FISIOLOGIA – AULA 1 (REMOTO)

Neurofisiologia
Potencial de Membrana em Repouso

Todas as células do organismo apresentam Nas condições de repouso, o potencial

diferença de potencial elétrico através da elétrico no interior da membrana é negativo.
membrana celular (Vm). Dois eletrodos conectados a um voltímetro
Além disso, algumas células apresentam
excitabilidade, como as células nervosas,
musculares e são capazes de gerar impulsos
elétricos que se modificam com grande
rapidez em suas membranas e esses impulsos
(mede voltagens pequenas mV – milivolts).
são usados para transmitir sinais por toda a
Quando os eletrodos estão na solução salina
membrana.
o voltímetro registra um potencial de zero mV
Ainda, em outros tipos de células como as
(potencial do líquido extracelular).
glandulares, macrófagos e células ciliadas,
Conforme o eletrodo passa através da
alterações locais dos potenciais de membrana
membrana celular o registro do voltímetro
também ativam muitas funções celulares.
passa para o valor negativo.
O potencial de repouso é negativo na face
Potencial de Membrana em Repouso:
interna da célula em comparação com a face
O potencial de membrana em repouso é a
externa.
diferença de potencial existente através da
Ex. Nas fibras nervosas mais grossas e nos
membrana das células excitáveis no período
cardiomiócitos contráteis o potencial de
em que não estão transmitindo impulso
repouso é -90mV, ou seja, o potencial de
elétrico.
dentro da célula é 90mV mais negativo do que
Medir o potencial de membrana é simples
o potencial no líquido extracelular.
na teoria e complicado na prática, em razão
das pequenas dimensões da maioria das
células.
Como é criado um potencial negativo dentro
da célula:
Dois compartimentos A e B, separados por
uma membrana, dois eletrodos ligados a um
voltímetro, no voltímetro está registrado
valor 0, porque há equilíbrio de cargas. Para
cada cátion (X), tem um ânion (Y), então há
uma neutralidade no compartimento.
A seta representa a força difusional,
gerada pela diferença de concentração das
substâncias no compartimento A e B. Como o
cátion X e o ânion Y estão mais concentrados
em A do que em B, essa diferença de
concentração é que gera a força difusional
(gradiente de concentração).
Agora tornamos a membrana permeável a
apenas um dos elementos (cátion X), graças a
força difusional nós temos um gradiente de
concentração onde o X passa do lado A para
o lado B e por ser carregado positivamente
torna o lado B positivo, já o lado A fica com
excesso de Y negativo, gerando negatividade
no compartimento A.
O ânion Y não passa para o lado B porque
não existe permeabilidade para ele. A
membrana é seletiva e possui permeabilidade
somente para o cátion, por isso houve divisão
de cargas.
O voltímetro passa a registrar potencial
negativo, nos referimos ao potencial
intracelular com relação ao extracelular.
Força difusional ≠ força elétrica: como
separamos cargas, um lado da membrana
ficou negativo e outro positivo, cargas
elétricas com sinais opostos se atraem. A
negatividade gerada do lado A passa a atrair
B, resumindo o cátion se difunde por seu
gradiente de concentração, carreia cargas
positivas através da membrana, deixando o
lado B positivo e o lado A negativo e agora a
eletronegatividade em A retarda ou
interrompe a continuidade dessa difusão.
Nesse ponto alcançamos o equilíbrio
eletrolítico do íon X+.
Potencial de equilíbrio eletroquímico: é o
potencial no qual a força elétrica é igual e em
sentido oposto a força difusional do íon, não
mais ocorrendo movimentação efetiva.
Membrana do neurônio: a face interna da
membrana plasmática com acúmulo de cargas
negativas e face externa da membrana com
acúmulo de cargas positivas. Quando temos
essa diferença de potencial elétrico dentro e
fora da célula, com negatividade em seu
interior, dizemos que a célula está em
repouso.
Existe diferença de concentração de
diversos íons através da membrana
plasmática, em destaque Na+ (mais
concentrado fora da célula), K+ (mais
concentrado dentro da célula).
A existência do potencial de repouso deve-
se principalmente a diferença de
concentração de Na+ e K+ dentro e fora da
célula. Essa diferença é mantida por meio de
um mecanismo de bombeamento ativo de íons
pelas membranas celulares, em que Na+ é
forçado a sair da célula e o K+ a entrar
(bomba sódio-potássio-ATPase)
Quais são os fatores que geram o
potencial da membrana em repouso?
O potencial de membrana em repouso é
estabelecido por potenciais de difusão
resultante das diferenças de concentração
dos diversos íons pela membrana, cada íon
permeável tenta levar o potencial de
membrana ao valor do seu próprio potencial
de equilíbrio, sendo que os íons com maiores
permeabilidades em repouso fazem as
maiores contribuições ao potencial de
membrana em repouso e os com menores
permeabilidades contribuem pouco.
Durante o repouso a membrana plasmática
é muito permeável ao íon potássio, que sai da
célula.
O principal íon que contribui para a geração
de um potencial elétrico através da
membrana plasmática (negativo no lado
intracelular), em condições de repouso, é o íon
K+.
Sendo assim, o potencial de repouso se
aproxima do potencial de equilíbrio
eletroquímico do potássio.
 Canais proteicos inseridos na membrana
que são específicos para cada íon ou
substância conferem a permeabilidade da
membrana.
Os canais de vazamento de K+
permanecem abertos durante o repouso,
conferindo alta condutância, ou seja, facilidade
para os íons K+ fluírem através de.les,. A
força difunsional do potássio é para ele sair
ou entrar na célula?
Sair, porque ele é mais concentrado dentro Ou seja, no interior da célula nós temos
do que fora da célula. registrado o valor de 94 mV mais negativo do
O principal determinante do potencial de que fora da célula, nós não temos mais fluxo
repouso é a alta permeabilidade da membrana efetivo do potássio, pois ele está no seu
plasmática ao K+ e graças ao seu gradiente equilíbrio.
químico temos uma força difusional de saída
da célula., levando consigo cargas positivas
para fora e deixando no interior da célula os
ânions correspondentes.
Podemos resumir que o principal íon que
contribui para a geração de um potencial
elétrico através da membrana plasmática
negativo no lado intracelular em condições de
repouso é o íon K+, sendo assim o potencial Exemplo de membrana permeável somente
de repouso se aproxima do potencial de ao K+:
equilíbrio eletroquímico do potássio. • Maior concentração de K+ intracelular:
tende a saída destes íons (efluxo), devido
ao gradiente de concentração.
• Com o efluxo de K+, cargas positivas
Calcular o potencial de equilíbrio fluem para fora da célula e gera
eletroquímico do potássio: eletronegatividade intracelular em função
Equação de Nerst: calcula o potencial de dos ânions (proteínas e fosfatos) que
equilíbrio eletroquímico (E) de um íon. permanecem dentro da célula.
• A célula com cargas negativas
internamente cria um gradiente elétrico
(força elétrica) que se opõe à saída de K+
adicional.
 • Atinge-se o potencial de equilíbrio
eletroquímico do K+ em -94Mv.
Agora existe uma força difusional para o
efluxo do potássio, mas também existe uma
força elétrica para a permanência do
potássio dentro da célula. Quando essas duas
forças se equivalem (tem um mesmo valor em
módulo), só que na direção oposta, nós vamos
ter o potencial de equilíbrio eletroquímico.
Calcular o potencial de equilíbrio
eletroquímico do sódio:
O permeabilidade da membrana ao potássio
Exemplo de membrana permeável somente
ao Na+:
• Maior concentração de Na+ extracelular:
tende a saída destes íons (influxo) devido
ao gradiente de concentração.
• Com o influxo de Na+, cargas positivas
fluem para dentro da célula.
• A célula com cargas positivas
internamente, cria um gradiente elétrico
que se opõe a entrada de Na+ adicional.
• Atinge-se o potencial de equilíbrio
eletroquímico do Na+ em +61Mv.
Essas análises levam em consideração a
membrana permeável somente ao K+ ou o
Na+, mas na realidade a membrana tem canais
abertos (canais de vazamentos) específicos
para os dois íons, porém mais canais de K
estão abertos comparados com os canais de
Na, por isso a permeabilidade ao potássio é
maior em repouso.
Relação da permeabilidade em repouso
Quando uma célula é permeável a vários
íons, o potencial de repouso desenvolvido pela
célula é diretamente proporcional a
permeabilidade da membrana aos íons.
Equação de Goldman-Hodgkin-Katz.
Essa equação leva em consideração o
potencial de equilíbrio eletroquímico de cada
íon, mas também a sua condutância, que está
relacionada a permeabilidade do íon.
Na fibra nervosa em repouso a
chega a ser 100x maior do que a
permeabilidade ao sódio.

Bomba Na+/K+ ATPase
Contribui para a geração do potencial de
membrana em repouso negativo do lado
intracelular de duas maneiras:
1ª - responsável por manter as diferenças
de concentração de Na+ e K+ entre o meio
intra e extracelular.
2ª - a bomba é eletrogênica, porque ela tira
3 íons Na+ e coloca apenas 2 íons K+.
A bomba está inserida na membrana e tem
atividade ATPase, pois transporta íons contra
o gradiente de concentração, por isso precisa
ser energizada.
No primeiro ciclo tem-se a ligação de 3 Na+
na face intracelular da membrana, o Na+ é
menos concentrado dentro da célula, então,
por isso a bomba precisa ser energizada.
Após a saída dos Na+ ocorre uma alteração
conformacional no sítio de ligação onde vão se
ligar agora 2 K+ e a bomba vai coloca-los para
dentro da célula.
Ela é eletrogênica porque tira mais cátions
do que incorpora cátions, então existe a
perda efetiva de uma carga positiva a cada
ciclo que a bomba gera.
Fatores que contribuem para a geração do
potencial elétrico de repouso através da
membrana celular:
1- Saída de potássio da célula, devido à
alta permeabilidade da membrana plasmática
a esse íon, e devido sua diferença de
concentração (mais concentrado dentro da
célula). Vai existir uma corrente de efluxo de
potássio até que o potencial eletroquímico do
potássio seja atingido (-94Mv).
2- A membrana durante o repouso
também é menos permeável ao sódio, que
está mais concentrado fora da célula. Vai
acontecer influxo de sódio, porém não vai
chegar nem perto do potencial de equilíbrio
eletroquímico do sódio porque a
permeabilidade a esse íons durante o repouso
é muito pequena. Então acaba contribuindo
bem pouco, mas o suficiente para tornar
esse potencial que era de -94Mv um pouco
menos negativo, atinge -86Mv, que foi o valor
aqui nós calculamos pela equação de Goldman.
3- Bomba Na+/K+ ATPase eletrogênica,
que causa déficit de cargas positivas
intracelulares. Contribui com -4mv para o
potencial de repouso, ficando -90mV.