Tematica B 3 Potencial de Ação

Potencial de Ação
César E. Schmitt
Resumo
• Composição iônica de algumas membranas
– Equação de Goldman, Hodgkin e Katz (GHK)
– Medição de potenciais no neurônio
– Potencial de ação
– Permeabilidade durante o potencial de ação
– Propagação do potencial de ação
– Referências
Mecanismos Bioquímicos
• O corpo humano consiste principalmente de água, 55%
dentro das células e 45% fora nos ambientes
intercelulares.
• Alguns sais, presentes no corpo, dissolvem-se nos
fluidos intracelulares e extracelulares, em íons
positivos e negativos.
• O cloreto de sódio, por exemplo, dissocia-se em íons
positivos de sódio (Na+) e íons negativos de cloro
(Cl-).
• Outros íons positivos presentes no interior e exterior
das células são o potássio (K+) e o cálcio (Ca2+).
• As membranas das células exibem diferentes graus de
permeabilidade para cada um desses íons.
• A permeabilidade é determinada pelo número e tamanho dos
poros na membrana, chamados canais iônicos, que são
macromoléculas com formas e cargas que permitem a passagem de
um lado para o outro apenas de certos íons.
• Assim, os canais são seletivamente permeáveis para íons de
sódio, potássio e cálcio.
• A permeabilidade específica da membrana resulta em diferentes
distribuições de íons no interior e exterior das células, e isso, faz
com que o interior das células seja carregado negativamente em
respeito ao fluido extracelular.
• Numa célula, se a concentração inicial de íons de potássio no seu interior é maior
que no exterior, íons positivos de potássio irão se difundir através dos canais
abertos para potássio. Se existirem apenas esses canais iônicos, os íons negativos
não se dispersam através da membrana. O interior da célula torna-se negativo em
relação ao exterior, criando uma diferença de potencial entre ambos os lados da
membrana. Essa diferença de potencial balanceia o potencial de difusão, e nesse
ponto, o fluxo de íons de potássio pela membrana é zerado, e o sistema atinge
assim o estado estacionário.
• Devido a existência de diferentes concentrações de íons internas e externas às
células, o potencial típico das células é de – 70 mV.
• Os dois principais íons internos à célula são sódio e potássio. O potencial de
equilíbrio do potássio é de -80 mV e o do sódio fica em torno de 58 mV. A
célula atinge um potencial entre -80mV e 58 mV.
• O potencial de equilíbrio é perto do valor induzido pelo potássio. Existe um
fluxo de difusão do potássio para o exterior, e de sódio para o interior, porém os
íons de sódio são menos móveis porque existem poucos canais abertos
disponíveis.
• Além dos canais iônicos estáticos, existem os canais eletricamente controlados.
• Esses canais reagem a uma depolarização da membrana celular
• Quando o potencial no interior da célula em relação ao exterior atinge um
limiar, os canais seletivos ao sódio abrem-se automaticamente e os íons positivos
de sódio fluem para dentro da célula, tornando positivo o interior da célula.
Exterior da célula
• Isso por seu lado, faz com que

Na+
Na+ Na+
os canais seletivos aos íons de

potássio abram e íons positivos Membrana
de potássio fluam para o celular
exterior da célula, restaurando

a polarização negativa original.
Canal fechado Canal aberto Canal fechado
Interior da célula
Tempo = 1 Tempo = 2 Tempo = 3

• Uma bomba de íons transporta o excesso de íons de sódio para fora da célula e,
ao mesmo tempo, íons de potássio para o interior, ajudando a restauração do
potencial de repouso de -70mV.
• Essa bomba de íons consome um composto denominado trifosfato de adenosina
(ATP).
• A bomba de íons é um exemplo de sistema Exterior da célula
Íons de sódio
auto-organizado, acelerando e desacelerando
em função da diferença na concentração de
íons em ambos os lados da membrana.
• As bombas de íons são constantemente ativas e Bomba
são responsáveis por uma parte considerável do membrana de íons
consumo de energia do sistema nervoso.
Íons de potássio Interior da célula

• Os sinais são representados por ondas de depolarização que se propagam através do axônio de
uma forma auto-regenerativa, chamada de potencial de ação.
• Um potencial de ação é produzido por uma depolarização inicial da membrana celular. O
potencial aumenta de -70mV para +40mV. Após certo tempo o potencial se torna negativo
novamente, mas fazendo um overshoot, indo para -80mV.
• A célula recupera gradualmente o potencial e a membrana retorna para o potencial inicial.
• O tempo de duração do pulso é

determinado, como em qualquer
circuito resistor-capacitor com
constante de tempo RC. Em
neurônios, 2.4 ms é um valor
típico para essa constante de
tempo.
Propagação do potencial de ação
direção da onda
potencial de repouso
Exterior do axônio
+++++
K+ Na+
Interior do axônio
(a) propagação da onda
no axônio
+++++ +++++
K+ Na+ K+ Na+
(b) uma onda seguida de

outra
Potencial de membrana de repouso
• Definição:
– Diferença de voltagem elétrica através
da membrana plasmática (-20 a -100
mV)
• Quais as causas?
a) Concentrações iônicas intracelular e
extracelular diferentes
b) permeabilidade através da membrana
plasmática diferenciada para
diferentes íons.
Potencial de membrana de repouso
• Gênese:
– As forças que atuam fazendo com que um íon se
movimente (difunda) através da membrana
plasmática são os seus gradientes de concentração
(químico) e elétrico.
– Cada íon se moverá através da membrana até que
seja atingido seu potencial de equilíbrio.
– O potencial de equilíbrio de um dado íon é definido
como o valor de carga que contrabalança a
tendencia de difusão em razão da diferença de
concentração.
– O potencial de equilíbio será atingido quando as
forças química e elétrica se igualarem.
– Este equilíbrio é dinâmico.
Potencial graduado
• Definição: pequena variação do
potencial de membrana de repouso.
• Causa: Abertura de canais com
comportas.
• Característica: se propaga por pequenas
distâncias, perdendo intensidade durante
o deslocamento.
• Tipos:
– Hiperpolarizante.
– Despolarizante.
Potencial de ação
• Definição: Fenômeno de rápida despolarização seguida por
repolarização da membrana plasmática.
• Fases: ascendente,
pico de ultrapassagem,
descendente e pós-
hiperpolarização.
Potencial de ação
• As fases do potencial de ação
podem ser entendidas como
resultado de um fluxo íônico
específico através da
membrana plasmática da
célula.
• Ele obedece a lei do tudo-ou-
nada.
Potencial de ação
• Período refratário absoluto: período de tempo
durante o qual uma célula não pode produzir um
segundo potencial de ação.
• Período refratário relativo: período que se
segue a um potencial de ação no qual é possível
gerar uma nova despolarização; no entanto, o
estímulo deve ter intensidade superior à utilizada
para gerar o primeiro.
Potencial de ação
• A condução do potencial de ação ao longo do axônio se dá
pela geração de correntes locais, chamadas de correntes
transmembranas e axoplasmáticas.
Potencial de ação
• A velocidade de condução do potencial de ação varia de acordo com:
– O diâmetro do axônio
• Condução contínua ou ponto-a-ponto.
– A bainha de mielina.
• condução saltatória.
Composição Iônica da Membrana do
Músculo Cardíaco
Íon Concentração Concentração Relação Potencial
iônica iônica [Íon]fora / de
intracelular extracelular [I]dentro repouso
[Íon]dentro (mM) [Íon]fora (mM) VK (mV)
Ca++ 10-4 2 20.000 ?
Cl- 5 120 24 ?
K+ 150 4 0,0266. ?
Na+ 15 145 9,666. ?
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
Músculo Cardíaco
Ca++ 10-4 2 20.000 124,73
Cl- 5 120 24 80,05
K+ 150 4 0,0266. -91,30
Na+ 15 145 9,666. 57,15
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
Músculo Cardíaco
Ca++ 10-4 2 20.000 124,73
Cl- 5 120 24 80,05
K+ 150 4 0,0266. -91,30
Na+ 15 145 9,666. 57,15
170,63 de -85 a
-95 mV
Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?
Músculo Esquelético de Rã
iônica iônica [Íon]fora de
intracelular extracelular /[Íon]dentro repouso
Ca++ 4,9 2,1 0,4286 ?
Cl- 1,5 77,5 51,666. ?
K+ 124 2,25 0,01815 ?
Na+ 10,4 109 10,48 ?
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
[Íon]dentro (mM) [Íon]fora (mM) EK (mV)
Ca++ 4,9 2,1 0,4286 -10,671
Cl- 1,5 77,5 51,666. 99,366
K+ 124 2,25 0,01815 -100,985
Na+ 10,4 109 10,48 59,181
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
[Íon]dentro (mM) [Íon]fora (mM) EK (mV)
Ca++ 4,9 2,1 0,4286 -10,671
Cl- 1,5 77,5 51,666. 99,366
K+ 124 2,25 0,01815 -100,985
Na+ 10,4 109 10,48 59,181
46,891 -70 mV

Axônio de Sépia
Ca++ 0,4 10 25 ?
Cl- 40 560 14 ?
K+ 400 20 0,05 ?
Na+ 50 440 8,8 ?
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
Axônio de Sépia
Ca++ 0,4 10 25 40,540
Cl- 40 560 14 66,475
K+ 400 20 0,05 -75,46
Na+ 50 440 8,8 54,78
[Íon]fora
VK = (58 mV) log ( )
[Íon]dentro
Axônio de Sépia
Ca++ 0,4 10 25 40,540
Cl- 40 560 14 66,475
K+ 400 20 0,05 -75,46
Na+ 50 440 8,8 54,78
86,335 -70 mV

Equação de Goldman-Hodgkin-
Katz (GHK)
• A aplicação da equação de Nernst, para determinar o potencial de repouso devido à
presença de diversos íons, é inadequada, pois a membrana celular apresenta
permeabilidade distinta para cada íon, devido aos diferentes tipos de canais
presentes na membrana celular. A análise da permeabilidade levou a uma equação
mais realística, como a desenvolvida por Goldman (1941) e Hodgkin & Katz
(1949). Na equação os termos PNa , PK e PCl são as permeabilidades dos íons de
Na, K e Cl respectivamente. Como a permeabilidade para os outros íons é
desprezível, comparadas às do Na, K e Cl, para as condições do potencial de
repouso, os termos referentes aos outros íons não são incluídos na equação.
VK = (58 mV) log ( PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro )

PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]fora
Músculo Cardíaco
Íon Concentração Concentração Permeabilidade
iônica intracelular iônica iônica (cm/s)
[Íon]dentro (mM) extracelular
[Íon]fora (mM)
Cl- 5 120 1.10-8
K+ 150 4 5.10-7
Na+ 15 145 5.10-9
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 10). e
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/signaltrans/tableionpermeabcells.htm
PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro

VK = (58 mV) log ( )
z PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]fora
Aplicando-se a equação GHK temos: VK = -83,5 mV, bem próximo ao valor
determinado experimentalmente (de -85 a -95 mV).
Composição Iônica da Membrana do Axônio de
Sépia
Íon Concentração Concentração Permeabilidade
iônica intracelular iônica iônica (cm/s)
[Íon]dentro (mM) extracelular
[Íon]fora (mM)
Cl- 40 560 1.10-8
K+ 400 20 5,6.10-8
Na+ 50 440 1,5.10-8
Fonte: Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000 (pg. 10). e
http://employees.csbsju.edu/hjakubowski/classes/ch331/signaltrans/tableionpermeabcells.htm
PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro

VK = (58 mV) log ( )
z PNa [Na]dentro + PK[K]dentro + PCl[Cl]fora
Aplicando-se a equação GHK temos: VK = -69,5 mV, bem próximo ao valor
determinado experimentalmente (de -70 mV).
Medição de Potenciais no Neurônio
Corrente no eletrodo 1
• Introduzindo dois microeletrodos
no neurônio, conforme o esquema
na figura A, temos o primeiro
eletrodo injetando corrente elétrica eletrodo 1
e o segundo medindo a voltagem. Voltagem no eletrodo 2
Eletrodo
Inicialmente temos um potencial 2
negativo, no interior da membrana
(potencial de repouso), sem
injeção de corrente pelo eletrodo 1,
esse potencial pode ser calculado
com a equação GHK.
Fonte: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci.figgrp.131
• A injeção de corrente elétrica dispara um potencial, chamado de potencial de ação. A liberação

desse potencial de ação só ocorre quando a corrente, injetada pelo primeiro eletrodo, ultrapassa
um valor limite (threshold), chamado potencial limiar.
Potencial de Ação
• Um potencial de ação é uma súbita variação no
potencial de membrana, que dura aproximadamente 1
ms, são conduzidos ao longo do axônio de um
neurônio para outro. Num neurônio de vertebrados o
potencial de ação apresenta uma ação saltatória, que
será discutida mais adiante.
Potencial de Ação
• Canais de sódio.
– Os canais de sódio são um tipo especializado de
canal iônico dependente de voltagem. Sua abertura
está condicionada ao aumento do potencial de
membrana, acima de um valor limite de voltagem o
canal abre-se, permitindo o influxo de íons de sódio
na célula. O canal permanece aberto por poucos
Membrana
milissegundos. O tempo suficiente para elevar o plasmática
potencial de membrana para 50 mV. O canal de
sódio possui dois portões distintos, portões m (de
ativação) e h (de inativação). O portão h fecha-se
após a despolarização e permanece fechado, não
permitindo o início de um novo potencial de ação
(período refratário).
Potencial de Ação
• Canais de potássio.
– Esse canal abre-se imediatamente após a
despolarização, o que permite a saída de carga
positiva da célula, na forma de íons de
potássio. O canal fica de potássio fica aberto
durante toda a fase de repolarização, onde o
potencial de membrana será trazido a valores Membrana
negativos, chegando a ficar mais negativo que plasmática
o potencial de repouso, durante a fase
seguinte a repolarização, chamada de fase de
hiperpolarização.
Potencial de Ação
• Os canais de Na+, dependentes de voltagem, da membrana
plasmática do axônio são os responsáveis primários pelo
potencial de ação. Podemos pensar no potencial de ação como
um evento “tudo ou nada” e auto-regenerante.
Tempo(ms)
Potencial de Ação
• Vejamos atentamente essa animação do funcionamento dos canais durante as fases
de despolarização e repolarização. Os canais de Na+, dependentes de voltagem
abrem-se, permitindo a elevação do potencial, gráfico ao lado. Vemos claramente
os íons do Na+ (cargas positivas) entrando na célula, e o potencial de membrana
respondendo a essa entrada no gráfico.
Despolarização
Voltagem (mV)
Canal de Na+
Potencial de repouso
Tempo(ms)
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Potencial de Ação
• Nessa fase vemos a repolarização, onde as cargas positivas (indicadas em
verde), devido aos íons de K+, saem da célula, concomitantemente temos a
queda do potencial de membrana no gráfico ao lado. O canal de K +
também é indicado em verde. Esse canal fica aberto durante toda a fase de
repolarização.
Repolarização
Voltagem (mV)
Despolarização
Potencial de repouso
Hiperpolarização
Tempo(ms)
Fonte: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Potencial de Ação
A. Os canais de sódio e potássio estão fechados
B. O aumento do potencial na membrana leva o
canal de sódio, que é dependente de voltagem, a
abrir-se. O que permite o rápido influxo de
sódio na célula, aumentando de forma
significativa o potencial de membrana. Esta fase
é chamada despolarização.
C. Aproximadamente 1 ms depois o canal de sódio
fecha-se e os canais de potássio, dependentes de
voltagem, abrem-se. Permitindo a saída do
excesso de carga positiva da célula. Esta fase é
a de hiperpolarização.
D. Por último a célula atinge o potencial de
repouso.
Permeabilidade Durante o Potencial de
Ação
• A abertura e fechamento dos canais mudam a
permeabilidade dos neurônios durante o potencial de
ação. O rápido aumento da permeabilidade ao íon de
Na+ é responsável pela fase de despolarização do
potencial de ação.
Propagação do Potencial de Ação
Fonte: Purves et al., Vida A ciência

da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora,
2002 (pg. 782).
Fonte: Purves et al., Vida A ciência

da Biologia. 6a. Ed. Artmed editora,
2002 (pg. 782).
• A animação desse slide mostra um diagrama
esquemático para a propagação do potencial de
ação. Vemos claramente a seqüência de abertura
de canais de Na+(em vermelho), seu fechamento
e abertura dos canais de K+(em verde). O
resultado líquido é o aumento da concentração
dos íons de Na+ no interior do axônio, o que
aumenta o potencial de membrana promovendo
a abertura de mais canais de Na+, o potencial de Fonte:
ação propagá-se axônio abaixo, na direção do http://psych.hanover.edu
/Krantz/neurotut.html
terminal, devido ao período refratário dos canais
de Na+ já disparados.
• Em neurônios de invertebrados é lançado mão do
mecanismo de aumento do diâmetro do axônio, para
acelerar a propagação do potencial de ação. Tal
artifício torna-se inviável em vertebrados, devido à
complexidade do sistema nervoso desses animais,
Células de Schwann
assim, utiliza-se um mecanismo alternativo, para
aumentar a velocidade de propagação do potencial de
ação. Existe um tipo especializado de célula,
chamado célula de Schwann, que reveste os axônios,
como mostrado na figura ao lado, o resultado do
revestimento do axônio é o isolamento elétrico do Nodos de Ranvier
axônio, nas regiões envolvidas por essas células. Tal
isolamento elétrico, impede que haja abertura de
canais iônicos, nas regiões envolvidas pelas células de
Schwann. O resultado líquido é o aumento da
velocidade de propagação do potencial de ação, como
veremos a seguir.
Bainha de mielina
Nodo de Ranvier
• No instante inicial (T=0) temos o
potencial de ação, que devido a
difusão dos íons de Na+, ao longo do
axônio, permitem a abertura de canais
de Na+ à esquerda do ponto de disparo
(T=1), distantes do ponto de origem
do potencial de ação. Na região da
bainha de mielina temos um
isolamento elétrico, que não permite
trocas iônicas. A abertura de mais
canais de Na+ gera uma
retroalimentação positiva, propagando
o potencial ao longo do axônio (T=2).
Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia.

6a. Ed. Artmed editora, 2002 (pg. 784).
• A animação ao lado mostra a
propagação do potencial de ação
em uma célula de vertebrado. O
potencial de ação salta de um nodo
de Ranvier para outro, até chegar
aos terminais axonais. O processo
termina com a liberação do
neurotransmissor na fenda
sináptica, que na junção
neuromuscular é a molécula de
acetilcolina (ACh).
Referências
Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., Heller, H. G. Vida. A Ciência da Biologia. 6a ed.
Artmed editora. 2002.
BIOFÍSICA

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Potencial de Ação

• Isso por seu lado, faz com que

os canais seletivos aos íons de

exterior da célula, restaurando

Tempo = 1 Tempo = 2 Tempo = 3

consumo de energia do sistema nervoso.

Íons de potássio Interior da célula

• O tempo de duração do pulso é

(b) uma onda seguida de

Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?

Qual a razão para a diferença entre o valor calculado e o esperado?

VK = (58 mV) log ( PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro )

PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro

PNa [Na]fora + PK[K]fora + PCl[Cl]dentro

• A injeção de corrente elétrica dispara um potencial, chamado de potencial de ação. A liberação

Fonte: Purves et al., Vida A ciência

Fonte: Purves et al., Vida A ciência

Fonte: Purves et al., Vida A ciência da Biologia.

Garcia, E. A. C. Biofísica. Editora Savier, 2000.

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