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Introdução à Neurofisiologia
1
Paulo A. Iaizzo

Abstrato Hipotálamo · Homeostase ·

Eletroencefalogramas
A neurofisiologia é um tópico crítico e interessante para
estudar e compreender em detalhes para aqueles que
trabalham em qualquer campo associado à
neuroengenharia - pesquisa básica ou aplicada, design 1.1 Visão geral de neurônios,
e desenvolvimento de dispositivos e/ou neurologia ou
sinapses, circuitos
subespecialidades clínicas neurocirúrgicas. O objetivo
neuronais e anatomia do
deste capítulo é fornecer uma introdução geral ao campo
sistema nervoso central
da neurofisiologia, ou seja, uma visão geral de alto nível
da anatomia e funcionamento do sistema nervoso central
As células do sistema nervoso central (SNC) são como a
(SNC) humano.
maioria das outras células do corpo humano e contêm vários
componentes/organelas, incluindo membranas superficiais
Pode-se explorar outras fontes para encontrar
(que contêm canais iônicos e receptores bioquímicos),
discussões mais aprofundadas relacionadas a muitos
núcleos (contendo cromossomos e DNA), mitocôndrias ,
dos tópicos apresentados neste capítulo, bem como
ribossomos, retículo endoplasmático, complexos de Golgi,
aprender as especificidades dos conceitos de
lisossomos, etc. As populações celulares definidas como
neuroengenharia de última geração relacionados a cada tópico.
células nervosas (neurônios) são consideradas as unidades
funcionais dentro do sistema nervoso humano; ver Fig. 1.1.
Palavras-chave Essas células também têm tipicamente dendritos, axônios e

O cérebro · Medula espinhal · Neurônios · Potenciais terminais axônicos. Neurônios em condições de repouso

de ação · Circuitos neurais · Reflexos · possuem um potencial elétrico através de suas membranas

Sistemas sensoriais · Controle motor · Postura · plasmáticas, com o interior dessas células sendo carregado

Equilíbrio · Sistema nervoso autônomo · negativamente em relação ao exterior (espaços

extracelulares). Isso é definido como o potencial de repouso
da membrana, que varia entre -40 e -90 mV em neurônios
saudáveis; por convenção, o fluido extracelular recebe uma

Material Suplementar Eletrônico: A versão online deste voltagem de zero. Em geral, o potencial de repouso da
capítulo (https://doi.org/10.1007/978-3-030-43395-6_1) membrana pode ser considerado estável, a menos que seja
contém material suplementar, que está disponível para alterado por mudanças nas correntes elétricas locais.
usuários autorizados.

PA Iaizzo ()
Visible Heart® Laboratories, Departamento de Cirurgia Esses potenciais existem devido a um excesso de íons
e Instituto de Engenharia em Medicina, Universidade
negativos dentro das células e um excesso de íons positivos
de Minnesota, Minneapolis, MN,
EUA e-mail: iaizz001@umn.edu os do lado de fora. Pode-se considerar que é

© Springer Nature Switzerland AG 2020 B. 1

He (ed.), Neural Engineering, https://doi.org/10.1007/978-3-030-43395-6_1
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2 PA Iaizzo
Fig. 1.1 Embora as células nervosas em todo o sistema nervoso
central assumam centenas de formas e formatos únicos,
a maioria das células tem componentes celulares comuns.
Aqui são mostradas as principais características estruturais de
um neurônio idealizado: dendritos (recebendo sinapses de outros
células), o corpo celular, a protuberância axônica, mielinização, um
axônio e os terminais axônicos (formando sinapses com outros
células)
a distribuição de três principais íons móveis através
membrana plasmática de um neurônio que estabelece o
possibilidade de mudança de potencial: (1) Na+ com
concentrações extracelulares de 145 mmol/L e intracelulares
de 15 mmol/L; (2) Clÿ com 100 mmol/L
concentrações extracelular e intracelular de 7 mmol/L; e (3) K+
com 5 mmol/L extracelular
e concentrações intracelulares de 150 mmol/L. O
excesso de íons carregados se acumula perto do plasma
membrana e seu movimento durante a excitação
da célula está subjacente ao desenvolvimento de uma ação
potencial, que então se propaga a partir do ponto
de excitação ao longo das membranas superficiais (por exemplo,
pelo axônio de um neurônio). Consulte a Fig. 1.2 para obter as
definições dos estados de excitação.
Se o gradiente de concentração para qualquer íon for
conhecido, então o potencial de equilíbrio relativo
através da membrana plasmática para esse íon pode
ser calculado por meio da equação de Nernst,
ou seja, pode-se estimar o potencial elétrico
necessária para equilibrar uma dada concentração iônica
gradiente através de uma membrana (o fluxo líquido para este
íon é zero). A equação de Nernst é
Eion = 61/Z · log (Cout/Cin)
onde Eion é o potencial de equilíbrio para um dado
íon (mV); Cin é a concentração intracelular
do íon; Cout é a concentração extracelular do íon; Z é a valência
do íon; e
61 é um valor constante que leva em conta
a constante universal dos gases, temperatura (37 ÿ C),
e a constante elétrica de Faraday. Se cada um de
esses três íons principais tornam-se totalmente permeáveis
através de uma determinada membrana, então ENa = +60 mV,
EK = ÿ90 mV e ECl = ÿ80 mV. Observe que
as células nervosas têm potenciais negativos de membrana em
repouso, sugerindo que é determinado principalmente
pelas distribuições de íons cloreto ou potássio. No entanto, por
medições de movimentos de íons,
foi demonstrado que os íons cloreto são tipicamente distribuídos
passivamente através da membrana superficial de um
determinado neurônio e, portanto, as correntes de cloreto têm
papéis insignificantes em condições de repouso. Isso deixa o
potássio como o íon dominante
espécies na determinação dos potenciais globais de repouso
da membrana na maioria das células nervosas. Deveria
Deve-se notar que os neurônios normalmente contêm uma
variedade de canais seletivos de íons dentro de sua superfície.
membranas, com diferentes tipos de neurônios tendo
composições únicas. O termo gating é usado para
consulte as aberturas acionadas de tais canais.
Mais especificamente, os canais iônicos dependentes de
voltagem respondem a mudanças nos potenciais locais de membrana.
de uma determinada célula, e canais iônicos controlados por ligantes
são aqueles que respondem a reações bioquímicas específicas
(receptor ativado por agonistas). Observe que
Canais iônicos espontaneamente ativos irão provocar
frequências aleatórias de abertura e fechamento, enquanto
os canais de vazamento parecem estar mais continuamente abertos
(apesar de permitir apenas fluxos de íons tipicamente baixos).
Além das classificações baseadas no controle
mecanismos, os canais também são classificados por seus
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1 Introdução à Neurofisiologia
A Fig. 1.2 mostra uma forma
de onda de potencial de
ação geral. Alterações de
despolarização,
repolarização,
hiperpolarização e
overshoot no potencial de
membrana são mostradas
em relação ao potencial de
repouso da membrana (linha vermelha horizontal)
seletividades de íons (por exemplo, Na+, K+, Ca2+ ou
cátion não específico) e/ou as direções nas quais esses
íons passam através deles (por exemplo, para dentro ou para fora).
Os potenciais de ação são desencadeados nas células
nervosas devido principalmente a alterações transitórias
nas permeabilidades celulares dos íons Na+ e K+ . Uma
despolarização elétrica local inicial (isto é, a membrana
superficial atinge uma voltagem limiar de +10 a +30 mV
acima do potencial de repouso dado) então causa as
aberturas transitórias dos canais de Na dependentes de
voltagem. Este aumento breve (1–2 ms) na permeabilidade
ao sódio (condutância) despolariza ainda mais a célula e
conduz o potencial da membrana em direção ao potencial
de equilíbrio do sódio; em pouco tempo (dentro de
aproximadamente um milissegundo), esses canais são
ativamente inativados.
Essa despolarização, por sua vez, ativa os canais de K
dependentes de voltagem, o que permite o efluxo da célula
e, assim, leva o potencial de membrana de volta ao potencial
de equilíbrio do potássio (mais negativo); ver Fig. 1.2. Essa
excitação também pode ser considerada como tipicamente
autopropagada (excita áreas adjacentes da membrana
celular, por exemplo, propagação do potencial de ação ao
longo do axônio do nervo); ver Fig. 1.3.
É importante ressaltar que os neurônios formam
conexões entre si (por exemplo, por meio de sinapses,
químicas ou elétricas), e esse é o principal mecanismo de
transferência de informações dentro do SNC (Figs. 1.4 e
1.5). No entanto, existem outras células
3
populações além dos neurônios que compõem o SNC que
são conhecidas por serem vitais para o seu funcionamento
adequado.
Essas células são agrupadas em uma população
conhecida como células da glia (ou neuroglia); como tal,
eles desempenham papéis críticos para manter a homeostase
do tecido cerebral, formar mielina e fornecer suporte e
proteção para os neurônios do cérebro.
O principal objetivo de uma camada de mielina, ou uma
bainha de mielina ao redor do axônio de uma célula nervosa,
é aumentar a velocidade na qual os impulsos elétricos
gerados se propagam (por exemplo, gerador ou potenciais de ação).
A mielina é essencial para o bom funcionamento do sistema
nervoso. As principais subpopulações de glia são (1)
astrócitos (ou astroglia), que são células em forma de estrela
que demonstraram fornecer suporte físico e nutricional para
neurônios, limpar “detritos” cerebrais, auxiliar no transporte
de nutrientes, regular o conteúdos do espaço extracelular e/
ou formam um andaime estrutural para ajudar a manter os
neurônios no lugar; (2) microglia que, como astrócitos, são
importantes na remoção de resíduos de detritos celulares; e
(3) células de oligodendroglia que fornecem o isolamento
(mielina) para os neurônios que se encontram dentro do
SNC (isto é, aumentam as taxas de propagação do potencial
de ação). Observe que as células de Schwann fornecem
isolamento (mielina) aos neurônios localizados no sistema
nervoso periférico. Também deve ser enfatizado que as
populações de células dentro do cérebro são estruturas
dinâmicas que
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4 PA Iaizzo
A Fig. 1.3 mostra aqui a representação esquemática da propagação canais de Na dependentes de voltagem na porção azul escura
unidirecional de um potencial de ação ao longo do axônio de uma
célula nervosa. As correntes locais geradas dentro do corpo celular
subsequentemente resultaram em um potencial de ação sendo
gerado na região mais à esquerda do axônio (conhecida como
colina do axônio). Essa excitação então se propagou para a região
média do axônio que, por sua vez, ativou o
reviram continuamente seus componentes estruturais e/
ou alteram suas formas para criar novas conexões
neurais; portanto, o SNC provoca um alto grau de
“plasticidade”. No SNC, o corpo da célula nervosa e os
dendritos recebem a maior parte de suas entradas de
outros neurônios. É a ramificação dos dendritos que
aumenta muito a área de superfície de uma determinada
célula: alguns neurônios podem produzir até 400.000
dendritos. Além disso, extensões dendríticas chamadas
espinhas dendríticas aumentam ainda mais essas áreas
de superfície e são processos altamente dinâmicos. A
presença de ribossomos e maquinaria de síntese de
proteínas nesses espinhos permite que eles remodelem
suas formas em respostas a variações nas atividades
sinápticas, que por sua vez desempenham papéis-chave
em processos complexos do SNC, como memória e
aprendizado.
No cérebro humano médio, estima-se que haja
aproximadamente uma glia para cada neurônio, com uma
proporção de cerca de dois neurônios para cada três glia
no córtex cerebral ou na substância cinzenta [2]. Portanto,
as populações de células gliais do cérebro devem ser
consideradas mais como parceiras dos neurônios, para
otimizar a função cerebral geral. As células gliais
envolvem os somas, axônios e dendritos dos neurônios
e fornecem a eles suporte físico e metabólico. Além
disso, as células gliais também são consideradas cruciais
para o desenvolvimento normal do sistema nervoso, bem como
(extrema direita) do axônio, ou seja, os potenciais de ação se
propagaram rapidamente pelo axônio. Como nos segmentos
iniciais das membranas axônicas, a corrente de Na torna-se
próxima de zero, e a corrente K controlada por voltagem iniciada
permitirá a repolarização de volta ao potencial original de repouso
da membrana (por exemplo, ÿ70 mV)
como processos importantes do SNC, como plasticidade
sináptica e sinaptogênese. Além disso, acredita-se que
as células gliais desempenham papéis essenciais na
regulação do reparo de neurônios e vias neurais após
lesão (ou seja, lesão física ou evento isquêmico). Mais
recentemente, foi demonstrado que os astrócitos podem
se comunicar com os neurônios e até mesmo modificar
os sinais que eles enviam ou recebem.
Portanto, as células gliais podem afetar o processamento
de informações, bem como a sinalização que ocorre em
uma determinada sinapse (ou seja, os locais de conexões
entre os neurônios).
Nos seres humanos, aproximadamente metade do
pool genético de um indivíduo contribui para a construção
do cérebro e suas várias populações de células. Estima-
se que um adulto saudável contenha 1010 neurônios
(10.000.000.000 de neurônios). Além disso, a
multiplicidade de sinapses entre esses neurônios utiliza
cerca de 100 diferentes neurotransmissores, segundos
mensageiros e fatores de crescimento. Além disso,
pode-se identificar cerca de 300 moléculas receptoras
diferentes no cérebro; para complicar ainda mais, esses
receptores podem ser configurados como complexos de
receptores (isto é, dímeros, trímeros ou heterômeros
mais complexos). Assim, podemos apenas imaginar a
tarefa assustadora que seria modelar tal sistema do
ponto de vista da neuroengenharia.
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1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.4 Aqui são mostradas três células nervosas diferentes que
rede em conjunto para espalhar informações através de seus parentes
conexões sinápticas. Por exemplo, as setas indicam
a propagação potencial de informações excitatórias através do
propagação do potencial de ação de uma célula para outra por
induzindo mudanças de voltagem dentro dos corpos celulares do
célula adjacente
Em geral, os neurônios podem ser divididos em três
principais classes funcionais: aferentes, eferentes e
interneurônios. Os neurônios aferentes transmitem
informações (sensoriais) dos tecidos e órgãos do
corpo no SNC (ou seja, a medula espinhal e/ou
cérebro). Em contraste, os neurônios eferentes transmitem
informações do SNC para as células efetoras.
(eles induzem uma ação ou resposta), isto é, dentro
músculos, glândulas ou outros tipos de células nervosas.
Os interneurônios conectam as várias células nervosas
dentro do SNC em redes. é mais ou menos
estimou que para cada neurônio aferente trazendo
informações no SNC, existem dez
eferentes e 200.000 interneurônios [15].
De forma simplista, pode-se imaginar o ser humano
cérebro seja composto de milhões de circuitos neurais
que servem para amplificar sinais fracos, em
5
Fig. 1.5 Uma representação esquemática do geral
anatomia de uma sinapse química. É mostrado um único terminal pré-
náptico adjacente à membrana pós-sináptica de
o neurônio pós-somático. A região entre as duas células,
a fenda sináptica, terá distâncias típicas de 200 a
300 angstrons. O terminal pré-sináptico possui vesículas contendo
moléculas neurotransmissoras que, quando
liberado na fenda sináptica, se ligará ao receptor
proteína (canais ligantes) da membrana pós-sináptica.
Normalmente, quando ativado, isso permite o bloqueio de íons
através desses canais e, portanto, mudanças focais de tensão.
Essa sinalização pode ser excitatória (ou seja, um sinal excitatório
potencial pós-sináptico, EPSP) ou inibitório (inibitório
potencial pós-sináptico, IPSP)
atenuar atividades excessivamente intensas, enfatizar
contrastes, manter ritmos (por exemplo, controle involuntário
da respiração) e/ou manter um grupo de neurônios
funcionais em sua faixa de trabalho ideal (por exemplo,
por ajustes de feedback de seus ganhos). Esses
circuitos podem estar contidos dentro de uma determinada região
do cérebro ou se estendem por todo o cérebro;
alternadamente, os circuitos podem se projetar para várias
regiões do sistema nervoso sistêmico. Por isso,
tais informações transportadas podem ser consideradas
(1) “divergir” para múltiplas regiões do cérebro para ter
um impacto global ou (2) “convergem” em uma única célula
ou grupo de células semelhantes (por exemplo, núcleos ou gânglios)
para ativar ou inibir uma determinada função neural.
Os conceitos de “divergência” e “convergência”, que
são interpostos via redes neurais
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6 PA Iaizzo
Fig. 1.6 Uma representação esquemática do conceito de
divergência de redes neurais, ou seja, divergência de
informações de aferentes para neurônios espinhais (esquerda). Também mostradomotor (à direita)
em todo o SNC, também pode ser considerada como
ocorrendo em níveis mais globais em relação à função
geral do SNC. Em outras palavras, informações de
múltiplas regiões do cérebro (dados locais ou de grupos
de neurônios ou núcleos) podem ter impactos
simultâneos/instantâneos nas funções, como respostas
divergentes ou convergentes, em determinadas
atividades neurais associadas a processos cerebrais
específicos. Por exemplo, nossa capacidade de
despertar do sono resulta da grande divergência de
excitação neural decorrente do sistema de ativação
reticular localizado em nosso tronco cerebral.
A divergência de informações neurais pode ocorrer
por meio de colaterais axônicos, que servem para
tornar essas informações acessíveis simultaneamente
a várias partes do SNC (Fig. 1.6, painel esquerdo).
Por exemplo, a mesma informação sensorial pode ser
utilizada para respostas reflexas, bem como para
mediar uma experiência sensorial. Além disso, um
único neurônio motor inerva numerosas fibras
musculares; eles funcionam como uma unidade contrátil.
Em relação à convergência, milhares de colaterais
axônicos podem convergir para o corpo celular de um
único neurônio. Depende então da soma e das direções
de despolarização ou hiperpolarização dos processos
sinápticos atuando em cada momento no tempo, se
aquele neurônio em particular provocará ou não um
potencial de ação e enviará informações (ou seja, seu
sinal) adiante (Fig. 1.6, painel direito ).
A convergência permite que um neurônio processe ou
integre sinais excitatórios e inibitórios de entrada que
ocorrem em sua membrana dentro de um curto período
de tempo (ms).
é o conceito de convergência de sinais excitatórios e inibitórios
de centros motores superiores para uma via comum final para
um neurônio
1.1.1 Facilitação Temporal
e Espacial
Padrões de descarga neural e estruturas de rede
dentro do SNC podem ter propriedades de design
únicas que servem para alcançar várias funções de sinalização.
Dois exemplos de tais propriedades conhecidas são
descritos aqui - facilitação temporal e espacial (Fig. 1.7):
• Facilitação temporal: a estimulação repetitiva de um
axônio pode subsequentemente resultar na
elicitação de um potencial de ação. Os potenciais
pós-sinápticos excitatórios (EPSPs) desencadeados
em rápida sucessão são aditivos, com o efeito
acumulativo tornando-se eventualmente supralimiar;
isso é possível porque as durações dos EPSPs são
maiores que os períodos refratários axonais; ou
seja, a soma de EPSPs resultando em um potencial
de ação não é afetada pelos períodos refratários
axonais.
• Facilitação espacial: a ativação de um único axônio
produz EPSPs subliminares, mas vários axônios
que inervam o mesmo neurônio disparados
simultaneamente dão origem a um potencial
supralimiar e, portanto, à eliciação de um potencial
de ação.
Os neurônios no SNC recebem entradas de dezenas
a milhares de axônios, por exemplo, uma média de
6.000 ramos colaterais terminam (formam sinapses)
em um único neurônio motor. Essas entradas podem
incluir tanto excitatórias quanto inibitórias.
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1 Introdução à Neurofisiologia 7

Fig. 1.7 Dois modos de facilitação sináptica. A facilitação temporal obrigatório. A facilitação espacial ocorre quando múltiplas entradas
ocorre quando múltiplos estímulos são entregues a um nervo em excitatórias (nervos diferentes) são entregues relativamente no
sucessão rápida o suficiente para atingir o limiar para iniciar um mesmo ponto de tempo
potencial de ação; neste caso, três estímulos foram

informação (potenciais pós-sinápticos inibitórios ou nium, e a medula espinhal é protegida por uma
IPSPs); portanto, é a quantidade líquida de excitação coluna vertebral bral. Em relação a outros animais,
positiva geral (despolarização) em um determinado o cérebro humano tem um córtex frontal altamente
ponto no tempo que determinará se um potencial de desenvolvido (Fig. 1.9), que está associado a
ação será disparado (resposta supralimiar). Em funções executivas como autocontrole, planejamento,
outras palavras, se um número igual de IPSPs e raciocínio e pensamento abstrato. A parte do cérebro
EPSPs ocorrer em um neurônio em um determinado dedicada à visão também é muito maior nos
momento, a resposta líquida não provocará um humanos, em comparação com outros animais.
potencial de ação. Assim, quando há uma proporção Visto externamente ou por meio de métodos de
maior de EPSPs que afetam a membrana celular imagem como a ressonância magnética, o córtex
em um determinado momento, de modo que a célula cerebral humano é quase simétrico, composto pelos
atinja o limiar, isso, por sua vez, causa a elicitação de uma ação
hemisférios esquerdo e direito. Cada hemisfério é
potencial. então convencionalmente dividido em quatro
Nos humanos, o cérebro é considerado o centro “lóbulos”, incluindo os lobos frontal, parietal, temporal
de controle do sistema nervoso. No entanto, quando e occipital (Figs. 1.8 e 1.9). Esses lobos recebem o
falamos do SNC, normalmente incluímos a medula nome dos ossos do crânio que os recobrem, com
espinhal e o cérebro juntos (Figs. 1.8, 1.9 e 1.10). uma exceção: a fronteira entre os lobos frontal e
O cérebro é protegido por um cra parietal é deslocada para trás, para o sulco central (uma dobra profun
Machine Translated by Google
8 PA Iaizzo
Fig. 1.8 A localização relativa de um cérebro normal dentro do crânio; as principais áreas cerebrais regionais também são indicadas
fronteira entre o córtex motor primário e o
córtex somatossensorial); veja também a Fig. 1.9.
Do ponto de vista funcional, um determinado cérebro
região pode contribuir para o sistema nervoso específico
atividade, por exemplo, as áreas corticais motoras em
o lado direito do cérebro (anterior ao centro
sulcus) controlam as funções motoras do lado esquerdo
do corpo e vice-versa. Em um segundo exemplo,
as áreas do cérebro responsáveis principalmente pela resolução
espacial tridimensional (ou seja, conhecimento de
seu corpo em relação ao ambiente circundante) na maioria dos
indivíduos são atribuídos ao
córtex temporal direito. Muito do que sabemos
sobre a anatomia e o funcionamento do
sistema nervoso humano veio do estudo
de distúrbios motores humanos e estudos experimentais de
animais em que lesões específicas de foco
lesões foram colocadas em um determinado trato neuronal,
núcleos cerebrais e/ou centro cerebral. Mais recentemente,
avanços na ressonância magnética funcional têm sido usados para
associar a habilidade neural funcional de um indivíduo
laços com uma região específica do cérebro e/ou para monitorar
funções anormais dentro de uma determinada região.
1.1.2 Circuitos Neurais Especiais
Conforme observado acima, os circuitos neurais, por sua
organização inerente, podem servir para amplificar ou atenuar
os sinais que chegam a uma determinada área do cérebro ou a um
dado neurônio em si. Abaixo estão vários simplificados
exemplos que ilustram vários neurônios definidos
circuitos:
• Inibição do antagonista: neste exemplo, o Ia
aferentes de um fuso muscular (sensor de comprimento)
em um determinado músculo no qual o fuso se encontra
em paralelo com as fibras musculares (extrafusal)
faz sinapses excitatórias com os neurônios motores que
inervam aquele músculo (excitação agonística) e, por meio
de interneurônios, também possui
sinapses inibitórias com neurônios motores internos
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.9 Mostrada aqui é a anatomia macroscópica do centro
sistema nervoso (cérebro e medula espinhal) em vários planos
anatômicos diferentes (horizontal à esquerda; coronal em
vando os músculos antagonistas. Este processo
também é chamado de inibição recíproca. Os músculos
antagonistas neste caso receberam
inibição (Fig. 1.11, painel esquerdo).
• Inibição de feedback: Isso ocorre quando o
os interneurônios hibitórios agem nas células pelas quais
eles próprios foram ativados (por exemplo, Renshaw
inibição, Fig. 1.11, painel central).
• Inibição lateral: uma forma de inibição por feedback
em que os interneurônios inibitórios são
conectados de tal forma que eles não agem
apenas na própria célula excitada, mas também na
células vizinhas com a mesma função (Fig.
1.11, painel direito).
• Feedback positivo: Em tais circuitos, os interneurônios
enviam sinais excitatórios de volta para as células
de onde receberam o sinal e talvez também de células
vizinhas com funções semelhantes.
9
o topo do meio; sagital à direita). Os vários cérebros
regiões e regiões da medula espinhal são indicadas: C cervical,
T torácica, L lombar e S sacral)
• Potenciação sináptica: uso repetido de um
sinapse pode causar aumento considerável
dos potenciais sinápticos; tais mudanças
pode estar associado a alterações bioquímicas
dentro dessa determinada célula (por exemplo, fosforilação de
várias proteínas).
• Depressão sináptica: A situação em que
os potenciais pós-sinápticos durante ou após uma
estimulação tetânica tornam-se menores do que
aqueles iniciados por um único estímulo.
1.1.3 Reexecuções
Circuitos que incluem vias sensoriais (aferentes) e uma
resposta efetora (eferentes) são
normalmente considerados como reflexos. Em outras palavras,
reflexos também podem denotar uma completa neuronal
circuito que se estende do receptor periférico
Machine Translated by Google
10
A Fig. 1.10 mostra aqui uma representação de como a informação
aferente normalmente entra em vários níveis do eixo sensorial do
sistema nervoso. Por exemplo, neurônios sensoriais primários em
três regiões diferentes do corpo (pé, mão e face) transportam
informações sensoriais (por exemplo, dor ou temperatura,
observadas por gatilhos de estímulo amarelo) para as partes
dorsais da medula espinhal (pé e mão). . Os corpos celulares
desses neurônios estão localizados principalmente nos gânglios da raizdireita,
Observe que os aferentes que transportam informações sensoriais
das regiões faciais se projetam através dos nervos trigêmeos para
através do SNC e de volta aos efeitos periféricos (Fig.
1.12). Em geral, pode-se considerar que todos os
receptores participam de reflexos de algum
tipo.
O reflexo mais básico encontrado em humanos dentro
do SNC é o reflexo monossináptico. Isso também é
observado como o reflexo de estiramento que é provocado
por um estiramento do músculo esquelético; neste caso,
há uma sinapse no SNC, ou seja, entre os neurônios
aferentes e eferentes. Mais especificamente, os aferentes
Ia do fuso muscular enviam colaterais diretamente para os
neurônios motores alfa como
PA Iaizzo
a parte lateral do tronco cerebral (nas áreas pontinas); seus corpos
celulares estão comumente localizados no gânglio trigeminal. Tal
informação sensorial ascenderá a várias regiões cerebrais
(divergência) e também terminará nas regiões corticais sensoriais
no lado oposto do cérebro (isto é, considera-se que essas vias são
cruzadas dentro do SNC). À esquerda estão três seções
transversais diferentes através do neuroeixo correspondente; à
dorsal.uma vista de corte coronal da medula espinhal e do cérebro
um EPSP que, por sua vez, causa potenciais de ação
(nenhum interneurônio está envolvido). No entanto,
também existem sinapses em cada fibra muscular
envolvida, conhecidas como junções neuromusculares (Fig. 1.13).
No caso da facilitação reflexa, aumentos do reflexo de
estiramento dentro da perna podem ocorrer aumentando
o ganho neural naquele determinado circuito, como
aumentando as atividades voluntárias dentro dos braços
(ou seja, a manobra de Jendrassik). Assim, por meio de
sinapses excitatórias provenientes de neurônios associados
aos braços, os neurônios a serem ativados nesses reflexos
se aproximam
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1 Introdução à Neurofisiologia
Estímulo
interneurônios
Antagonista
Agonista Músculo
Músculo
Fig. 1.11 Uma representação esquemática de vários circuitos
inibitórios comuns dentro do sistema nervoso central.
Três circuitos inibitórios de interneurônios são mostrados: os de
A Fig. 1.12 mostra aqui o circuito neural básico de um arco
reflexo (topo). O receptor traz informações para o sistema
nervoso central (SNC) por meio de uma via aferente e depois
para fora por meio da via eferente por meio de neurônios
associados à resposta efetora. O arco mostrado na
11
Estímulo Estímulo
inibição antagonista (painel esquerdo), inibição Renshaw
(feedback negativo; painel central) e inibição lateral (painel
direito)
a parte inferior da figura é a mais simples no SNC, o reflexo
monossináptico. Os aferentes Ia que inervam as fibras do fuso
muscular (intrafusais) fazem sinapse dentro do SNC diretamente
nos motoneurônios alfa, que, por meio de seus axônios motores,
se projetam e divergem para inervar as fibras musculares
esqueléticas (extrafusais).
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12 PA Iaizzo

A Fig. 1.13 mostra aqui a

via de um reflexo
de estiramento
monossináptico. Uma
batida de um martelo de
reflexo no tendão da patela
causa estiramento do
músculo quadríceps,
bem como dos receptores de
estiramento aferentes dentro
dos fusos musculares;
isso então provoca uma
resposta efetora. A reação
às mudanças de comprimento
é uma contração
dentro do próprio músculo que
foi alongado. A via aferente
para eferente
subjacente a esse reflexo é
diagramada -
do fuso ao neurônio motor
alfa para as junções neuromusculares nas fibras musculares
provocando contrações

aos seus potenciais de limiar por períodos prolongados e
menos entradas excitatórias adicionais (por exemplo, de
ativações aferentes) são necessárias para eliciar o reflexo
respostas.
Deve-se notar que a maioria dos reflexos dentro do
SNC humano é composta de numerosas redes neurais
com muitos interneurônios (vias polissinápticas) que
possuem entradas convergentes e projeções divergentes.
Em outras palavras, com exceção do reflexo de
estiramento monossináptico, todos os arcos reflexos em
humanos contêm vários interneurônios em série (receptor
ÿ interneurônio ÿ interneurônio ÿ efetor); assim, esses
são chamados de reflexos polissinápticos.
Os exemplos incluem o seguinte:
• Reflexo de sucção: os receptores neste reflexo
polissináptico altamente complicado incluem estruturas
sensíveis ao toque na pele dos lábios
(mecanorreceptores). Os efetores incluem os músculos
dos lábios, bochechas, língua, garganta, caixa torácica
e diafragma. As respostas efetoras dentro desse
reflexo polissináptico envolvem movimentos de
ingestão que também são coordenados com a
respiração (isto é, para prevenir a aspiração).
• Reflexo da tosse: a estimulação dos receptores na
mucosa da traqueia e dos brônquios provoca não
apenas tosse, mas também sensações conscientes.
A sensação de cócegas leves ou arranhões geralmente
causa tosse, mas essa resposta não ocorre
necessariamente imediatamente. •
Clónus ou tremor: Em parte, essas respostas motoras
involuntárias são devidas a manifestações de reflexos
de estiramento simples. Tremores fisiológicos e/ou
clônus fisiológicos podem ser provocados em humanos
normais, mas podem se tornar contínuos ou mais
pronunciados em condições patológicas (por exemplo,
devido a uma lesão na medula espinhal). • Reflexo
flexor: Nessa reação reflexa, ocorrem contrações dos
músculos flexores e relaxamento ou inibição dos
músculos extensores.
Assim, esse reflexo tem a ação de afastar uma parte
do corpo de um estímulo doloroso agudo. •
Reflexo extensor cruzado: Cerca de 0,2 a 0,5 segundos
após a estimulação de um determinado reflexo flexor,
a extensão ocorre no membro oposto. O objetivo
principal desse reflexo é afastar todo o corpo e se
preparar para apoiá-lo enquanto outra parte é
flexionada. Por exemplo, você pisa em um pedaço de
vidro com o pé direito
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
e imediatamente e involuntariamente puxe seu
perna afastada do vidro (reflexo flexor),
enquanto isso induziu uma extensão de sua perna esquerda,
para evitar que você caia (estabilizando
sua posição ereta).
• Reflexo de coçar: Este é um exemplo da combinação de
vários componentes de reflexos variados,
que têm diferentes funções, por exemplo,
detecção de posição (localização da irritação no
corpo) e uma subsequente resposta de coçar involuntária,
mas adequadamente localizada. Deveria
Observe que normalmente você pode voluntariamente
suprimir essas respostas reflexas.
1.1.4 Tempo Reex
O conceito de medir tempos reflexos depende
em inúmeros fatores. Resumidamente, pode ser descrito
como o tempo entre o início de um estímulo e
a ação do efeito, que por sua vez é principalmente
determinado pelos tempos de condução globais que
envolvem (1) transformação do estímulo sensorial; (2)
transmissão de informações através de um
sinapse; (3) transmissão de informações entre
(em série) interneurônios, se presentes; (4) transmissão de
informações da via efetora para
o órgão efetor; e (5) os comprimentos dos axônios e
velocidades de condução dos neurônios envolvidos.
1.2 Sistemas Sensoriais
Nós experimentamos nosso ambiente e os eventos
que ocorrem dentro de nossos corpos não diretamente, não
em sua totalidade, mas por meio de sentido especializado
órgãos (por exemplo, olhos, ouvidos, nariz, etc.). Em geral,
cada órgão receptor é construído de modo que responda a uma
gama particular de influências ambientais, que então transmitem
as correspondentes
informações aos centros de integração superiores dentro
o cérebro (SNC).
Os sistemas sensoriais (aferentes) humanos e o
os sistemas motores (efetores) estão intimamente interligados.
Para que os movimentos sejam executados de forma
funcionalmente adequada, todas as estruturas envolvidas em
sua produção requerem e recebem
informações da periferia sobre o mo
13
posição fundamental do próprio corpo e o progresso
do movimento desejado. Por outro lado,
certos tipos de informação sensorial só podem ser
adquirida com atos motores apropriados, por exemplo, mover a
cabeça para ver um determinado objeto ou mover
sua mão para tocar em algo.
1.2.1 Propriedades de um determinado
Estímulo
Características relativas dos sistemas sensoriais dentro
o corpo humano pode ser descrito por termos como
modalidade, qualidade e quantidade e/ou percepção.
Em geral, uma modalidade pode ser definida como uma
grupo de impressões sensoriais semelhantes mediadas por
um órgão sensorial particular ou grupos de órgãos semelhantes
neurônios. Modalidades (ou impressões) que surgem
de nosso ambiente externo, incluem os cinco clássicos - visão,
audição, tato, paladar e olfato.
Além disso, podemos detectar as modalidades de frio,
calor, vibração e dor. As modalidades também
mediada por neurônios sensoriais agrupados, que refletem
estados internos dentro de nossos corpos e incluem
aqueles que temos consciência (equilíbrio, posições dos
membros, cargas, tensões, etc.) e
também aqueles que normalmente não temos qualificados
consciência de (modalidades internas inconscientes)
como pressão osmótica do sangue, CO2 no sangue
tensão, capacidade pulmonar e estiramento relativo de
o estômago de alguém. No entanto, com treinamento e
biofeedback, pode-se aprender a perceber essas modalidades
e talvez até mesmo controlar ou responder conscientemente
para eles.
Uma qualidade sensorial é definida como uma característica distintiva
propriedade de uma dada modalidade. Por exemplo, qualidades
de visão podem incluir as cores vermelho, verde,
e azul ou dada leveza ou matiz de uma cor.
Alturas ou tons são qualidades específicas relacionadas com
nossa audição, e estamos familiarizados com as qualidades
de doce, azedo, salgado, salgado e amargo (gosto).
Cada qualidade está relacionada a “estímulos sensoriais
específicos”; é uma reação a diferentes tipos de estímulos
pelas células de detecção dentro do mesmo sentido ou gan (ou
seja, "receptores"). Em outras palavras, específicos
populações de células sensoriais dentro de um órgão são
adaptado para responder mais fortemente e/ou mais
especificamente a um determinado tipo de estímulo sensorial.
Machine Translated by Google
14
A estimulação dessas populações de receptores
especializados causa a geração de um ou mais potenciais
de ação, que então se propagam ao longo dos vários
axônios nervosos aferentes até os centros sensoriais
apropriados do SNC. Deve-se notar que as propriedades
desses potenciais de ação gerados são as mesmas para
todos os tipos de qualidades. Portanto, a informação que
eles contêm é determinada inteiramente pelo tipo de
receptor do qual surge o nervo relevante e pelas áreas
relativas do cérebro que são ativadas.
A quantidade de uma dada modalidade pode ser
definida como a intensidade relativa de um tipo específico
de impressão sensorial (isto é, com uma dada modalidade
e qualidade). À medida que o potencial do receptor
aumenta, normalmente também aumenta a frequência
das descargas do potencial de ação. Um estímulo limiar é
comumente definido como o menor estímulo que produz
uma resposta detectável (isto é, elicitação de pelo menos
um potencial de ação). Ainda, um conceito importante
relacionado a uma quantidade sensorial é o comportamento
conhecido como acomodação, o que significa que em
alguns casos nem todos os receptores geram frequências
proporcionais de potenciais de ação (ou respostas
estáticas) para uma determinada intensidade de estímulo.
Por exemplo, se um receptor exibir acomodação, a
frequência relativa de descarga diminuirá com o tempo.
Existem dois tipos básicos de acomodação - respostas de
adaptação lenta (tônica) e de adaptação rápida (fásica).
Finalmente, é importante definir uma percepção
sensorial geral. Primeiro, qualquer combinação de várias
impressões sensoriais é considerada uma sensação.
Uma percepção então interpreta essas sensações com
referência à experiência aprendida de um indivíduo.
Por exemplo, este autor prefere um biscoito de chocolate
quente e mastigável com o chocolate levemente derretido.
O corpo humano contém centenas de tipos diferentes de
receptores sensoriais, e pode haver vários tipos desses
receptores específicos dentro de um determinado tecido
ou órgão. Embora algumas populações desses receptores
sirvam à mesma modalidade, elas podem ter qualidades
diferentes. Listados abaixo estão vários tipos de receptores
encontrados no corpo humano e algumas de suas
modalidades associadas:
PA Iaizzo
• Terminações nervosas livres (toque, pressão, dor e
temperatura) •
Discos de Merkel (toque, pressão) •
Receptor do folículo piloso (toque, pressão) •
Corpúsculos de Pacini na pele e no corpo profundo
tecido (pressão, estiramento)
• Corpúsculos de Meissner (toque, discriminativo) •
Terminações de Ruffini (toque, pressão, regulação interna,
calor) • Órgão
tendinoso de Golgi (tensão, força) • Fusos
musculares (comprimento) •
Corpúsculos de Krause (quente e frio) •
Neurônios olfativos (cheiro ) •
Neurônios auditivos (som) •
Células ciliadas nos canais semicirculares (acelerações e/
ou mudanças gravitacionais) • Bastonetes
e cones nos olhos (luz e várias cores)
1.2.2 Organização Funcional
de um Receptor
Em geral, embora as populações de receptores tenham
funções diferentes e estruturas gerais únicas, a maioria
dos receptores possui estruturas primárias subjacentes
semelhantes. Cada receptor requer um estímulo para
ativação (um estímulo físico), que é então processado
pelas células aferentes que são comumente compostas
por: (1) um filtro que pode modificar o estímulo físico e
assim detectar uma determinada qualidade; (2) um
transdutor que processa o estímulo em uma resposta
elétrica, por meio de atividades de canais iônicos; (3) um
codificador que processa o sinal transduzido em um efeito
final, por exemplo, uma hiperpolarização ou despolarização;
e (4) a geração subsequente de potenciais de ação que
normalmente ocorre no primeiro nodo de Ranvier de uma
determinada célula sensorial primária. Observe que as
células sensoriais secundárias não provocam potenciais
de ação por si mesmas, mas, por meio de suas alterações
induzidas no potencial de membrana, causam a geração
de potenciais de ação de suas células inervadoras, por
exemplo, por meio de ativação sináptica (ver exemplos
adicionais abaixo).
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
1.2.3 As distribuições relativas de
receptores dentro
do corpo humano
Pode-se definir as regiões dentro de determinados tecidos
ou estruturas que são inervadas por vários receptores
sensoriais como seu campo receptivo. Na maioria das vezes,
as áreas de inervação dos receptores adjacentes se
sobrepõem; em outras palavras, é típico que existam regiões
de sobreposição de campos receptores individuais. A Figura
1.14 (painel esquerdo) mostra uma dessas unidades
sensoriais e seu determinado campo receptivo.
É importante entender o conceito de dermátomos
espinhais quando, do ponto de vista clínico/funcional, se
tenta identificar a causa subjacente das perdas sensoriais
ou motoras de um paciente. De modo geral, pode-se
considerar que os nervos aferentes de uma determinada
região do corpo se unem para formar os diversos nervos
periféricos e (eventualmente) espinhais
nervos. Segue-se então que uma perda de sensação
dentro de um dermátomo específico provavelmente indica
que a função de um determinado nervo periférico está sendo
comprometida, por exemplo, comprimida ou danificada (Fig.
1.15). No entanto, para bloquear a sensação de dor, a
anestesia regional pode ser administrada dentro de um
determinado dermátomo durante a cirurgia. Esses agentes
anestésicos bloqueiam reversivelmente a função (ou seja, a
propagação da informação) e, portanto, a eliciação de
potenciais de ação associados à modalidade de dor.
A Fig. 1.14 mostra aqui uma
unidade sensorial típica e seu
campo receptivo projetado
(esquerda). Observe
que, se um ponto de estímulo Célula
cair dentro dos campos Corpo
receptivos sobrepostos de
três neurônios diferentes,
então os potenciais
de ação podem ser gerados em cada um (à direita).
No entanto, observe que as taxas de
Receptivo
descarga provavelmente difeririam para
cada um desses receptores Campo
neuronais
15
As densidades relativas de populações de receptores
podem variar dentro do corpo humano. Observe que alguns
receptores estão localizados apenas em locais específicos
do corpo humano, enquanto outros receptores (por exemplo,
receptores de toque e dor) podem ser encontrados em quase
todos os tecidos. Outras populações de receptores podem
ser encontradas em tipos de tecidos específicos, mas, por
sua vez, podem ter densidades muito variadas, tornando
assim uma região mais sensível a uma determinada
modalidade em relação a outra. Em humanos, os músculos
esqueléticos com as maiores densidades de receptores
sensoriais também provocam um controle motor mais sensível (ver Seção
1.2.4). Por exemplo, temos controle motor fino dos músculos
de nossas mãos, músculos extraoculares, lábios e língua.
Outro exemplo é nossa capacidade de discriminar a pressão;
essa sensação é mais precisa na ponta dos dedos ou nos
lábios do que no meio das costas.
1.2.4 Entrada sensorial em
sistemas motores
O corpo humano tem habilidades incríveis para manter a
postura e executar tarefas motoras complexas com pouco
ou nenhum esforço consciente: bem como realizar
movimentos voluntários altamente complexos. Para fazer
isso, grandes quantidades de entradas sensoriais (aferentes)
são necessárias em todos os níveis do SNC; assim, há um
alto grau de divergência dessa informação sensorial
Central
Terminais
C
AB
Local de
Aferente Estimulação
Nervo
Fibra
Receptor
Terminais
nã
laico cP
eçtoe d
a
Neurônio A Neurônio B Neurônio C
Machine Translated by Google
16
Fig. 1.15 Várias regiões inervadas por aferentes cutâneos formam
nervos cutâneos. Essas fibras aferentes congelam
para formar as radículas dorsais que então continuam e entram no
informação. Dois órgãos dos sentidos dentro do músculo esquelético
são os principais nesses papéis - fusos musculares e
os órgãos tendinosos de Golgi. Portanto, uma minuciosa
apreciação das propriedades e funções de
Esses receptores são essenciais para a compreensão de numerosos
princípios do controle motor.
Os fusos musculares do corpo humano, embora bastante
variados e complexos em suas formas, têm
várias características comuns (Fig. 1.16). Esses sentidos
órgãos encontram-se em arranjos paralelos com as fibras
musculares contráteis (extrafusais) que compõem um
determinado músculo esquelético. É importante ressaltar que esses
próprios receptores podem se contrair ou encurtar (receptores
inervação) para manter seus papéis funcionais em
PA Iaizzo
medula espinhal. Lá a informação aferente (principalmente via
interneurônios) viaja para cima em várias regiões dentro do
substância branca (coluna vertebral) em direção ao córtex sensorial
dentro do cérebro
um músculo em contração (responsividade), ou mesmo fazer
antes que o músculo esquelético se contraia para
aumentar suas sensibilidades ou ganhos relativos. Esses
órgãos dos sentidos também têm diferentes tipos de aferentes
inervações que podem fornecer comprimento variado na formação,
incluindo comportamentos fásicos e estáticos. Como observado
acima, os fusos musculares podem ter
altas densidades nos músculos que requerem coordenação motora fina
ao controle. As características gerais dos fusos musculares
estão listados a seguir:
• Os fusos musculares são compostos por intrafusal
fibras musculares esqueléticas; existem dois tipos—
cadeia nuclear e o maior saco nuclear
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 17

Fig. 1.16 São mostrados os dois tipos de fibras musculares inervações dentro de um fuso muscular típico. Essas
intrafusais que comumente compõem os fusos musculares. inervações de vários tipos permitem que o fuso tenha
Existem dois tipos de aferentes e vários tipos de eferentes propriedades de detecção estáticas e dinâmicas

fibras - e o número de cada uma também pode variar

de fuso muscular para fuso muscular. • Existem
1.3 Sensibilidade Somatovisceral
dois tipos de inervação aferente dos fusos musculares:
As modalidades sensoriais dentro da pele e estruturas
(1) fibras aferentes tipo Ia que são terminações
associadas como um todo constituem a categoria
primárias (anulospirais) que inervam as regiões
conhecida como sensibilidade somatovisceral.
centrais de cada tipo de fibra intrafusal e (2) aferentes
Esses receptores e modalidades associados incluem
tipo II que são consideradas terminações sensoriais
mecanorrecepção, termorreceptores, propriocepção e
secundárias e estão tipicamente localizados em
nocicepção (sensibilidade à dor). Uma característica
fibras de cadeia nuclear. • Os comprimentos
comum a todas essas modalidades é que
relativos da fibra intrafusal podem encurtar em relação
os receptores não estão agrupados em órgãos sensoriais
aos comprimentos das fibras extrafusais associadas
distintos e as densidades dadas podem variar em toda
(inervação eferente).
a pele.
A ativação dos neurônios motores gama causa
especificamente a contração dessas fibras intrafusais,
enquanto os neurônios motores beta inervam as
fibras intra e extrafusais que ativarão essas 1.3.1 Processamento no
populações de fibras musculares simultaneamente.
Sistema Nervoso Central
• O número de fusos por grama de músculo é maior em
Subjacentes a essas sensações subjetivas estão
pequenos músculos que participam de movimentos
eventos objetivamente mensuráveis no sistema nervoso.
finos. Por exemplo, o músculo reto inferior do olho
Os receptores transformam estímulos em trens de
contém 130 fusos/g, e o tríceps do braço tem 1,4
impulsos nervosos (potenciais de ação), que estão
fusos/g. Como regra geral, existem aproximadamente
sujeitos a modificações de várias maneiras e em vários
50 a 80 órgãos tendinosos de Golgi para cada 100
níveis sucessivos, por exemplo, por numerosas
fusos musculares. • Órgãos tendinosos de Golgi
projeções sinápticas excitatórias e inibitórias. Nossas
(GTOs) são
percepções conscientes são apenas uma pequena
os receptores sensoriais proprioceptivos que detectam
fração do papel total e da produção desse sistema integrador.
mudanças dentro de uma determinada tensão
Em outras palavras, a ascensão dessa informação
muscular. Encontram-se tanto nas origens quanto
aferente (ou sensorial) pode ser rastreada através de
nas inserções dos tendões dos músculos
vários locais na medula espinhal, tronco encefálico,
esqueléticos. Eles também podem ser referidos
tálamo e córtex (Fig. 1.17) .
como órgãos sensoriais neurotendinosos.
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18 PA Iaizzo

Periférico
Nervoso Sistema nervoso central Comportamento

Sistema

Córtex Associativo (a)

a,b,c,d

Receptores
Integrado
somatoviscerais
resposta
Tálamo Límbico
baseada em
a,b,c,d (b)
aspectos
cognitivos,

Motor afetivos, motivacionais,

estímulos Tronco
(c) motor e
cerebral a,b,c,d
entradas
vegetativas
espinhal
Cordão Vegetativo (d)

c,d

Sinais ambientais
e internos

A Fig. 1.17 mostra aqui as complexidades das vias de dentro do sistema nervoso central humano e seus sistemas
sinalização associadas à sensibilidade somatovisceral. integrativos e eferentes (efetores) relacionados são mostrados
Observe os altos graus de divergência e convergência dessa em alto nível. Observe que as vias neurais, os núcleos
informação aferente. As regiões/estrutura do cérebro associados e os mecanismos reflexos podem envolver milhares de neurônios

Quando se considera as funções generalizadas vias (projetando-se para a medula oblonga e depois
do cérebro humano, quatro sistemas diferentes para o tálamo) que enviam projeções aferentes para
podem ser globalmente definidos: (1) o sistema as regiões corticais sensoriais (SI e SII) dos lobos
associativo, com funções primárias de funcionamento parietais do córtex; isso também é conhecido como
cognitivo e reconhecimento consciente; (2) o sistema sistema lemniscal. Em geral, a região SI recebe
límbico que controla emoções e sentimentos; (3) o aferências do lado contralateral do corpo, enquanto
sistema motor que inclui movimentos voluntários e as regiões SII têm projeções direcionadas de ambos
involuntários e controle postural; e (4) o sistema os lados.
vegetativo que é principalmente o controle involuntário Essas principais vias ascendentes percorrem a
das funções corporais governadas pelo sistema coluna dorsal da medula espinhal, os núcleos da
nervoso autônomo (ver Seção 1.8). Deve-se notar coluna dorsal na medula (primeiro conjunto de
que esses axônios do conjunto completo de sinapses), o lemnisco medial, o núcleo ventrobasal
receptores cutâneos e viscerais da superfície do tálamo (segundo conjunto de sinapses) e depois
sensorial periférica se projetam para o tálamo e, as áreas SI e SII do córtex (terceiro conjunto de
finalmente, para o córtex de maneira sinapses) (Fig. 1.18).
somatotopicamente organizada.
1.3.2.2 Vias inespecíficas As vias
sensoriais inespecíficas estabelecem conexões com
1.3.2 Anatomia
quase todas as regiões do córtex cerebral. Acredita-
Básica do Sistema Somatosensorial
se que esse sistema, conhecido como sistema
extralemniscal, seja importante na (1) percepção, (2)
1.3.2.1 Vias Específicas O
trato do lemnisco medial pode ser considerado como no estado geral de consciência de uma pessoa e/ou
(3) nas respostas de orientação (Fig. 1.18).
uma das vias sensitivas ascendentes mais importantes
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 19

A Fig. 1.18 mostra uma visão

geral simplificada das
características gerais
da projeção somatossensorial
do corpo para o cérebro.
Dois tipos principais
de projeções podem
ser descritos - vias
específicas e inespecíficas.
Pode-se rastrear essas
vias ascendentes para as
regiões corticais
somatossensoriais SI e SI,
bem como para outras áreas corticais.

1.3.3 Áreas de projeção somatossensorial 1.3.4 Mecanorrecepção

no córtex
Como observado acima, a área cortical SI está localizada
no giro pós-central, imediatamente posterior ao sulco
central (um sulco profundo situado transversalmente
nos hemisférios cerebrais). A área SII situa-se na parede
superior do sulco lateral, que separa os lobos cerebrais
parietal e temporal.
Curiosamente, a região SI representa a organização
topográfica através da projeção do lado oposto do corpo,
e a estimulação elétrica de uma determinada região
cortical SI (por exemplo, com um eletrodo durante a
cirurgia ou com a ativação da bobina magnoelétrica
superficial) normalmente elicia percepções descritíveis
conhecidas. Além disso, é comum registrar potenciais
elétricos evocados da parte superior do crânio para a
área SI (isto é, usando eletroencefalograma ou análises
de EEG).
É importante definir as habilidades sensoriais específicas
da mecanorrecepção, que é composta por várias
qualidades, como pressão, toque, vibração e cócegas.
Nossa capacidade de identificar propriedades
mensuráveis subjetivas de mecanorreceptores ( p . .
1.19). Além disso, pode-se definir limiares espaciais
simultâneos para mecanorrecepção devido a variações
na densidade desses receptores. Deve-se notar que
esses receptores possuem estruturas histológicas
distintas e inervações aferentes; muitos mecanorreceptores
são supridos por fibras nervosas aferentes mielinadas
(por exemplo, axônios do Grupo II com diâmetros de 5
a 10 µm e canais de condução).
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20 PA Iaizzo

cabeça de braço
mão, dedos
tronco, perna
Olho, Nariz
Face
Pé

Lábios

Mandíbula

Língua

Fig. 1.19 O córtex somatossensorial pode ser considerado organizado córtex (à esquerda). As áreas com maior número de contribuições
somatotopicamente. Em outras palavras, pode-se definir uma representação receptoras são mostradas como características corporais maiores (à
espacial da superfície do corpo humano para mecanorrecepção no giro direita). Por exemplo, nossas mãos e rostos têm habilidades de
pós-central do mecanorrecepção mais altas do que as costas de alguém.

Fig. 1.20 A representação

esquemática das estruturas
e posições relativas de
camada córnea
vários tipos de mecanorreceptores
que podem ser identificados Epiderme
tanto na pele glabra (sem
pelos) quanto na pele pilosa Couro

subcutâneo

tecido

pele sem pelos

pele peluda

corpúsculo de de Merkel Corpúsculo Folículo capilar Receptor Final

Meissner dos discos de Pacini disco tátil de Ruffini

localidades de 30–70 m/s). Listados abaixo estão vários
mecanorreceptores identificados e suas localizações
gerais e qualidades relativas:
• Corpúsculos de Pacini, que são detectores de aceleração
de adaptação rápida localizados nos tecidos
subcutâneos, tendões, fáscia, periósteo, cápsulas
articulares e/ou mesentérios • Corpúsculos
de Meissner, que são detectores de velocidade de
adaptação moderadamente rápida, tipicamente
localizados em regiões glabras (sem pelos) ) da pele,
mas também podem ser posicionados como receptores de folículos pilosos na pele pilosa (Fig. 1.20).
mais comumente
• Discos de Merkel, que estão se adaptando lentamente
em detectores de tensão, localizados principalmente
nas camadas mais baixas da
epiderme • Corpúsculos de Ruffini, também conhecidos por
serem receptores intradérmicos de adaptação lenta,
mas geralmente estão localizados em camadas profundas da derme
Finalmente, também deve ser notado que alguns
mecanorreceptores são supridos por aferentes não
mielinizados. Esses receptores respondem mais tipicamente
a estímulos táteis de baixa intensidade e estão localizados
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 21

1.4 Características De forma simplista, pode-se considerar como

Anatômicas e função primária desse nível superior formar planos
motores complexos de acordo com a intenção de uma pessoa.
Funcionais Gerais do Sistema Motor
A seguir, uma breve visão geral de alguns dos
principais componentes do sistema motor humano.
Para ajudar a entender nossas complexas habilidades
neurais e as vastas redes de neurônios envolvidas no
controle dos movimentos, é importante descrever o
sistema motor humano de maneira funcional e
hierárquica.
1.4.1 Hierarquia de Controle Motor
para Movimentos Voluntários
Quando os humanos realizam um movimento
voluntário, utilizamos e coordenamos as atividades
primeiro no nível mais alto (Fig. 1.21, caixa amarela).
Assim, as áreas corticais associadas à memória e à
Subseqüentemente, as estruturas de nível médio
tornam-se ativadas (Fig. 1.21, caixas azuis), incluindo
o córtex sensório-motor, o cerebelo, partes dos
gânglios da base e/ou vários núcleos do tronco
cerebral. Uma vez ativadas, essas áreas executam as
funções generalizadas de converter os planos motores
complexos em vários programas motores menores:
isso determina os padrões de ativações neurais
necessárias para realizar os movimentos desejados.
Em seguida, esses programas são divididos em
subprogramas que determinam os movimentos de,
por exemplo, articulações individuais.
Assim, esses programas e subprogramas são
transmitidos pelas vias descendentes para o nível de
controle mais baixo do sistema motor (Fig. 1.21,
caixas brancas). Portanto, as estruturas envolvidas
nessas atividades incluem todos os níveis do tronco

emoção, a área motora suplementar e o córtex de
associação estarão envolvidos de acordo. Essas áreas
do cérebro, por sua vez, recebem e correlacionam
informações de muitas outras estruturas do SNC.
encefálico e da medula espinhal de onde saem os
neurônios motores. Mais especificamente, o
funcionamento neste nível coordena as tensões de
saída específicas dentro dos músculos envolvidos e
também os ângulos resultantes de articulações específicas necessárias

Associação Coretx &

Córtex sensório-motor
Outros Centros Superiores

(Descendente (Altíssima)
Caminhos)
Núcleos do tronco cerebral
e núcleos subcorticais
(eq, qanqlia basal e tálamo)
Cerebelo

Medula espinhal

Esquelético Receptores musculares,

(Baixo)
Músculos tendinosos, articulares e cutâneos

Fig. 1.21 Uma representação em diagrama de blocos da vias hierárquicas associadas a movimentos voluntários,
organização hierárquica relativa e/ou funcional dos mas deve-se notar que a entrada sensorial é necessária
sistemas motores no corpo humano. A caixa amarela no nível mais alto para desenvolver um plano motor
(contendo várias regiões corticais) é o nível mais alto, as otimizado antes da iniciação e a resposta subsequente a
caixas azuis representam o nível médio e as caixas potenciais perturbações
brancas são o nível funcional mais baixo. Essa representação descreve o
Machine Translated by Google
22
Fig. 1.22 Aqui são mostradas
as conexões anatômicas
relativas da medula espinhal
ao sistema nervoso central
através do tronco cerebral,
que podem ser ainda mais
subdividido em
medula oblonga, ponte e
mesencéfalo (também
referido como o
mesencéfalo). O tronco
encefálico é composto por
numerosos núcleos e
regiões
os programas e subprogramas motores transmitidos dos
níveis de controle intermediários. Os receptores que
fornecem entradas para o controle de vários programas
motores incluem os fusos musculares, órgãos tendinosos
de Golgi, receptores cutâneos, receptores articulares e/
ou terminações nervosas livres.
Nos parágrafos seguintes, o funcionamento
específico ou os principais componentes do SNC do
sistema motor serão descritos, começando no nível
inferior e movendo-se para cima nessas vias.
1.4.2 Medula Espinal
A medula espinhal não é apenas um canal para as vias
aferentes e eferentes, mas também desempenha várias
funções críticas; pode ser considerado como um sistema
local de controle do motor.
Em parte, esse sistema de controle local é composto
por várias vias reflexas que recebem entradas dos fusos
musculares para controle do comprimento, órgão
tendinoso de Golgi para controle da tensão, reflexos de
estiramento, reflexos flexores, reflexos de retirada,
reflexos extensores cruzados e/ou vias reflexas
intersegmentares. Além disso, quando um sinal
apropriado é recebido da periferia ou de uma área
superior do SNC, por meio de reflexos segmentares
(mesmo nível da medula para entrada e saída) e reflexos
intersegmentares (de diferentes regiões da medula
espinhal, dermátomos), o A medula espinhal é capaz de
executar movimentos complexos e ajustá-los uns aos
outros.
PA Iaizzo
1.4.3 Componentes do Tronco Encefálico
A medula espinhal faz suas conexões neurais com o
SNC por meio de suas conexões anatômicas com o
tronco encefálico propriamente dito (Fig. 1.22). O tronco
encefálico é composto de vários núcleos, muitos dos
quais têm funções únicas em relação ao sistema de
controle motor geral. Vários núcleos diferentes do tronco
cerebral desempenham papéis importantes na resposta
de controle da postura do corpo humano. Mais
especificamente, o equilíbrio é mantido e o corpo é
mantido na posição ereta normal no campo de gravidade
terrestre por reflexos, ou seja, sem necessidade de
intervenção consciente. É importante notar que essas
funções motoras posturais são, em grande parte,
responsabilidades dos centros motores coordenados do
tronco cerebral. Um movimento adequado não pode ser
executado sem (1) colocar o corpo em uma posição
desejada no espaço, (2) ter conhecimento prévio do
corpo no espaço e (3) manter uma postura adequada
durante a execução da tarefa motora desejada . Como
tal, o tronco cerebral ajuda a converter o plano motor
geral ou o objetivo de uma ação em programas que
determinam os movimentos específicos dos músculos/
membros. Além disso, esses centros fornecem feedback
importante ao córtex motor por meio das vias talâmicas.
O tronco encefálico é composto de várias regiões
diferentes - a medula oblonga, a ponte e o mesencéfalo
(Fig. 1.22). Cada uma dessas regiões contém vários
grupos de neurônios comumente funcionais descritos
como núcleos,
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
centros ou formações. Listados abaixo estão vários
exemplos desses complexos neurais funcionais
agrupados:
• O núcleo rubro localiza-se principalmente dentro do
mesencéfalo; esses núcleos dão origem aos tratos
rubrospinais (axônios que cruzam os lados do cérebro
humano imediatamente). Normalmente, a excitação
desses neurônios excita os neurônios motores
flexores alfa e gama por meio de conexões
interneurais (isto é, numerosas sinapses) e, ao
mesmo tempo, causa inibição nos músculos
extensores.
• O núcleo vestibular lateral dá origem aos tratos
vestibuloespinais (esses axônios descem sem cruzar)
que excita os neurônios motores extensores alfa e
gama (predominantemente monossinapticamente).
Comumente, com a ativação desses núcleos, quase
simultaneamente os músculos flexores são ativamente direcionados a um objetivo (aqueles projetados pelas
inibidos. • A formação reticular dá origem aos tratos áreas corticais motoras, por exemplo, programas
reticulospinais medial e lateral. Os tratos mediais não
são cruzados e surgem na porção pontina do tronco
encefálico; eles excitam neurônios motores
extensores alfa e gama. Os tratos laterais surgem na
formação reticular medular e excitam
predominantemente os neurônios motores flexores
(essas vias axonais são cruzadas e não cruzadas).
É importante ressaltar que esses núcleos do tronco
cerebral e seus tratos associados, originados nos vários
núcleos, são essenciais para a geração dos reflexos
tônico e de endireitamento; ou seja, são necessários
para a manutenção da postura ereta.
Esses centros motores no tronco cerebral também
recebem informações do córtex motor e, por sua vez,
enviam sinais para as regiões corticais (também
conhecidas como cérebro ) por meio de conexões de e
para o cerebelo (um importante mecanismo de feedback).
Mais especificamente, tais vias servem para coordenar
movimentos posturais e direcionados a objetivos (Fig.
1.23).
1.4.4 Cerebelo
A estrutura motora de nível médio conhecida como
cerebelo desempenha papéis cruciais em (1) auxiliar na
23
Fig. 1.23 As localizações anatômicas relativas (estruturas
motoras de nível médio) do tronco cerebral, cerebelo,
gânglios da base e tálamo
o controle da postura e tônus muscular; (2) fornecer
correções de curso durante movimentos lentos
direcionados a um objetivo e a coordenação desses
movimentos com o sistema postural; e (3) permitir o
desempenho desimpedido de movimentos rápidos
motores). Pode-se considerar que o papel primário do
cerebelo é complementar as atividades dentro dos
outros centros motores e coordená-los.
Em parte, as conexões aferentes no cerebelo incluem
(1) entradas dos nervos e núcleos vestibulares; (2)
informações somatossensoriais ascendentes da parte
inferior do corpo, via medula espinhal; e (3) entradas
descendentes do córtex cerebral. Informações mais
detalhadas relativas ao aspecto celular e molecular das
estruturas cerebelares têm sido descritas na literatura
recentemente; no entanto, está além do escopo deste
capítulo. Resumidamente, o córtex cerebelar tem três
camadas primárias - as camadas molecular, granular e
de células de Purkinje.
Além disso, o cerebelo também foi descrito como tendo
zonas longitudinais específicas, incluindo o verme, pars
intermedia e os hemisférios.
1.4.5 Córtex Motor
Uma das regiões cerebrais primárias a serem definidas
no nível motor mais alto é o córtex motor. Esta região
do cérebro tem particular importância para a manutenção
de movimentos direcionados a objetivos. Assim como o
córtex somatossensorial, o córtex motor é organizado
somatotopicamente e há múltiplas representações da
periferia em várias áreas motoras (Fig. 1.23). Uma área
geral do motor
Machine Translated by Google
24
O córtex inclui o córtex motor primário no giro pré-central
(às vezes chamado de áreas 4 e 6 de Brodmann, ou seja,
originalmente definido e numerado pelo anatomista alemão
Korbinian Brodmann, que baseou essa classificação na
organização citoarquitetônica dos neurônios que ele
observado no córtex cerebral); esta área motora é necessária
para a geração do programa motor. Pode-se também definir
áreas pré-motoras que estão envolvidas em funções motoras
complicadas, como (1) mudanças necessárias nas forças
ou velocidades de saída; (2) a decisão de mudar de uma
tarefa para outra; (3) resposta motora necessária a uma
entrada visual ou auditiva; (4) movimentos coordenados
com as duas mãos; e (5) exigiu altos graus de suporte
postural necessários para alguns movimentos detalhados
especificados. Essas áreas motoras corticais também
recebem informações dos lobos parietal (centros de entrada
espacial) e occipital (centros corticais visuais). Finalmente,
pode-se também definir uma área suplementar do córtex
motor, a partir da qual se podem registrar potenciais de
prontidão, e essa área fica próxima ao sistema límbico
(emoções).
1.4.6 Conexões Eerentes
do Córtex Motor
Os tratos corticospinal e corticobulbar (a maioria dos quais
foram identificados como cruzados) deixam as áreas
motoras em cada metade do cérebro (observe que tais
tratos são normalmente nomeados para definir onde
começam e onde terminam). Eles emitem numerosos
colaterais para o tálamo, núcleo vermelho, núcleos pontinos
(que, por sua vez, enviam projeções para o cerebelo),
núcleos da coluna dorsal e formação reticular. As projeções
que atingem a medula predominantemente terminam nos
interneurônios e são excitatórias para os músculos flexores.
Os tratos corticorrubrais e corticorreticulares são as
principais vias eferentes corticais para o tronco encefálico.
1.4.7 Gânglios da Base e Tálamo
Essas estruturas são consideradas importantes subcor
centros mentais que ligam o cérebro “associativo”
córtex para o córtex motor. Os gânglios da base cen
PA Iaizzo
Fig. 1.24 Um diagrama de blocos das principais vias que
conectam os centros cerebrais superiores às vias finais para
induzir contrações musculares, os neurônios motores
ter inclui os seguintes núcleos específicos: striatum (núcleo
caudado e putâmen), pálida, substância negra e o núcleo
subtalâmico. Em humanos, danos a esses tecidos neurais,
isto é, associados a esses gânglios/núcleos, normalmente
se manifestam como defeitos motores definidos (ver Seção
1.7). Observe que as sinapses eferentes do córtex motor e
dos gânglios da base são encontradas no tálamo (Figs. 1.9
e 1.24).
Essas áreas são consideradas centros de coordenação
importantes para programas motores direcionados a
objetivos ou movimentos padronizados (Fig. 1.25).
1.5 Manutenção da postura
ereta e senso de
equilíbrio
Geralmente, dois tipos de funções motoras podem ser
distinguidos - a manutenção da postura e a iniciação dos
movimentos corporais pretendidos. Na prática, esses dois
tipos de funções motoras estão inextricavelmente unidos.
Como tal, os movimentos direcionados a um objetivo podem
ser executados de maneira ideal apenas se o corpo e os
membros a serem movidos forem primeiro colocados nas
posições apropriadas. Além disso, para que as posições
corporais (posturas) sejam mantidas, é necessário que
quaisquer forças que perturbem essas orientações corporais
sejam contrabalançadas por movimentos apropriados
(contrações musculares).
Em outras palavras, o movimento sem controle postural é
tão impossível quanto o controle postural
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
A Fig. 1.25 mostra aqui uma representação esquemática do
sistema motor humano em que os papéis do plano ao programa e
à execução têm várias funções descritíveis.
A informação sensorial diverge ao longo deste sistema, permitindo
feedback antes que um plano seja desenvolvido
sem ativações musculares variadas. Em geral, a
manutenção da postura e/ou do equilíbrio de uma
pessoa é realizada por meio de complexos reflexos
posturais interativos. As entradas/vias aferentes para a
iniciação e controle desses reflexos surgem dos olhos,
do aparelho vestibular e das entradas sensoriais dos
proprioceptores.
Em última análise, essas vias eferentes têm seus efeitos
terminais nos neurônios motores alfa de nossos
músculos esqueléticos, e os centros de integração
primários para esses reflexos estão no tronco encefálico
e na medula espinhal.
1.5.1 Senso de Equilíbrio
Um dos principais sistemas sensoriais associados à
capacidade humana de manter o equilíbrio é o órgão
vestibular. Esses órgãos formam uma parte do labirinto
membranoso situado dentro do osso temporal do crânio,
que constitui o ouvido interno (a outra parte da estrutura
temporal é o órgão da audição). O labirinto membranoso
é preenchido por endolinfa e circundado por peri
25
e feedback durante a execução (tanto para o movimento quanto
para a postura); então esta informação pode ser utilizada para
atualizar programas de motor para otimizar a execução futura de
planos de motor semelhantes
linfa. Existem duas subunidades morfológicas desses
órgãos vestibulares: (1) os órgãos maculares (ou órgãos
estatólitos) e (2) os canais semicirculares.
Os receptores dentro desses dois órgãos são células
ciliadas, que contêm estereocílios (60-80 por célula) e
um cinocílio (Fig. 1.26). É importante ressaltar que
esses receptores são definidos como células sensoriais
secundárias porque não possuem processos neurais
(axônios) próprios, mas são inervados por fibras
aferentes (seus corpos celulares estão dentro do gânglio
vestibular).
1.5.1.1 Órgãos maculares Os
órgãos maculares contêm receptores que respondem
principalmente a acelerações translacionais (lineares)
da cabeça (osso temporal). Além disso, os cílios das
células sensoriais dentro desses órgãos se projetam
nas membranas otolíticas adjacentes, que são
compostas em parte por cristais de calcita. Existem dois
tipos de órgãos maculares - os utrículos que, em
repouso com a cabeça ereta, são posicionados
aproximadamente na horizontal e os sáculos que são
aproximadamente posicionados na vertical quando a
posição da cabeça é ereta (Fig. 1.27).
Machine Translated by Google
26
Fig. 1.26 Um diagrama do labirinto vestibular. Os espaços linfáticos
estão em comunicação com os do labirinto coclear
Fig. 1.27 Uma representação esquemática de dois tipos comuns de
células receptoras pilosas que podem ser encontradas no epitélio
sensorial do órgão vestibular. Estas são células sensoriais secundárias
e, portanto, são mostradas em seus nervos aferentes inervados
associados. Quando o feixe de cílios (estereocílios) se move em
direção ao cinocílio, ocorre despolarização da membrana, enquanto
o movimento dos estereocílios para longe do cinocílio resulta em
hiperpolarização da membrana. Uma despolarização induz uma
liberação aumentada de neurotransmissores e, portanto, um aumento
subsequente na taxa de descarga (uma frequência de potencial de
ação mais alta) nos nervos aferentes.
Observe o potencial de entrada eferente nas células sensoriais; assim,
existe uma maneira de modular a capacidade de resposta do receptor.
Uma atividade de repouso relativamente alta pode ser registrada nos
nervos vestibulares, ou seja, há a geração espontânea de potenciais
de ação
PA Iaizzo
Fig. 1.28 Um diagrama esquemático do canal semicircular horizontal
esquerdo que se encontra no osso temporal. Uma aceleração angular
na direção da seta desvia a cúpula como mostrado pelas linhas
tracejadas. Essa deflexão da cúpula ativa as células ciliadas sensoriais
secundárias que, por sua vez, alteram as atividades nas fibras
aferentes inervadoras. Como há uma taxa de disparo em repouso, o
movimento em uma direção leva a um aumento nas frequências do
potencial de ação, enquanto um movimento na direção oposta causa
uma diminuição (ou seja, um sistema receptor bidirecional)
1.5.1.2 Canais semicirculares
Esses receptores vestibulares respondem
principalmente a acelerações angulares (rotacionais)
da cabeça. Nesses órgãos, os cílios das células
receptoras não estão embutidos em inclusões
minerais (Fig. 1.28). A cúpula nos canais tem
exatamente a mesma densidade que a endolinfa;
portanto, eles não respondem à aceleração linear.
Existem três canais semicirculares separados para
receber informações de todos os três eixos
espaciais da cabeça humana (horizontal, anterior e posterior).
1.5.1.3 Sistema Vestibular Central As
fibras nervosas aferentes primárias, que inervam a
célula ciliada no órgão vestibular, são coletivamente
conhecidas como nervos vestibulares. Eles terminam
principalmente na região dos núcleos vestibulares,
localizados na medula oblonga. Existem quatro
núcleos vestibulares primários que foram identificados
em cada lado do corpo, incluindo os núcleos
superior, medial, lateral e inferior. Observe que,
como o ângulo da cabeça (móvel nas articulações
do pescoço) é independente do tronco, o SNC
precisa determinar a posição da cabeça em relação
ao tronco. Portanto, os núcleos vestibulares recebem
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 27

entradas adicionais dos receptores do pescoço, bem como
dos membros. Existem inúmeras vias eferentes neurais que
saem desses núcleos vestibulares, incluindo as seguintes:
• Trato vestibuloespinal (principalmente contém neurônios
motores gama para extensores)
• Neurônios motores da medula cervical •
movimentos sequenciais. Nesses casos, quase todos os
órgãos vestibulares mencionados acima são importantes
para essas respostas/controles reflexos. Exemplos de tais
respostas reflexas dinâmicas (movimentos) incluem reações
de virar a cabeça, reações de rotação dos olhos e a
habilidade de uma pessoa para orientação corretiva do corpo
durante uma queda livre.

Conexões com núcleos oculomotores (por exemplo,

importantes para o controle do olhar enquanto a cabeça
se move)
1.6 Funções Integrativas
Complexas do Sistema
• Conexões contralaterais com outros núcleos (permitindo
comparações para melhor determinar a orientação e as
Motor
taxas de movimento da cabeça) • Conexões
cerebelares (coordenação dos movimentos finos da cabeça) •
1.6.1 A Função Motora Complexa
Conexões com a
da Fala
formação reticular • Conexões e tratos que se
Antes dos grandes avanços recentes em biologia molecular e
projetam para o tálamo
ressonância magnética funcional, praticamente todo o nosso
mus e giro pós-central
conhecimento relacionado à fisiologia da fala era derivado de
• Conexões com o hipotálamo (que podem estar associadas
observações clínicas (ou seja, estudos neuropatológicos post-
ao enjôo)
mortem e experimentos de estimulação elétrica de cérebros

1.5.1.4 Reexes vestibulares Em geral, expostos de pacientes acordados). Por exemplo, a partir da
transecção terapêutica de fibras comissurais (operações do
pode-se considerar que o equilíbrio é mantido por mecanismos
cérebro dividido), foi demonstrado que, em geral, o hemisfério
reflexos, sem a participação primária da consciência. Os
esquerdo na maioria dos indivíduos contém os centros
receptores vestibulares e os estímulos somatossensoriais,
necessários para a fala. Mais de cem anos atrás, um cirurgião
especialmente os dos proprioceptores no pescoço, são
francês chamado Paul Broca observou pela primeira vez que
fundamentais para essas atividades reflexas.
lesões na parte inferior do terceiro giro frontal no lado esquerdo
do cérebro causavam uma falha na fala (afasia). No entanto,
Existem duas categorias gerais nas quais esses reflexos
com esse comprometimento específico, a fala podia ser
podem ser agrupados - reflexos estáticos e estatocinéticos .
compreendida, mas os pacientes raramente diziam algo
As entradas vestibulares para reflexos estáticos são
espontaneamente; no entanto, sob comando e com hesitação,
principalmente os órgãos maculares. Esses reflexos governam
frases curtas podiam ser ditas. Isso é definido como uma
as posições fixas dos membros individuais em relação uns
afasia motora envolvendo perda de coordenação de programas
aos outros e/ou do corpo no espaço. No entanto, deve-se
motores, e a área associada do cérebro é chamada de região
notar que os movimentos iniciais são frequentemente
da fala de Broca (Fig. 1.29).
necessários para trazer o corpo para essas posições
padronizadas (reflexos posturais ou atitudinais). Os reflexos
posturais incluem reflexos tônicos cervicais, reflexos labirínticos
tônicos e respostas compensatórias de posicionamento ocular.
Mais tarde naquele século, um neurologista alemão, Carl
Wernicke, descreveu outro tipo de afasia em que a
Exemplos de reflexos de endireitamento incluem os reflexos
compreensão da linguagem/fala era gravemente prejudicada,
de endireitamento do labirinto e os reflexos de endireitamento
do pescoço. mas a fala espontânea nesses pacientes era fluente, embora
muitas vezes distorcida.
Os outros tipos de reflexos vestibulares são os reflexos
Esta é uma afasia sensorial e está altamente correlacionada
estatocinéticos. Esses reflexos tornam-se operacionais em
com outra área de dano regional dentro do lobo temporal
resposta a determinados estímulos de movimento, que então,
em si mesmos, assumem a forma de subconscientes. esquerdo (Fig. 1.29).
Machine Translated by Google
28
Fig. 1.29 Em geral, as funções da fala são lateralizadas para
um hemisfério (painel esquerdo). Também definidas no painel
esquerdo estão as áreas de fala de Broca e Wernicke. fala cortical representada bilateralmente (ao contrário do resto do corpo)
1.6.2 Recrutamento de neurônios motores
O recrutamento de neurônios motores é outro exemplo
elaborado da eficiência funcional com a qual nossos cérebros
geralmente operam. Os princípios primários
de recrutamento de neurônios motores são tais que o músculo
(ou membro) as forças são aumentadas suavemente e ao
mesmo tempo a fadiga muscular geral é minimizada.
Na década de 1950, Henneman e colaboradores descreveram
o princípio do tamanho do recrutamento de neurônios motores.
Em geral, a excitação dos neurônios motores é uma função
inversa do tamanho da célula (as maiores ficam por último), e
sua ordem de desativação também é uma função direta do
tamanho da célula (as maiores primeiro). Lembre-se de que
uma unidade motora é composta pelo neurônio motor alfa e
todas as fibras musculares que ele inerva (um exemplo de
divergência). Todas as fibras em uma unidade são do mesmo
tipo de fibra muscular esquelética, portanto, oxidativas lentas
(resistentes à fadiga), oxidativas rápidas (tipo intermediário)
ou fatigáveis rapidamente. Os neurônios motores maiores
podem ativar até 10.000 fibras musculares esqueléticas e,
portanto, muitas conexões sinápticas (junções
neuromusculares), enquanto os neurônios motores menores
normalmente inervam centenas (ou menos) do tipo de fibra
de contração lenta. Um grupo de tarefas motoras pode ser
definido como uma população
PA Iaizzo
as áreas responsáveis pela articulação e pela execução da fala
(função motora) são bilaterais, e cada metade da face é
de neurônios motores que se ativam de maneira ordenada
durante um determinado ato motor. Um grupo de tarefas
observado fisiologicamente pode ou não se sobrepor a
conjuntos de neurônios motores definidos anatomicamente,
mas dentro de cada grupo de tarefas, o recrutamento de
unidades motoras geralmente ocorre de maneira ordenada, de
pequenas a grandes. Portanto, você pode segurar pequenos
pesos por longos períodos de tempo porque está ativando
principalmente unidades motoras compostas por fibras de
contração lenta; à medida que você adiciona pesos, primeiro
você pode aumentar as frequências de disparo para essas
unidades e, em seguida, adicionar outros menores, mas,
eventualmente, quando forem necessárias forças maiores, as
unidades motoras intermediárias e fatigáveis precisarão ser
recrutadas. Este exemplo de organização hierárquica do
sistema de controle motor pode ser considerado, em parte,
responsável por otimizar o desempenho sob diversas
condições, ou seja, por meio da coordenação de diferentes
sistemas efetores e antecipação de restrições operacionais.
Por exemplo, alcançar e agarrar refletem as saídas de dois
programas motores (grupos de tarefas) independentes, embora
temporariamente acoplados.
Pode-se, por sua vez, definir o desenvolvimento da
habilidade motora para incluir (1) componentes de precisão
espaço-temporal; (2) a adaptabilidade de alguém
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
executar uma determinada tarefa; e/ou (3) a relativa
consistência e otimização funcional de um determinado
movimento. Em outras palavras:
• A habilidade motora envolve ativar os músculos certos
no momento certo. • As
atividades especializadas são eficientes (a demanda
metabólica é
minimizada). • A habilidade se
desenvolve através da prática. • A habilidade envolve a
criação de programas motores maduros (isto é,
permitir que o movimento se torne mais ou menos automático).
• Com o aumento da habilidade, há uma redução
acentuada da atividade nos músculos auxiliares (por
exemplo, aqueles originalmente usados para
estabilizar ou auxiliar), enquanto a atividade nos
motores primários permanece constante.
A informação sensorial recebida da periferia é
necessária e processada centralmente para determinar
as posições dos membros, tensões musculares, etc., de
modo que ajustes possam ser feitos na programação
motora do cérebro antes que um movimento seja ativado.
O feedback sensorial subseqüente permite a detecção
de erros, de modo que se pode fazer correções contínuas
apropriadas durante um determinado movimento ou
antes dos movimentos subsequentes (ou seja,
atualizando programas motores superiores). Deve-se
notar que uma classe especial de movimentos, por
exemplo, os balísticos (movimentos de alta velocidade),
são considerados mais ou menos executados sem a
capacidade de otimizá-los durante a ação. Estes também
são conhecidos como movimento programado “feed-
forward”; estes ocorrem sem o uso ativo de feedback
sensorial durante a ação, mas sim com informações
sensoriais obtidas que os centros superiores do SNC
receberam durante tal, esta informação é então usada
para definir ajustes com antecedência para movimentos
subseqüentes (atualizando assim futuros programas
motores balísticos) . Deve-se notar também que o cérebro
humano também controla os limites de um determinado
movimento. A informação sensorial da periferia é
processada centralmente para determinar os limites da
posição do membro, tensão muscular, etc., a fim de
limitar os erros nos movimentos e/ou
dano potencial ao corpo se tais movimentos estivessem
além das faixas funcionais normais.
29
1.7 Fisiopatologia do
Sistema Motor
Muito do que aprendemos anteriormente sobre o controle
motor veio do estudo de vários distúrbios motores
humanos e da observação subseqüente de animais
experimentais nos quais lesões específicas de lesões
focais foram colocadas em um determinado trato motor,
núcleos cerebrais ou centro motor. No entanto, como
observado acima, trabalhos recentes relacionados à
biologia molecular da origem da doença (por exemplo,
o uso de animais transgênicos), a implantação de
eletrodos de estimulação cerebral profunda e imagens
funcionais do cérebro forneceram muitos novos insights
e tratamentos. O texto a seguir apresenta brevemente
vários exemplos específicos de defeitos motores como
um meio adicional para entender melhor a organização
hierárquica do sistema motor, bem como seu alto grau
de interdependência funcional entre os níveis da
hierarquia.
1.7.1 Distúrbios da Medula Espinhal
Uma transecção da medula espinhal pode induzir um
comprometimento devastador da função motora abaixo
do local da lesão. A paraplegia, definida como paralisia
dos membros inferiores, é uma ocorrência comum
quando a medula espinhal é cortada ou danificada nas
regiões torácicas (T2 a T12). Além disso, quadriplegia,
paralisia de todos os quatro membros, ocorre quando
as lesões (danos) na medula são mais proximais (isto é,
dentro das regiões cervicais da medula).
Quando a medula espinhal de um indivíduo é
completamente cortada, dois desastres funcionais
tornam-se imediatamente evidentes: (1) todos os
movimentos voluntários nas partes do corpo inervadas
pelos segmentos espinhais isolados são permanentemente
perdidos e (2) todas as sensações dessas regiões do corpo são abolidas. .
Choque espinhal é definido como uma condição transitória
de diminuição da excitabilidade sináptica de neurônios
distais a uma seção transversa da medula espinhal.
Em outras palavras, inicialmente após a lesão, há um
período de atividade reflexa mínima que geralmente dura
de 2 semanas a vários meses em humanos. Em seguida,
ocorre o desenvolvimento de hiperatividade flexora (por
exemplo, movimentos de retirada dos flexores que dominam
Machine Translated by Google
30
por vários meses). Em alguns pacientes, os reflexos de flexão
de massa são então possíveis; nesses indivíduos, mesmo uma
estimulação tátil sutil é suficiente
gatilho para provocar respostas de flexão generalizadas
dos membros. Tão cedo quanto 6 meses após a lesão
em humanos, atividade extensora e reflexos tendinosos
pode se tornar hiperativo, e clonus (uma série
de contrações e relaxamentos rítmicos involuntários) podem
ser evidentes. Curiosamente, em algum momento
após esses períodos, a coluna vertebral é possível em
alguns pacientes. Deve-se notar também que o reflexo
a flexão ainda é facilmente provocada em tais indivíduos
por estimulação plantar nociva, ou seja, todos os reflexos
vias tornam-se hiperexcitáveis. muita pesquisa
está em andamento para tratar essas deficiências mencionadas
devido a danos na medula espinhal.
Em contraste com tais lesões da medula espinhal, a
paralisia periférica pode resultar da degeneração de
vias eferentes saindo da medula ou do motor
próprios neurônios (por exemplo, na poliomielite). Isso resulta
em paralisias flácidas clínicas, comumente caracterizadas por
(1) tônus muscular reduzido (hipotonia);
(2) atrofia muscular (perda de massa muscular, devido à
perda da influência trófica do nervo no músculo
viabilidade); (3) a diminuição (paresia) ou ablação
(paralisia) das forças dos movimentos grosseiros;
(4) o comprometimento de movimentos finos; e/ou
(5) enfraquecimento ou abolição do alongamento
reflexos.
1.7.2 Interrupção de funções
Dentro do tronco cerebral
Um indivíduo descerebrado é definido como aquele em
que o tronco cerebral foi danificado ou seccionado ao nível do
tentório do cerebelo; em tal, a medula espinhal torna-se mais ou
menos isolado do núcleo vermelho e mais rostral
elementos motores (Fig. 1.30). Rigidez não cerebral
logo se desenvolve, o que é um aumento acentuado no
tônus de toda a musculatura extensora (aparência de postura
normal); os reflexos tônicos cervicais são
presente.
Em um indivíduo do mesencéfalo , a medula oblonga, a
ponte e o mesencéfalo são todos considerados como sendo
deixados em comunicação com a medula espinhal.
PA Iaizzo
cordão; como tal, pode-se observar habilidades motoras
aprimoradas e estendidas em um indivíduo descerebrado. No
entanto, esse indivíduo (1) não terá rigidez alfa gama, (2) terá
reflexos de correção que são
intacto (reflexos labirínticos e de endireitamento do pescoço),
e (3) provocar um melhor controle postural.
1.7.3 Distúrbios dentro
o cerebelo
Alterações nas atividades cerebelares se manifestam
principalmente como distúrbios da coordenação muscular,
tanto durante os movimentos como associado ao tônus muscular
em repouso. Vários motores clínicos específicos
sintomas podem ser definidos, juntamente com os efeitos
nas habilidades motoras de um indivíduo. Assinergia (ou
dissinergia) é definida como uma incapacidade de fornecer
as quantidades corretas de atividades neurais para o
vários músculos envolvidos em um determinado movimento.
Portanto, nesses indivíduos, pode-se observar
que (1) há decomposição do movimento,
de modo que os movimentos não sejam mais simultâneos
mas parecem ocorrer em sucessão (tipo robótica);
(2) pode ocorrer dismetria, o que significa que uma
determinado movimento desejado pode ir muito longe ou não muito longe
suficiente (pode haver subseqüente supercompensação); (3)
ataxia é comum, o que pode ser provocado
como uma marcha anormal (por exemplo, andar com os pés largos
separado); e (4) adiadococinesia pode ocorrer como
que esses indivíduos não são mais capazes de carregar
realizar movimentos rápidos.
Tremores intencionais podem estar presentes em indivíduos
com defeitos cerebelares, isto é, eles
provocar oscilações motoras indesejadas (tremores) durante
movimentos direcionados a um objetivo. Além disso, quando o
tônus muscular geral é muito baixo (ou seja, o hipotono é um
sintoma), também há fraqueza muscular associada e fadiga
rápida provocada. Além disso, porque
importante papel que o cerebelo desempenha no
controle do olhar visual, defeitos cerebelares
pode levar a nistagmo permanente ou prolongado
(a presença de movimentos oculares anormais). Da mesma
forma, esses indivíduos também podem experimentar uma
tontura contínua conhecida como vertigem. No entanto,
como regra geral, ao longo do tempo defeitos cerebelares
muitas vezes tornam-se bem compensados pelo SNC.
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1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.30 Principais centros motores dentro do tronco cerebral e
suas conexões com o cerebelo e a medula espinhal. Lesões ou
danos focais que induziriam diferentes
as habilidades incluem (1) lesão/ferimento 1, resultando em um
humano descerebrado; (2) lesão/lesão 2, resultando em
um indivíduo do mesencéfalo; e (3) criação de lesão/lesão 3,
1.7.4 Distúrbios no Basal
gânglios
Lesões no gânglio da base associadas a
o controle motor alterado pode levar a várias formas
de distúrbios do movimento. Um distúrbio clássico
é a doença de Parkinson, em homenagem ao Inglês
médico, James Parkinson, que descreveu clinicamente a
condição no início de 1800. Há
três principais sintomas associados em tais pacientes: (1)
rigidez que pode ser generalizada
ou localizada; (2) tremores, tipicamente descritos como
tremores em repouso e/ou tremores nas mãos de rolar pílulas;
e (3) acinesia que é descrita como uma perda geral de
movimentos involuntários e associados. Resumidamente, a
causa funcional da doença de Parkinson é considerada uma
degeneração na substância negra, que normalmente
31
resultando em um indivíduo espinhal alto. Também são indicados
centros excitatórios e inibitórios. Ao estudar o principal
mecanismos excitatórios e inibitórios (vias), pode-se
começar a entender as diferentes habilidades motoras que resultam
como vários centros de controle no motoneurônio alfa são
modulado
envia sinais inibitórios para o corpo estriado.
Esses sinais de controle são normalmente transmitidos
entre os neurônios envolvidos via sinapses utilizando o
neurotransmissor inibitório dopamina.
Deve-se notar que a L-dopa, um pré-cursor de dopamina que
pode atravessar a barreira hematoencefálica, é
freqüentemente usado como um tratamento precoce porque afeta localmente
converte-se em dopamina e ativa os terminais
no corpo estriado. Mais recentemente, à medida que os
sintomas progridem, a neuroestimulação implantável tem
demonstrou ser uma terapia potencialmente eficaz em
pacientes com Parkinson selecionados.
1.7.5 Deterioração dentro do motor
Córtex
Como observado acima, o dano do córtex motor pode
causar numerosos defeitos nas habilidades motoras.
Machine Translated by Google
32
Um exemplo é a condição conhecida como hemiplegia
capsular, que pode ser causada por lesões na região do
córtex motor, que então leva a superexcitação (por
exemplo, ataques epilépticos) ou síndromes de
deficiência (que são mais raras). Os distúrbios corticais
que ocorrem mais comumente são aqueles causados
por sangramento ou trombose na artéria cerebral medial,
portanto, aqueles que resultam em um acidente vascular
cerebral. Quando um acidente vascular cerebral ocorre
em um indivíduo, ele inicialmente leva a um estágio de
choque caracterizado por paralisia flácida do lado
contralateral do corpo. Espasticidade posterior no
músculo antigravidade pode ser observada (extensores
nas pernas e flexores nos braços), comumente referida
como hemiplegia espástica.
1.8 O Sistema Nervoso
Autônomo
O sistema nervoso autônomo (SNA) medeia a regulação
neuronal do meio interno do corpo humano (por exemplo,
sistemas de órgãos) e, portanto, governa/inerva a
musculatura lisa, o coração, os órgãos digestivos e
várias glândulas. A ação desse sistema é geralmente
considerada fora do controle voluntário cognitivo direto
e, além disso, a informação aferente geralmente não é
acessível à consciência. Embora sua principal função
seja manter a homeostase, o SNA também controla
funções não relacionadas a esse objetivo (por exemplo,
controle dos órgãos sexuais e dos músculos intraoculares). e as várias glândulas faciais e deixam o tronco encefálico
No SNA, os grupos de axônios entre os
O SNC e as células efetoras consistem em um mínimo
número de dois neurônios e uma sinapse. O corpo
celular do primeiro neurônio fica dentro do SNC,
enquanto as sinapses entre os dois neurônios efetores
periféricos ficam fora do SNC, localizadas em um
aglomerado de células denominado gânglio autônomo
( Fig. 1.31).
Diferenças anatômicas e fisiológicas dentro do SNA
são a base para sua posterior subdivisão em
componentes simpáticos e parassimpáticos , cada um
tendo suas origens em diferentes níveis do neuroeixo
(isto é, tronco cerebral e medula espinhal).
PA Iaizzo
1.8.1 Sistema Simpático
Também conhecido como sistema toracolombar, o
sistema simpático surge nos segmentos torácicos e
nos dois ou três segmentos lombares superiores da
medula espinhal (Fig. 1.32). Assim, os corpos celulares
dos neurônios simpáticos pré-ganglionares situam-se no
corno lateral da medula torácica e lombar. Esses axônios
são muito finos, mas muitos são mielinizados e suas
velocidades médias de condução variam entre 1 e 20
m/s. Mais especificamente, os axônios desses eferentes
saem pelas raízes ventrais e pelos ramos brancos e
então entram nos gânglios paravertebrais pareados; os
axônios pós-ganglionares são muito mais longos e mais
variáveis em seus comprimentos do que os axônios pré-
ganglionares. Observe que existem múltiplas
interconexões intrasegmentares entre os gânglios
simpáticos que, por sua vez, ajudam a coordenar as
funções/respostas eferentes do SNA em todo o corpo.
1.8.2 Sistema Parassimpático
Também conhecido como sistema craniossacral, o
sistema parassimpático abrange corpos celulares de
neurônios pré-ganglionares, que estão localizados tanto
no tronco encefálico quanto nas porções sacrais da
medula espinhal (Fig. 1.32). Mais especificamente, os
axônios pré-ganglionares inervam os músculos oculares
nos nervos espinhais. Alguns axônios são mielinizados
e os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares
estão próximos ou dentro dos órgãos efetores.
1.8.3 Neurotransmissores no SNA
É importante ressaltar que muitos ou a maioria dos
órgãos internos de nossos corpos recebem inervações
simpáticas e parassimpáticas. Observe que, em geral,
as influências fisiológicas desses dois sistemas em um
determinado sistema orgânico são antagônicas.
Por outro lado, o controle geral do SNA pode ser
considerado funcionalmente sinérgico. Esse controle
ANS combinado é como um sistema de frenagem/
aceleração em um carro, que permite maior controle
(acelerações e paradas mais rápidas).
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 33

Fig. 1.31 Apresentamos aqui

uma comparação da
principal conexão sináptica
nos sistemas somático
(inervação dos
músculos esqueléticos) e
nervoso autônomo (SNA).
Observe a sinapse
adicional (com corpos
celulares formando
gânglios) no SNA. Assim,
pode-se definir fibras
eferentes pré-ganglionares e pós-ganglionares no SNA. SNC
sistema nervoso central

A Fig. 1.32 mostra aqui o arranjo geral do componente periférico da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Esse
sistema também inerva vasos, glândulas sudoríparas e o músculo piloeretor (associado aos folículos pilosos).
Machine Translated by Google
34
Fig. 1.33 As ações gerais das catecolaminas
noradrenalina (NA ou norepinefrina), adrenalina (A ou
epinefrina) e isoproterenol (I) nos receptores
adrenérgicos de um determinado músculo liso
Todas as sinapses pré-ganglionares no SNA usam
acetilcolina como seu neurotransmissor (portanto, são
chamadas de sinapses colinérgicas). No entanto, duas
subpopulações de sinapses colinérgicas podem ser
distinguidas no SNA e são classificadas como dois tipos
de receptores macromoleculares que respondem
preferencialmente à presença de várias moléculas
moduladoras: (1) nicotínicos, os receptores localizados
nas membranas pós-sinápticas dos neurônios pós-
ganglionares, e (2) muscarínicos, os receptores localizados
nas células efetoras.
Além disso, as sinapses pós-ganglionares
parassimpáticas são principalmente do tipo colinérgico
(acetilcolina), enquanto as do sistema simpático são
compostas por uma macromolécula adicional, que utiliza
a norepinefrina como neurotransmissor primário – sinapses
adrenérgicas (também respondem a outras moléculas de
catecolaminas; veja Fig. 1.33). É importante ressaltar que
mais de um tipo de receptor adrenérgico foi identificado
no sistema simpático (por exemplo, receptores alfa, beta
1, beta 2 podem ser identificados; portanto, existem vários
alvos para terapias farmacológicas).
O papel funcional geral do sistema nervoso simpático
é responder rapidamente ao estresse e ao perigo,
desviando assim os recursos das vísceras para a
musculatura somática. Além disso, essa chamada reação
de luta ou fuga é apoiada pela secreção de catecolaminas
da medula adrenal (veja abaixo). Em contraste, o
PA Iaizzo
o sistema parassimpático predomina durante o repouso
ou sono; diminui a frequência cardíaca e as forças
contráteis do coração, aumenta a motilidade intestinal por
toda parte, induz contrações da vesícula biliar e reduz o
diâmetro dos brônquios.
1.8.4 A Medula Adrenal
A medula adrenal fica dentro dos núcleos internos das
glândulas supra-renais pareadas, que ficam acima de
cada rim. Essas glândulas endócrinas são comumente
descritas como gânglios simpáticos modificados. A
medula adrenal secreta hormônios amina (epinefrina e
norepinefrina), embora níveis tipicamente mais altos de
epinefrina sejam liberados em humanos. Assim, as células
adrenais liberam ecolaminas/hormônios de gato em seus
leitos capilares focais que, por sua vez, entram na
circulação geral. Os hormônios circulantes, por meio da
ligação a receptores em células individuais, agem para
regular os processos metabólicos em todo o corpo (Fig.
1.34). Normalmente, estamos cientes quando houve um
aumento na liberação de catecolaminas em resposta a
vários estímulos estressantes (“nossos corações estão
acelerados”); da mesma forma, as catecolaminas podem
ser liberadas dessas glândulas em resposta a tensões
emocionais.
1.8.5 Organização Central
da ANS
As atividades neurogênicas de repouso são uma
propriedade fundamental subjacente ao controle
autonômico de nossas várias funções orgânicas. Se
houver taxas de descarga em repouso razoavelmente
consistentes, os efeitos do sistema podem ser modulados
aumentando ou diminuindo essas taxas neurogênicas (ou
seja, taxas de descarga de potenciais de ação). As taxas
de descarga em repouso no SNA, tanto para os neurônios
simpáticos quanto para os parassimpáticos, são de
aproximadamente 2 Hz. Além disso, são essas frequências
de repouso dos potenciais de ação por meio das quais os
tônus do músculo liso são mantidos. Observe que as
mudanças nessas atividades de descarga são reguladas por ambas as entra
via redes reflexas e controles eferentes de
os centros superiores do SNC. Os reflexos segmentares também
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.34 Um esquema das ações disseminadas após a liberação de catecolaminas da medula adrenal.
Essas respostas ajudariam a resposta de “luta ou fuga” de um indivíduo ao perigo
existem dentro do SNA, e o número mínimo de sinapses
nesses arcos reflexos autônomos é três, com uma
situada dentro do SNC. Se um indivíduo sofre uma
lesão na medula espinhal, o choque espinhal resultante
também resulta tipicamente em 1 a 6 meses de
hiporreflexia do SNA; clinicamente, a pele abaixo do
trauma parece seca e rosada devido ao baixo tônus
simpático (isto é, vasodilatação) e hiperreflexia posterior
(por exemplo, sudorese intensa e descontrolada,
pressão arterial elevada) está frequentemente presente.
1.9 O Hipotálamo e a
Homeostase
O hipotálamo é o chamado centro cerebral que governa
todas as funções “homeostáticas” essenciais do corpo
humano. Essas funções integrativas incluem o controle
sobre (1) o sistema nervoso autônomo, (2) várias vias
somáticas e (3) os sistemas hormonais do corpo.
Resumidamente, a homeostasis pode ser definida
como o controle do meio interno que, em geral, é
mantido quase constante dentro de um limite estreito,
isto é, apesar das potenciais perturbações severas
que nossos corpos podem experimentar
35
(por exemplo, temperaturas extremamente quentes e
frias). O hipotálamo é uma pequena região do cérebro
inferior, considerada como um continuum neuronal que
se estende desde o mesencéfalo até as regiões basais
do telencéfalo. Além disso, pode-se pensar que o
hipotálamo lateral esteja reciprocamente conectado
tanto com o tronco cerebral superior quanto com o
sistema límbico (estes são os centros cerebrais que
controlam as emoções, o aprendizado, etc., conforme
descrito abaixo). Como tal, o hipotálamo recebe
entradas sensoriais primárias de aferentes próximos à
superfície do corpo, bem como de estruturas internas
por meio das vias espinobulboreticulares ascendentes
(Fig. 1.35).
Em contraste, o hipotálamo medial recebe suas
principais aferências das regiões hipotalâmicas laterais.
Essas regiões mediais do hipotálamo também contêm
neurônios especializados importantes para detectar as
condições do sangue e do líquido cefalorraquidiano.
Por sua vez, o hipotálamo medial faz numerosas
conexões com a hipófise (ou hipófise). Existem dois
tipos principais de conexão de sinalização entre essas
estruturas: (1) conexões neuronais com a neuro-hipófise
(axonal) e (2) sistema hormonal com o
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36 PA Iaizzo

Fig. 1.35 Aqui são mostradas as vias/conexões aferentes e

eferentes gerais do hipotálamo (medial e lateral), a glândula
pituitária (adeno e neuro-hipófise), o sistema límbico, o tálamo e
o mesencéfalo. Observe que o hipotálamo medial, por meio da
interface neuroendócrina, controla as funções da glândula pituitária
adeno-hipófise (para sua região anterior). Por isso,
essas conexões multimodais são frequentemente referidas
Fig. 1.36 Existem ciclos de feedback de vários níveis que são
empregados para regular tanto os níveis hormonais quanto as
respostas neurais. Por exemplo, o hipotálamo medial pode
detectar os níveis sanguíneos de liberação de hormônios, os
níveis hormonais liberados pela glândula pituitária e também
aqueles liberados pelas glândulas endócrinas-alvo.

como uma interface neuroendócrina (Fig. 1.35). Também

comumente definido como sistema hipotálamo-hipofisário,
resposta cardiovascular padronizada (mudança na função/
as atividades da maioria das glândulas endócrinas são
atividade; Fig. 1.37). No entanto, como descrito acima,
reguladas por hormônios liberados pela adeno-hipófise
esses efeitos hipotalâmicos nas respostas cardiovasculares
(hipófise anterior). Deve-se notar que o hipotálamo libera
são tipicamente mediados por vias parassimpáticas e
hormônios estimulantes e inibitórios que, por sua vez,
simpáticas apropriadas/sinérgicas (modulações nas taxas
podem afetar as respostas hipofisárias.
de disparo). Além disso, as entradas aferentes para esse
controle são muitas e incluem as de baro, quimio e
O controle rígido das funções homeostáticas que são
mecanorreceptores nos átrios, ventrículos, aorta e outros
moduladas por meio do sistema hormonal é realizado por
lugares.
mecanismos de feedback multinível e multihormonal. Por
exemplo, os níveis sanguíneos de hormônios liberadores,
Deve ser enfatizado que o hipotálamo exerce controle
bem como os hormônios liberados pela hipófise, podem
neuronal sobre vários sistemas de autorregulação dentro
ser detectados por neurônios especializados dentro do
do corpo humano que são considerados críticos para a
próprio hipotálamo medial (Fig. 1.36). Curiosamente, a
sobrevivência da espécie (Fig. 1.38).
estimulação elétrica de quase qualquer região neural dentro
Vários exemplos de funções moduladas dessa maneira
do hipotálamo provavelmente causa uma
incluem (1) nossa capacidade de termorregular; (2) a
regulação da ingestão de alimentos; (3) nosso impulso
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1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.37 As respostas cardiovasculares do corpo estão mais
ou menos sob controle involuntário e, portanto, são reguladas
pelo sistema nervoso autônomo (SNA). Por exemplo, a
estimulação de qualquer região do hipotálamo medial induzirá
alterações nas respostas cardiovasculares. Essas respostas
padronizadas são comumente associadas a respostas
comportamentais inatas que também são atribuídas ao
hipotálamo, como alimentação ou comportamentos defensivos
que, por sua vez, modulam adequadamente outros sistemas
corporais sob controle do SNA.
para ingestão de líquidos (ou sede); e (4) impulso sexual e
comportamentos associados (por exemplo, controle da
ereção peniana e ejaculação). Em outras palavras, assim
como o controle das respostas cardiovasculares, a
estimulação de pequenas áreas do hipotálamo pode fazer
com que um animal elicie esses comportamentos
característicos mencionados acima. Observe que adicionais
Os comportamentos sob o controle do hipotálamo podem
ser de natureza ainda mais complexa e, portanto, envolver
simultaneamente componentes intersegmentais somáticos,
autonômicos e hormonais. Exemplos de tais padrões de
comportamento incluem o início de (1) defesa e luta
(expressão facial, assumir uma postura desejada, etc.); (2)
comer e beber (comportamentos de busca); (3)
comportamento reprodutivo (rituais de acasalamento); e (4)
respostas termorregulatórias (ver detalhes abaixo). Além
disso, estruturas anatomicamente definidas (por exemplo,
núcleos) foram identificadas para várias funções ostáticas
domésticas, incluindo saciedade, fome, regulação térmica
e sono. Deve-se notar que numerosos distúrbios funcionais
podem, portanto, resultar de danos ao hipotálamo (ou seja,
comumente causados por tumores, trauma ou inflamação).
37
1.10 Regulação da
Temperatura
Corporal: Termorregulação
Nesta seção, a regulação da temperatura corporal será
revisada como um exemplo mais detalhado das
extraordinárias habilidades humanas para a homeostase.
A termorregulação é semelhante a muitos outros sistemas
de controle fisiológico, pois o centro do SNC usa feedback
negativo para minimizar as perturbações de alguns valores
"normais" predefinidos predeterminados (semelhante a
como as temperaturas ambientes são reguladas por meio
de um sistema de controle termostático; Fig. 1.39) . Como
tal, a destruição dos centros de controle associados dentro
do hipotálamo, por sua vez, causará má regulação da
temperatura corporal. Ainda assim
deve-se notar que sites diferentes daqueles em
o hipotálamo também é considerado importante por
contribuir para nossas habilidades termorregulatórias (por
exemplo, tanto os centros cerebrais superiores quanto a
medula espinhal). Por definição, os seres humanos são
homeotérmicos ou capazes de regular a temperatura
corporal dentro de limites muito estreitos. Em contraste, as
temperaturas corporais em um indivíduo pecilotérmico (por
exemplo, um sapo ou um paciente anestesiado) são
geralmente ligeiramente mais altas que as temperaturas
ambientes. Assim, os homeotérmicos são poupados da
desaceleração das funções corporais que ocorre nos
pecilotérmicos quando há uma diminuição nas temperaturas ambientais.
No entanto, as vantagens obtidas por temperaturas
corporais mais altas vêm com a necessidade muito imposta
de regulação e entrada de energia.
Quando se considera a termorregulação humana, o
conceito de uma temperatura ótima precisa ser introduzido.
Praticamente todas as células do corpo humano funcionam
de forma mais eficiente a 37 ÿC (98,6 ÿF). No entanto, o
calor também é produzido dentro do corpo por cada célula
individual, independentemente de sua função celular
primária. Parte dessa energia térmica é retida no corpo e o
restante é descarregado de várias maneiras. No entanto,
se o corpo humano ficar excessivamente quente ou frio,
as funções corporais serão prejudicadas e, quando
extremas, eventualmente a morte ocorrerá.
seguir.
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38 PA Iaizzo

Fig. 1.38 Diagrama da organização funcional dos padrões de sponses, afetando assim o sistema endócrino, nervoso autônomo,
comportamento hipotalâmico. O sistema límbico tem influência direta e sistemas nervosos somáticos apropriadamente e simultaneamente
entradas no hipotálamo lateral que, por sua vez, pode
ativar programas fixos para regular vários comportamentos

Fig. 1.39 Componentes básicos que compõem o negativo produção que será influenciada por fatores internos e/ou
sistema de controle de feedback da regulação da temperatura corporal. parâmetros externos
Mecanismos eferentes envolverão perda de calor ou calor
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1 Introdução à Neurofisiologia
NORMAL
Faixa Intervalo com
em repouso Exercício
34 35 36 37 38
HIPOTERMIA FEBRE
Morte
Exposição ao frio e
Hipotermia cirúrgica
Fig. 1.40 O perfil de temperatura associado à termorregulação em
humanos. São mostradas as mudanças no corpo principal
temperaturas (ÿC). Em repouso, a temperatura corporal normal de um
ser humano pode variar acima de 1 ÿC ao longo do dia. Para
Por exemplo, nossas temperaturas centrais geralmente caem enquanto
sono e pode aumentar depois de comer uma grande refeição. Isso é
bastante normal que a temperatura central do corpo aumente com
1.10.1 Temperatura central
Uma característica interessante da termorregulação é a
fato de que o corpo central (órgãos vitais) ou núcleo
temperatura (cérebro, medula espinhal, coração, pulmões e
tórax) e a temperatura periférica (membros e
pele) idealmente ambos seriam fixados em aproximadamente
37 ÿC. No entanto, durante nossas vidas diárias normais, o
componentes periféricos podem variar muito deste
ponto de ajuste, com consequências mínimas para o nosso
desempenho humano geral, enquanto pequenas mudanças
em nossas temperaturas centrais (1–2 ÿC) poderia ter
consequências profundas. Em geral, a hipotermia
é definida como reduções significativas nas temperaturas
centrais (1–2 ÿC), e a hipertermia é uma
elevação da temperatura central (2–3 ÿC) (Fig. 1.40).
Observe que a temperatura corporal central de um ser humano pode
variam ao longo do dia e que algum grau de
a hipertermia pode ser induzida pelo exercício normal.
1.10.2 Termorrecepção Cutânea
Relacionado à termorregulação em humanos, existem
duas qualidades demonstráveis objetivas e subjetivas que um
indivíduo pode definir - o senso de
frio e calor. Como tal, existem tanto
receptores de calor e frio que são insensíveis a
39
39 40 41 42 43 44 45 C
Morte
Calor IIIness e
Terapia Hipertérmica
HIPERTERMIA
exercício moderado a intenso, e a taxa de aumento será
ser exagerado ao se exercitar em um ambiente quente.
A hipotermia clínica é tipicamente definida como um corpo central
temperatura abaixo de 36,5 ÿC, que normalmente ocorre sob
a influência da anestesia geral durante a cirurgia. em um
situação descontrolada, se a temperatura corporal de um ser humano
muito frio ou muito quente, a morte ocorrerá
estímulos não térmicos. Como outros receptores, cada um dos
essas populações podem ser definidas por um
área receptiva (pontos quentes e frios na pele),
e suas densidades variam ao longo do ser humano
corpo, assim como suas contribuições neuronais dentro
o córtex somatossensorial (Fig. 1.19); cada fibra aferente
geralmente fornece apenas um calor ou
ponto frio (uma área de 1 mm2 ou menos). Como outro
populações de receptores para uma determinada modalidade, o
qualidades dos receptores também podem eliciar
gamas ou têm uma resposta temporal variada.
Mais especificamente, alguns receptores térmicos podem
ser considerado para provocar sensações de temperatura
estática, ou seja, as mudanças de temperatura estão relacionadas
a alterações na descarga do potencial de ação
taxa nas fibras aferentes e as taxas de descarga
são proporcionais às temperaturas da pele. Outro
receptores térmicos eliciam propriedades mais fásicas (ou
adaptação), por exemplo, sua sensação de temperatura
desaparece após um curto período de tempo.
A faixa de temperatura ambiente na qual
adaptação completa ocorre é chamado de neutro
(zona de conforto; seus limites são de 36 ÿC a 30 ÿC. O
sensações dinâmicas de temperatura experimentadas por
um indivíduo enquanto a temperatura de sua pele
estão mudando são basicamente determinados por três
parâmetros: (1) a temperatura inicial do
pele, (2) a taxa de mudanças regionais de temperatura,
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40 PA Iaizzo

Sistema termorregulador:

Respostas calorosas
Hipotálamo
Hipotálamo vasodilatação ativa

Outras partes do cérebro

suando

superfície da pele Interlimiar

Faixa Vasoconstrição
Medula espinhal
Sem tremores
Termogênese

Tecidos centrais profundos Tremendo

Respostas frias

Fig. 1.41 As respostas termorreguladoras são baseadas na tância de vários tecidos. As entradas são integradas dentro dos
temperatura corporal média, que é uma média fisiologicamente centros hipotalâmicos para controle de temperatura para então eliciar
ponderada que reflete a importância termorreguladora as respostas efetoras quentes ou frias apropriadas

Tabela 1.1 Respostas dos efetores do corpo ao frio e ao calor aumentar a produção de calor metabólico e/ou alterar as
Frio Esquentar perdas ou ganhos de calor para ou do ambiente. Deve-se
Comportamental Comportamental notar que as respostas comportamentais são respostas
Vasoconstrição Vasodilatação reacionárias primárias a um ambiente térmico
Termogênese sem tremores suora desconfortável, por exemplo, você usa muitas camadas de
Shiveringa ofegante roupas quentes se planeja sair em um dia frio ou remove
Piloereção Salivação ou minimiza as roupas em um ambiente quente. Deve-se
Esvoaçante de penas notar que esses mecanismos efetores de comportamento
Diminuição da temperatura corporal para gerenciamento térmico em situações clínicas (por

aRespostas que normalmente ocorrem em humanos exemplo, na sala de cirurgia) são assumidos pelos
profissionais de saúde.

e (3) o tamanho das áreas da pele afetadas pelos estímulos.

No indivíduo saudável, os mecanismos primários para
produção de calor incluem (1) atividades musculares
voluntárias e mudanças de comportamento (por exemplo,
correr no mesmo lugar ou movimentar seus membros); (2)
1.10.3 Central de Termorregulação atividades tônicas involuntárias (tensão) e rítmicas dos
músculos esqueléticos (tremores); e/ou (3) termogênese
Conforme observado acima, a temperatura corporal é
sem tremores (não associada à contração muscular),
regulada por estruturas centrais (principalmente pelo
incluindo liberação aumentada de epinefrina e tiroxina. Os
hipotálamo) que comparam as entradas térmicas integradas
mecanismos primários para conservar o calor incluem a
da superfície da pele, do neuroeixo e/ou dos tecidos
vasoconstrição dos vasos sanguíneos periféricos (através
profundos. Se uma entrada térmica integrada exceder um
do simpático) e a minimização comportamental da área de
dos limiares de temperatura para calor ou frio, são iniciadas
superfície corporal para conservar o calor (por exemplo, se
respostas efetoras apropriadas para manter a temperatura
você cair em água fria, é recomendado para a sobrevivência
adequada (Fig. 1.41).
que você assuma a posição de AJUDA - escape de calor
A Tabela 1.1 lista as respostas efetoras primárias do
diminuindo a posição, juntando os braços e as pernas junto
corpo a perturbações térmicas por meio de uma variedade
ao corpo).
de mecanismos que irão, por sua vez, aumentar ou diminuir.
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1 Introdução à Neurofisiologia
Os principais mecanismos de perda de calor incluem o
seguinte:
• Radiação: As ondas eletromagnéticas são emitidas e
absorvidas pelo corpo. • Condução: A
simples transferência de energia térmica de átomo para
átomo ou molécula para molécula em contato umas
com as outras; o calor flui a favor de um gradiente de
concentração.
• Convecção: O processo pelo qual o ar (ou água) próximo
ao corpo é aquecido, se afasta (correntes de convecção)
do corpo e é substituído por ar frio ou água. • Evaporação reações inatas herdadas. Um complexo de neurônios
passiva: Evaporação da pele e vias
respiratórias na ausência de suor (600 ml/dia). • Evaporação
ativa: o suor é ativamente secretado pelas glândulas
sudoríparas e expelido
para os dutos,
que levam à superfície da pele. o suor é
bombeado para a superfície por contrações periódicas
de células semelhantes a músculos lisos nos ductos. A
produção e entrega de suor à superfície são estimuladas
pelo sistema nervoso simpático.
Então, se agora embelezarmos o sistema de feedback
negativo para termorregulação para incluir os mecanismos
mencionados, tal diagrama pode crescer em complexidade
(Fig. 1.42).
1.11 Os partir da formação reticular mesencefálica em múltiplas
Sistemas Ativadores vias difusas, que então terminam em quase todas as áreas
Reticular Límbico e Ascendente
do diencéfalo e do cérebro (tálamo e substância cinzenta
O sistema límbico humano está associado à capacidade
individual de mudar o humor e os incentivos inatos à ação
(as interações e emoções motivacionais de uma pessoa),
mas também é importante nos processos de aprendizado
e memória (Fig. 1.43) .
O conceito de sistema límbico desenvolveu-se
principalmente a partir de estudos neuroanatômicos
comparativos, bem como por meio de investigações
neurofisiológicas. As seguintes regiões, compostas de
substância cinzenta (corpos de células neurais), estão
anatomicamente incluídas neste sistema: o lobo límbico
(composto pelos giros cingulado e para-hipocampal), a
formação hipocampal, partes da amígdala
41
núcleo, o hipotálamo (incluindo os corpos mamilares) e o
núcleo anterior do tálamo (Fig. 1.43).
Em termos gerais, o sistema límbico controla os
comportamentos emocionais e, portanto, numerosos
fatores internos complexos que motivam as ações
humanas. Alterações no sistema límbico de uma pessoa
perturbam os padrões de comportamento emocional (por
exemplo, um animal amigdalecido é incapaz de funcionar
como membro de um grupo social). A expressão das
emoções é considerada baseada em grande parte em
conhecido como sistema monoaminérgico parece ter grande
importância na regulação global de tais comportamentos.
Esse grupo de neurônios inclui neurônios dopaminérgicos,
noradrenérgicos (norepinefrina) e serotonérgicos que se
originam no tronco encefálico e inervam praticamente todas
as regiões do cérebro.
Áreas do cérebro nas quais a autoestimulação foi
relatados para ocorrer também são as regiões do cérebro
em que há vasta inervação ou entrada de neurônios
catecolaminérgicos.
Essas respostas diferem daquelas descritas para o
sistema reticular ativador ascendente dentro do SNC. Foi
descrito que difusa
a estimulação elétrica nas porções mesencefálica e pontina
da formação reticular pode causar ativação imediata e
acentuada do córtex cerebral e até mesmo fazer com que
um indivíduo adormecido desperte instantaneamente.
Considera-se que esse sistema se estende para cima a
cortical). Em outras palavras, são consideradas como
projeções inespecíficas, e é importante distingui-las das
clássicas projeções sensoriais específicas. Além disso,
pode-se subdividir esse sistema em duas vias ascendentes
principais: (1) a primeira sobe para a linha média
intralaminar, para os núcleos reticulares do tálamo e,
posteriormente, por meio de vias de retransmissão para
essencialmente todas as partes do córtex cerebral e
gânglios da base ; e (2) o outro que sobe através do
subtálamo, para o hipotálamo e depois para suas áreas
adjacentes.
Machine Translated by Google

42 PA Iaizzo

Fig. 1.42
A termorregulação é
semelhante a muitos
outros sistemas de
controle fisiológico, pois o
centro nervoso central usa
feedback negativo
para minimizar as
perturbações de algum
ponto de ajuste
predeterminado. O hipotálamo,
que é o centro de
controle primário, recebe
informações térmicas
de várias estruturas do corpo, bem como de
sensores dentro do centro
próprio sistema nervoso (por
exemplo, hipotálamo medial e
medula espinhal) e, em
seguida, integra uma ampla
gama de funções para manter
controle térmico. O
mecanismos eferentes
incluem o sistema
nervoso autônomo (p.
ex., vasoconstrição,
vasodilatação, sudorese),
várias vias somáticas (p.

1.11.1 Função das Várias
Partes do Sistema de
Ativação Reticular
Em geral, pode-se definir duas regiões cerebrais que contêm
estruturas associadas ao sistema reticular ativador: (1) uma
localizada nas regiões mesencefálica e do tronco encefálico
e (2) a outra situada no tálamo (Fig. 1.44) .
A formação reticular do mesencéfalo e da ponte superior
atua como um centro ativador intrínseco; dano ou uma lesão
O próprio sistema nervoso está sujeito a estimulação
(excitação) ou inibição (que pode levar ao sono). Por
exemplo, estímulos sensoriais de quase qualquer parte do
corpo podem causar excitação ou ativações induzidas.
Deve-se notar que alguns sinais são muito mais estimulatórios
do que outros, como dor e impulsos somáticos
proprioceptivos. A formação reticular recebe uma tremenda
entrada através de uma série de sinais através dos tratos
espinorreticulares, dos tratos espinotalâmicos (colaterais) e
do espino.
tratos tectais. Modulação desses centros reticulares

presente acima deste centro induzirá coma. Em contraste,
a estimulação das áreas reticulares no tronco cerebral
abaixo da linha média da ponte pode inibir esse sistema
ativador e causar sono. Com relação à porção talâmica
desse sistema, observou-se que estimulações seletivas de
várias regiões causam ativações específicas de apenas
algumas áreas do córtex cerebral. Além disso, a ativação
reticular
também pode ser de natureza retrógrada; essas atividades
são dirigidas principalmente à porção mesencefálica da
formação reticular. Essas últimas vias incluem as do (1)
córtex sensorial somático, (2) do córtex motor, (3) do córtex
frontal, (4) dos gânglios da base, (5) do hipocampo e de
outras estruturas límbicas e (6) do hipotálamo. Considere
que uma pessoa pode tentar resistir ao impulso de dormir
por meio de movimentos, comportamentos alimentares ou
concentração
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.43 Regiões primárias do cérebro associadas ao
chamado sistema límbico em humanos.
atenção sobre um tema. O estado de vigília geralmente pode
ser definido como atividades no cérebro direcionadas aos
canais apropriados para dar a uma pessoa uma sensação
de percepção consciente. Um coma é definido como o
oposto da ativação cerebral. Um coma pode resultar de
qualquer fator que diminua ou interrompa as atividades nas
porções mesencefálicas do sistema reticular ativador, por
exemplo, (1) por compressão de um tumor cerebral do
tronco cerebral, (2) devido a lesões vasculares causadas
por morte de neurônios tecido (por exemplo, devido a hipóxia
ou toxinas), ou (3) como resultado de processos infecciosos
no tronco cerebral (por exemplo, encefalite). Um coma é
distinto do sono porque uma pessoa não pode ser despertada
para vírgula
Todos sabemos que podemos direcionar nossa atenção
direção a algumas de nossas atividades mentais
individualmente. Essa capacidade foi atribuída à do sistema
tálamo-cortical, que aparentemente pode ativar pequenas
áreas do córtex cerebral. Lembre-se também de que o
tálamo é a porta de entrada de todos os sinais nervosos
sensoriais para o córtex cerebral e
a estimulação dos vários núcleos talâmicos pode
causar aumentos transitórios na atividade cortical.
43
Essas numerosas regiões cerebrais trabalham juntas para controlar o
comportamento emocional e numerosos fatores internos complexos
relacionados à motivação interna de uma pessoa.
1.11.2 Ondas Cerebrais
Registros elétricos da superfície do cérebro ou da superfície
externa da cabeça demonstram
atividades elétricas contínuas dentro de várias unidades
regiões subjacentes do córtex. Tanto as intensidades
quanto os padrões dessas atividades elétricas são
determinados em grande parte pelos níveis gerais de
excitações regionais que, como observado acima, são
controlados pelo sistema de ativação reticular. Um
eletroencefalograma (EEG) pode ser simplesmente definido
como um registro das atividades elétricas regionais do
cérebro (alterações nos campos elétricos do cérebro).
Um EEG pode ser registrado como um conjunto de
potenciais de superfície colocando eletrodos no couro cabeludo.
Os sinais monitorados podem variar entre 0 e 300 mV, e
suas frequências variam de 0 a aproximadamente 50 Hz. As
características das ondas registradas, os padrões de EEG,
são altamente dependentes do grau de atividade dentro do
córtex cerebral da pessoa. As características dessas ondas
mudam acentuadamente entre os estados de vigília, sono e
coma.
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44 PA Iaizzo

Fig. 1.45 Potenciais de superfície registrados de um

eletroencefalograma (EEG) obtido por uma série de
eletrodos colocados no couro cabeludo. Neste caso,
Fig. 1.44 Regiões cerebrais e várias das vias neurais atividade anormal, talvez devido a um tumor, foi identificada
específicas associadas ao sistema de ativação reticular. entre um determinado par de eletrodos, identificando
Esses núcleos específicos incluem (1) o núcleo também a localização relativa da função anormal
gigantocelular, corpos neuronais que se encontram nas
porções mediais da formação reticular no mesencéfalo e
ponte superior e são a principal porção ativadora do
sistema reticular (esses neurônios liberam acetilcolina, um
normalmente ex transmissor citatório); (2) a substância
negra, o núcleo que fica na porção anterior do mesencéfalo
e contém corpos celulares neuronais que secretam
dopamina em suas terminações nervosas (os axônios
desses neurônios fazem conexões com os gânglios da
base, hipotálamo e córtex cerebral); (3) o locus ceruleus,
que é uma pequena área localizada bilateralmente e
posteriormente no ponto de junção entre a ponte e o
mesencéfalo e contém nervos que secretam norepinefrina
com efeitos excitatórios ou inibitórios, dependendo dos
Fig. 1.46 Tipos de ondas EEG normais
receptores sinápticos (acredita-se que esse centro um papel
no sono REM); e (4) os núcleos da rafe, vários núcleos
muito finos localizados na linha média da parte inferior da
ponte e medula que secretam serotonina e enviam fibras estado (registrado principalmente nas regiões
para áreas espalhadas no diencéfalo e na medula espinhal corticais
(a liberação de serotonina dessas fibras desempenha um papeloccipitais).
essencial no causando
• Ondas sono
beta: normal)
14–25 Hz; padrões de ativação
do SNC que normalmente ocorrem quando uma
pessoa está sob tensão (registrados principalmente
nas regiões corticais parietal e
Mesmo em um indivíduo saudável, os padrões de
frontal). • Ondas Theta: 4–7 Hz; normalmente
EEG são irregulares na maior parte do tempo, mas,
provocado durante estresse emocional,
sob certas condições, aparecem padrões distintos.
desapontamento e frustração (associado aos lobos
Alguns são característicos de certos comportamentos
parietal e temporal).
patológicos (por exemplo, epilepsia) e outros ocorrem
• Ondas Delta: Menos de 3,5 Hz; estes ocorrem
em todos os indivíduos normais (Fig. 1.45). Quando um
tipicamente durante o sono profundo, na infância e/
padrão regular é sustentado, geralmente é definido
ou em casos de doença cerebral orgânica grave
como uma das seguintes formas de onda (Fig. 1.46):
(em todo o córtex).

• Ondas alfa: 8–13 Hz, 50 mV; normalmente ocorrendo

Quando o nível de atividade de um indivíduo muda,
durante a vigília tranquila ou um repouso
seus padrões de EEG também mudam. Para
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.47 Transição rápida nas formas de onda do EEG devido a
a resposta evocada de simplesmente abrir os olhos
Fig. 1.48 Padrões típicos de EEG em vários estágios de
vigília e sono
exemplo, as ondas alfa podem ser provocadas enquanto
descansando quando seus olhos estão fechados, mas normalmente
não detectados quando estão abertos (Fig. 1.47).
1.11.3 Dormir
O sono é definido como um estado de inconsciência
a partir do qual uma pessoa pode ser despertada por estímulos
sensoriais ou outros estímulos apropriados. Durante cada noite,
uma pessoa saudável passa por vários estágios de
dois tipos diferentes de sono que se alternam com
entre si (Figs. 1.48 e 1.49): (1) ondas lentas
sono, ou ondas de EEG de baixa frequência, e (2) rápida
sono de movimento ocular (REM), também conhecido como sono
paradoxal. É durante o sono REM que os olhos
sofrer movimentos rápidos, apesar do fato de que o
pessoa está dormindo (25% do sono nesta forma ocorre
aproximadamente a cada 90 minutos). Este tipo de sono é
mais frequentemente associados a sonhos que podem ser
lembrado.
45
Fig. 1.49 Padrão de sono generalizado que pode ocorrer durante uma
permanência de 8 horas na cama
À medida que um indivíduo passa de um estado de vigília
para o sono, muitas vezes pode-se observar mudanças
características nos padrões de EEG. Esses gerais
padrões são os seguintes:
• Vigília alerta: Normalmente, as ondas beta são
provocado.
• Vigília tranquila: composta principalmente por ondas alfa.
• Sono de ondas lentas (ou sono não REM): Estes
Os estágios do sono estão associados com a diminuição da
tons vasculares periféricos e muitos outros
funções vegetativas (pressão arterial, frequência respiratória
e taxa metabólica basal). sonhando
também ocorre durante esses estágios do sono, mas
eles não são pensados para serem lembrados com frequência.
O sono de ondas lentas pode ser dividido em quatro estágios
adicionais: (1) estágio 1, sono muito leve, provocando EEG
de baixa voltagem com “fusos do sono”
(explosões de ondas alfa de 8 a 13 Hz); (2) estágios 2
e 3, ondas theta (4–7 Hz) são comuns; e
(3) estágio 4 do sono, no qual as frequências do EEG tornam-
se progressivamente mais lentas até o delta
as ondas estão frequentemente presentes (< 3,5 Hz). Observe que
a elicitação de ondas delta provavelmente ocorre
intrinsecamente dentro do córtex, isto é, quando
o córtex não está sendo conduzido pelo reticular
sistema de ativação.
• Sono REM: os padrões de EEG nesta fase
do sono são semelhantes aos das fases iniciais da
vigília. Episódios de sono REM normalmente
duram entre 5 e 30 minutos; no indivíduo extremamente
cansado fisicamente, as crises de
O REM pode ser muito curto ou mesmo ausente. REM
o sono geralmente está associado a sonhos ativos. Tem sido
relatado que uma pessoa é mais
Machine Translated by Google
46
difícil de despertar por estímulos sensoriais durante
o sono REM, mas, ao contrário, geralmente acordamos metabólicas basais gerais do corpo podem cair de 10 a
pela manhã durante um período de REM.
É importante ressaltar que o tônus muscular somático
é deprimido durante o sono REM devido à forte
inibição das projeções espinhais do sistema reticular
(portanto, normalmente não podemos representar
fisicamente nossos sonhos). Durante o sono REM,
tanto a frequência cardíaca quanto a respiração
podem se tornar irregulares. Em geral, os padrões de
que alevam
EEG durante o sono REM parecem típicos daqueles durante
Considera-se que o cérebro é bastante ativo durante
o sono REM, mas os canais cerebrais adequados
não são ativados para permitir que uma pessoa esteja
ciente de seus arredores.
1.11.4 Mecanismos do Sono
Em termos gerais, o sono pode ser considerado como
um processo inibitório ativo. Os mecanismos exatos do
sono geralmente não são conhecidos, mas alguns fatores
foram descritos. É importante ressaltar que é sabido
que os seres humanos têm uma necessidade essencial
de sono; em outras palavras, para o bem-estar das
funções corporais, o sono é absolutamente necessário.
No entanto, sabe-se que a necessidade de sono de uma
pessoa muda com a idade e/ou a taxa de desenvolvimento
do corpo. Foi proposta uma teoria bioquímica da vigília
e do sono segundo a qual as reduções postuladas nas
quantidades de serotonina nos núcleos da rafe no tronco
cerebral resultarão em insônia. Além disso, a quantidade
de sono REM pode ser reduzida diminuindo as
concentrações de serotonina no cérebro. Além disso,
uma diminuição na concentração de norepinefrina
(noradrenalina) dentro dos neurônios do locus ceruleus
dor e, mais importante, são as reações efetivas à dor
resultará apenas no desaparecimento do sono de ondas lentas.
Ainda assim, foi descrito que
a vigília prolongada está associada ao mau
funcionamento progressivo da mente humana e também
pode causar atividades comportamentais anormais do
sistema nervoso (por exemplo, irritabilidade e eventual
psicose). Considera-se que durante o sono a atividade
do sistema nervoso simpático diminui enquanto a
atividade parassimpática aumenta. Portanto, como seria
de prever, a pressão arterial cai, a pulsação diminui, os
vasos da pele se dilatam, a atividade do trato
gastrointestinal aumenta, o esqueleto
PA Iaizzo
os músculos entram em um estado relaxado e as taxas
30% (portanto, a temperatura central diminuirá).
1.12 Dor
A dor é a modalidade sensorial que se pode considerar
de maior importância na medicina humana, pois são os
efeitos de estímulos nocivos ou influências associadas
os pacientes aos médicos. Trabalhos recentes
vigília.
no campo da neuroengenharia têm focado na modulação
da dor. Ao contrário das outras modalidades sensoriais,
a dor contribui com pouca ou nenhuma informação
sensorial em relação ao ambiente externo circundante.
Ainda, a detecção da dor pode ser considerada
indispensável para uma vida normal, ou seja, observe
que as funções protetoras dos receptores da dor
(nociceptores) não estão disponíveis por meio de outras
modalidades sensoriais. Curiosamente, foi relatado que
as mulheres podem suportar uma dor específica por mais
tempo, mas os homens podem tolerar uma dor transitória
mais intensa. As qualidades da dor podem ser
categorizadas de acordo com o local de origem ou pela
natureza da própria dor (Fig. 1.50).
1.12.1 Intensidade da Dor (Quantidade)
Todos os estímulos prejudiciais aos tecidos ou “nocivos”
dão origem à dor, e nenhum estímulo específico
adequado para a dor pode ser especificado. Como outros
sistemas receptores, os nociceptores na pele não são
distribuídos igualmente (Fig. 1.51). É difícil quantificar a
que preocupam mais os pacientes e os médicos do que
os aspectos fisiológicos reais. Os humanos têm a
capacidade de redirecionar sua atenção para ou longe
dessa modalidade; ou seja, ao fazê-lo, pode-se
enfraquecer a sensação de dor e, em casos extremos,
aboli-la.
Numerosos estímulos nocivos podem ativar
nociceptores e, assim, ser percebidos como dor, incluindo
(1) estímulos mecânicos, (2) estímulos térmicos (que
também podem ser na forma de radiação que evita
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1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.50 Esquema de classificação da modalidade sensorial da
dor. A dor somática superficial surge dos nociceptores da pele. É
sentida como uma dor inicial ou “flash” (ou seja, agulha perfurando
a pele; uma dor prontamente localizada que desaparece
rapidamente) ou como uma dor retardada, com latência de 0,5 a
1,0 segundos, que tem caráter de queimação incômoda e
desaparece lentamente e é mais difícil de localizar. A dor somática
profunda geralmente se origina do tecido conjuntivo, ossos,
articulações e músculos. Essa dor geralmente é de natureza
incômoda, mal localizada e tende a irradiar para as áreas circundantes.dentro da metade ventral da medula espinhal para estruturas
A dor visceral origina-se nos órgãos internos da pessoa: essa dor
também tende a ser de caráter enfadonho ou difuso e, portanto,
assemelha-se a uma dor profunda acompanhada de respostas
autonômicas graves. Por exemplo, espasmos ou fortes contrações
dos músculos lisos são muito dolorosos, especialmente quando
estão associados à isquemia (por exemplo, pedras nos rins)
Fig. 1.51 Especificidade da sensação de dor. A teoria postula a
existência de receptores de dor especiais que respondem apenas
a estímulos de alta intensidade. Os pontos de dor são locais
específicos na pele semelhantes aos de mechano e thermo
ceptors. Deve-se notar que a pele não é uniformemente sensível
à dor
contato mecânico) e (3) estímulos químicos, que provocam
dor quando um determinado analgésico é colocado em
contato direto com a pele. Não existe uma substância para
a dor , mas vários agentes
47
colocados em contato com a pele podem induzir respostas
dolorosas, incluindo acetilcolina, serotonina, histamina,
íons H+ , íons K+ e vários peptídeos (por exemplo,
bradicinina). É importante ressaltar que há uma falta de
adaptação à dor, por exemplo, dores de cabeça e de dente
podem durar horas. No entanto, como outras modalidades
somatossensoriais, existe uma teoria da especificidade que
se aplica à modalidade de dor (isto é, a identificação de
pontos de dor em vários tecidos; Fig. 1.51).
Os nociceptores ou receptores de dor podem ser de
vários tipos: (1) puros, aqueles que respondem a um tipo de
estímulo nocivo (ou seja, respondem apenas a um
determinado estímulo térmico, mecânico e químico); (2)
polimodais, ou aqueles receptores que respondem a mais
de um tipo de estímulo nocivo; ou (3) terminações nervosas
livres, com receptores de membrana específicos para
ativadores moleculares da dor (por exemplo, H+, K+ e/ou
ATP). Como outras populações de receptores, alguns tipos
de nociceptores podem conter filtros; isto é, possuem uma
anatomia corpuscular. Os axônios dessas fibras aferentes
nociceptivas, via interneurônios, enviam sinais ascendentes
superiores do SNC. Essa via específica costuma ser
chamada de trato espinotalâmico ascendente ou coluna
anterolateral. Portanto, essa formação nociceptiva da medula
espinhal sobe para as projeções do prosencéfalo. No
entanto, pode-se considerar que essas projeções viajam até
o tálamo e o córtex por meio de múltiplas vias sensoriais
(Fig. 1.52).
Podem ser definidas formas especiais de dor que incluem
(1) dor projetada (Fig. 1.52); (2) neuralgia, uma irritação
dolorosa contínua; e (3) dor referida, sensações produzidas
por nociceptores nas vísceras que são sentidas como tendo
ocorrido em um local distante (Fig. 1.53). Os mecanismos
subjacentes a esta última forma de dor são por meio de
conexões interneurais dos mesmos neurônios de origem
no trato espinotalâmico (por exemplo, se você está sofrendo
um ataque cardíaco, pode sentir dor no braço e ombro
esquerdo, ou se o seu esôfago fica muito frio, você detecta
como uma dor de cabeça central).
Tempo e esforço clínicos consideráveis estão em
investido na gestão da resposta de um indivíduo a estímulos
nocivos, lesões e/ou processo de doença subjacente, e
com razão. A dor dói e isso
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48 PA Iaizzo

Fig. 1.52 Esquema para dor projetada. Nesse caso, a dor é A via de sinalização vai da periferia, através da coluna
detectada porque a via aferente é ativada, mas normalmente anterolateral na medula espinhal e, finalmente, para o córtex
não por meio de uma ativação da terminação do receptor. Esse sensorial

Fig. 1.53 Representação

esquemática da dor referida.
Neste caso, os
nociceptores no coração
foram ativados e fizeram
sinapse em interneurônios
que também têm conexões
com os aferentes
nociceptores associados ao braço esquerdo
e ombro; portanto, as vias
projetadas que foram
ativadas foram então
percebidas por um indivíduo
como dores no braço e
no ombro, mesmo que tenham
origem no coração

A formação fornece informações importantes sobre o(s)
local(is) das patologias e/ou o(s) grau(s) da lesão.
Listados abaixo estão vários modos disponíveis
frequentemente empregados para controlar a dor de um
determinado indivíduo:
• Físico: Imobilização, bandagem fria ou quente,
diatermia, massagem e/ou exercícios. •
Farmacológico: Agentes anestésicos administrados via
bomba de infusão, injeção ou via tópica.
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1 Introdução à Neurofisiologia
• Neurocirúrgico: Os procedimentos cirúrgicos são
essencialmente irreversíveis e normalmente reservados
para condições de dor crônica, por exemplo, uma
cordotomia que é a transecção da coluna anterolateral
da medula espinhal ou uma leucotomia que emprega
a transecção das vias do tálamo ao lobo frontal. •
Neuroestimulação: Uso de sistemas de estimulação
de eletrodos implantáveis para modular a atividade nas
vias ascendentes da dor ou nos próprios locais corticais. por fazer ajustes quase instantâneos para a visualização
1.13 Visão
A radiação eletromagnética com espectro de comprimento
de onda entre 400 e 750 nm pode ser percebida, pelo ser
humano, como luz. Os componentes de comprimento de
onda mais longo (750–650 nm) aparecem como luz
vermelha e os componentes mais curtos como luz azul
violeta (400–450 nm). Todos os objetos ao nosso redor
refletem a luz em diferentes graus: monitorados como
luminescência ou intensidade luminosa cujas unidades
são candela ou cd por unidade de área. A luminância de
vários objetos (ou partes de um determinado objeto)
determina contrastes relativos, definidos como C = (Ia ÿ
Ib)/(Ia + Ib). A visão é baseada principalmente na
percepção de contrastes claro/escuro. O contraste de
cores nos permite distinguir superfícies com C = 0, ou
seja, se elas refletem diferentes porções do espectro
visual (Fig. 1.54).
1.13.1 Anatomia Funcional
Conforme observado acima, as ondas de luz são propagadas em
todas as direções a partir de todos os pontos de um objeto visível.
Essas ondas de luz divergentes devem passar pelo
sistema óptico humano que as focaliza de volta na região
de detecção sensorial do globo ocular, antes que uma
imagem precisa do objeto seja alcançada.
No olho, a imagem do objeto que está sendo visto é
focada na retina, que contém as células receptoras
sensíveis à luz (Fig. 1.55).
49
1.13.2 O Sistema de Focagem Visual
A lente e a córnea do olho são os componentes ópticos
primários que focam a imagem na retina. A córnea
desempenha um papel maior do que a lente na focalização
dos raios de luz porque os raios são mais curvados ao
passar do ar para a córnea do que ao entrar e sair da
lente. Entretanto, a lente é a estrutura primária responsável
de objetos a diversas distâncias, ou seja, as estruturas
que permitem o processo de acomodação visual. A forma
do cristalino é controlada pelas contrações e relaxamentos
ativos dos músculos ciliares e, portanto, pelas tensões
que eles aplicam às fibras zonulares, que se ligam ao
cristalino (Fig.
1.56). Além disso, a quantidade de luz que entra no olho
é controlada por um músculo pigmentado em forma de
anel (geralmente marrom, azul ou verde) conhecido como
íris ; o buraco no centro da íris é chamado de pupila. A
estimulação dos nervos simpáticos para a íris faz com que
esses músculos se contraiam, o que aumenta a pupila,
enquanto a estimulação dos nervos parassimpáticos faz
com que o diâmetro da íris diminua.
Há uma série de distúrbios comuns de
o sistema de focagem que foi definido, incluindo o seguinte:
• Presbiopia: aumento da rigidez do cristalino que torna
mais difícil a acomodação para visão de perto (por
exemplo, a pessoa pode precisar de óculos de leitura
à medida que envelhece).
• Catarata: Alterações na cor ou opacidade do cristalino
(cirurgias de substituição são muito comuns, mas
depois perde-se toda a capacidade de acomodação).
• Miopia (miopia): o globo ocular de um indivíduo é muito
longo e os objetos distais se concentram em um ponto
na frente da retina. • Hipermetropia
(miopia): o globo ocular de um indivíduo é muito curto e
os objetos próximos são focados atrás da retina.
• Astigmatismo: O cristalino e/ou a córnea não possuem
uma superfície esférica lisa; assim, as imagens a
serem focadas na retina são distorcidas de acordo.
Machine Translated by Google

50 PA Iaizzo

Fig. 1.54 Um diagrama esquemático de uma visão em corte horizontal então. Nossos cérebros são então programados para que o objeto
através do olho humano. A imagem da seta vermelha passa pelo seja detectado em sua orientação correta. O nervo óptico é o ponto
sistema de focagem para ser projetada na fóvea da retina; observe cego de uma pessoa, pois não há receptores de retina nesta região
que se torna invertido ao fazer do globo ocular

Fig. 1.55 Mecanismo

refratário relativo envolvido
no foco de uma imagem na
retina. A córnea induz uma
grande curvatura dos raios de
luz em relação à lente

Fig. 1.56 Aqui são mostradas

as ações relativas do músculo
ciliar ao alterar o formato do
cristalino. À medida que
esses músculos se contraem, a
tensão elástica na Lente Lente
as fibras zonulares são
reduzidas e a curvatura da
lente aumenta (direita, quase
acomodação), enquanto a
redução do tônus muscular Discador Esfíncter
permite a tensão elástica Músculos Músculo
da cápsula da lente para permitir Fibras zonais
Fibras zonais
que a curvatura diminua
(esquerda, acomodação distante)
ciliar
ciliar
Músculo
Músculo
(relaxado)
(contraído)

• Glaucoma: O humor aquoso é formado mais rapidamente
do que é removido, resultando em aumento da pressão
dentro do olho; isso distorcerá a forma do globo ocular
e mudará suas habilidades gerais de foco.
1.13.3 Células Receptoras Visuais
Dentro da retina, pode-se definir dois tipos de
fotorreceptores (que são ambas células sensoriais
secundárias), comumente conhecidos como bastonetes e
cones. Existem aproximadamente 120 milhões de bastonetes fotorreceptores
Machine Translated by Google
1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.57 Uma representação esquemática das estruturas
primárias dentro da retina. Os receptores da retina
(bastonetes e cones) estão embutidos no epitélio pigmentar. ativar os receptores
A luz direcionada do sistema de focagem passa através
células tor no olho humano (Fig. 1.57). Essas células
têm habilidades funcionais primárias quando se está
na penumbra ou durante a noite: elas fornecem a
visão escotópica. O pico de absorção na célula do
bastonete é de aproximadamente 500 nm, e o
fotopigmento (as moléculas que absorvem os fótons)
é conhecido como rodopsina. Os cones fotorreceptores, está sendo projetada a imagem de um objeto de
dos quais existem aproximadamente seis milhões em
humanos, são as populações de receptores mais
utilizadas para condições de iluminação diurna: eles
fornecem visão fotópica. Três fotopigmentos
diferentes podem ser encontrados na população
humana normal de cones, e cada um deles absorverá
a luz com mais eficiência em uma parte diferente do
espectro visível; ou seja, considere que existem
células receptoras de cone vermelho, verde e azul.
51
a rede neuronal (camadas de células horizontais,
bipolares, amácrinas e ganglionares) antes de atingir e
Deve-se notar que há mais bastonetes do que
cones e eles não estão igualmente distribuídos na
retina humana (Fig. 1.58). Mais ou menos, pode-se
considerar que há falta de bastonetes na fóvea, o
que torna essa região da retina essencial para a
visão diurna. Essa também é a região da retina onde
interesse primário; portanto, a pessoa controla o
olhar para focalizar a fóvea.
A alta densidade de cones nesta região da retina e o
fato de que apenas as saídas de alguns cones
convergem para uma única célula ganglionar
associada permitem uma resolução espacial muito
maior (acuidade visual). No entanto, a acuidade
visual também depende da presença de contrastes
simultâneos. Além disso, a visão de cores ou sua percepção não depe
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52
Fig. 1.58 Distribuição relativa dos cones e bastonetes sobre a
retina. O eixo y é a densidade do receptor e o eixo x é a distância
relativa da fóvea. Observe que o
a maior densidade de cones receptores está localizada na fóvea
apenas no estímulo e nos receptores, mas também no
processamento nos centros superiores do SNC.
1.13.4 O Processo de Transdução
do Receptor
Com a exposição à luz e absorção de fótons, o fotopigmento
receptor muda de forma, o que acaba levando à formação
de um potencial receptor; isso altera simultaneamente a
liberação de neurotransmissores do fotorreceptor para as
células ganglionares inervadoras.
A seguir estão as etapas primárias que podem ser definidas
neste processo de transdução subjacente que ocorre nesses
fotorreceptores visuais
células:
• Alterações no complexo de fotoproteínas (com opsina).
PA Iaizzo
e não há receptores onde o nervo óptico deixa o globo ocular,
criando assim um ponto cego. Nossa visão periférica se deve
principalmente aos bastonetes; portanto, temos habilidades
mínimas para detectar cores nessas áreas
• Uma diminuição desencadeada nos níveis de cGMP dentro
citoplasma do receptor.
• Diminuições subseqüentes nos fluxos de Na+ e Ca2+
através do plasmalema.
• Uma hiperpolarização de membrana resultante devido
a esses fluxos iônicos alterados.
• Essa hiperpolarização do potencial de membrana causa
uma diminuição na liberação do neurotransmissor.
• Respostas alteradas em neurônios pós-sinápticos (por
exemplo, diminui as taxas de descarga do potencial de
ação).
É interessante notar que os estímulos nesses receptores
(luz incidente) acabam levando
para diminuir as liberações do transmissor dentro do interior
vando sinapses.
A convergência e divergência de conexões dentro da
retina são a base do campo receptivo detectável de uma
determinada célula ganglionar da retina, que
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1 Introdução à Neurofisiologia 53

Fig. 1.59 Uma representação

esquemática das principais vias
visuais do cérebro humano.
o eferente
conexões entre o córtex visual
e
estrutura subcortical
induzir classificação adequada
da informação projetada para
o processamento ideal desta
informação visual.
Há divergência dessa informação
visual para
várias áreas corticais
visuais que têm vários
habilidades funcionais conhecidas

isto é, a área da retina que, quando ativada por estímulo
visual apropriado, pode excitar ou inibir qualquer célula
ganglionar. Posteriormente, o processamento dessa
informação visual no SNC tem uma organização topológica;
ou seja, a imagem do ambiente projetada na retina é
representada de forma sistemática dentro de estruturas
centrais associadas (Fig. 1.59). O nervo óptico envia projeções
para o geniculado lateral (no tálamo) que, por sua vez, envia
projeções para o colículo superior e, eventualmente, para o
dispostos em colunas. Observe que alguns neurônios nas
camadas mais profundas tornam-se ativos, pouco antes
dos movimentos oculares serem feitos. • Geniculado
lateral: Os axônios (fibras) dos nervos ópticos terminam em
camadas de tamanho dentro do geniculado lateral, três
associados ao olho ipsilateral e três ao olho contralateral.
Os padrões acromáticos claro/escuro revelam duas
classes principais de neurônios — neurônios de contraste
(respondem fortemente a contornos claro/escuro) e

córtex visual. Essa representação não é necessariamente
linear, pois as informações neurais obtidas pelos receptores
dentro da fóvea se projetam em uma porção muito maior do
córtex visual do que as áreas extrafoveais de tamanhos
semelhantes. A seguir, listamos importantes estruturas
primárias e vias associadas ao processamento do SNC da
visão.
Informação:
• Colículos superiores: alguns neurônios nesses centros
cerebrais respondem preferencialmente a padrões visuais
em movimento, e alguns neurônios internos são ativados
apenas se o estímulo se mover através do campo receptivo
em uma direção específica; essas células são consideradas maior capacidade de percepção de profundidade (visão
principalmente
neurônios claro/ escuro (a atividade depende da luminância
média). Neurônios específicos de cores também estão
presentes. • Córtex visual: neurônios em vários ar diferentes
Áreas do córtex lidam simultaneamente com diferentes
aspectos da informação visual: cor, contornos, orientação,
movimento, direção do movimento, etc. Eles fornecem (1)
visão binocular, (2) análise e reconstrução do mundo
estacionário da retina em constante mudança imagens,
(3) o controle do olhar e/ou (4) iniciação de movimentos
de amostragem pelos olhos.
O fato de os seres humanos terem dois olhos permite uma
binocular). Mais especificamente, quando um objeto é visualizado
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54 PA Iaizzo

A Fig. 1.60 representa

aqui o valor de
possuir visão binocular e a
reconstrução
relativa da imagem
do olho ciclópico.
Quando um objeto está
fora do homóptero, sua
imagem é projetada à direita
da fóvea no olho esquerdo
e à esquerda da fóvea no
olho direito. Nesse
caso, a visão binocular
fornece uma imagem
dupla não cruzada, cuja
posição pode ser
encontrada mapeando as
retinas dos olhos
esquerdo e direito na retina
imaginada do olho
ciclópico (nossos cérebros realizam esse processamento continuamente).

monocular versus binocularmente alterado, parece
basicamente o mesmo, exceto que a visão binocular fornece
uma impressão maior de profundidade espacial. Como os
olhos estão localizados em lugares diferentes em nossas
cabeças, suas propriedades geométricas e ópticas fazem
com que as imagens dos arredores nas duas retinas sejam
diferentes (Fig. 1.60).
1.13.5 Movimentos oculares
O controle dos nossos movimentos oculares é um sistema
motor extraordinário que envolve seis músculos inervados
por três nervos, para mover cada um dos dois olhos em
perfeita coordenação (Figs. 1.61 e 1.62).
Além disso, as imagens do nosso mundo externo são
constantemente recriadas na retina. Por exemplo, movimentos
oculares pequenos (alguns minutos de arco em amplitude)
e rápidos (entre 20 e 150 Hz) estão presentes mesmo
um objeto. Sacadas são definidas como pequenos
movimentos rápidos e bruscos que levam rapidamente o olho
de um ponto de fixação para outro, permitindo assim uma
busca rápida e abrangente do campo visual desejado. As
sacadas movem a imagem visual sobre os receptores,
minimizando assim a adaptação. Por outro lado, os
movimentos oculares lentos estão envolvidos no rastreamento
de objetos visuais à medida que eles se movem pelo campo
visual, bem como durante a compensação de nosso olhar
durante os movimentos da cabeça. Deve-se notar que, em
parte, os centros de controle para esses movimentos
compensatórios obtêm suas informações sensoriais
necessárias sobre nossos movimentos relativos da cabeça
a partir do sistema vestibular.
1.14 Som e Audição
O som é definido como uma oscilação do

quando fixamos o olhar em moléculas em um meio elástico (por exemplo, ar, água,
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1 Introdução à Neurofisiologia 55

Fig. 1.61 Posições

relativas dos músculos
extraoculares conforme
eles estão inseridos no globo ocular direito

Fig. 1.62 Aqui são mostradas as

ações relativas dos músculos
extraoculares no movimento
de um globo ocular.
As setas indicam o movimento
do meio da
a córnea através de contrações
de cada um dos seis músculos
isoladamente. No entanto, deve-
se notar que em quase
todos os movimentos oculares,
cada um dos seis músculos é
ativado ou relaxado em
show; além disso, isso é
coordenado entre o
movimentos relativos do nosso
dois globos oculares para
coordenar perfeitamente
nosso olhar entre eles

etc.), que se propaga através desses meios como
ondas de pressão longitudinais. Essas oscilações de
moléculas criam zonas nas quais as moléculas são
densamente ou frouxamente empacotadas. A amplitude frequências, por exemplo, sons que têm qualidade
relativa da variação de pressão é chamada de pressão
sonora; em acústica, o nível de pressão sonora é
expresso em decibéis (dB).
O limiar auditivo vai depender da frequência dada
das ondas sonoras, sendo o ouvido humano mais
sensível nas faixas de 2.000 a 5.000 Hz. Quando um
som é composto
de apenas uma única frequência, é definido como um
tom (Fig. 1.63). No entanto, normalmente, os sons que
ouvimos diariamente são misturas de várias
musical são compostos por várias frequências
fundamentais e seus harmônicos. Ruído é um som
composto de muitas frequências não relacionadas.
Surpreendentemente, os humanos podem distinguir
aproximadamente 400.000 sons diferentes. Por
exemplo, o telefone toca, você atende e identifica
quem ligou como sua mãe (que pode até estar com o nariz entupido).
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56
Fig. 1.63 Ondas de pressão sonora representativas
associadas a um único tom (azul), um som musical que
contém harmônicos apropriados e frequências fundamentais
relativas (verde) e um sinal que nosso cérebro pode detectar
como ruído (vermelho)
1.14.1 Anatomia Funcional
O primeiro passo na audição é a entrada das ondas
sonoras no canal auditivo. Assim, as ondas de pressão
devem entrar no ouvido externo (Fig. 1.64). As formas do
ouvido externo (o pavilhão auricular) e do canal auditivo
(meato) ajudam a amplificar e direcionar o som. As ondas
sonoras reverberam dos lados e da extremidade do canal
auditivo, preenchendo-o com as vibrações contínuas das
ondas de pressão (podemos amortecer isso com o uso
de protetores auriculares).
Depois que as ondas de pressão são transmitidas pelo
canal auditivo, elas atingem a membrana timpânica
(tímpano). Trata-se de uma membrana delicada que fecha
o canal externo e forma uma divisória entre ele e o ouvido
médio, que também é preenchido por ar (Fig. 1.64).
Também entrando no ouvido médio estão as trompas de
Eustáquio (auditivas). Esses tubos conectam o ouvido
médio com
a faringe. As terminações semelhantes a fendas desses
tubos na faringe são normalmente fechadas, mas os
movimentos musculares abrem suas passagens durante
o bocejo, a deglutição ou o espirro. Isso, por sua vez,
permite que as pressões em nossos ouvidos médios se
equilibrem com a pressão atmosférica.
Dentro da cavidade do ouvido médio há uma cadeia
de três ossos ligados de forma flexível chamados ossículos corre ao longo da membrana basilar; dentro desta crista
- o martelo (martelo), a bigorna (bigorna) e o estribo .
PA Iaizzo
(estribo) (Fig. 1.64). O martelo está firmemente fundido à
membrana timpânica, e a chamada plataforma do estribo
se encaixa em uma abertura no osso petroso chamada
janela oval. Portanto, a função desses ossos é acoplar os
movimentos da membrana timpânica aos do ouvido
interno. Devido às diferenças de tamanho, a força por
unidade transmitida é 15 a 20 vezes maior na janela oval.
No entanto, esse processo de transmissão pode ser
amortecido pela contração de dois músculos esqueléticos
únicos localizados na orelha média; ao se contraírem,
alteram a tensão relativa das membranas timpânicas e,
portanto, os movimentos do estribo nas janelas ovais.
Sem essas contrações, as ondas de pressão são
amplificadas e projetadas na janela oval, uma estrutura
de membrana no início da orelha interna. Conforme
observado acima, o ouvido interno está inserido na parte
petrosa do osso temporal do crânio.
Em outras palavras, a orelha interna é composta pelos
órgãos da audição e do equilíbrio, dos quais existe um
continuum dentro dos espaços dos fluidos perilinfático e
endolinfático.
É por causa de seu formato que o órgão auditivo do
ouvido interno é chamado de cóclea (latim para “concha”).
A cóclea consiste em três canais paralelos enrolados
juntos — a rampa do tímpano, a rampa do meio e a
rampa do vestíbulo (Fig. 1.64).
As características especiais deste sistema estão listadas abaixo:
• A escala timpânica e a escala vestibular se comunicam
uma com a outra no helicotrema e
contém perilinfa. Esse fluido assemelha-se a um
fluido extracelular em sua composição (ou seja,
contém 140 mM de Na+) e é considerado um
ultrafiltrado do plasma. Na janela oval, o ligamento
anular fecha o espaço ao redor do estribo para que
nenhuma perilinfa possa vazar. • A
escala média é preenchida com endolinfa, que é rica em
K+ (145 mM) e, portanto, assemelha-se ao fluido
intracelular.
• O vestíbulo da escala é separado da escala
media pela membrana de Reissner.
• A escala média é separada da escala timpânica pela
membrana basilar. • O órgão de Corti
espessa é onde
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1 Introdução à Neurofisiologia
Fig. 1.64 Uma representação esquemática do ouvido médio e
do ouvido interno do ser humano. As estruturas sensoriais da
orelha interna estão contidas no osso temporal, ou seja, tanto
o aparelho vestibular quanto os órgãos da audição. O timpânico
as células ciliadas receptoras estão localizadas: são
células sensoriais secundárias.
• A estria vascular é uma estrutura altamente vascularizada
que desempenha um importante papel nutritivo (também
pode ser um meio pelo qual as toxinas entram no ouvido
interno e pode resultar em surdez).
Os receptores na modalidade de audição são
semelhantes aos do aparelho vestibular - células ciliadas.
No entanto, essas células possuem apenas estereocílios e,
espacialmente, existem fileiras internas e externas de
células ciliadas. Deve-se notar que esses receptores
também são células sensoriais secundárias, e os aferentes
que inervam esses receptores vêm das células bipolares do
gânglio espiral, que fica no centro da cóclea. Existem
aproximadamente 3.500 células ciliadas internas em
humanos, que formam uma a duas fileiras. Esses receptores, pressão sonora aumenta. Assim, as frequências de disparo
por sua vez, são inervados por 90% dos cerca de 30.000 a
40.000 aferentes que compõem o nervo auditivo. As células
ciliadas externas formam fileiras de três
57
membrana separa o canal auditivo externo do ouvido médio, e
os ossículos (uma cadeia de três ossos ligados flexíveis) estão
ligados a ele (através do martelo), bem como o último na
cadeia para a janela oval do ouvido interno (o estribo)
ou mais. É importante ressaltar que o ouvido interno contém
uma membrana tectória, uma massa gelatinosa presa à
parede interna da cóclea que fica sobre o órgão de Corti;
os estereocílios das células ciliadas individuais aderem a
esta membrana.
1.14.2 Sensações Auditivas
O som deve exceder um determinado nível de pressão
sonora para ser ouvido. Conforme observado acima, o limiar
auditivo depende da frequência, sendo o ouvido humano
mais sensível na faixa de 2.000 a 5.000 Hz, mas não
igualmente em cada frequência.
Um tom em qualquer frequência, uma vez ultrapassado
o limiar, é detectado e torna-se mais alto à medida que a
dentro dos aferentes inervadores e/ou o número de células
ciliadas ativadas tornam-se
aumentou. Considera-se que o interior e o exterior
linhas permitem que os níveis de sons sejam precisamente
Machine Translated by Google
58
determinado. Se o nível de pressão sonora aumentar muito,
o resultado final é uma sensação de dor no ouvido. Sons
intensos também podem causar perda reversível da
audição, mas se prolongados, esses sons podem causar
danos irreversíveis (ou seja, danos às células sensoriais).
O som aéreo deve ser transmitido do
ar para os fluidos do ouvido interno. O aparelho do ossículo
timpânico combina efetivamente as impedâncias acústicas
do ar e da orelha interna entre si, reduzindo a reflexão do
som que normalmente ocorreria. O movimento do estribo
transmite energia sonora para a perilinfa na escala
vestibular. Como os fluidos do ouvido interno não se
comprimem, alguma estrutura no ouvido interno deve
compensar as mudanças de pressão; esta estrutura é a
janela redonda. As mudanças de pressão também
estabelecem ondas progressivas ao longo do ducto
endolinfático até o helicotrema. Os canais do ouvido interno
cheios de líquido logo atenuam essas ondas antes que elas
atinjam o helicotrema.
Entre os locais de origem e extinção das ondas estão os
locais onde as amplitudes das ondas são máximas. Estes
estão em posições diferentes para cada frequência, com
frequências mais altas mais próximas do estribo e
frequências mais baixas mais próximas do helicotrema.
Essa relação espacial é a base para a teoria do lugar para
a audição. Em suma, as células sensoriais são mais
excitadas no local de máxima oscilação, de modo que
diferentes frequências excitam diferentes populações de
células ciliadas.
Porque os cílios das células ciliadas tornam-se firmes
contato com a membrana tectória, as forças de cisalhamento
resultantes os dobram, o que é então considerado para
criar um estímulo adequado. As correntes iônicas geradas
pela curvatura dos cílios provocam a liberação de
transmissores na base das células ciliadas que, por sua
vez, excitam os nervos aferentes associados/inervadores
(células bipolares).
1.14.3 O Sistema Auditivo Central
Os nervos aferentes primários normalmente são bifurcados
e enviam suas entradas para o nervo ventral.
núcleo coclear e os demais para o dorsal
núcleo coclear (Fig. 1.65). Do núcleo ventral, um trato
ventral corre para o olivar
PA Iaizzo
complexos (bilaterais); observe que é nesse nível do cérebro
que os sinais de cada ouvido são comparados.
Do núcleo coclear dorsal, um trato dorsal cruza para o lado
oposto e termina no núcleo do lemnisco lateral. Após a
retransmissão sináptica, essas vias auditivas prosseguem
através do colículo inferior e depois para o corpo geniculado
medial e para o córtex auditivo primário (ou seja, nos giros
temporais transversos). Observe que se considera que
apenas os neurônios cocleares ventrais possuem curvas
de sintonia semelhantes às das fibras auditivas.
A origem do som no espaço pode ser localizada
(especificada) com bastante precisão. Essa capacidade
exige que informações de ambos os ouvidos sejam
transmitidas ao córtex auditivo, onde existem neurônios da
população que são ativados apenas se a fonte sonora
estiver em um determinado local: assim como existem
neurônios que respondem exclusivamente a sons específicos
da comunicação vocal. O funcionamento desses neurônios
também depende do nível de consciência do indivíduo.
Curiosamente, também temos habilidades de audição
seletiva, de modo que podemos aumentar os limiares para
algumas frequências e diminuí-los para outras: também
existem
caminhos e controles que alteram o funcionamento de
nossos ouvidos internos. Em geral, a orientação do som no
espaço é baseada nas diferenças nos tempos de condução
do sinal e em suas diferentes intensidades relativas (Fig.
1.66).
1.15 Paladar e Olfato
As sensações sensoriais do paladar e do olfato são
derivadas de uma reação seletiva e altamente sensível de
células sensoriais especializadas à presença de moléculas
de certos compostos. Células sensoriais gustativas (paladar)
e olfatórias (cheiro) atuam como ex teroceptores, e suas
reações fornecem informações importantes sobre estímulos
externos. No entanto, o paladar e o olfato também podem
afetar imediatamente o apetite de uma pessoa, o fluxo de
saliva, as secreções gástricas e/ou a evitação de substâncias
nocivas. Esses sentidos podem ser caracterizados e
distinguidos por critérios morfológicos e fisiológicos. A
Tabela 1.2 caracteriza esses dois sentidos químicos.
Machine Translated by Google

1 Introdução à Neurofisiologia 59

Fig. 1.65 Uma

representação simplificada
das principais vias/
conexões associadas às
funções auditivas. Aqui
apenas as vias de um
lado são mostradas para
simplificação, porém
observe que há
ativação bilateral dos
núcleos auditivos, bem
como projeções das vias
ativadas. Assim,
o cérebro compara
prontamente as
informações
obtidas de cada
ouvido para ajudar a determinar a direcionalidade do som de origem.

Em comparação com outros sentidos, o paladar e o
olfato exibem altos graus de adaptação (lembre-se de que
há pouca ou nenhuma adaptação ou acomodação à dor).
Em outras palavras, a excitação nas vias aferentes declina
acentuadamente durante estímulos mantidos e, assim, as
percepções são diminuídas de forma correspondente.
2. Qual das seguintes não é verdadeira para glial
Trabalho de casa
(3) Modalidades são impressões sensoriais
semelhantes das quais um indivíduo pode estar
consciente ou inconscientemente.
(4) As sensações são usadas para a interpretação
de uma percepção, e isso é baseado em uma
composição genética individual.
(5) Tom, doçura e leveza são todos
exemplos de qualidades.
células?

(1) Eles desempenham papéis essenciais na

1. Qual das seguintes não é verdadeira em relação ao
regulação e reparo de neurônios e vias neurais
nosso sistema sensorial?
após lesão.
(1) Um estímulo limiar é definido como o menor
(2) Eles desempenham pouco ou nenhum papel na
estímulo que produz uma resposta detectável
plasticidade do processamento neural (por exemplo,
pelo cérebro.
sinaptogênese).
(2) Existem dois tipos básicos de acomodação do
(3) As células gliais podem funcionar para formar a
receptor - respostas de adaptação lenta e rápida
bainha de mielina dos axônios neuronais.
(fásica).