótese de uso
diferenciado entre as áreas amostradas e de acordo com o horário de captura, assim como
análise de escalonamento, NMDS, que procurou revelar padrões de uso das unidades
amostrais. Todas essas análises serão feitas com o auxílio do pacote PCOrd.

Resultados esperados

Espera ser visto influência filogenética e do meio ambiente condicionando os aspectos

autoecológicos de G. geckoides. Os aspectos de micro-habitat, morfologia e dieta podem ser
confrontados com espécies simpátricas, e filogeneticamente próximas, revelando como essa
espécie evita competição por recursos, além de preservar condição ancestral de acordo com os
dados apresentados, revelando preferência por certo tipo de micro-habitat, itens consumidos,
bem como o dimorfismo sexual apresentado. Com relação aos parasitos, é provável que a
espécie em estudo apresente novas espécies de parasitos, além de um novo registro de
hospedeiro para outras espécies identificadas na região de estudo. Já a reprodução pode estar
mais relacionada ao meio ambiente, possibilitando uma reprodução em períodos similares das
espécies, a qual pode vir a ser contínua, apresentando, ou não, variação na atividade
reprodutiva.

Cronograma de execução

2018.1

2018.2

2019.1

2019.2

2020.1

2020.2

2021.1
ETAPA

Disciplinas X
Levantamento bibliográfico X X X X X X X
Consolidação do projeto X
Solicitação do Sisbio e CEUA X
Coleta de dados (campo e laboratório) X X X X
Analise de dados X X X X
Redação X X X X X X
Submissão do primeiro artigo referente a qualificação X
Qualificação X
Submissão do segundo artigo X
Defesa X

Apoio financeiro e orçamento

Valor cotado sem descrição: R$ 50 mil

Apoio: Projeto financiado pelo Fundação de Amparo à Ciência e Tecnologia de

Pernambuco (FACEPE).

Referências Bibliográficas

Amarante, C. F. D., Tassinari, W. D. S., Luque, J. L., & Pereira, M. J. S. (2015). Factors
associated with parasite aggregation levels in fishes from Brazil. Revista Brasileira de
Parasitologia Veterinária, 24(2), 174-182.

de Amorim, M. E., Schoener, T. W., Santoro, G. R. C. C., Lins, A. C. R., Piovia-Scott, J.,
and Brandão, R. A. (2017). Lizards on newly created islands independently and rapidly adapt in
morphology and diet. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(33), 8812-8816.

dos Anjos, L.A., C.F.D. Rocha, D. Vrcibradic, and J.J. Vicente. (2005). Helminths of the
exotic lizard Hemidactylus mabouia from a rock outcrop area in southeastern Brazil. Journal of
Helminthology 79(4),307-313.
 Ávila, R. W., & Silva, R. J. (2010). Checklist of helminths from lizards and
amphisbaenians (Reptilia, Squamata) of South America. Journal of Venomous Animals and
Toxins including Tropical Diseases, 16(4), 543-572.

Ávila, R. W., Anjos, L. A., Ribeiro, S. C., Morais, D. H., da Silva, R. J., & Almeida, W. O.
(2012). Nematodes of lizards (Reptilia: Squamata) from Caatinga biome, northeastern
Brazil. Comparative Parasitology, 79(1), 56-63.

Bertrand, M., Kukushkin, O., Pogrebnyak, S. (2013). A new species of mites of the
genus Geckobia (Prostigmata, Pterygosomatidae), parasitic on Mediodactylus kotschyi
(Reptilia, Gekkota) from Crimea. Vestnik zoologii, 47(2), 1-13.

Caruccio, R., Vieira, R. C., and Verrastro, L. (2010). Microhabitat use by

Cnemidophorus vacariensis (Squamata: Teiidae) in the grasslands of the Araucaria Plateau,
Rio Grande do Sul, Brazil. Zoologia (Curitiba), 27(6), 902-908.

Colli, G. R., Mesquita, D. O., Rodrigues, P. V., Kitayama, K. (2003). Ecology of the
gecko Gymnodactylus geckoides amarali in a Neotropical savanna. Journal of
Herpetology, 37(4), 694-706.

Costa, H.G., Bérnils, R.S. (2018). Répteis do Brasil e suas Unidades Federativas: Lista
de espécies. Herpetologia Brasileira, 7(1), 11-57.

Cunha, F. M., Wanderley-Teixeira, V., Teixeira, Á. A., Pereira, B. F., Caetano, F. H.,
Torres, J. B., ... & Santos, F. A. (2015). Effects of Pymetrozine on biochemical parameters and
the midgut ultrastructure of Anthonomus grandisBoheman (Coleoptera: Curculionidae). Animal
Biology, 65(3-4), 271-285.

Dorigo, T. A., Maia-Carneiro, T., Almeida-Gomes, M., Siqueira, C. C., Vrcibradic, D.,
Van Sluys, M., and Rocha, C. F. D. (2014). Diet and helminths of Enyalius brasiliensis
(Lacertilia, Iguania, Leiosauridae) in an Atlantic Rainforest remnant in southeastern
Brazil. Brazilian Journal of Biology, 74(1),199-204.

Ferreira, B. (2010). A região semi-árida nordestina: utilização de dados SRTM para

mapeamento geomorfológico de parte dos municípios de Jatobá Petrolândia e Tacaratu, Sub-
Médio São Francisco, PE. Ciência e Natura, 32(1),143–158.

Garda, A. A., de Medeiros, P. H., Lion, M. B., de Brito, M. R., Vieira, G. H., & Mesquita,
D. O. (2014). Autoecology of Dryadosaura nordestina (Squamata: Gymnophthalmidae) from
Atlantic forest fragments in Northeastern Brazil. Zoologia (Curitiba), 31(5), 418-425.

Hermosilla, I. B., Coloma, L., Weigertt, G. H., Reyes, E. T., & Gomez, V. O. (1986).
Caracterización del ovario de la “Rana Chilena” Caudiverbera caudiverbera (Linné, 1758)(Anura
Leptodactylidae). Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción, 57, 37-57.
 Lima-Junior, S. E., Cardone, I. B., & Goitein, R. (2002). Determination of a method for
calculation of Allometric Condition Factor of fish. Acta Scientiarum: Biological and Health
Sciences, 24(2), 397-400.

Mandarim-de-Lacerda, C. A. (1995). Métodos quantitativos em morfologia. Eduerj.

Mazerolle, M. J., Bailey, L. L., Kendall, W. L., Andrew Royle, J., Converse, S. J., &
Nichols, J. D. (2007). Making great leaps forward: accounting for detectability in herpetological
field studies. Journal of Herpetology, 41(4), 672-689.

Mesquita, D. O., Costa, G. C., Figueredo, A. S., França, F. G., Garda, A. A., Bello
Soares, A. H., and Werneck, F. P. (2015). The autecology of Anolis brasiliensis (Squamata,
Dactyloidae) in a Neotropical Savanna. The Herpetological Journal, 25(4), 233-244.

Oliveira, B. H. S. D., & Pessanha, A. L. M. (2013). Microhabitat use and diet of

Anotosaura vanzolinia (Squamata: Gymnophthalmidae) in a Caatinga area, Brazil. Biota
Neotropica, 13(3), 193-198.

Pedrosa, I. M. M. D. C., Costa, T. B., Faria, R. G., França, F. G. R., Laranjeiras, D. O.,
Oliveira, T. C. S. P. D., ... & Garda, A. A. (2014). Herpetofauna of protected areas in the
Caatinga III: The Catimbau National Park, Pernambuco, Brazil. Biota Neotropica, 14(4), 1-12.

Pinto, L. P., Bedê, L., Paese, A., Fonseca, M., Paglia, A., and Lamas, I. (2006). Mata
Atlântica Brasileira: os desafios para conservação da biodiversidade de um hotspot
mundial. Biologia da conservação: essências. São Carlos: RiMa:pp91-118.

Proença, A.L. (2010). Reconhecimento Arqueológico na Região do Catimbau:

Prospecção Geoprocessamento e Estratigrafias no Contexto Arqueológico. Rev. Bras. Geog,
27(2), 289-301.

Rohlf, F. J.,& Bookstein, F. L. (1987). A comment on shearing as a method for “size

correction”. Systematic Zoology, 36(4),356-367.

Sánchez-Hernández, P., Molina-Borja, M., & Ramírez-Pinilla, M. P. (2013). Annual

Reproductive Cycle in the Scincid Lizard Chalcides viridanus from Tenerife, Canary
Islands. Current Herpetology, 38(2), 170-181.

dos Santos Silva, C. T., Wanderley-Teixeira, V., da Cunha, F. M., de Oliveira, J. V., de
Andrade Dutra, K., Navarro, D. M. D. A. F., & Teixeira, Á. A. C. (2016). Biochemical parameters
of Spodoptera frugiperda (JE Smith) treated with citronella oil (Cymbopogon winterianus Jowitt
ex Bor) and its influence on reproduction. Acta histochemica, 118(4), 347-352.
 Serrano-Cardozo, V. H., Ramírez-Pinilla, M. P., Ortega, J. E., & Cortes, L. A. (2007).
Annual reproductive activity of Gonatodes Albogularis (Squamata: Gekkonidae) living in an
anthropicarea in Santander, Colombia. South American Journal of Herpetology, 2(1), 31-38.

Sherbrooke, W. C. (1975). Reproductive cycle of a tropical teiid lizard, Neusticurus

ecpleopus Cope, in Peru. Biotropica, 7(3), 194-207.

Tabachnick, B. G., Fidell, L. S., and Osterlind, S. J. (2001).Using multivariate statistics.

Torki, F. A. R. H. A. N. G. (2007). Reproductive cycle of the Snake-eyed Lizard

Ophisops elegans Ménétriés, 1832 in western Iran. Herpetozoa, 20(1/2), 57-66.

Van Handel, E. (1985a). Rapid determination of total lipids in mosquitoes. J Am Mosq

Control Assoc, 1(3), 302-304.

Van Handel, E. (1985b). Rapid determination of glycogen and sugars in mosquitoes. J

Am Mosq Control Assoc, 1(3), 299-301.

Vanzolini, P. E. (2004). On the geographical differentiation of Gymnodactylus geckoides

Spix, 1825 (Sauria, Gekkonidae): speciation in the Brasilian caatingas. Anais da Academia
Brasileira de Ciências, 76(4), 663-698.

Vitt, L. J., Shepard, D. B., Caldwell, J. P., Vieira, G. H. C., França, F. G. R., and Colli, G.
R. (2007). Living with your food: geckos in termitaria of Cantão. Journal of Zoology, 272(3), 321-
328.
Von Zuben, C. J. (1997). Implicações da agregação espacial de parasitas para a
dinâmica populacional na interação hospedeiro-parasita. Revista de Saúde Pública, 31(5), 523-
530.

Weibel, E. R. (1979). Fleischner Lecture. Looking into the lung: what can it tell
us?. American Journal of Roentgenology, 133(6), 1021-1031.

Zar, J. H. (1999). Biostatistical analysis.Pearson Education India.