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O potencial de membrana
Como o potencial de repouso da membrana é estabelecido em um neurônio.

Pontos Principais:
Um neurônio em repouso (sem sinalização) tem uma
voltagem em sua membrana chamada de potencial de
repouso da membrana, ou simplesmente potencial de
repouso.
O potencial de repouso é determinado pelos gradientes de
concentração de íons na membrana e através da sua
permeabilidade para cada íon.
Em um neurônio em repouso, existem gradientes de
concentração na membrana para Na+ e K+. Os íons se
deslocam de acordo com seus gradiente através de canais,
ocasionando uma separação de cargas que resulta no
potencial de repouso.

Introdução
Vamos supor que você tem um sapo morto. (Sim, é um
pouco nojento, mas vamos imaginar por um momento). O
que aconteceria se você aplicasse um estímulo elétrico no
nervo que inerva a perna do sapo? Assustadoramente, ela
se moveria!
O cientista italiano Luigi Galvani descobriu esse fato
cômico por volta de 1700, por acidente, enquanto
dissecava um sapo. Hoje, nós sabemos que a perna do
sapo se move porque os neurônios (células nervosas)
carregam informações por meio de sinais elétricos.
Como neurônios em um organismo vivo produzem sinais
elétricos? Basicamente, os neurônios geram sinais elétricos
por meio de breves e controladas mudanças na
permeabilidade de suas membranas celulares a íons
específicos (como Na+ e K+). Antes de aprendermos em
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potential!
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detalhes como esses sinais são gerados, primeiro


precisamos entender como funciona a permeabilidade de
uma membrana em um neurônio em repouso (que não está
enviando nem recebendo sinais elétricos).

Neste artigo, veremos como um neurônio estabelece e


mantém uma voltagem estável em sua membrana – isto é,
um potencial de repouso da membrana.

O potencial de repouso da
membrana
Imagine dois eletrodos, um colocado fora e outro dentro da
membrana plasmática de uma célula viva. Se fizer isso,
você poderá medir a diferença de potencial elétrico, ou
voltagem, entre os eletrodos. Essa diferença de potencial
a (artigo) | Khan Academy elétrico é chamado potencial de membrana. 08/04/18 16:02

_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por


OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._

Assim como a distância, a diferença de potencial


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é medida em relação a um ponto de referência. 2!
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No caso da distância, o ponto de referência pode
ser uma cidade. Por exemplo, podemos dizer que
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o) | Khan Academy 08/04/18 16:02

Assim
30 a 90como
mV (uma distância, a diferença
mV é 1/1000 de um de potencial
volt), com o é medida
em relação a um ponto de referência. No caso da distância,
interior da célula mais negativo do que o exterior.
o ponto de referência pode ser uma cidade. Por exemplo,
Ou seja, os
podemos neurônios
dizer possuem
que Boston está aum potencial
300 de a
quiloˆmetros
repouso da
nordeste, mas membrana (ou simplesmente,
só se soubermos que nosso ponto de
referência
potencial édea repouso)
cidade de que
Nova York.
varia de −30 mV até
Para
−90 mVo potencial
. de membrana de uma célula, o ponto de
referência é fora da célula. Na maioria dos neurônios em
repouso, a diferença de potencial ao longo da membrana é
Portorno
em existirdeuma
30 adiferença
90 mV (umde potencial na de um volt), com
mV é 1/1000
omembrana
interior dacelular,
célula mais negativoédo
a membrana que o exterior. Ou
dita
seja, os neurônios possuem um potencial de repouso da
polarizada.
membrana (ou simplesmente, potencial de repouso) que
varia de −30 mV até −90 mV.
Se o potencial da membrana se torna mais
positivo do que está no potencial de repouso,
Por existir
então auma diferença
membrana é de
ditapotencial na membrana
despolarizada.
celular, a membrana é dita polarizada.
Se o potencial da membrana se torna mais positivo do que
estáSe
no opotencial
potencialdederepouso,
membrana se atorna
então mais é dita
membrana
negativo do que está no potencial de
despolarizada.
Se orepouso,
potencialade membrana
membrana se torna mais negativo do que
é dita
está no potencial de repouso, a membrana é dita
hiperpolarizada.
hiperpolarizada.

_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por


OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._

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Todos os sinais elétricos que os neurônios usam
potential!
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Todos os sinais elétricos que os neurônios usam para


comunicar são despolarizações ou hiperpolarizações do
potencial de repouso da membrana.

De onde vem o potencial de repouso


de membrana?
O potencial de repouso da membrana é determinado pela
distribuição desigual dos íons (partículas carregadas) entre
o interior e o exterior da célula e pelas diferentes
permeabilidades da membrana para diferentes tipos de
íons.
Tipos de íons encontrados em
neurônios
Os íons mais abundantes nos neurônios e no seu fluido
circundante são:
Íons carregados positivamente (cátions): Sódio (Na+) e
potássio (K+)
Íons carregados negativamente (ânions): Cloreto (Cl−) e
ânions orgânicos
Na maioria dos neurônios, o K+ e os ânions orgânicos (tais
como aqueles encontrados em proteínas e aminoácidos)
estão presentes em maior concentração no interior da
célula do que fora dela. Em contraste, o Na+ e o Cl−
geralmente estão presentes em altas concentrações fora
da célula. Isso significa que existe um gradiente de
concentração estável através da membrana para todos os
tipos mais abundantes de íon.

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Como os íons atravessam a membrana


Por serem carregados, os íons não conseguem passam
diretamente através de regiões lipídicas hidrofóbicas ("com
medo de água") da membrana. Ao invés disso, eles usam
canais proteicos especializados que fornecem um túnel
hidrofílico ("amam água") que atravessa a membrana.
Alguns canais, conhecidos como canais de vazamento, são
abertos em neurônios em repouso. Outros estão fechados
em neurônios em repouso, e só abrem em resposta a um
sinal.

Alguns canais iônicos são altamente seletivos para um tipo


de íon, mas outros permitem a passagem de vários tipos de
íons. Canais iônicos que permitem principalmente a

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passagem de K+ são chamados canais de potássio e


canais iônicos que permitem a passagem principalmente de
Na+ são chamados canais de sódio.

Nos neurônios, o potencial de repouso da membrana


depende principalmente do movimento de K+ através dos
canais vazantes de potássio. Vamos ver como isso
funciona.

O que acontece se somente o K+


conseguir atravessar a membrana?

O potencial de membrana de um neurônio em repouso é


determinado principalmente pelo movimento de íons K+
através da membrana. Então, vamos ter uma ideia de como
o potencial de membrana funciona ao ver o que
aconteceria em um caso onde somente K+ pode atravessar
a membrana.
Começaremos com K+ em uma maior concentração dentro
da célula do que no fluido circundante, assim como em um
neurônio regular. (Outros íons também estão presentes,
incluindo ânions que contrabalanceiam a carga positiva do
K+, mas eles não serão capazes de atravessar a
membrana em nosso exemplo.)

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Se canais de potássio na membrana abrem, K+ começará a
se mover de acordo com seu gradiente de concentração e
para fora da célula. Toda vez que um íon K+ deixa a célula,
o interior celular perde uma carga positiva. Por causa disso,
um pequeno excesso de carga positiva se forma fora da
membrana celular, e um pequeno excesso de carga
negativa se forma dentro da célula. Isto é, o interior da
célula se torna negativo em relação ao exterior, gerando
uma diferença de potencial elétrico na membrana.

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Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais se

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repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o


estabelecimento da diferença de potencial elétrico através
da membrana dificulta a saída dos íons K+ remanescentes
da célula. Os íons K+ positivamente carregados serão
atraídos pelas cargas negativas livres no interior da
membrana da célula e repelidos pelas cargas positivas no
exterior, oferecendo resistência ao seu movimento em
direção ao gradiente de concentração. As forças elétricas e
difusas que influenciam os movimentos de K+ através da
membrana em conjunto formam o seu gradiente
eletroquímico (o gradiente de energia potencial que
determina em qual direção K+ fluirá espontaneamente).
No final, a diferença de potencial elétrico através da
membrana da célula acumula-se a um nível alto o
suficiente para que a força elétrica que conduz o K+
novamente para o interior da célula seja igual à força
química conduzindo K+ para fora da célula. Quando a
diferença de potencial através da membrana da célula
alcança este ponto, não há nenhum movimento fluido de K+
em nenhuma direção e o sistema é considerado em estado
de equilíbrio. Toda vez que um K+ deixa a célula, outro K+
entra nela.

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O potencial de equilíbrio
A diferença do potencial elétrico na membrana celular que
equilibra exatamente o gradiente de concentração de um
íon é conhecido como potencial de equilíbrio. Devido ao
sistema estar em equilíbrio, o potencial da membrana
tenderá a ficar em potencial de equilíbrio. Para uma célula
em que existe apenas uma espécie iônica permeante
(apenas um tipo de íon que consegue atravessar a
membrana), o potencial de repouso da membrana será
igual ao potencial de equilíbrio para esse íon.
Quanto mais acentuado é o gradiente de concentração,
maior o potencial elétrico que o equilibra deve ser. Você
pode obter ter uma ideia disso ao imaginar as
concentrações iônicas em ambos os lados da membrana
como colinas de tamanhos diferentes e pensar no potencial
de equilíbrio como a força que você precisaria exercer para
impedir uma pedra de rolar para baixo nas encostas.

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Se você conhece a concentração de K+ em ambos os lados


da membrana celular, então você pode prever o tamanho
do potencial de equilíbrio do potássio.
O potencial de membrana é
equivalente ao potencial de
equilíbrio de K+?
Nas células gliais, que fornecem suporte às células do
sistema nervoso, o potencial de repouso da membrana é
igual ao potencial de equilíbrio do K+.
Nos neurônios, porém, o potencial de repouso da
membrana é próximo, mas não idêntico ao potencial de
equilíbrio do K+. Em vez disso, em condições fisiológicas
(condições como aquelas do corpo), os potenciais de
repouso da membrana dos neurônios são ligeiramente
menos negativos que o potencial de equilíbrio do K+.!
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O que isso significa? Em um neurônio, outros tipos de íons
além do K+ devem contribuir significativamente para o
potencial de repouso da membrana.

Tanto o K+ quanto o Na+ contribuem


com o potencial
de repouso dos neurônios
Ao que parece, a maioria dos neurônios em repouso são
permeáveis ao Na+ e ao Cl− assim como ao K+. A
permeabilidade ao Na+, em particular, é a principal razão
pela qual o potencial de repouso da membrana é diferente
do potencial de equilíbrio do potássio.
Voltemos ao nosso modelo de uma célula permeável a
apenas um tipo de íon, e vamos imaginar que o Na+ (em
vez de K+) é o único íon que pode atravessar a membrana.
O Na+ geralmente está presente em uma concentração
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muito maior fora de uma célula do que dentro, assim ele se


moverá de acordo com seu gradiente de concentração para
dentro da célula, fazendo com que o interior da célula fique
positivo em relação ao exterior.
Devido a isso, o potencial de equilíbrio do sódio — a
diferença de potencial elétrica através da membrana celular
que equilibra exatamente o gradiente de concentração de
Na+ — será positivo. Então, em um sistema onde o Na+ é o
único íon permeante, o potencial de membrana será
positivo.!
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Em um neurônio em repouso, ambos Na+ e K+ são
permeantes, ou capazes de atravessar a membrana.
Na+ vai tentar alterar o potencial de membrana em direção
ao seu potencial de equilíbrio (positivo).
K+ vai tentar alterar o potencial de membrana em direção
ao seu potencial de equilíbrio (negativo).
Você pode pensar nisso como sendo um cabo de guerra. O
potencial de membrana real estará entre o potencial de
equilíbrio do Na+ e o potencial de equilíbrio do K+. No
entanto, o potencial de membrana real será próximo ao
potencial de equilíbrio do íon com maior permeabilidade
(aquele que pode atravessar a membrana mais facilmente).

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Abertura e fechamento dos canais


de íons altera o potencial de
membrana
Em um neurônio, o potencial de repouso da membrana
está mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio do
que do potencial de equilíbrio do sódio. Isso é porque a
membrana em repouso é muito mais permeável ao K+ do
que ao Na+.
Se mais canais de potássio se abrirem — tornando-se
ainda mais fácil para o K+ atravessar a membrana celular
— a membrana iria se hiperpolarizar, ficando ainda mais
perto do potencial de equilíbrio do potássio.
Se, por outro lado, os canais de sódio adicionais se abrirem
— tornando mais fácil para o Na+ atravessar a membrana
— a membrana celular seria despolarizada em direção ao
potencial de equilíbrio do sódio.
A alteração do número de canais iônicos abertos ornece
uma maneira para controlar o potencial de membrana da
célula e uma ótima maneira de produzir sinais elétricos.
(Vamos ver a abertura e fechamento de canais novamente
quando discutirmos sobre potenciais de ação).!
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A bomba de Na+-K+mantém os
gradientes para Na+ e K+
Os gradientes de concentração de Na+ e K+ através da
membrana da célula (e, portanto, o potencial de repouso da
membrana) são mantidos pela atividade de uma proteína
chamada Na+-K+ ATPase, muitas vezes referida como a
bomba de sódio-potássio. Se a bomba de Na+-K+for
desligada, os gradientes de concentração Na+ e K+ se
dissiparão e o potencial da membrana também.

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Assim como os canais de íons que permitem que Na+ e K+


atravessem a membrana celular, a bomba Na+-K+ é uma
proteína que abrange a membrana. Ao contrário dos canais
de potássio e de sódio, no entanto, a bomba de Na+-K+ não
fornece apenas uma direção para que Na+ e K+
movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em vez
disso, ela transporta ativamente Na+ e K+ contra seus
gradientes eletroquímicos.
A energia para esse movimento "para cima" vem da
hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e fosfato
inorgânico). Para cada molécula de ATP que é quebrada, 3
íons de Na+ são movidos do interior para o exterior da
célula, e 2 íons de K+ são movidos do exterior para o
interior.

Como os 3 Na+ são exportados para cada 2 K+ trazidos


para o interior da célula, a bomba faz uma pequena
contribuição direta com o potencial de repouso da
membrana (tornando-a um pouco mais negativa do que

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seria). A grande contribuição da bomba para o potencial da


membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os
gradientes de Na+ e K+ estáveis, os quais dão origem ao
potencial da membrana à medida que Na+ e K+ diminuem
seus respectivos gradientes de concentração através de
canais de vazamento.

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