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01/09/2022 18:03 O potencial de membrana (artigo) | Khan Academy

Ciências · Biblioteca de Biologia · Biologia humana


· O neurônio e o sistema nervoso

O potencial de membrana
BNCC.EMCiencias: EM13CNT207

Como o potencial de repouso da membrana é estabelecido


em um neurônio.

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Pontos Principais:
Um neurônio em repouso (sem sinalização)
tem uma voltagem em sua membrana
chamada de potencial de repouso da
membrana, ou simplesmente potencial de
repouso.

O potencial de repouso é determinado pelos


gradientes de concentração de íons na
membrana e através da sua permeabilidade
para cada íon.

Em um neurônio em repouso, existem


gradientes de concentração na membrana
para Na+ e K+ . Os íons se deslocam de
acordo com seus gradiente através de canais,
ocasionando uma separação de cargas que
resulta no potencial de repouso.

A membrana é muito mais permeável ao K+


do que ao Na+ , por isso o potencial de
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repouso é próximo ao potencial de equilíbrio


do K+ (o potencial que seria gerado pelo K+
se ele fosse o único íon no sistema).

Introdução
Vamos supor que você tem um sapo morto. (Sim,
é um pouco nojento, mas vamos imaginar por
um momento). O que aconteceria se você
aplicasse um estímulo elétrico no nervo que
inerva a perna do sapo? Assustadoramente, ela
se moveria!

O cientista italiano Luigi Galvani descobriu esse


fato cômico por volta de 1700, por acidente,
enquanto dissecava um sapo. Hoje, nós sabemos
que a perna do sapo se move porque os
neurônios (células nervosas) carregam
informações por meio de sinais elétricos.

Como neurônios em um organismo vivo


produzem sinais elétricos? Basicamente, os
neurônios geram sinais elétricos por meio de
breves e controladas mudanças na
permeabilidade de suas membranas celulares a
íons específicos (como Na+ e K+ ). Antes de
aprendermos em detalhes como esses sinais são
gerados, primeiro precisamos entender como
funciona a permeabilidade de uma membrana
em um neurônio em repouso (que não está
enviando nem recebendo sinais elétricos).
[Ocultar explicação]

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Nesse contexto, permeabilidade se refere à


capacidade de uma molécula específica para
atravessar a membrana plasmática de uma
célula por difusão.

Se uma molécula pode atravessar a


membrana, a membrana é dita permeável
àquela molécula.

Se uma molécula não pode atravessar a


membrana, a membrana não é permeável (é
impermeável) àquela molécula.

A permeabilidade também acontece em níveis.


Isto é, uma membrana pode ser mais permeável
a um tipo de molécula do que outra (apesar de
ser "permeável" a ambas). Se uma membrana é
mais permeável a uma molécula, é mais fácil
para essa molécula se difundir pela membrana.
Se a membrana é menos permeável a uma
molécula, é mais difícil para que essa molécula
se difunda pela membrana.

Neste artigo, veremos como um neurônio


estabelece e mantém uma voltagem estável em
sua membrana – isto é, um potencial de repouso
da membrana.

O potencial de repouso da
membrana

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Imagine dois eletrodos, um colocado fora e outro


dentro da membrana plasmática de uma célula
viva. Se fizer isso, você poderá medir a diferença
de potencial elétrico, ou voltagem, entre os
eletrodos. Essa diferença de potencial elétrico é
chamado potencial da membrana.

[Ocultar explicação]

Em um nível conceitual, voltagem significa a


mesma coisa em um neurônio e em um circuito
elétrico. Entretanto, a corrente nos fios é
carregada por elétrons. Em contraste, nos
neurônios e outras células, a corrente é
carregada através do movimento dos íons. Esses
podem incluir tanto íons carregados
positivamente (cátions) quanto íons carregados
negativamente (ânions).

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_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por


OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._

Assim como a distância, a diferença de potencial


é medida em relação a um ponto de referência.
No caso da distância, o ponto de referência pode
ser uma cidade. Por exemplo, podemos dizer que
Boston está a 300 quilômetros a nordeste, mas só
se soubermos que nosso ponto de referência é a
cidade de Nova York.

Para o potencial da membrana de uma célula, o


ponto de referência é fora da célula. Na maioria
dos neurônios em repouso, a diferença de
potencial ao longo da membrana é em torno de
30 a 90 mV (um mV é 1/1000 de um volt), com o
interior da célula mais negativo do que o
exterior. Ou seja, os neurônios possuem um
potencial de repouso da membrana (ou
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simplesmente, potencial de repouso) que varia


de −30 mV até −90 mV.

Por existir uma diferença de potencial na


membrana celular, a membrana é dita polarizada.

Se o potencial da membrana se torna mais


positivo do que está no potencial de
repouso, então a membrana é dita
despolarizada.

Se o potencial da membrana se torna mais


negativo do que está no potencial de
repouso, a membrana é dita hiperpolarizada.

_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por


OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._

Todos os sinais elétricos que os neurônios usam


para comunicar são despolarizações ou
hiperpolarizações do potencial de repouso da
membrana.

De onde vem o potencial de


repouso da membrana?

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O potencial de repouso da membrana é


determinado pela distribuição desigual de íons
(partículas carregadas) entre o interior e o
exterior da célula e pela permeabilidade da
membrana diferenciada para diferentes tipos de
íons.

Tipos de íons encontrados em


neurônios
Os íons mais abundantes nos neurônios e no seu
fluido circundante são:

Íons carregados positivamente (cátions):


+ +
Sódio (Na ) e potássio (K )
Íons carregados negativamente (ânions):

Cloreto (Cl ) e ânions orgânicos

Na maioria dos neurônios, o K+ e os ânions


orgânicos (tais como aqueles encontrados em
proteínas e aminoácidos) estão presentes em
maior concentração no interior da célula do que
fora dela. Em contraste, o Na+ e o Cl−
geralmente estão presentes em altas
concentrações fora da célula. Isso significa que
existe um gradiente de concentração estável
através da membrana para todos os tipos mais
abundantes de íon.

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Como os íons atravessam a


membrana
Por serem carregados, os íons não conseguem
passam diretamente através de regiões lipídicas
hidrofóbicas ("com medo de água") da
membrana. Ao invés disso, eles usam canais
proteicos especializados que fornecem um túnel
hidrofílico ("amam água") que atravessa a
membrana. Alguns canais, conhecidos como
canais de vazamento, são abertos em neurônios
em repouso. Outros estão fechados em
neurônios em repouso, e só abrem em resposta a
um sinal.

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Alguns canais iônicos são altamente seletivos


para um tipo de íon, mas outros permitem a
passagem de vários tipos de íons. Canais iônicos
que permitem principalmente a passagem de K+
são chamados canais de potássio e canais
iônicos que permitem a passagem
principalmente de Na+ são chamados canais de
sódio. [Ocultar explicação]

Existem canais de cloreto que permitem íons


Cl− atravessarem a membrana plasmática,
entretanto não daremos muita ênfase nesse
artigo. Os canais de cloreto são conceitualmente
similares aos canais de sódio e de potássio
descritos na seção acima.

A situação é diferente para ânions orgânicos


presentes no interior da célula. Muitas vezes,
estes ânions são cadeias laterais de aminoácidos
carregados negativamente. As proteínas são
normalmente grandes e volumosas e
permanecem presas no interior da célula.
Portanto, ânions orgânicos geralmente não
conseguem atravessar a membrana como Na+ e
K+ .

Nos neurônios, o potencial de repouso da


membrana depende principalmente do
movimento de K+ através dos canais vazantes
de potássio. Vamos ver como isso funciona.

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O que acontece se somente o


K+ conseguir atravessar a
membrana?
O potencial da membrana de um neurônio em
repouso é determinado principalmente pelo
movimento de íons K+ através da membrana.
Então, vamos ter uma ideia de como o potencial
da membrana funciona ao ver o que aconteceria
em um caso onde somente K+ pode atravessar a
membrana.

Começaremos com K+ em uma maior


concentração dentro da célula do que no fluido
circundante, assim como em um neurônio
regular. (Outros íons também estão presentes,
incluindo ânions que contrabalanceiam a carga
positiva do K+ , mas eles não serão capazes de
atravessar a membrana em nosso exemplo.)

[Ocultar explicação]

Para maior clareza, os diagramas desta seção


mostram apenas K+ e os ânions (íons
carregados negativamente) que
contrabalanceiam a carga positiva do K+ . Nós
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não citamos exatamente que tipos de ânions


eles são, então alguns deles talvez sejam íons
Cl− .

Muitos outros íons que não são mostrados no


diagrama podem estar presentes no sistema,
incluindo o Cl− e o Na+ . Entretanto,
considerando que esses íons não atravessam a
membrana, eles não influenciariam no potencial
da membrana. É por isso que podemos ignorá-
los enquanto nos concentramos no caso
especial em que a membrana é permeável
somente ao K+ .

Se canais de potássio na membrana abrem, K+


começará a se mover de acordo com seu
gradiente de concentração e para fora da célula.
Toda vez que um íon K+ deixa a célula, o interior
celular perde uma carga positiva. Por causa
disso, um pequeno excesso de carga positiva se
forma fora da membrana celular, e um pequeno
excesso de carga negativa se forma dentro da
célula. Isto é, o interior da célula se torna
negativo em relação ao exterior, gerando uma
diferença de potencial elétrico na membrana.

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Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais


se repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o
estabelecimento da diferença de potencial
elétrico através da membrana dificulta a saída
dos íons K+ remanescentes da célula. Os íons
K+ positivamente carregados serão atraídos
pelas cargas negativas livres no interior da
membrana da célula e repelidos pelas cargas
positivas no exterior, oferecendo resistência ao
seu movimento em direção ao gradiente de
concentração. As forças elétricas e difusas que
influenciam os movimentos de K+ através da
membrana em conjunto formam o seu gradiente
eletroquímico (o gradiente de energia potencial
que determina em qual direção K+ fluirá
espontaneamente).

No final, a diferença de potencial elétrico através


da membrana da célula acumula-se a um nível
alto o suficiente para que a força elétrica que
conduz o K+ novamente para o interior da célula
seja igual à força química conduzindo K+ para
fora da célula. Quando a diferença de potencial
através da membrana da célula alcança este
ponto, não há nenhum movimento fluido de K+
em nenhuma direção e o sistema é considerado
em estado de equilíbrio. Toda vez que um K+
deixa a célula, outro K+ entra nela.

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O potencial de equilíbrio
A diferença do potencial elétrico na membrana
celular que equilibra exatamente o gradiente de
concentração de um íon é conhecido como
potencial de equilíbrio. Devido ao sistema estar
em equilíbrio, o potencial da membrana tenderá
a ficar em potencial de equilíbrio. Para uma
célula em que existe apenas uma espécie iônica
permeante (apenas um tipo de íon que consegue
atravessar a membrana), o potencial de repouso
da membrana será igual ao potencial de
equilíbrio para esse íon.

Quanto mais acentuado é o gradiente de


concentração, maior o potencial elétrico que o
equilibra deve ser. Você pode obter ter uma ideia
disso ao imaginar as concentrações iônicas em
ambos os lados da membrana como colinas de
tamanhos diferentes e pensar no potencial de
equilíbrio como a força que você precisaria
exercer para impedir uma pedra de rolar para
baixo nas encostas.

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Se você conhece a concentração de K+ em


ambos os lados da membrana celular, então você
pode prever o tamanho do potencial de
equilíbrio do potássio.

O potencial de membrana é
equivalente ao potencial de
+
equilíbrio de K ?
Nas células gliais, que fornecem suporte às
células do sistema nervoso, o potencial de
repouso da membrana é igual ao potencial de
equilíbrio do K+ .

Nos neurônios, porém, o potencial de repouso da


membrana é próximo, mas não idêntico ao
potencial de equilíbrio do K+ . Em vez disso, em
condições fisiológicas (condições como aquelas
do corpo), os potenciais de repouso da
membrana dos neurônios são ligeiramente
menos negativos que o potencial de equilíbrio
do K+ .

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O que isso significa? Em um neurônio, outros


tipos de íons além do K+ devem contribuir
significativamente para o potencial de repouso
da membrana.

[Ocultar explicação]

Suponha que você fez um experimento no qual


você media o potencial de repouso da
membrana de uma célula glial enquanto mudava
sistematicamente a concentração de K+ do
fluido extracelular. Se você fez isso e fez um
gráfico dos seus resultados, você descobriu que
o potencial de repouso da membrana da célula
glial era consistentemente igual ao potencial de
equilíbrio do potássio. Isso sugere que, nas
células da glia, o potencial da membrana é
determinado unicamente pela permeabilidade
de repouso do K+ .

Se você repetisse o experimento com um


neurônio, você descobriria que o potencial de
repouso da membrana mensurado era próximo
ao potencial de equilíbrio do potássio, mas com
um pequeno desvio (especialmente se a
concentração de K+ fora da célula era baixa). O
potencial de repouso da membrana em
condições fisiológicas é menos negativo que o
potencial de equilíbrio do potássio. Isso nos
mostra que, para os neurônios, a permeabilidade
do K+ e o gradiente de concentração do K+ não
são os únicos fatores que determinam o
potencial de repouso da membrana.

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+ +
Tanto o K quanto o Na
contribuem com o potencial de
repouso dos neurônios
Ao que parece, a maioria dos neurônios em
repouso são permeáveis ao Na+ e ao Cl− assim
como ao K+ . A permeabilidade ao Na+ , em
particular, é a principal razão pela qual o
potencial de repouso da membrana é diferente
do potencial de equilíbrio do potássio.

Voltemos ao nosso modelo de uma célula


permeável a apenas um tipo de íon, e vamos
imaginar que o Na+ (em vez de K+ ) é o único íon
que pode atravessar a membrana. O Na+
geralmente está presente em uma concentração
muito maior fora de uma célula do que dentro,
assim ele se moverá de acordo com seu
gradiente de concentração para dentro da célula,
fazendo com que o interior da célula fique
positivo em relação ao exterior.

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Devido a isso, o potencial de equilíbrio do sódio


— a diferença de potencial elétrica através da
membrana celular que equilibra exatamente o
gradiente de concentração de Na+ — será
positivo. Então, em um sistema onde o Na+ é o
único íon permeante, o potencial da membrana
será positivo.

Em um neurônio em repouso, ambos Na+ e K+


são permeantes, ou capazes de atravessar a
membrana.

Na+ vai tentar alterar o potencial da


membrana em direção ao seu potencial de
equilíbrio (positivo).

K+ vai tentar alterar o potencial da


membrana em direção ao seu potencial de
equilíbrio (negativo).

Você pode pensar nisso como sendo um cabo de


guerra. O potencial da membrana real estará
entre o potencial de equilíbrio do Na+ e o
potencial de equilíbrio do K+ . No entanto, o
potencial da membrana real será próximo ao
potencial de equilíbrio do íon com maior
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permeabilidade (aquele que pode atravessar a


membrana mais facilmente).

[Ocultar explicação]

O potencial de membrana é uma média


ponderada dos potenciais de equilíbrio dos
diferentes íons permeantes.

Se apenas uma espécie iônica permeante estiver


presente, o potencial de membrana será
determinado pelo potencial de equilíbrio desse
íon. Não importa o quão permeável é (o quão
prontamente pode atravessar a membrana),
porque não há nada para impedi-la.

Se múltiplas espécies iônicas permeantes estão


presentes (e não no estado de equilíbrio), o
Ciências Biblioteca de potencial de repouso ficará entre os potenciais
Biologia Biologia humana de equilíbrio dos íons permeantes diferentes.
O neurônio e o sistema
nervoso
Quanto maior for a permeabilidade de uma dada
O neurônio e o sistema espécie iônica, mais influenciará no potencial da
nervoso membrana final.
do neurônio e a sua
função
Para que o potencial da membrana seja
O potencial de membrana constante, a corrente de Na+ tem que ser igual
à corrente de K+ (supondo que o Cl− esteja no
Potenciais eletrotônico e estado de equilíbrio, o que é comum em muitas
de ação
células). A corrente é igual à permeabilidade
Condução saltatória em vezes força motriz (força motriz é a diferença
neurônios
entre o potencial da membrana e o potencial de
equilíbrio do íon), que é essencialmente a lei de
Sinapse nervosa (química)
Ohm. Se a permeabilidade para um íon é muito
maior do que a do outro, a força motriz tem que
A sinapse
ser menor (ou seja, o potencial de membrana
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Neurotransmissores e deve estar mais perto do potencial de equilíbrio


receptores
do íon) para que as correntes sejam iguais.
FAQ: Despolarização de
neurônios,
hiperpolarização e
potenciais de ação

Abertura e fechamento dos


Visão geral das funções do
canais de íons altera o potencial
de membrana
Em um neurônio, o potencial de repouso da
membrana está mais próximo do potencial de
equilíbrio do potássio do que do potencial de
equilíbrio do sódio. Isso é porque a membrana
em repouso é muito mais permeável ao K+ do
que ao Na+ .

Se mais canais de potássio se abrirem —


tornando-se ainda mais fácil para o K+
atravessar a membrana celular — a
membrana iria se hiperpolarizar, ficando
ainda mais perto do potencial de equilíbrio
do potássio.

Se, por outro lado, os canais de sódio


adicionais se abrirem — tornando mais fácil
para o Na+ atravessar a membrana — a
membrana celular seria despolarizada em
direção ao potencial de equilíbrio do sódio.

A alteração do número de canais iônicos abertos


fornece uma maneira para controlar o potencial
da membrana da célula e uma ótima maneira de
produzir sinais elétricos. (Vamos ver a abertura e
fechamento de canais novamente quando
discutirmos sobre potenciais de ação.)
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+ +
A bomba de Na -K mantém
+ +
os gradientes para Na e K
Os gradientes de concentração de Na+ e K+
através da membrana da célula (e, portanto, o
potencial de repouso da membrana) são
mantidos pela atividade de uma proteína
chamada Na+ -K+ ATPase, muitas vezes referida
como bomba de sódio-potássio. Se a bomba de
Na+ -K+ for desligada, os gradientes de
concentração Na+ e K+ se dissiparão e o
potencial da membrana também.

[Ocultar explicação]

No potencial de repouso da membrana de um


neurônio, nem Na+ nem K+ estão em seu
potencial de equilíbrio. O potencial da
membrana é menos negativo que o potencial de
equilíbrio de K+ , mas menos positivo do que o
potencial de equilíbrio de Na+ . Assim, haverá
uma fuga constante de K+ para fora da célula e
de Na+ para dentro da célula. A atividade da
bomba se opõe a essas fugas e mantém os
gradientes de concentração dos íons.

Além disso, a bomba também tem que lidar com


Na+ e K+ que atravessam a membrana quando
um neurônio dispara uma ação potential.

Assim como os canais de íons que permitem que


Na+ e K+ atravessem a membrana celular, a
bomba Na+ -K+ é uma proteína que abrange a
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membrana. Ao contrário dos canais de potássio e


de sódio, no entanto, a bomba de Na+ -K+ não
fornece apenas uma direção para que Na+ e K+
movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em
vez disso, ela transporta ativamente Na+ e K+
contra seus gradientes eletroquímicos.

A energia para esse movimento "para cima" vem


da hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e
fosfato inorgânico). Para cada molécula de ATP
que é quebrada, 3 íons de Na+ são movidos do
interior para o exterior da célula, e 2 íons de K+
são movidos do exterior para o interior.

_Imagem modificada de"The sodium-potassium exchange pump," pelo


staff de Blausen (CC BY 3.0)._

[Ocultar explicação]

O ciclo da bomba de sódio-potássio

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Crédito da Imagem: OpenStax Biology. Imagem modificada do original


por Mariana Ruiz Villareal.

A bomba sódio-potássio transporta sódio para


fora e potássio para dentro da célula num ciclo
repetitivo de variações da conformação. Em
cada ciclo, três íons de sódio deixam a célula,
enquanto dois íons de potássio entram. Esse
processo ocorre nas seguintes etapas:

1. No início, a bomba está aberta para o


interior da célula. Nessa forma, a bomba
liga-se prontamente aos íons de Na+ (tem
uma grande afinidade com eles) e vai usar
três deles.

2. Quando os íons de Na+ se ligam, disparam


a bomba para a hidrólise (quebra) do ATP.
Um grupo fosfato do ATP é anexado à
bomba, que é então chamada de
fosforilada. O ADP é liberado como um
subproduto.

3. A fosforilação faz a bomba mudar de forma,


reorientando-se para abrir na direção do
espaço extracelular. Nessa conformação, a
bomba deixa de se ligar aos íons de Na+
(fica com baixa afinidade com eles), e então
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três íons de Na+ são liberados para o


exterior da célula.

4. Em sua forma voltada para fora, a bomba


muda de constância e agora se liga
prontamente (tem alta afinidade) aos íons
de K+ . Ela vai se ligar a dois deles, e isto
aciona a remoção do grupo fosfato ligado à
bomba na etapa 2.

5. Com a saída do grupo fosfato, a bomba vai


mudar de volta para sua forma original,
abrindo-se em direção ao interior da célula.

6. Em sua forma voltada para dentro, a bomba


não mais prontamente se vincula aos íons
de K+ , então os dois íons de K+ serão
liberados para o citoplasma. A bomba,
agora, volta para onde estava na etapa 1, e
o ciclo pode começar outra vez.

Isso pode parecer um pouco complicado, mas,


na verdade, apenas consiste na proteína indo e
voltando entre duas formas: a forma voltada
para o interior com alta afinidade por sódio (e
baixa afinidade por potássio) e a forma voltada
para o exterior, com alta afinidade por potássio
(e baixa afinidade por sódio). A proteína pode
alternar entre essas duas formas por meio da
adição ou remoção de um grupo fosfato, que,
por sua vez, é controlado pela ligação dos íons a
serem transportados.

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Os conteúdos desse documento são uma


modificação derivada de “Active transport,” by
OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Faça o
download do artigo original gratuitamente em
http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-
b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology.

Como os 3 Na+ são exportados para cada 2 K+


trazidos para o interior da célula, a bomba faz
uma pequena contribuição direta com o
potencial de repouso da membrana (tornando-a
um pouco mais negativa do que seria). A grande
contribuição da bomba para o potencial da
membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os
gradientes de Na+ e K+ estáveis, os quais dão
origem ao potencial da membrana à medida que
Na+ e K+ diminuem seus respectivos gradientes
de concentração através de canais de
vazamento.

[Ocultar explicação]

A bomba Na+ -K+ também desempenha um


papel crucial na manutenção do equilíbrio
osmótico da célula. Sem a bomba, a
osmolaridade intracelular excederia a
osmolaridade extracelular no equilíbrio
eletroquímico: a água invadiria a célula e a célula
explodiria!

Sob uma perspectiva centrada na bomba, o


potencial de repouso da membrana e todo o
aparato neuronal de sinalização podem ser

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vistos como um efeito colateral da tentativa da


célula de evitar a lise osmótica.

[Referências]

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Amanda Rodrigues há 2 anos


mais

o que aconteceria com o potencial de


membrana das células excitáveis, caso a
respiração celular e, consequentemente, a
produção de ATP, fosse interrompida?
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joão Alfredo Canassa há 4 anos


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Sobre o Potencial de repouso das


membranas, é incorreto afirmar que é
determinado pelos potenciais de equilibrio
de cada ion que permeia a membrana? Ou é
incorreto afirmar que a abertura ou
fechamento de canais iônicos com comporta
na membrana das células excitáveis não

https://pt.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-membrane-potential 25/26
01/09/2022 18:04 O potencial de membrana (artigo) | Khan Academy

influenciam no valor de potencial de


repouso? Votar
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LeticiaGolfetto14 há 3 anos
mais

Se os canais de potássio voltagem


dependente forem bloqueados o que
acontece?
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debates na versão em inglês do site da Khan
Academy.

Visão geral da estrutura do neurônio e a sua função


Potenciais eletrotônico e de ação

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https://pt.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-membrane-potential 26/26

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