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24
Tipologia de aula: teórica
as Benjamin cummings
SNC
Em vertebrados Encéfalo
Medula espinal
• SNC composto por encéfalo e medula espinal
SNP ligado ao SNC
• Cérebro
lectures. Copyright © 2005 Pearson Education,
Campbell, N. e Reece, J. Biology, 7ª ed.pp
Medula
Inc. Publishing as Benjamin cummings
espinal
(cordão Gânglio
desconhecido
Fonte: internet, autor
nervoso sensorial
dorsal) SNP
Nervos
Salamandra
(cordados)
Nota sobre a evolução do sistema nervoso
Ao nível celular, o SN sofreu menos alterações ao longo da evolução do que,t alvez, qualquer outro sistema.
As propriedades elétricas e químicas do sneurónios – a unidade funcional celular do SN – nos vertebrados e
nos invertebrados são vincadamente semelhantes.
Que vantagem tem o corpo em possuir dois sistemas de controlo das
funções, o sistema nervoso e o sistema endócrino?
Regulam, organizam e
Coordenação do – nervosa e endócrino – controlam as atividades
funcionamento do
que designamos,
corpo: 2 sistemas de
genericamente, por
comunicaçãoe Complementaridade metabolismo e
controlo
comportamento.
Qual o modo geral de ação dos sistemas de controlo nervoso e de controlo endócrino?
Neurónio 1
Vasosanguíneo
Sinalfísico
Célula-alvo
Célula
alvo
Neurónio 2 Receptor
Hormona
Sinalfísico
Endócrino–Células/glândulas endócrinas
• O sistema circulatório é a via de transporte – baixa velocidade,
mas com potencial de atingir todas as células.
• Reduzidas necessidades energéticas de manutenção.
Nervoso–Neurónios
• Utilizam várias vias, mas com conexões limitadas
a determinadas células
• Elevadas exigências em energia para manutenção
das células num estado de resposta imediata
Qual o modo geral de ação?
1. Quanto ao sinal, 3. Quanto à velocidade e persistência da
resposta,
•Nervoso: impulsos eléctricos e
neurotransmissores, embora também produza •Nervoso reage rapidamente (1-10mseg) e pára
hormonas; rapidamente;
R Receptor
Neurónio
aferente
SNC:centro
integrador
Neuro-
trans
missor
Neurónio
eferente
Neuro-
Célula Neurotransmi hormona Neuro- Centro
alvo ssor hormona endócrino
Célula integrador
Vasosanguíneo endócrina
Resposta
Célula Célula Célula
Comunicação
alvo endócrina endócrina
endócrino Hormona
A
Estímulo
Resposta
Célula Hormona Hormona1
R alvo
Célula
endócrina Resposta Célula
alvo Célula
endócrina
B
Resposta
Hormona2
Resposta Célula
alvo
SISTEMA NERVOSO – Divisões anatómicas
Sistema Nervoso
Central (SNC)
Encéfalo Sistema Nervoso
Periférico
Medula espinal
(SNP)
Nervos cranianos
Nervos cranianos
Medula espinal
Os vários “sistemas nervosos” são apenas subdivisões
SISTEMA NERVOSO – Divisões funcionais
de um único sistema nervoso integrado.
Nervos
raquidianos
2 - NEURÓNIOS E CÉLULAS DA GLIA
SISTEMA NERVOSO – Composição
O
} tecido nervosa – elevada densidade celular
<20%
1. do SNC é espaço extracelular
2. Células muito compactadas e intimamente interligadas
Neurónios – Organizados em redes
3º Output motor
Efetores: músculos
esqueléticos dos membros que
possibilitam a corrida
ONDE COMEÇA?
Neurónios sensoriais
(aferentes): quase
Interneurónios ou neurónios de associação: totalmente (soma e maior
Integralmente no sistema nervoso central parte do axónio) fora do
sistema nervosa central,
apenas a porção terminal
do axónio se localiza no
Recetores SNC
Informação
Capilar
Sinapses
Astrócito
Neurónio
sináptico
Plano de corte
Substância
branca
Medula espinal
Substância
Encéfalo cinzenta
Bainha de
mielina
Bainha de
mielina
Schwanncell
Axoplasm nucleus
Bainha de
Mielina
(c) Bainha de
Mielina
Bainha de Schwann
(neurilema)
(ii) Sistema Nervoso Central – Formação de uma bainha de mielina por um oligodendrócito
Um oligodendrócito forma bainhas de mielina em torno de vários axónios.
Axónios (Fibras)
não-mielinizados
Célula de
Schwann
Lâmina
basal
Questão
Por que razão as fibras nervosas não são todas grandes e mielinizadas, para a condução dos impulsos ser
sempre muito rápida?
1. Provavelmente, porque o SN seria incomportavelmente pesado ou limitado a um número muito menor de fibras.
2. A velocidade de propagação do impulso das fibras menores e não-mielinizadas é suficiente para as respostas menos
urgentes.
3. As fibras nervosas grandes e mielinizadas estão destinadas a processos urgentes.
A neuroglia anormal está associada a doenças neurológicas.
A inervação é restaurada.
3- ATIVIDADE ELÉTRICA DOS NEURÓNIOS
a) Potencial de membrana em repouso (PMR)
b) Potencial gradativo (PG)
c) Potencial de ação (PA)
Factos
1. A membrana plasmática das células é um
bom isolante elétrico.
2. As células gastam energia a manter a + + Fluido
membrana assim: extracelular
+ −− − −+
a) eletronegatividade do lado interno da −+
membrana e +−
b) eletropositividade do lado exterior da −+
membrana − + Célula −+
3. Então as membranas celulares estão − +
polarizadas − − + −
+
a) Pólo negativo - lado citoplasmático +
Membrana
b) Pólo positivo - lado fluido extracelular plasmática
4. Assim, as membranas possuem um Quanto maior o número de cargas
potencial elétrico: separadas, maior o valor do potencial
• O potencial elétrico corresponde a
energia elétrica armazenada, que
pode realizar trabalho
Membrana polarizada
+ +
−− + − −+
−+
+−
−+
− +Célula −+
1. Como o potencial elétrico − +− + −−
corresponde a energia elétrica + +
armazenada, que pode realizar Membrana
plasmática
trabalho, há células que a usam
• Como?
2. Quando são estimuladas Membrana despolarizada
despolarizam a sua membrana
3. Daí resulta energia para fazer
trabalho = atividade = processos Célula
Membrana
plasmática
1. Quando um neurónio não está a ser estimulado, ++
ele mantém um potencial um elétrico, designado +
potencial de membrana em repouso ++ +
+ +
2. Corresponde ao gradiente de voltagem através da + − −
−
membrana +− +
−
−−+ −
• Isto é: + +
+
+ +
− −+ − + Fluido A polarização eléctrica da membrana das células não
− extracelular estimuladas, ou em repouso – diferençadepotencial–
−+
+− corresponde ao gradiente de voltagem através da
−+ membrana que produz electronegatividade na face
− + Célula interna e electropositividade na face externa da membra –
−+ Potencial de membrana em repouso ou potencial
+
− − de repouso (PMR)
− − +
+ +
Membrana Verifica-se que:
plasmática
1. Potencial de Membrana em Repouso
Separação de cargas numa membrana plasmática – dos neurónios = –70mV= potencial
MEMBRANA POLARIZADA – tem um potencial para
fazer trabalho – é o potencial da membrana quando o neurónio não está a receber
qualquer estímulo.
2. Quando o neurónio é estimulado, esse PMR
de –70mV altera-se para outro valor.
Os neurónios funcionam em circuitos por onde se
propagam sinais elétricos e químicos – a informação
Membrana
plasmática
Região de
elevada
concentração
da
substância
Região de
baixa
concentraçã Canal
o da de
substância mem-
brana -
é uma
proteína
Como? (5)
Porque
Há gradientes iónicos através da
membrana plasmática
Na+ Na+
Bomba Na+/ K+− ATPase
− +
• Desloca os iões potássio e sódio − +
contra os respectivos gradientes ATP
de concentração 3Na+
Bomba
Na+
• Utiliza a energia do ATP para Na+−K+−ATPase
bombar:
K+ 2K+
• Na relação aproximada de
ADP
• 3 Na+ para fora da célula − +
− +
• 2 K+ para dentro da célula
K+ K+
− +
Como? (7)
O resultado da ação da bomba é
impermeantes (A )
Principais factores determinante do PMR
• A membrana em repouso é
• 50-100 x menos permeável ao Na+ do que ao K+
• Pouco permeável ao Ca2+
• Relativamente permeável ao Cl− mas estes são repelidos
pela electronegatividade interna
Função da bomba
– Mantém os gradientes de
concentração normais para os iões
Na+ e K+ através da membrana. Ao longo do tempo,
– Contribui para o PMR, pois • As concentrações dos dois iões,
fora e dentro, tenderia para a
• Transporta 3Na+ para fora e 2K+ igualdade.
para dentro
• Tal não se verifica, devido à
• Exterior electropositivo e interior acção da Bomba Na+/K+-ATPase
electronegativo
Conclusão
PMR
O PMR (mV) do axónio pode variar:
1. Em caso de diminuição – despolarização – uma linha que se desloca
para cima a partir do PMR;
2. Em caso de aumento – hiperpolarização – uma linha que se desloca para
baixo a partir do PMR.
PMR
− 70 mv
Tipos de Alterações no potencial da membrana em repouso
Diferença de potencial= − 70 mV
− 70 mv
PM(mV)
PM(mV)
LIMIAR LIMIAR
0− 0−
Despolarização
Hiperpolarização
–50− –50−
PR PR
–70− –70−
PMR
1. A singularidade dos neurónios em comparação com
outras células não é a produção e manutenção do
potencial da membrana em repouso (PMR).
Neurotransmissor
Na+
acetilcolina Quando a acetilcolina
Na+ se liga ao sítio recetor
Na+
do canal iónico, este
abre e deixa passar
iões de Na+
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Cell
membrane
Na+
3
Quanto mais distante da origem do
PM(mV) 1 2 estímulo, mais fraco o potencial
PM(mV) PM(mV)
Despolarização Medição na Medição afastada da
0 − 0 − 0mV− origem origem
mV mV Hiperpolarização
Localondeocorreuo
estímulo
Terminalaxónico
deneuróniopré-
sináptico
Zonarecetivado
neuróniopós-
sináptico
Características dos Potenciais Gradativos
São aditivos – somação temporal e espacial
0 mV −
−70 mV −
Tempo
Estímulo X X X X X Y
Sequência de 3 estímulos X no Estimulação simultânea, no mesmo ponto:
mesmo ponto estímulo X + estímulo Y
Somação temporal e espacial
1-Somação temporal
Estímulos do mesmo
neurónio chegam
numa sucessão rápida
2-Somação espacial
Estímulos de neurónios
diferentes chegam em
simultâneo
São aditivos – somação
O que acontece, após o PG?
Terminação pré-
sináptica
Estímulo
−40
−55 Limiar
−70
mV
Tempo
Se atinge a zona de gatilho com força < limiar, não dispara qualquer potencial
de ação (PA)
O que acontece, após o PG?
Terminação pré-
sináptica
Estímulo
−40
−55 Limiar
−70
mV
Tempo
Corpo celular
−40
−55 Limiar
−70
mV
Tempo
Zona de gatilho
−40
Axónio −55 Limiar
−70 PG Supra-limiar
mV
Tempo
Geração de PA
LIMIAR
− 70 mv
(i) Se o estímulo for suficiente – atingir pelo menos o valor Limiar –, então o
neurónio responde ao estímulo.
voltagem dependentes
gera uma resposta em
Abertura de canais de Na + feedback positivo.
voltagem-dependentes
Þ... Î permeabilidade da
membrana ao Na +
voltagem-dependentes Î influxo de Na +
Ï Potencial da membrana =
despolarização
Fases do potencial de ação
+35 − 4
Permeabilidade da membrana
0 −
3
PM (mV)
Potencial de ação
+
aos iões K e Na
Limiar (threshold)
+
–55 − 2
7
–70 −
1 Potencial
Estímulo gerador 6
Hiperpolarização
Potencial de
membrana em
repouso
Tempo(ms)
Fases do potencial de ação e alterações na permeabilidade da
membrana aos iões K+ e Na+
+35 − 4
5 Permeabilidade ao Na +
PM (mV)
+
Iões K e Na
Limiar
(threshold)
+
–55 − 2
7
–70 − Permeabilidade ao K +
1 Potencial
gerador 6
Estímulo
Hiperpolarização
Potencial de
membrana em
repouso
Influxo de Na no nódulo de
+
Nódulo de Nódulo de
Ranvier Ranvier
+30 mV
0 mV
Potenciais gradativos:
variam de “grandeza”
−70 mV
Potenciais de acção
+30 mV
0 mV
Limiar
PM (mV)
Potencial
de repouso
−70 mV
Intensidade
do estímulo
Estímulo
limiar
Estímulos supra-limiares
Estímulo limiar (threshold) para despolarização ~ a uma alteração de 15mV a 20mV do estado de PR.
Atingido o limiar para a despolarização, é gerado um potencial de acção - resposta do tipo tudo-ou-nada:
o neurónio ou responde completamente, ou não responde.
Frequência do PA
• Nº de PA produzidos em
resposta a um estímulo
• Diretamente proporcional
à intensidade de estímulo
e à dimensão do
potencial local
Estímulos
• Limiar – mínimo capaz de produzir um PA
• Máximo – capaz de produzir a frequência máxima de PA
• Submáximo
• Supra máximo
4- SINAPSES
a) Tipos de sinapses
b) Transmissão sináptica química
c) Integração sináptica
d) Neurotransmissores e neuromoduladores
Tipos de sinapses
Axodendritic
synapses
Axosomatic
synapses
Axoaxonal
synapses
Alguns
tipos de
músculo
liso
Sinapses químicas
• Entre neurónios ou de neurónios para para
• Célula pré-sináptica liberta molécula transmissora células não-neuronais
(neurotransmissor ou neuromodulador) para fenda
sináptica • Se há libertação de um neurotransmissor
(NT) que pode:
Excitar a célula pós-sináptica e desencadear
um PA
Inibir a atividade da célula pós-sináptica
• Se há libertação de um neuromodulador,
pode influenciar a ação de outros terminais
sinápticos
Longitudinal
groove
Sinapse Neurónio – Neurónio
Neurónio pré-sináptico
Direcção de
propagação do sinal Neurónio pós-
sináptico
Axónio
Núcleo (segmento
inicial)
Cone
axónico Baínha de mielina
Corpo
celular ou
soma Dendritos
Neurónio
Terminal axónico
3
de neurónio
As sinapses podem ocorrer entre
1
1. Terminações axónicas de um neurónio e
os dendritos de outro – axodendrítica 4 Neurónio
Sinapse
1. Célula pré-sináptica
2. Fenda sináptica Neurónio Pré-sináptico
Cada neurónio é capaz de comunicar com 3. Célula pós-sináptica
Direcção
muitos neurónios em simultâneo 1
do sinal
2 3 (impulso
nervoso)
Neurónio Pós-
sináptico
1 Mitocôndrias 4
5
8 6
7
9 3
10
2
Neurónio Pós-sináptico
Copyright©2008PearsonEducation,Inc.,publishingasBenjaminCummings.
(b) Neurónio pré sináptico ativo
(1) Chegada do PA ao terminal axónico pré-sináptico
(2) Abertura de canais de Ca2+ voltagem-dependentes
(3) O cálcio entrado no neurónio liga-se a proteínas
ativando-as; estas desencadeiam exocitose de vesículas
contendo neurotransmissor (NT)
(4) NT difunde-se na fenda e liga-se ao receptor
(5) Resposta da célula ao NT
c) Difusão(8)
Remoção de neurotransmissores
Neurotransmissor + receptor « complexo neurotransmissor-receptor
•Acetilcolina
• Acetilcolinesterase
• Colina + acetato
•Norepinefrina
• Transporte ativo de volta ao terminal pré-sináptico
• Parte inativada pela monoamina oxidase e
catecol-0-metiltransferase
•Difusão dos neurotransmissores
• Remoção pelo fígado e rins
Um neurotransmissor pode ter mais do que um recetor
Exemplo
• Acetilcolina – receptores colinérgicos – nicotínicos e muscarínicos.
• Norepinefrina – receptores adrenérgicos – a e b – ligados a
diferentes proteínas G e diferentes 2ºs mensageiros
Sinapse química: resposta rápida e resposta lenta
Resposta Rápida: directa, iónica
ex. receptores de Ach nicotínicos A) Resposta rápida
Copyright©2008PearsonEducation,Inc.,publishingasBenjaminCummings
Resposta Lenta: indirecta, enzimática
ex. receptores de Ach muscarínicos
Processamento em paralelo
Convergência
Circuitos oscilatórios
ou Reverberantes
– Prolongam a resposta
– PA mais de uma vez
• Pós-descarga
Integração neural
É a soma de todos os inputs das várias sinapses no neurónio pós-sináptico que
determinam se o neurónio gerará um PA ou não
O que acontece quando muitos estímulos PEPS e PIPS no mesmo neurónio – todos estes
(inputs) sinápticos atingem um neurónio? potenciais são aditivos
Integração pós-sináptica
• Todos os PEPS e PIPS são aditivos e
• o resultado é o seu“somatório” – uns estimulam e outros inibem
Somação Espacial -
locais diferentes em
simultâneo
Somação
No SNC e em muitas sinapses
do SNP
• Um único PA pré-sináptico
é sublimiar e, por isso,
incapaz de produzir um Somação
PA pós-sináptico Temporal - mesmo
local, em sequência
Mas há: somação (um a seguir ao
outro)
• Espacial
• Temporal
• Combinada Somação
Combinada
• PEPS
• PIPS
Neurotransmissores e neuromoduladores
1. A ação dos Neurotransmissores
• Tipo de recetor
• Efeito do recetor na permeabilidade
Neurotransmissor
ex: Neuromodulador
• Endorfinas e encefalinasna
sensação de dor Neuromoduladores
• Inibição dos canais de cálcio Influenciam, a nível pré ou pós-
com portão de voltagem sináptico, a probabilidade de
desencadear um PA no terminal pós-
sináptico
Inibição Pré-sináptica • O resultado do estímulo do neurónio 2 sobre o neurónio 3 depende do
estímulo (no caso inibitório) do neurónio 1 sobre o neurónio 2
• A inibição pré-sináptica, reduz a quantidade de NT libertado pelo neurónio
2 , podendo reduzir a probabilidade de ocorrência de um PEPS
Neurónio 1
Neurónio 3
NT: GABA
Neurónio 2
Neurónio 1
Neurónio 2
Mecanismos de remoção de neurotransmissores da fenda sináptica
A atividade do NT tem uma duração muito breve
Desactivação Quando uma enzima “destrói” a molécula de NT
Retoma Quando a molécula do NT se desliga do receptor é retomada pela membrana
pré-sináptica
através de moléculas proteicas transportadoras presentes na membrana.
Difusão Da fenda sináptica para o sangue e remoção (degradação) no fígado e rins
Retoma,
• Ex. Norepinefrina é transportada ativamente de regresso ao
terminal pré-sináptico
• Parte inativada pela enzima monoamina oxidase (MAO)
Neurotransmissores no
sistema nervoso Drogas que atuam na transmissão sináptica
1. Excitatórios • Aumentam ou
• Acetilcolina • Diminuem o efeito dos neurotransmissores
• Exemplos: Cafeína, Nicotina, Álcool e outras drogas
• Aspartato
• Dopamina
• Histamina
• Norepinefrina (noradrenalina)
• Epinefrina (adrenalina)
• Glutamato
• Serotonina
2.Inibitórios
• GABA
• Glicina
Principais classes de neurotransmissores
Fluxo de informação no SN 1 1. Sinal (estímulo)
2 2. Transdução do sinal:
conversão da forma de
energia, ex. mecânica, em
3 eléctrica
Alternância entre:
3. Potencial receptor (PG)
• potenciais graduados (PG)
• potenciais de acção (PA) 4 4. Série de PA’s ao longo do
axónio (segundo um código
baseado em número e
frequência)
5 5. Libertação de NT
8 8. Libertação de NT
9. Potenciais pós-sinápticos (PG)
9 (podem ser PEPS e PIPS)
Protegidos por:
• Ossos do crânio e da coluna vertebral,
• Meninges e
• Líquido cefalorraquidiano
“Divisões” do encéfalo
Cérebro anterior
1- CÉREBRO*
Corpo caloso
• Circunvoluções: nos 2- DIENCÉFALO
Coluna vertebral
L.Frontal L.Parietal
No cortex somatossensorial
e no cortex motor os
neurónios encontram-se
distribuídos de acordo com
Copyright©2005PearsonEducation,Inc.Publishingas
sensoriais
Campbell,N.eReece,J.Biology,7ªed.pplectures.
Lábios
Maxilares
- a parte do corpo que vai Língua
receber o comando motor Língua Faringe
Benjamincummings
Córtex motor Córtex
primário Órgãosabdominais somatossensorial
primário
Regionalização
de funções
Córtex motor primário: Áreas motoras Córtex somatossensorial primário: Áreas
envolvidas com o controlo voluntário dos sensoriais envolvidas com sensações cutâneas e
músculos outras
443-07168-3
Fonte: Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, 39th edition (2004), C.V. Mosby, ISBN 0-
descendentes cruzam
3.processamento de sequências de para o lado oposto, ou
séries. decussam, facto em parte
responsável por cada
d) O hemisfério direito é mais hábil no metade do cérebro
controlar o lado oposto
1. reconhecimento de padrões, do corpo.
2. pensamento não-verbal
3. processamento emocional
SNC, Medula Espinal
“Visão”estrutural
Raiz posterior
(dorsal) do nervo
raquidiano Piamáter
Raiz anterior (interna)
(ventral) do nervo
raquidiano
Nervos
Plexo lombar T12 cranianos
(L1–L4) L1
5 pares de nervos Medula espinal
Plexo sagrado lombares
L5
(L4–S5)
5 pares de nervos
Nervo ciático S1
S5 sagrados
1 par de nervos
coccígeos
Exemplo: reflexo de retirada
Medula
espinhal
Sistema Nervoso
Somático
Divisão
Parassimpática Entérica Simpática
SNC
Neurónios
(Medula espinal) do Sistema Nervoso Periférico
Neurónio
sensorial Receptores
Neuróniomotor
somático
Músculos
esqueléticos
Neuróniomotor
autónomo Músculo liso
Músculo cardíaco
Glândulas
Gânglio