Intro à Psicolinguística e neurolinguística Quadrimestre 2023-1 Aula 1

introdução
Introdução

Prof. Katerina Lukasova

c Axônios, que são projeções alongadas que partem do corpo

Relembrando... celular e se estendem por uma distância que pode variar de milímetros
A aula de hoje é uma breve recapitulação de assuntos gerais a metros. É por ele que os sinais viajam até os botões sinápticos ou
da neurociência que serão necessários para o melhor entendimento da terminais axônicos (fim do axônio), onde, então, o neurônio fará uma
disciplina. conexão com outra célula. A sinapse é, portanto, o espaço que existe
Primeiro iremos estudar a anatomia e fisiologia do neurônio, entre os terminais axônicos de uma célula e os dendritos de outras.
depois as estruturas subcorticais (parte mais antiga do encéfalo) e, por Uma técnica evolutiva que ocorreu para aumentar a
fim, o córtex (região mais recente, responsável pelos processos de alta velocidade da transmissão do sinal pelo axônio, foi o surgimento da
ordem, incluindo a linguagem). bainha de mielina, um invólucro adiposo que, como uma dita isolante
em um fio elétrico, isola o axônio, facilitando a propagação de sinal. A
bainha é descontínua, e os espaços entre uma bainha e outra é chamada
O neurônio de nódulo de Ranvier, local onde o sinal elétrico se renova (condução
A imagem ao lado é clássica. Dos ativa – a ocorrência de potenciais de ação nos nódulos de Ranvier,
autores Santiago Ramón y Cajal, são células permitindo que o sinal percorra todo o axônio sem dissipar).
cerebrais, os neurônios, após serem marcados
por uma técnica histológica desenvolvida por Como ocorre a transmissão de sinal?
Camilo Golgi.
A palavra-chave é
Esses dois cientistas tinham visões
“eletricidade”. Na imagem,
opostas sobre a arquitetura neuronal. Golgi
vemos que os dendritos dos
acreditava na hipótese de uma rede
neurônios recebem centenas ou
articulada, com células interconectadas por todo o nosso cérebro. Ramón
milhares de terminais axônicos
y Cajal, por sua vez, acreditava que isso era equivocado e que os
de outras células.
neurônios seriam unidades discretas; e inferiram 3 características (que
Essa carga elétrica
estavam corretas) sobre os neurônios (1) que eles se conectam em
viaja de forma passiva até o
pontos específicos do corpo celular, (2) que essas conexões não ocorrem
corpo celular (fluxo passivo de correntes elétricas dos dendritos até o
ao acaso e (3) que os sinais elétricos transmitidos pelos neurônios,
corpo celular), onde ocorre uma somação de todas essas descargas. Se
viajam pelo corpo neuronal em uma direção única. A confirmação de
o valor dessa soma ultrapassa um limiar, temos o disparo de um
Ramon y Cajal ocorreu na década de 1950, com a invenção do
potencial de ação (mudança elétrica abrupta no neurônio, que passa a
microscópio eletrônico que permitiu visualizar a separação entre os
ter uma carga positiva dentro do axônio), dando início à uma fantástica
neurônios.
cadeia de transformações químicas dentro desse neurônio. Há uma troca
Apesar da inimizade entre os cientistas, ironicamente, ambos
de íons (partículas elétricas presentes dentro e fora das células), por
foram fundamentais para o desenvolvimento da neurociência. E em 1906
meio de diversos canais iônicos presentes na membrana celular, de tal
compartilharam o prêmio Nobel.
forma que a voltagem intracelular passa rapidamente de negativa, para
positiva, isto é, a célula despolariza. Em seguida, outros canais iônicos
Estrutura se abrem, permitindo a saída de
Na imagem temos íons positivos de dentro, para
uma representação de um fora da célula, fazendo com que
neurônio. Ele é composto o potencial interno volte a ficar
basicamente de 3 partes: negativo; em um primeiro
a Dendritos que momento, negativo o até
recebem os sinais vindo de outros demais, fenômeno chamado de
neurônios; hiperpolarização, que impede que o neurônio despolarize novamente
b Corpo celular que possui núcleo e organelas celular para o logo em seguida, fazendo, assim, com que o sinal elétrico viaje em
funcionamento da célula; direção ao terminal axonal, ao invés de retornar ao corpo celular. Após
todos esses processos, a célula volta ao seu ponto inicial, chamado de
potencial de repouso.
Quando o pulso elétrico chega ao terminal axonal, para que
ele possa ser transmitido ao dendrito da célula seguinte, na maioria das
vezes, o impulso induz o lançamento de neurotransmissores nas
sinapses (substâncias químicas que “carregam o sinal” através das
sinapses). Essas substâncias químicas se ligam a receptores específicos
dos dendritos, como um mecanismos chave-fechadura, gerando uma
pequena carga elétrica, que novamente, passa a viajar passivamente até
o corpo celular deste novo neurônio, reiniciando o ciclo.
Algumas das técnicas de neurociências são capazes de medir
essas variações elétricas que ocorrem no cérebro, afim de dizer, de forma
direta ou indireta, se o neurônio ou conjunto deles em determinada área
estão “ativos”, ou seja, despolarizando e trocando informações com
outros neurônios.
Um parênteses importante é que nem todos neurônios e
neurotransmissores são excitatórios (capazes de aumentar a conhecido como a porta de entrada dos sinais sensoriais ao córtex, a
probabilidade do próximo neurônio disparar), alguns são inibitórios,
fazendo com que a substancia lançada na fenda sináptica seja um
neurotransmissor inibitório, que irá se ligar aos receptores do próximo
neurônio, tornando menos provável o disparo de um potencial de ação.
Fonte de energia
Essa atividade
neuronal toda tem um custo
energético alto. Apesar de ter
um tamanho relativamente
pequeno, representando de
2-3% do nosso peso
corporal, o cérebro consome
20% do sangue oxigenado.
As hemoglobinas carregadas de oxigênio chegam através das artérias
(vasos que levam sangue oxigenado do coração ao resto do corpo,
incluindo o cérebro), representadas em vermelho na imagem. Essas
artérias se ramificam em arteríolas (artérias pequenas) e, depois em
capilares, que são vasos sanguíneos extremamente finos (não muito mais
largos que uma hemoglobina) de onde o oxigênio é extraído, e assim,
conseguem chegar em partes mais escondidas do tecido cerebral.
Depois de fornecer oxigênio, as hemoglobinas, agora
desoxigenadas, voltam ao coração pelas veias, representado em preto na
imagem.
Outras técnicas em neurociência são capazes de monitorar o
nível de hemoglobina oxigenadas e desoxigenadas e no informar, de
forma indireta, se aquela região esta “ativa” ou não, a depender da
quantidade de energia consumida em função do tempo.
Anatomia do cérebro
Tronco encefálico e tálamo
Agora que vimos a unidade básica do SNC, veremos as
principais estruturas encefálicas e suas principais funções.
Por definição, o encéfalo se inicia ao final da medula espinal,
com o conjunto de três estruturas verticais sequenciais, que formam o
tronco encefálico: (1) bulbo ou medula oblongata (tem forma de um
cone e é o ponto de conexão da medula espinal com o encéfalo); (2)
ponte e (3) mesencéfalo. Juntas, essas três estruturas controlam as
funções básicas vitais do nosso corpo, como a taxa cardíaca, pressão
arterial, respiração, sono, deglutição etc.
O tronco encefálico também é a porta de entrada dos nervos
cranianos, com exceção dos nervos olfatórios e ópticos. Ele recebe
informações sensoriais e envia comandos motores à cabeça e ao pescoço.
Alguns desses nervos são essenciais para a percepção e para a produção
da fala.
Logo acima do tronco encefálico, temos o tálamo. Ele é
região desenvolvida mais recentemente no nosso cérebro. Toda a
informação sensorial (visual, auditiva etc.), com a exceção da informação
olfativa, chega nos núcleos do tálamo, antes de seguir para sua respectiva
área cortical de processamento. Mas além de encaminhar esses sinais
aos respectivos alvos corticais, o tálamo recebe informações/feedback de
todo o córtex. Lembrando que a informação a que nos referimos são
sinais elétricos, que chegam por meio dos potenciais de ação, portanto
essa atividade elétrica recíproca, gera reverberações, os chamados
potenciais de campo, que são capazes de sincronizar a atividade neural
de áreas distintas e muitas vezes, afastadas umas das outras, facilitando
o processo de atenção, memória de curto prazo e a coordenação dessas
áreas distintas durante representações mentais multifacetadas.
Hipocampo e amígdala
Tanto o hipocampo como a amigdala são pares, ou seja,
presentes em ambos os hemisférios. O hipocampo ganhou esse nome
por lembrar o formato de um cavalo marinho. Junto com outras
estruturas próximas como o fórnix e os corpos mamilares, ele é
fundamental para a formação de memórias declarativas de longo prazo.
Essas memórias se referem a informações que podem ser facilmente
lembradas e verbalizadas, como fatos sobre o mundo, qual a maior
cidade do Brasil, ou ainda informações sobre você mesmo (informações
bibliográficas), como qual a cor dos seus olhos ou em qual universidade
você estuda.
Um conjunto enorme de informações de várias partes
distintas do córtex é enviado ao hipocampo que faz uma classificação e
organização espaço-tempo dessas informações inicialmente desconexas,
formando nossos episódios de experiencias.
 Ele mantem estes padrões complexos e relacionais e,
gradualmente, no período que pode chegar a anos, os envia de volta ao
córtex, onde permanece de forma praticamente permanente
representados por fortes conexões sinápticas em uma população
neuronal. Esse processe é chamado de consolidação da memória.
Essas descobertas foram feitas por neuropsicólogos que
investigaram pacientes com lesões cerebrais nessas estruturas. O que
observaram é que pacientes que tiveram lesões hipocampais, eram
incapazes de formar novas memórias e não são capazes de recordar
informações em um período próximo que antecedeu o acidente,
portanto o processo de consolidação da memória é impedido sem o
correto funcionamento do hipocampo.
Já a amigdala (ou amigdalas, uma em cada hemisfério), é um
conjunto de neurônios que formam uma estrutura que lembra uma
amêndoa, e está diretamente envolvida no processamento emocional.
Em particular, é importante para a avaliação rápida e constante da
saliência e importância dos diversos estímulos que encontramos no dia-
a-dia, nos dando indicações ágeis sobre o quão potencialmente nocivos
cada um pode ser ao nosso bem-estar. Com relação à linguagem, há
evidências de que a amigdala contribui para a nossa percepção de
prosódia emocional.
movimentos sejam executados de forma fluida, no momento correto e
coordenado com outros movimentos do corpo.
Além de causar problemas de equilíbrio, lesões no cerebelo
decorrentes de doenças degenerativas como o Parkinson, prejudicam o
controle articulatório e pode levar à um quadro de disartria, que é a
perda da capacidade de articular palavras de uma forma normal.
Córtex
Lobos
Agora veremos o córtex, a parte mais evoluída do cérebro
humano. Trata-se do revestimento exterior do cérebro, sendo todo
dobrado para caber na caixa craniana. Com a espessura de aproximada
de 2-4 mm.
Há cerca de 30 bilhões de neurônios no córtex e cada um se
conecta, ao menos, com outros mil neurônios do próprio córtex, criando
uma grande rede de troca de informações que suporta os nossos
processos mentais mais sofisticados, como o processamento da
linguagem.
O córtex é dividido em 4 principais lobos que são visíveis
internamente (frontal, parietal, occipital e temporal) e um lobo
escondido (ínsula ou córtex insular), abaixo da fissura Sylviana.

Núcleos da base e cerebelo

Próximo ao tálamo e a amígdala, há uma série de estruturas
que formam os núcleos da base. Elas incluem o núcleo caudado e
putâmen, conhecidos coletivamente como estriado, além do globo pálido
interno e externo, dentre outros.
O estriado, em particular, recebe sinais da maior parte do
córtex e realiza o reconhecimento de situações familiares através desses
sinais, como por exemplo, se deparar com uma luz amarela no semáforo.
Ele, então, envia as informações a outras estruturas do núcleo da base
por duas vias paralelas, a via direta e indireta.
A via direta, basicamente, facilita a realização de uma ação
motora julgada apropriada para aquela situação, segundo a história de
aprendizagem do organismo. Como por exemplo, frear ao se deparar
com uma luz amarela do semáforo.
A via indireta, por sua vez, inibe uma ação motora julgada
como inapropriada para aquela situação, por exemplo, não acelerar na
situação do farol amarelo.
O resultado dessa operação, portanto, são recomendações do
que fazer e do que não fazer, que são enviadas a áreas frontais do córtex,
através do tálamo, para outras considerações.
Assim, os núcleos da base são importantes para aquisição,
seleção, inicio e término dos chamados comportamentos habituais e/ou
habilidades de procedimento; que envolvem não somente
comportamentos manifestos (over-behavior), mas também aqueles
inobserváveis (cover-behavior), com os pensamentos participando tanto Giros e sulcos
da produção quanto da compreensão da linguagem. Uma forma adicional de se referir a diferentes partes do
córtex é por giros e sulcos, que são os picos e vales, respectivamente, da
Já o cerebelo ocupa um grande espaço atras do bulbo e ponte, conformação cortical.
contendo mais de 2/3 de todos os neurônios do cérebro, sendo que a Giros: protuberâncias elevadas do córtex cerebral;
alguns tipos, como os neurônios de Purkinje, têm arvores dendríticas b Sulcos: ranhuras profundas do córtex cerebral.
prodigiosas que recebem sinais de até 200 mil outras células. O cerebelo
contribui com a regulação do tônus muscular para garantir que os
 Conexões
As diferentes áreas corticais não funcionam isoladas, pelo
contrário, são massivamente interconectadas. A maioria dos processos
complexos mentais requer o trabalho em conjunto e orquestrado de
regiões corticais distintas. Essa comunicação ocorre por feixes ou tratos
(por onde axônios passam – lembrando que axônios são estruturas de
matéria branca). A maior e mais densa é o corpo caloso, pelo qual
passam mais de 100 milhões de axônios interconectando os dois
hemisférios. Já os tratos que conectam diferentes áreas corticais do
mesmo hemisfério são chamados de fascículos.
A imagem abaixo mostra o fascículo arqueado, que conecta
importante regiões envolvidas com a linguagem, como a área de Broca
e a área de Wernick.

Citoarquitetura
Uma característica marcante do
córtex é sua organização neuronal por
camadas bem definidas. Há 6 camadas
celulares, cada uma definida, não só pelo
tipo de neurônio que a compõe, mas
também de acordo com as conexões que
esses neurônios fazem. por exemplo,
neurônios nas camadas I, II e III,
geralmente se projetam, ou seja, enviam
axônios para outras áreas corticais. A camada IV, tipicamente recebe
inputs do tálamo. A camada V faz projeções para estruturas motoras
Organização funcional
subcorticais. E neurônios da camada VI enviam sinais ao tálamo. Depois de rapidamente revisar alguns aspectos importantes
sobre a estrutura básica do córtex, veremos agora sobre sua organização
funcional.
Áreas de Brodmann
Com base na localização e tipo de neurônio há uma série de
propostas de divisões das subáreas do córtex. A proposta mais famosa e
mais utilizada é de Brodmann. Nesse mapa há 47 áreas corticais
distintas. Não há um consenso sobre quantas áreas distintas o córtex
possui e onde estão localizadas, mas para propósitos dessa área
introdutória, suficiente dizer que as áreas de Brodmann são ainda muito
utilizadas para se referir a regiões especificas do cérebro e estabelecer
paralelos com áreas corticais de espécies não humanas.

A informação que chega dos olhos, ou seja, a informação

visual captada pela retina, viaja até o tálamo e de lá é retransmitida ao
lobo occipital, para a região do córtex visual primário ou área de
Brodmann 17. Já a informação que chega dos órgãos internos, é
retransmitida pelo tálamo até o córtex somatossensorial primário, no
lobo parietal. E assim que ocorrem aos diversos sinais que chegam até
nós.

Uma característica interessante de algumas áreas corticais,

como a área visual primária motora e somatossensorial é a precisa
organização sequencial da informação no tecido cortical. A figura abaixo
mostra como áreas distintas do corpo são representados nos córtices
motor (direita) e somatossensorial (esquerda).
 dá uma ideia do tamanho e complexidade da rede neural envolvida na
linguagem.

Já o neurocirurgião Wilder Penfield, em 1930, testava a

localização da linguagem em um grande número de pacientes por meio
Note na esquerda que há uma área desproporcionalmente no
de pulsos elétricos aplicados no córtex do paciente acordado antes de
córtex somatossensorial dedicado às partes mais sensíveis do corpo,
cirurgias. Em tarefas de linguagem, uma grande região do córtex
como mãos, pés, lábios, língua e órgãos genitais.
perisilviano (ou peri-sylviana), no hemisfério esquerdo, esteve envolvido
Um fato interessante é que as áreas somatossensoriais,
na produção e na compreensão da linguagem, porem com o dado de
principalmente o córtex motor, participam também da linguagem,
117 pacientes mostrou que há uma grande variabilidade nessa resposta.
principalmente com palavras relacionadas a movimento. Por exemplo,
palavras como chutar ou andar ativam a região correspondente aos pés;
o que mostra que o funcionamento neural é integrado em ambos
circuitos, envolvendo diversas áreas.

Áreas corticais importantes

para linguagem O número dentro dos círculos indica a porcentagem de
pacientes que, em reposta à estimulação daquele local, mostraram

Área de Broca e Wernick interferências da linguagem. A cobertura desses números vai além da
área de Broca e Wernick (marcados em roxo e azul).
Agora veremos sobre algumas regiões importantes para a Criticas poderiam ser feitas porque estudos neurocirúrgicos
linguagem. lidam com pacientes com alterações neurológicas, sendo assim, estudo
No geral, o cérebro de imagem em sujeitos saudáveis poderiam trazer mais dados por meio
humano tem uma forte de imagens neurais não invasiva.
especialização do cérebro
esquerdo para a linguagem,
com duas regiões de destaque: Arquitetura neural da linguagem
A área de Broca, localizada
Atualmente, após quase 100 anos dos estudos de Penfield,
aproximadamente nas áreas 44
podemos concluir que as técnicas de imagem nos permitiram avançar,
e 45 de Brodmann; e a área de
mas pouco em relação ao refinamento funcional e citoarquitetônico
Wernick, no giro temporal e regiões adjacentes.
relevante para a nossa compreensão detalhada do complexo
O model clássico de entendimento dessas áreas dizia que a
processamento da linguagem.
área de Broca representa imagens motoras das palavras e é essencial
As dificuldades desses estudos se deve a:
para a produção da fala. Já a área de Wernick representa imagens
- Baixa resolução espacial das técnicas de imagem;
auditivas das palavras e é essencial para a percepção de fala. Ambas
- Variação anatômica entre as pessoas – enquanto as áreas
regiões se comunicam pelo fascículo arqueado.
primarias tem suas localizações bem definidas anatomicamente por
Hoje em dia, sabemos que o papel de cada área não é tão
sulcos e giros, as regiões associativas com variação citoarquitetônica
simples e delimitado assim. Ambas são consideradas epicentros
maior não têm associações boas como marcadores anatômicos, sendo
multifuncionais que se comunicam com outras regiões frontais,
que microgiros variam muito entre pessoas;
temporais, parietais e occipitais no hemisfério esquerdo, assim como em
- Dificuldade na definição das fronteiras anatômicas e
várias regiões do hemisfério direito. assim, produzir e compreender
funcionais;
sentenças envolve ter ações sinergéticas entre comunidades inteiras de
- Falta de mapas 3D referente a localização e extensão das
áreas corticais.
regiões relevantes (desconsideração das camadas citoarquitetônicas).
Abaixo temos o modelo proposto por uma neurocientista da
linguagem, com base em uma extensa revisão de estudos da área, e nos
 O atual consenso sobre a área de Wernick é que ela engloba
diversas regiões de córtex temporal e parietal inferior. No córtex
temporal encontra-se o giro temporal superior, com uma região restrita
chamada de giro de Herschel, que é a área 41 de Brodmann, indicado
pela seta azul na imagem abaixo. Essa é a região auditiva primária e
continua na área 42 de Brodmann, sendo a região auditiva secundária,
englobando também uma porção do giro temporal médio, que é a área
21 de Brodmann. Além disso, regiões do córtex parietal inferior,
indicado pela seta vermelha, fazem parte da área de Wernick;
especificamente o supramarginal (área 40 de Brodmann) e angular (área
39 de Brodmann); esse conjunto de regiões tem papel essencial no
processamento de sons relacionados ou não com a linguagem e
conectam-se ao córtex frontal inferior, com a região de Broca, e outras
regiões de suporte, tais como o córtex parietal e áreas motoras. Lesões
nessas regiões levam ao grave comprometimento de compreensão.
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O que se sabe sobre a região do córtex frontal inferior, na
Área de Broca? Como citado anteriormente, essa região é composta por
duas demarcações de Brodmann, a 44 e 45, sendo que a citoarquitetura
diferencia essas regiões vizinhas, pela presença de grandes células
piramidais na camada III, que se projetam para outras regiões do mesmo
hemisfério e para o hemisfério contralateral, formando circuitos
robustos, o que é característico de sistemas similares responsáveis pela
função tão complexas que é a linguagem.
Analises histológicas da área 44 e 45 de Brodmann em
humanos, mostrou diferenças na camada IV, que é bem definida na 45,
mas indistinta na 44 – que é invadida pelas células piramidais da camada
III e V. essa característica está presente também na região vizinha à área
de Brodmann 6, que conecta a área de Broca com o córtex motor
primário, o que sugere um forte envolvimento da área de Brodmann 44
na articulação da linguagem.
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A localização anatômica da área 44 de Brodmann coincide
com a parte opercular, indicado pela seta azul na imagem abaixo. E a
área 45 com a parte triangular, indicado pela seta vermelho, no giro
frontal inferior. Essa localização não é precisa e sabe-se que a
variabilidade interpessoal nesse giro é alta, fazendo com que os
marcadores anatômicos falhem, como o ramo ascendente da fissura
lateral.
Em resumo, a variação no tamanho, formato e porção
citoarquitetônica da área 44 e 45 de Brodmann faz a localização
anatômica ser apenas aproximada. Além disso, a figura anterior mostra
que a região ainda pode ser subdividida quando se analisa que tipo de
receptor predomina na região.
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Em termos de conectividade, as áreas 44 e 45 se conectam
com a área auditiva primaria, no giro de Herschel, no giro temporal
superior, e outras áreas no giro temporal superior e médio, como a área
vermelha (área de Wernick).
Essa conexão direta possibilita um mapeamento sensório-
motor com a informação fonológica, o que é essencial durante o
desenvolvimento e aprendizagem da linguagem. A região 45 mostra
assimetria funcional, já em criança acima de 5 anos; já a assimetria na
44 tem sido identificado somente aos 11 anos; essa diferença se deve a
diferenças funcionais, uma vez que a área 45 está ligada aos processos
semânticos precoces, enquanto a área 44 responde pela aprendizagem
da gramatica universal e estrutura hierárquicas complexas, tais como os
processos sintáticos.
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A conexão do giro temporal com o córtex frontal se dá pela
via dorsal da linguagem (feixes roxos), sendo em humanos, a principal
conexão entre essas regiões; e pela via ventral, que são os feixes laranjas.
A via dorsal dá o suporte na transformação de aspectos
motores e sensoriais da linguagem e está parcialmente estabelecida após
o nascimento, onde estudos mostram que é isso que dá suporte
estrutural para bebês transformar o balbucio em uma espécie de
comunicação precoce, direcionada ao ambiente linguístico presente. Por fim, entendemos que a complexidade relacionada ao
Outra parte dessa via se fortalece mais tarde, com processamento das sistema da linguagem ao nível neural apenas reflete a variedade e riqueza
formulações linguísticas cada vez mais complexas. da linguagem no nível comportamental. A linguagem e a língua são
Já a via ventral, que é o feixe laranja, conecta o córtex vivas, se transformando a curto e longo prazo.
temporal com a área 45 de Brodmann e o córtex orbital. Estudos de
conectividade mostram que essa via dá suporte para o processamento e
aprendizagem em sequencias linguísticas mais simples, presentes na
comunicação de outras espécies, dais como chipanzé ou macaco. Em
resumo, a via ventral é mais antiga e pode ser encontrada em diversas
espécies. O aumento na complexidade linguística da espécie coincide
com a presença da via dorsal mais robusta.
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Considerando os estudos funcionais, há consenso de que

diversas regiões participam nas tarefas de linguagem. Apenas para
listarmos essas complexidades nos padrões de ativação neural avaliada
pelas técnicas de ressonância magnética funcional, apresentamos abaixo,
resultados de um estudo com adultos saudáveis.
Quando os participantes realizam tarefas que envolvem
visualização passiva da palavra, a ativação envolvia principalmente a
região de reconhecimento visual das palavras, na região occipito-
temporal. Quando os participantes escutavam passivamente as palavras,
a ativação se situou em uma grande parcela do córtex temporal e frontal
inferior, como temos abaixo.

Quando os participantes falavam as palavras, áreas motoras e

sensoriais foram ativadas. Já quando os participantes faziam uma tarefa
de associação de palavras, um diferente conjunto de ativação do giro
temporal posterior e frontal inferior foi observado, como temos abaixo.

Em resumo, a linguagem é uma função cognitiva

extremamente complexa e como tal, além das tradicionais áreas de Broca
e Wernick, as demais regiões corticais e subcorticais primarias e de
associação participam na realização de tarefas de linguagem.