Curso e Colgio Tendncia Biologia Prof.

Gerardo Furtado Sistemtica Filogentica

(Fonte: www.educacaopublica.rj.gov.br/oficinas/ed_ciencias/peixes/porque/organizando/agrupamentos_taxonomicos.html)

Introduo As modificaes ocorridas em uma espcie ancestral podem ser compartilhadas pelos seus descendentes. Organismos diferentes podem compartilhar tanto o estado plesiomrfico de um carter, simplesiomorfia, quanto o estado apomrfico, sinapomorfia. Estados apomrficos semelhantes podem surgir independentemente em animais distintos, sendo denominados homoplasias (convergncia, paralelismo e reverso). As espcies podem modificar-se ao longo do tempo sem que para tal tenham de sofrer especiao. Desta forma, indivduos da mesma espcie que viveram em pocas distintas podem ser diferentes. Por outro lado, espcies diferentes podem ser muito semelhantes entre si, dificultando a compreenso acerca da diversidade. Agora voc ver quais e como podem ser as diferentes relaes de agrupamento entre diferentes organismos. Objetivos At 1960 os mtodos de ordenao dos organismos eram baseados em critrios simples de graus de semelhana e de diferena entre eles, isto , os organismos eram reunidos em funo desses critrios, gerando agrupamentos (grupos e subgrupos) com maior ou menor grau de semelhana geral. A ordenao da diversidade dos organismos atravs da utilizao desses critrios gerou, muitas vezes, agrupamentos (classificaes) taxonmicos inconsistentes (artificiais). Para a escola sistemtica tradicional a ordenao dos organismos uma atividade apenas catalogatria que separa ou agrupa coisas considerando suas semelhanas ou diferenas. A Escola Fentica tambm utiliza critrios de similaridade, embora utilize o maior nmero possvel de semelhanas observveis para agrupar os organismos. A Escola Evolutiva organiza o conhecimento sobre a diversidade biolgica atravs da histria evolutiva dos grupos de organismos. As taxonomias tradicional e evolutiva estabelecem intuitivamente o relacionamento entre grupos de organismos, baseando-se em critrios muito subjetivos. A escola cladista ordena a diversidade biolgica a partir do relacionamento genealgico entre grupos naturais, isto , com base nas relaes de parentesco (filogenticas) entre grupos formados por organismos que possuem um mesmo ancestral comum exclusivo. Txon Txons podem ser naturais (no sentido de que existe relao natural entre seus elementos como as relaes filogenticas) ou artificiais (apresentam relao abstrata). Os txons podem ser nomeados ou no. Como voc percebeu, aqui estamos tratando de grupos de organismos e no mais de seus caracteres isoladamente. Qualquer agrupamento de organismos biolgicos cuja definio seja algum tipo de semelhana compartilhada denominado txon. As semelhanas que unem os elementos de um txon podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias. Como resultado da definio de relacionamento biolgico, Willi Hennig (o criador da sistemtica filogentica) identificou trs tipos de agrupamentos taxonmicos: monofiltico, parafiltico e polifiltico. A compreenso de cada um desses tipos fundamental para a classificao taxonmica.

Figura 1: Cladograma demonstrando o relacionamento filogentico entre uma estrela-do-mar, um tubaro, uma sardinha e uma lagartixa. Grupo monofiltico Quando se diz que duas espcies tm uma espcie ancestral comum e exclusiva, est afirmando-se que existiu uma espcie ancestral que se dividiu e gerou essas duas espcies filhas e somente elas. Para que sejam erigidos agrupamentos taxonmicos naturais (monofilticos), o princpio da ancestralidade comum e exclusiva deve ser aplicado a qualquer txon ou categoria taxonmica. Um txon monofiltico consiste de um agrupamento que inclui uma espcie ancestral e todas as suas espcies descendentes. Na figura 1, voc encontra os seguintes txons monofilticos: Cada um dos txons terminais, ou seja, o grupo da estrela-do-mar, o do tubaro, o da sardinha e o da lagartixa; O grupo formado pelo ancestral 'X' e pela sardinha + lagartixa (suas espcies descendentes); O grupo formado pelo ancestral 'Y' e pelo tubaro + ancestral 'X' + sardinha + lagartixa; O grupo formado pelo ancestral 'Z' e estrela-do-mar + o ancestral 'Y' + tubaro + ancestral 'X' + sardinha + lagartixa.

Neste exemplo em particular, as categorias taxonmicas formadas pelos dois ltimos grupos monofilticos citados receberam nomes linneanos formais. So eles, Vertebrata e Deuterostomata, respectivamente. Os txons monofilticos so sustentados por sinapomorfias, isto , o compartilhamento de apomorfias corresponde a um indcio de ancestralidade comum entre txons. Os estudos acerca do relacionamento filogentico entre os animais tm demonstrado que as classificaes tradicionais apresentam vrios txons monofilticos. Os Vertebrata so considerados um grupo monofiltico. A presena de vrtebras tida como uma sinapomorfia e, juntamente com outras sinapomorfias, sustenta o monofiletismo destes animais; Os Deuterostomata formam outro grupo considerado monofiltico. Na fase de gastrulao, durante o desenvolvimento embrionrio desses animais, o nus surge a partir do blastporo. Esta caracterstica, considerada apomrfica, representa uma das sinapomorfias que sustentam o monofiletismo dos animais deuterostomados.

Veja, agora, alguns outros exemplos de txons monofilticos presentes na taxonomia tradicional do Reino Animalia (Figura 2).

FIGURA 2: Cladograma demonstrando o relacionamento filogentico entre caramujo, papa-mosca, mariposa, estrelado-mar, tainha, papagaio, rato e macaco. Note que vrios txons foram formalmente propostos, nomeados e associados a categorias taxonmicas. Contudo, existem ainda inmeros outros txons monofilticos que no foram propostos formalmente (com nome latino e categoria associada) e, embora alguns pesquisadores tenham sugerido nomear cada txon, isto seria humanamente impossvel. Existem ainda outros tantos txons monofilticos que no sofreram qualquer tipo de investigao, os quais s sero descobertos com a realizao de estudos acerca do relacionamento filogentico dos grupos. Observe atentamente a figura 3 e responda - Quantos txons monofilticos podem ser formados?

FIGURA 3: Cladograma de um relacionamento hipottico entre os txons A, B, C, D, E e F. Como voc pode perceber, para uma determinada hiptese de relacionamento filogentico, existe apenas uma maneira de formar txons monofilticos. Com os txons terminais A, B, C, D, E e F apresentados na hiptese acima, s podemos formar cinco grupos monofilticos. So eles: V = (A, B, C, D, E, F); W = (B, C, D, E, F); X = (C, D, E, F); Y = (D, E, F) e Z = (E, F). Contudo, para essa mesma hiptese, podem ser formados 49 grupos no monofilticos diferentes. Os mesmos estudos filogenticos que corroboram a condio monofiltica de muitos grupos de animais tm verificado, tambm, que vrios txons encontrados nas classificaes tradicionais no so monofilticos. Ou seja,

alguns txons podem ser formados por espcies ou txons que no apresentam uma espcie ancestral comum exclusiva delas. Nas classificaes zoolgicas propostas encontram-se, ainda, alguns txons formais no monofilticos. Grupo parafiltico Um grupo taxonmico parafiltico formado pelo agrupamento de apenas alguns txons descendentes de um mesmo ancestral. Dessa forma, um grupo parafiltico corresponde a um grupo monofiltico do qual se retirou uma ou mais espcies descendentes. Na figura 1, o txon formado por tubaro + sardinha tem sido tradicionalmente denominado Pisces. Pisces (peixes): um txon parafiltico aceito em classificaes tradicionais. Ele composto por Myxinoidea (Feiticeiras, peixes sem mandbulas), Petromyzontoidea (Lampreias, peixes sem mandbulas), Chondrichthyes (tubares e arraias, peixes cartilaginosos), Actinopterygii (peixes sseos com nadadeiras raiadas), Actinistia (Celacantos, peixes sseos com nadadeiras lobadas) e Dipnoi (peixes sseos, com nadadeiras lobadas e pulmonados). Entre os sistematas, comum ouvir que peixe no existe. Portanto, se voc comeu peixe hoje, continuar com fome, isto , como peixe no existe, voc no comeu nada. Nesse caso, seus sentidos esto lhe enganando. Ih! Ser que voc est ficando maluco? Se voc tem certeza que se alimentou de alguma coisa hoje, como esta coisa pode no existir? No se preocupe, voc no est ficando maluco. Note que voc se alimentou de um espcime (indivduo) animal que existia, era slido; voc o mastigou e o engoliu. Contudo, a categoria taxonmica na qual ele foi includo que no existe. Observando atentamente a figura 1, voc pode perceber que o txon "Pisces" no formado por todos os descendentes de um mesmo ancestral comum, isto , o ancestral do tubaro e da sardinha tambm ancestral da lagartixa. Como visto "Pisces" representa um txon parafiltico, uma vez que inclui apenas parte dos descendentes de um mesmo ancestral. Esse txon foi criado com base na semelhana geral de vertebrados aquticos e, segundo alguns pesquisadores, deve ser mantido na classificao zoolgica. A condio parafiltica de "Pisces" (Figura 4) foi definida quando se verificou que uma parte dos peixes apresenta maior parentesco com o grupo dos Tetrapoda do que com outros peixes.

FIGURA 4: Cladograma demonstrando o relacionamento filogentico entre os grupos de vertebrados. Ao examinar a figura 4, possvel perceber que os "peixes pulmonados" (Dipnoi) so mais prximos filogeneticamente dos Tretrapoda (anfbios, mamferos, tartarugas, lagartos, cobras, crocodilos e aves), do que dos demais "peixes"; isto , tanto Dipnoi quanto Tetrapoda apresentam um mesmo ancestral comum e exclusivo deles. Os "peixes" sseos com nadadeiras raiadas (Actinopterygii) so mais prximos de celacantos (Actinistia) + Dipnoi + Tetrapoda do que dos "peixes" cartilaginosos (Chondricthyes) e dos "peixes" gnatos. Os "peixes" cartilaginosos compartilham o mesmo ancestral com os "peixes" sseos com nadadeiras raiadas, os celacantos, os "peixes" pulmonados e os tetrpodes; e esse ancestral no o mesmo ancestral dos "peixes" gnatos. Aves: Os animais tradicionalmente classificados como rpteis Reptilia tambm constituem um grupo parafiltico (Figura 4). Este txon tambm foi erigido com base na similaridade geral do corpo de seus integrantes. Atualmente,

considera-se que os jacars e crocodilos (Crocodilia) so mais prximos filogeneticamente das Aves do que dos demais Reptilia. O txon Reptilia no inclui todos os descendentes de um mesmo ancestral, correspondendo, na verdade, ao grupo dos animais vertebrados que produzem ovos amniticos (Amniota) com exceo das Aves e Mammalia. Outros txons erigidos com base na similaridade geral do corpo e que tambm constituem grupos parafilticos so: "Apterygota" - inclui os insetos sem asas. "Invertebrata" - inclui os animais sem vrtebras. Grupo polifiltico Um grupo polifiltico consiste de um grupo monofiltico do qual se retirou um grupo parafiltico. Em outras palavras, o polifiletismo ocorre quando so reunidas partes de dois ou mais grupos monofilticos. Na figura 4, se ns formssemos o grupo fictcio "Homoterma" (vertebrados homeotrmicos) incluindo apenas Mammalia e Aves, ele representaria um grupo polifiltico. As classificaes tradicionais tambm permitiam a formao de txons polifilticos. Contudo, medida que o conhecimento acerca da diversidade foi crescendo e se acumulando, vrios desses txons foram sendo excludos das classificaes. As diferenas e a distncia filogentica entre os componentes desses txons eram to evidentes que demonstravam a sua heterogeneidade. Um dos casos mais caractersticos era o do txon "Vermes", que inclua aneldeos, moluscos, nemtodos e platelmintos. Os trs tipos de agrupamentos taxonmicos so representados na figura 5.

FIGURA 5: Agrupamentos taxonmicos. Como voc pode perceber, agrupamentos monofilticos so sustentados por sinapomorfias; agrupamentos parafilticos, por simplesiomorfias; agrupamentos polifilticos, por homoplasias. Resumo O agrupamento de organismos baseados em algum critrio de semelhana denominado txon. As semelhanas que unem os organismos em um grupo podem corresponder a sinapomorfias, simplesiomorfias ou homoplasias (convergncias, paralelismo ou reverses). Com o critrio estabelecido por Hennig de relacionamento filogentico, os agrupamentos formados, dependendo do tipo de semelhana, podem ser denominados grupos Monofilticos, Parafilticos e Polifilticos. Os grupos monofilticos englobam um ancestral e todos os seus descendentes, como por exemplo o txon Vertebrata (vertebrados). Os parafilticos envolvem o ancestral comum, mas nem todos os seus descendentes, como os Reptilia (rpteis). Nos grupos polifilticos so reunidas partes de dois ou mais grupos monofilticos. Exerccios avaliativos

No cladograma apresentado abaixo identifique entre os agrupamentos mostrados (AD, BC e EF) quem monofiltico, parafiltico e polifiltico. Discuta, tambm, por que voc os classificou desta forma.

Resposta O grupo EF monofiltico, pois todos os seus membros descendem de um ancestral comum e nico a eles. O grupo BC parafiltico, pois embora os dois tenham um ancestral comum, alguns descendentes deste ancestral no pertencem ao grupo (D,E e F). O grupo AD polifiltico, pois do ancestral comum entre A e D saem dois outros grupos, um monofiltico (EF) e outro parafiltico (BC).