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Vertebrados não Amniotas. Grupos basais de peixes. Grupo Agnatha. Adaptações para a vida
na água. Grupo Gnathostomata. Radiação dos tetrápodes. Conquista do ambiente terrestre
pelos vertebrados. Origem, evolução, diversidade, ecologia e classificação dos Anfíbios.
PROPÓSITO
Compreender plenamente os grupos com os quais o Biólogo pode vir a trabalhar constitui
ferramenta para que possamos entendê-los e manejá-los. Este tema apresenta origem,
evolução, características e classificação de peixes e anfíbios, além de discutir a radiação dos
tetrápodes, subsidiando o futuro profissional de biologia com os elementos de classificação,
identificação, diversidade e ecologia.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
MÓDULO 2
Descrever a origem e evolução dos anfíbios e seus principais grupos viventes através de suas
características, diversidade e ecologia
INTRODUÇÃO
Quando estudamos os seres vivos, é comum que, por uma questão didática, a ordem dos
grupos analisados siga a ordem evolutiva em que esses grupos surgiram pela primeira vez no
globo terrestre. Assim, é possível elucidar como certas características evoluíram ao longo dos
períodos geológicos.
Os vertebrados são um subfilo dos Cordados que, durante algum momento de sua existência
mantêm todas as características do Filo, quais sejam:
• Notocorda;
• Fendas faríngeas;
• Cauda pós anal em pelo menos uma fase da vida;
• Tubo nervoso tubular dorsal e;
• Endóstilo.
Entretanto, os Vertebrados, por serem um grupo dentro dos Cordados, apresentam uma série
de características únicas, que os demais Cordados não Vertebrados não possuem. Além disso,
eles apresentam uma série de inovações evolutivas que permitiram sua diversificação e
sucesso na ocupação dos ambientes do nosso planeta. Entre essas características, as mais
marcantes são:
PRESENÇA DE COLUNA VERTEBRAL E PRESENÇA DE
CRÂNIO
Fonte:Fonte: Adaptado de Flickr.
Relação filogenética dos Deuterostômios. Os Vertebrados são um subfilo de Cordados.
Os Vertebrados são muito diversos, ocupam diferentes habitats, possuem inúmeras formas
corporais e estilos de vida. Por conta disso, o grupo, subdivide-se em vários outros
agrupamentos, com distintas origens evolutivas, características, ecologia etc. Assim, por serem
tão diversos precisam ser estudados separadamente. Neste tema, nós iremos abordar os
primeiros grupos de Vertebrados que apareceram no Globo Terrestre, são eles:
Fonte: Vlad61/Shutterstock.
Os Peixes
Os Anfíbios
Fonte: Dirk Ercken/Shutterstock.
MÓDULO 1
Fonte: Wikimedia.
ETAPA 01
ETAPA 02
ETAPA 03
Na primeira etapa , teria existido um animal aquático, pré-vertebrado, que se alimentava de
partículas em suspensão, utilizando um sistema filtrador ciliar. Tal organismo seria semelhante
aos atuais anfioxos, cujos corpos não possuem cabeça, olhos, narinas, ouvidos e boca
diferenciados;
Fonte: sciencepics/Shutterstock.
Os animais pré-vertebrados seriam similares aos atuais anfioxos, ilustrado na imagem.
Na segunda etapa , teria surgido um animal aquático sugador, que possuía uma bomba
muscular, em detrimento da anterior bomba ciliar. Esse novo aparato seria capaz de gerar uma
corrente de água que sugava os alimentos. Esses animais sem mandíbula, os Agnatos, já
possuíam diferenciação corporal da cabeça, boca, crânio, narina e ouvidos.
Fonte: Andcurrant/Shutterstock.
Feiticeira. Peixe agnato, sem mandíbula.
Na terceira etapa evolutiva, que deu origem aos vertebrados, teriam surgido os Peixes
Gnatostomados. Esses animais possuiriam, além das características do segundo grupo, as
maxilas. Essas maxilas são fortes o suficiente para escolher, capturar e prender os animais que
lhes servirão de alimentos. Em vista disso, esses animais saíram da condição de filtradores e
sugadores e tornaram-se predadores, capazes de buscar, ativamente, o próprio alimento.
Fonte: Vitaliy6447/Shutterstock.
Peixe gnatostomado, com mandíbula.
É possível concluir que os primeiros vertebrados seriam peixes, marinhos, teriam formas
similares aos Agnatos atuais e teriam se originado a partir de organismos similares aos
Urochordados e aos Cephalochordados.
Fonte:KARDONG, 2016
No entanto, com o reconhecimento da evolução como fato, e não somente como teoria, a
classificação dos organismos passou a ter como objetivo decifrar a relação evolutiva entre eles.
Em vista disso, surgiu a chamada classificação filogenética, que busca ordenar os grupos
vivos de acordo com sua ancestralidade.
Inicialmente, eram encaixadas dentro desse grupo duas classes viventes, que incluem as
lampreias e as feiticeiras, de modo que os Agnatos eram dispostos no Reino Animal da
seguinte forma, de acordo com a Integrated Taxonomic Information System – ITIS (2020).
Reino Animalia
Sub-reino Bilateria
Infra-Reino Deuterostomia
Filo Chordata
Infra-filo Agnatha
Reino Animalia
Sub-reino Bilateria
Infra-Reino Deuterostomia
Filo Chordatha
Craniata
Myxini (feiticeiras)
Subfilo Vertebrata
ATENÇÃO
Muito é discutido, porém, ainda não há um consenso na comunidade científica sobre qual seria
a classificação mais adequada. Neste tema, por uma questão didática, utilizaremos a primeira
classificação, considerando a existência do Infra-filo Agnatha.
INFRA-CLASSE AGNATHA
Os Agnatos viventes são um grupo de peixes sem mandíbulas, de esqueleto cartilaginoso, que
diferem dos Urocordados e dos Cefalocordados por apresentarem um crânio primitivo
diferenciado com boca, narina e ouvidos. Eles também se destacam em relação ao grupo
anterior por se alimentarem utilizando uma bomba muscular e não uma bomba ciliar. Acredita-
se que os Agnatos são vertebrados basais, apesar de não haver um consenso na comunidade
científica, como descrito acima.
CLASSE MYXINI
Este grupo é representado pelas feiticeiras (peixe-bruxa), que são animais escavadores do lodo
do fundo do mar, semelhantes a enguias. Com 78 espécies descritas, elas são encontradas
em partes frias ou profundas dos oceanos - até aproximadamente 2800m de profundidade
(BENEDITO, 2017).
Sua alimentação ocorre a partir de um processo similar a uma raspagem do lodo por formações
em sua língua, similares a dentes. Esses aparatos alimentares também são capazes de raspar
animais e desenrolar vermes. Em vista disso, acredita-se que as feiticeiras são o mais antigo
grupo de predadores cordados.
Elas possuem glândulas que liberam muco por toda sua superfície. Esse muco as torna
escorregadias, o que facilita sua fuga de predadores e, também é utilizado para entupir as
brânquias dos predadores.
Esses animais possuem uma única narina localizada terminalmente na extremidade da cabeça.
Suas trocas gasosas ocorrem tanto pela pele quanto pelas fendas branquiais. Elas possuem
um sistema circulatório aberto com 4 conjuntos de corações rudimentares. Possuem um órgão
de equilíbrio, semicircular, que é o aparelho vestibular ou ouvido, com somente um canal
interno – o que as distingue dos demais vertebrados que possuem ao menos dois canais
internos.
Diferente da maioria dos vertebrados, as feiticeiras não possuem vestígios de vértebras quando
adultas, o que é utilizado também como argumento por aqueles que acreditam que o grupo não
faz parte dos Vertebrados. As feiticeiras possuem grande quantidade de sal no corpo e isso
evidencia que jamais tiveram um ancestral de água doce. Não possuem ossos, membros ou
escamas. Elas possuem uma nadadeira caudal na extremidade posterior e uma nadadeira
ventral, que podem ser reduzidas ou ausentes. Esses animais não possuem linha lateral.
Fonte: BENEDITO, 2017.
Anatomia externa das feiticeiras. A: Vista ventral da cabeça diferenciada e boca simples
com barbilhões; B: Placa dental e palatino; C: Feiticeira evidenciando as nadadeiras e as
glândulas de muco.
CLASSE CEPHALASPIDOMORPHI
Este grupo é representado pelas lampreias e possui 10 gêneros e 40 espécies descritas, sendo
relativamente comum no hemisfério norte (BENEDITO, 2017) e mais raras no restante do
Planeta.
Formado por animais sugadores, sua alimentação é bastante particular por constituírem um
dos poucos grupos hematófagos (Alimentam-se de sangue) do planeta.
As lampreias são encontradas tanto na água doce quanto na água salgada, porém, todas
desovam em água doce, o que indica a existência de uma espécie ancestral de água doce. Os
animais adultos, que vivem no mar, usualmente, retornam ao seu rio de origem para reproduzir.
São ovíparas, com fecundação externa e deixam seus ovos em ninhos. O evento reprodutivo é
tão traumático que macho e fêmea morrem após a desova. Possuem uma fase larval, chamada
de Ammocoetes, que vive na água doce, é filtradora, se alimenta de materiais em suspensão, e
é bastante similar aos anfioxos.
Assim como as feiticeiras, não possuem maxilas. Seus corpos são alongados, com uma
nadadeira caudal pouco desenvolvida e nadadeiras dorsais, mas não possui membros. Seu
aparelho de equilíbrio é formado por dois canais semicirculares no ouvido. Possuem uma única
abertura nasal que, porém, não é associada à respiração e têm dois olhos laterais,
relativamente desenvolvidos. Assim como as feiticeiras, não possuem ossos ou escamas em
seu corpo e seu sistema circulatório é aberto. Uma peculiaridade das lampreias são os nervos
que saem da medula nervosa e possuem raízes ventral e dorsal separadas entre si,
diferentemente dos gnatostomados, onde essas raízes são fundidas.
Fonte: Panaiotidi/Shutterstock.
Lampreia . Destaque ao disco oral, fendas branquiais, narinas, nadadeira caudal e
nadadeiras dorsais. B: Boca circular, utilizada para se agarrar em sua presa, com destaque
para os dentes, papilas e fímbrias.
CLASSE PTERASPIDOMORPHI
Já os Pteraspidomorfos são uma classe extinta de peixes agnatas, que surgiram no
Ordoviciano, cujos fósseis possuíam um exoesqueleto por fora do corpo e eram similares às
lampreias.
Animais aquáticos, sem membros – semelhante a cobras marinhas que emitem correntes
elétricas e são muito temidos pelos seres humanos.
PEIXES GNATHOSTOMADOS
Os Agnatos são animais sem mandíbulas, capazes de produzir um fluxo de água que carreia
partículas em suspensão e alimentos para seu aparato bucal. Todavia, eles não possuem força
muscular na boca para segurar o alimento, tampouco para mastigá-lo. O surgimento da
mandíbula, então, foi um fator crucial que permitiu a existência de predadores mais vorazes.
A mandíbula permite um movimento ativo por parte dos animais na captura da presa, para
segurá-la e, por fim, macerá-la e terminar sua ingestão. Associada a uma expansão faríngea e
a um fortalecimento muscular, o surgimento da mandíbula tornou possível a predação ativa,
estilo de vida comum em diferentes grupos de vertebrados atuais.
ARCO HIODE
ATENÇÃO
LINHAS DE EVOLUÇÃO
A Irradiação dos Gnatostomados seguiu duas linhas principais de evolução: uma gerou os
Chondrichthyes e outra que gerou os Teleostomi, que serão estudados adiante.
PLACODERMI
Eles tinham corpos achatados e uma armadura externa resistente. Vários grupos já foram
descritos, porém, a diversidade do grupo é tão extensa que se acredita que o agrupamento dos
placodermos seja parafilético. Todavia, a escassez de registros fósseis não permite, ainda, um
melhor agrupamento desses animais.
CHONDRICHTHYES
Os Condrictes são uma das radiações evolutivas dos Gnatostomados. Atualmente o grupo tem
cerca de 1200 espécies descritas, mas estima-se que sua diversidade seja ainda maior
(BENEDITO, 2017). Os primeiros animais do grupo são datados do Ordoviciano e acredita-se
que tenham se originado a partir de espécies de água doce.
Esses animais são em sua maioria marinhos e podem ser tanto ovíparos, ovovivíparos, quanto
vivíparos, com bastante variação na reprodução entre as espécies. A nadadeira pélvica dos
machos é modificada formando um clásper pélvico, que é uma estrutura sexual utilizada para
segurar a fêmea durante a fecundação. Portanto, a fecundação é sempre interna.
Há ainda diferentes hábitos alimentares com espécies predadoras carnívoras, filtradoras que se
alimentam de plâncton e de vários níveis na cadeia alimentar.
As trocas gasosas são realizadas por numerosas projeções microscópicas de filamentos nas
brânquias, chamadas lamelas secundárias.
Possuem um coração com duas cavidades internas (um átrio e um ventrículo) onde só circula
sangue não oxigenado.
Esse grupo consegue manter a pressão osmótica de seu sangue próxima à da água do mar, o
que reduz drasticamente o gasto energético quando comparado com o outro grupo de peixes,
os Osteíctes, ou peixes ósseos. Eles possuem órgão do sentido bem desenvolvido, porém,
com muita variação entre as espécies.
Os animais aquáticos, no geral, precisam lidar com o fato de que possuem densidade maior do
que a água, o que faz com que afundem. Assim, cada grupo de animais que vive na água
possui adaptações específicas para manter sua flutuabilidade. Isso não é um problema para
animais que vivem no fundo do oceano, como é o caso das raias, todavia, pode ser um
problema para animais que nadam em mar aberto, gerando um grande gasto energético. Nos
condrictes, as adaptações que permitem com que vivam na água envolvem:
NOME DO GRUPO
Chondrichthyes tem origem grega: chóndros significa cartilagem e ichthús significa peixe.
CLÁSPER PÉLVICO
HIDROFÓLIO
ELASMOBRANCHII
Os Elasmobranquios são um grupo formado pelos tubarões e raias (O termo arraia também é
correto.) , em sua maior parte, marinhos. Seus primeiros registros fósseis são datados do
Devoniano.
As maxilas do grupo podem ser projetadas para frente na hora de capturar a presa. Tal
habilidade é intimamente ligada ao amplo sucesso do grupo como vorazes predadores.
A maior parte dos Elasmobrânquios são predadores. Para tanto, possuem uma série de
adaptações que contribuíram para tal. A linha lateral (presente em peixes e anfíbios), funciona
como uma percepção mecânica, sentindo os movimentos na água. Ela é formada por unidades
sensoriais, chamadas neuromastos, dispostas no crânio e na lateral dos corpos desses
animais. As ampolas de Lorenzini são neuromastos modificados na região frontal da face que
também servem para identificar e localizar as presas, mesmo escondidas. As adaptações para
a predação dos elasmobrânquios incluem visão, olfação, mecanorecepção e eletrorecepção.
A maioria dos tubarões são predadores carnívoros, no entanto, há espécies filtradoras que se
alimentam de zooplâncton. Esses animais são encontrados em ambientes de águas doces e
salgadas, em águas superficiais e profundas e possuem diversos tamanhos. Os maiores
vertebrados viventes, após as baleias, são espécies de tubarões.
Fonte: TRAJANO, 2015.
Alguns exemplos de tubarões viventes, como o tubarão martelo na parte inferior da figura.
Eles possuem de 5 a 7 brânquias, que se abrem diretamente para o exterior. Sua boca é
repleta de fileiras de dentes, de modo que com a queda de um dente, outro já está pronto para
substituí-lo. Eles possuem um olfato super apurado, capaz de sentir cheiro de sangue a
quilômetros de distância e possuem excelente acuidade visual.
Fonte: saulty72/Shutterstock.
Os tubarões fazem parte dos Elasmobrânquios.
As raias também fazem parte dos Elasmobranchii. Seu registro fóssil data do início do
Jurássico e elas vivem, usualmente, no fundo do ambiente aquático, sendo encontradas tanto
em águas doces quanto em águas salgadas. Assim, são um grupo altamente especializado à
vida bentônica.
Elas possuem formato achatado do corpo, típico de animais que vivem no fundo dos corpos
hídricos. Possuem amplas nadadeiras peitorais que se unem à cabeça, o que deixa seu corpo
parecido com um disco. Por conta da posição das nadadeiras, as fendas branquiais, sempre
cinco, se posicionam de forma ventral. Seu movimento ocorre pelos batimentos das nadadeiras
peitorais. A nadadeira caudal é reduzida, com forma de chicote ou ausente. As raias possuem
ferrões ou espinhos que ajudam na fuga de predadores.
HOLOCEPHALI
As quimeras fazem parte do grupo dos Holocéfalos e possuem registros fósseis desde o
Devoniano. Formado de animais exclusivamente marinhos, possuem grandes nadadeiras
peitorais que são utilizadas em movimentos de propulsão. Sua nadadeira caudal é fina e
lembra o rabo de um rato, fazendo com que sejam conhecidas também como peixes-rato.
TELEOSTOMI
Os Gnatostomados tiveram duas radiações principais: os Condrictes, tratados acima e os
Teleostomi. Este último grupo subdivide-se em dois outros grupos, os Acantódios (já extintos) e
os peixes ósseos (Osteichthyes).
Os Acantódios são um grupo irmão dos Osteíctes, surgidos no Siluriano e já extintos. Sua
característica mais marcante é a presença de espinhos antes das nadadeiras, de um opérculo
ósseo recobrindo as brânquias e abertura bucal similares às encontradas nos Osteíctes.
Ostheichthyes
O nome do grupo faz referência ao esqueleto ósseo presente neste grupo, em contraposição
ao esqueleto cartilaginoso dos Condrictes. O esqueleto destes animais possui também
espinhos neurais, costelas e ossos intermusculares (as espinhas dos peixes).
Seu registro fóssil é datado do final do Siluriano e, atualmente, a maior parte dos vertebrados
viventes fazem parte deste clado. No entanto, os Osteíctes são um grupo parafilético, por não
incluírem todos os descendentes de um antepassado em comum.
Suas adaptações para a vida na água e para a flutuação diferem bastante das encontradas no
grupo de peixes cartilaginosos e incluem a presença de uma bexiga natatória que se enche e
esvazia de gás para proporcionar a flutuabilidade dos animais.
Possuem brânquias do tipo opercular e seu sistema circulatório é simples com um coração
com 4 cavidades.
BRÂNQUIAS DO TIPO OPERCULAR
As escamas encontradas no grupo podem ter formas bastante variadas, conforme observado a
seguir.
ACTINOPTERYGII
O nome do grupo significa “peixes com raios nadadeiras” que é a principal sinapomorfia desses
animais. Suas nadadeiras são sustentadas por estruturas em forma de raios chamadas de
lepidotríquios delgados endoesqueléticos. Os peixes de nadadeiras raiadas possuem os
músculos que as controlam dentro da parede corporal, que é um outro caracter exclusivo deste
grupo.
Diferente dos sarcopterígeos, suas escamas são cobertas por uma estrutura de esmalte
chamada ganoína, que dá nome às suas escamas: escamas ganóides.
O grupo possui atualmente 26.891 espécies descritas, com 54 ordens, 453 famílias e 4.289
gêneros. Entre as sinapomorfias do grupo estão (BENEDITO, 2017):
Os grupos basais de Actinopterígeos que vivem até hoje incluem os Cladistia e os Chondrostei.
O grupo é usualmente divido em condrósteos, holósteos e teleósteos de acordo com sua
origem evolutiva no tempo. Todavia, com o advento da sistemática filogenética esses
agrupamentos têm sido substituídos pelos termos Palaeonisciformes e Neopterygii. São
exemplos de Actinopterígeos: sardinhas, bagres, cascudo, salmão e truta.
Fonte: Adaptado de Flickr.
Filogenia dos Actinopterígeos.
Alguns animais deste grupo também possuem pulmões primitivos, órgão que foi essencial para
a ocupação do ambiente terrestre. Apesar de não ser um grupo muito expressivo em
diversidade ou distribuição geográfica, são importantíssimos evolutivamente, pois os tetrápodes
evoluíram a partir deste grupo.
Suas escamas são formadas por um tipo especial de dentina, a cosmina, característica pela
presença de canalículos formando tufos. No Brasil, o exemplo de Sarcopterígeo é a piramboia,
peixe da região Amazônica.
Fonte: sciencepics/Shutterstock.
Peixe Sarcopterígeo. Observe as nadadeiras com a base carnuda.
No vídeo a especialista explica as adaptações que os peixes possuem para viver na água, sem
precisar ir à superfície para respirar, sem afundar e sem perder água para o meio externo.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
B) Por terem certeza que os agnatos são um grupo natural, eles não fazem sentido diante da
sistemática filogenética.
D) A similaridade corporal de tal grupo encerrou tal discussão, sendo os Agnatos um grupo
válido.
C) O órgão são as brânquias que influenciam na absorção de oxigênio fazendo com que, cheio
de ar, o animal consiga flutuar.
D) O órgão é o clásper, que é um órgão que serve para controlar a flutuabilidade dos animais.
GABARITO
2. ) Para os peixes Osteíctes um órgão é muito importante para sua flutuação. Marque a
assertiva que indica qual é esse órgão e como ele influencia na flutuabilidade dos
animais.
MÓDULO 2
Descrever a origem e evolução dos anfíbios e seus principais grupos viventes através de
suas características, diversidade e ecologia
Neste modulo, iremos estudar a radiação dos tetrápodes e a conquista dos ambientes
terrestres. É muito importante entender que as nadadeiras lobadas, bem como a presença de
pulmões, em algumas espécies de Sarcopterígeos, possibilitaram o surgimento dos primeiros
tetrápodes, e foram essenciais para a ocupação dos ambientes terrestres.
Ocupar o ambiente terrestre foi um grande desafio para espécies que viviam na água, visto que
não possuíam estruturas corporais para sustentar seu corpo em ambientes com influência da
gravidade. Ademais, sua audição e visão não eram funcionais no ambiente terrestre, bem como
seus corpos não estavam adaptados à perda de água que ocorria fora do corpo hídrico. A
ocupação do ambiente terrestre exigiu uma série de adaptações nos novos grupos, incluindo
alterações na morfologia, funcionamento corporal e ecologia. Tais modificações surgiram de
diferentes maneiras nos grupos distintos, o que culminou por gerar uma grande diversidade ao
grupo dos Tetrápodes.
TETRÁPODES
O termo tetrápodes significa “quatro patas”, todavia, nem todos os tetrápodes atuais
possuem quatro patas, uma vez que alguns grupos perderam tal característica de forma
secundária , como é o caso das cobras-cegas, por exemplo.
HÍPOTESE 1
HÍPOTESE 2
HÍPOTESE 3
Uma das hipóteses que tenta explicar a origem dos primeiros Tetrápodes é baseada nas
condições climáticas existentes no Devoniano, caracterizada por longos períodos de estiagem.
Durante as fases de seca, os peixes ficavam presos em lagos praticamente sem água, assim,
os Sarcopterígeos, que possuíam pulmões primitivos e nadadeiras lobadas, conseguiam
passar de uma lagoa a outras antes que elas secassem completamente. A seleção natural de
tal habilidade pode ter dado origem aos primeiros tetrápodes.
Outra hipótese é que juvenis desses peixes se agrupavam em poças para fugir de predadores.
O excesso de animais em uma única poça fazia com que diminuísse o oxigênio disponível.
Assim, os animais que conseguiam respirar o ar atmosférico eram favorecidos, e quanto mais
eficiente fosse sua utilização do meio terrestre, se alimentando de pequenos invertebrados, por
exemplo, maior era sua chance de sobrevivência. Esses processos teriam favorecido a seleção
natural de certas características que teriam então proporcionado o surgimento dos primeiros
vertebrados terrestres.
Ainda, uma terceira hipótese que visa explicar a ocupação do meio terrestre era a inexistência
de predadores e competidores por recursos fora da água, à época, além da farta quantidade de
alimentos. Dessa forma, os organismos que conseguiam utilizar as vantagens dos ambientes
terrestres possuíam maior chance de sobrevivência e reprodução, passando seus genes
adiantes. A seleção natural de tais características teria, então, proporcionado o surgimento dos
primeiros tetrápodes.
Não há um consenso, então, sobre qual teoria seria mais precisa sobre a origem dos primeiros
tetrápodes, e as três teorias são aceitas como verdadeiras. É importante destacar que para as
três teorias a presença das nadadeiras lobadas e dos pulmões primitivos dos Sarcopterígeos
foram essenciais para a evolução do novo grupo.
As nadadeiras lobadas são maiores e mais robustas, o que podia permitir com que os peixes
se arrastassem pela terra. Os pulmões primitivos, por sua vez, permitiam que esses animais
conseguissem respirar fora da água, ainda que por curtos períodos. Foi a evolução desses
caracteres que proporcionou a ocupação dos ambientes terrestres pelos vertebrados pela
primeira vez.
Alguns grupos de peixes Sarcopterígeos parecem ser grupos irmãos dos tetrápodes,
mostrando o elo evolutivo entre os peixes e os animais terrestres. Neste módulo, iremos dar
especial atenção aos Labirintodontes.
LABIRINTODONTES
RIPIDÍSTIOS
No início de sua evolução, os anfíbios eram animais muito diferentes dos atuais. Eles eram
grandes, pesados, com patas robustas, um crânio maciço achatado, com focinho longo e
muitos ossos. Eram animais marchadores deslocavam-se lentamente em um ambiente
desprovido de grandes predadores. Imagina-se que apresentavam uma pele espessa,
altamente queratinizada, como nos répteis que conhecemos, para proteção contra o
dessecamento (TRAJANO, 2015).
Acredita-se que a irradiação dos anfíbios ocorreu entre o Devoniano superior e o Jurássico
Inferior, com o surgimento do grupo Temnospondyli. Esses animais foram o grupo de
tetrápodes mais diversificado do Paleozóico. A maior parte dos anfíbios desapareceu no
Cenozóico, restando somente os anfíbios viventes atuais, os Lissamphibia.
Os Lissamfíbios são um clado que abrange todos as formas de anfíbios viventes. As primeiras
espécies do grupo surgiram por volta do Jurássico, a partir de uma radiação de organismos do
grupo dos Labirintodontes (Grupo parafilético basal de anfíbios.) e somam, ao todo, quase
7000 espécies descritas (BENEDITO, 2017).
Fonte: WildMedia/Shutterstock.
URODELA
(salamandras);
Fonte: Leonardo Mercon/Shutterstock.
ANURA
Fonte: RealityImages/Shutterstock.
GYMNOPHIONA
(cobras-cegas e cecílias).
Os animais deste grupo são encontrados praticamente em todo o globo terrestre, com exceção
de algumas ilhas isoladas.
CARACTERISTICAS
Os grupos de anfíbios viventes são muito distintos dos grupos de anfíbios ancestrais. Os
anfíbios atuais possuem tamanho pequeno e pele fina, coberta por muco. Em termos de
hábitos alimentares o grupo é, em sua maior parte, carnívoro. São observadas amplas
variações de hábitos ecológicos e possuem mais de 40 formas reprodutivas distintas, o que
explica o seu sucesso evolutivo e as quase 7000 espécies descritas atualmente. A presença de
um estado larval aquático e um adulto terrestre é muito comum entre os anfíbios, sendo
considerada uma plesiomorfia (característica presente no ancestral) do grupo.
Fonte: mart/Shutterstock.
SAIBA MAIS SOBRE OS ANFÍBIOS
A respiração dérmica é muito importante para o grupo. Por conta disso, os animais possuem
pele fina, com pouca queratinização, o que favorece as trocas gasosas. Para que o oxigênio
seja absorvido pela pele é essencial que ele esteja dissolvido, o que é proporcionado pelo
muco que recobre todo o corpo desses animais. Além da respiração cutânea, também é
observada a respiração bucofaríngea e a pulmonar. Ressalta-se que o mesmo indivíduo pode
possuir um único tipo de respiração, ou respirar por todas as formas disponíveis, sendo
bastante amplas as formas respiratórias entre as espécies. A importância de cada tipo de
respiração varia de acordo com o gênero de anfíbios.
Os anfíbios, usualmente, possuem dois tipos de glândulas específicas na pele: uma para
produzir muco e outra capaz de produzir e liberar veneno. Esta última glândula, que não é
presente em todas as espécies, é uma adaptação que ajuda na proteção contra ataques de
predadores e é ativada fisicamente, quando os animais são pressionados.
O coração do grupo possui dois átrios, recebendo sangue diretamente do corpo e dos pulmões.
Os anfíbios possuem uma série de adaptações no ouvido médio que melhoraram a audição
fora do ambiente aquático: Presença de um osso no ouvido médio, chamado opérculo
auricular; Papilla amphibiorum: mancha especial do epitélio sensorial do ouvido interno, que
recebe vibrações pelo aparato opercular e; Columela dirigida dorsolateralmente, direcionando o
som.
Os anfíbios viventes possuem uma coluna vertebral diferenciada, mais forte, e que permite a
movimentação da cabeça do animal independente do corpo, o que não é observado nos grupos
de peixes dos quais se originaram. Parte da coluna vertebral transformou-se em costelas para
proteger as vísceras e outra parte, fundiu-se no quadril, uma adaptação voltada para a vida
terrestre e para o salto.
Por fim, como já discutido, as quatro patas dos anfíbios são uma adaptação das nadadeiras
pares (peitorais e pélvicas) do grupo de peixes Gnatostomados do qual os anfíbios evoluiram.
Em seguida, nós iremos analisar cada uma das Ordens dos anfíbios viventes, explorando suas
características e particularidades.
Este grupo é o mais diverso de anfíbios, com quase 6000 espécies descritas, incluindo os
sapos, rãs e pererecas. Os animais desta ordem não possuem cauda – daí vem o nome do
grupo, anura significa sem causa - tem o corpo curto, a cabeça grande e quatro membros bem
desenvolvidos adaptados para o salto. Seus olhos possuem visão binocular, adaptação
essencial para pegar a presa com a língua. Observe na figura abaixo o esqueleto do animal
com patas posteriores longas, patas anteriores curtas, coluna vertebral curta, vértebras
posteriores fundidas formando o uróstilo. Todas estas características são adaptações para o
salto.
Fonte:TRAJANO, 2015
Os Anuros.
Fonte: Omariam/Shutterstock.
Sapo “venenoso”. A coloração corporal vibrante é indicativo de presença de glândula de
veneno na espécie.
Neste grupo são encontradas espécies com vários hábitos, estilos de vida, tamanho, formas,
cores e diferentes sistemas reprodutivos. Os Anuros podem possuir sistemas elaborados de
vocalização, com diferentes funções.
Alguns animais possuem glândulas de veneno na pele, atrás da cabeça, chamadas de
glândulas paratoides, muito comuns nos animais mais lentos. Elas servem como uma proteção
à predação. O veneno é liberado mecanicamente quando os animais são pressionados.
Este grupo é representado pelas cecílias e pelas cobras-cegas. Os animais deste grupo não
possuem patas. Tal característica é secundária evolutivamente. Isto significa que os grupos
ancestrais desses animais possuíam as quatro patas, mas, tal caracter foi perdido durante o
processo evolutivo. Existem aproximadamente 180 espécies descritas, a maioria de hábitos
escavadores ou aquáticos. O corpo é circundado por dobras dérmicas, formando anéis visíveis,
que se sobrepõem às vértebras e aos septos musculares refletindo a segmentação do corpo
(TRAJANO, 2015). Esses animais, no geral, são fossoriais e escavadores, o que explica o
corpo em formato cilíndrico, sem patas e a visão pouco desenvolvida (pois vivem no escuro). A
fecundação dos Apodas é interna e são ovíparas ou vivíparas, com algumas exceções.
Fonte: shutterstock/Wikipédia.
Cecília. A perda das patas é secundária.
VOCÊ SABIA
Sapos, rãs e pererecas fazem parte da Ordem Anura. Suas principais diferenças são
relacionadas ao hábito de vida; textura e cor da pele; tamanho; quantidade de espécies;
posição dos olhos; características das patas de dígitos; entre outras.
Neste vídeo você verá as diferenças entre sapos, pererecas e rãs.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
GABARITO
2. Entre as adaptações a seguir, quais não são encontradas nos Anuros e não são
relacionadas ao salto?
Entre as adaptações para o salto em Anuros, podem ser citadas as patas posteriores longas,
patas anteriores curtas, coluna vertebral curta e vértebras posteriores fundidas formando o
uróstilo.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste tema estudamos os vertebrados não-amniotas, englobando os peixes e os anfíbios.
Iniciamos pelo estudo do surgimento dos primeiros vertebrados e analisamos a sistemática
filogenética dos Agnatos e dos Gnatostomados, passando por sua origem, grupos basais e
grupos atuais. Conhecemos também a ecologia e diversidade dos peixes viventes.
Peixes e anfíbios são grupos importantes tanto para o funcionamento dos ecossistemas quanto
para a sociedade humana. Assim, conhecer tais grupos é importante para sua conservação e
manejo adequado. Neste tema, nós tivemos a oportunidade de conhecer, explorar e aprofundar
o conhecimento de tais grupos, o que é de vital importância para a atuação do profissional da
área de biologia.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BENEDITO, E. (Org). Biologia e Ecologia dos Vertebrados. 1ª ed. Rio de Janeiro. Editora
Guanabara Koogan LTDA., 2017.
MYERS, P.; ESPINOSA, R.; PARR, C. S.; JONES, T.; HAMMOND, G. S.; DEWEY, T. A. The
Animal Diversity Web (online).
EXPLORE+
• Os Actinopterígeos são um grupo muito diverso, dividem-se em diversas ordens com
características muito distintas entre si. Para conhecer um pouco mais, leia o capítulo V, do livro
Vertebrados: Anatomia comparada, função e evolução, de Kenneth V. Kardong e Sonia Maria
Marques Hoenen. Para conhecer os comportamentos reprodutivos dos anfíbios, leia o capítulo
VI.
CONTEUDISTA
Camilla Sousa Haubrich
CURRÍCULO LATTES