Potencial de Membrana

- A membrana plasmática representa uma barreira física entre o interior I• Existem vários canais iónicos através das membranas plasmáticas:
da célula (meio intracelular) e o seu meio circundante (meio
extracelular). Estes meios são isotónicos e eletricamente neutros
quando tratados individualmente mas apresentam diferenças na sua
composição quando comparados.
Os iões e muitas das moléculas dissolvidas no citoplasma são dotados
-
Passivos (sempre abertos – movimento por difusão);
-
Ativos (canais proteicos que abrem e fecham em resposta a
neurotransmissores, alterações do potencial de membrana ou
alterações físicas) – bomba Na-K ATPase.
/
O movimento de iões através da membrana gera gradientes químicos

: de cargas elétricas que interagem entre si;

No meio intracelular, o ião K+ corresponde à principal fração do pool
(concentração)(por difusão)(potássio- favoresse a sua saída,
deixando cargas negativas desemparelhadas) juntamente com
gradientes elétricos (movimento de cargas opostas), criando um
de cargas positivas, enquanto que as cargas negativas são atribuídas
gradiente eletroquímico.
sobretudo a proteínas e fosfatos;
- No meio extracelular, as cargas positivas e negativas provêm
principalmente do catião Na+ e dos aniões Cl- e HCO3-,
respetivamente;
/ A difusão iónica segundo os seus gradientes químicos
transmembranares origina potenciais elétricos que se designam
potenciais de difusão.
Vão originar potenciais de ação, com alteração na permeabilidade da
membrana

Potencial Eletroquímico
\ Numa solução iónica, além das forças geradas pelo potencial químico,
também há que considerar as forças geradas pelo potencial elétrico:
Não temos que saber
Princípios de Eletricidade
• O corpo é eletricamente neutro mas, nalguns sítios, pode predominar
/

um tipo de carga (cérebro e músculo);

• Cargas opostas atraem-se e libertam energia quando se juntam, sendo

:
necessária energia também para as separar;
• Cargas elétricas separadas têm energia potencial;
• Medição da energia potencial = Voltagem;
:• Chama-se diferença de potencial à voltagem medida entre dois pontos
de uma membrana.
• O fluxo de cargas elétricas de um ponto para outro é chamado de
µ0 - potencial inicial
R – constante dos gases perfeitos (R = 8,314 J/mol/K)
T – temperatura absoluta (310K no corpo humano)
Ln (X) – algoritmo da concentração do ião
F – constante de Faraday (representa a carga transportada por uma mole de eletrões)
ZX – valência do ião X(sinal e carga)
ΨX – energia potencial elétrica por Coulomb de iões positivos

:
corrente;
• Lei de Ohm: corrente elétrica = voltagem/resistência - quanto maior a
voltagem, maior a corrente elétrica;
• No corpo, a corrente elétrica corresponde ao fluxo de iões ao longo
I Só considera a concentração de uma única partícula
das membranas celulares e a resistência é fornecida pelas próprias
ΔΨ traduz a diferença de potencial que tem de existir entre os lados
membranas;
interno e externo da membrana de modo a manter inalterada a [X]in e
[X]out, isto quer dizer, numa situação de equilíbrio eletroquímico, o
potencial elétrico compensará a diferença de potencial químico originado
por Δ[X] de uma certa espécie iónica.
 Potencial de repouso
- Diferenças de cargas elétricas entre os dois lados da membrana
celular(interior da célula negativo quando está está em repouso)
-40 < Vm < -80mV
-
Determinado principalmente por dois fatores:
1) Diferenças nas concentrações iónicas específicas dos fluidos intra
I
Em repouso, os iões K+ fluem através de canais passivos a favor
do gradiente de concentração: citoplasma - meio extracelular;
I
A saída de iões K+ supõe um aumento da negatividade no meio
intracelular (porque a membrana é permeável aos aniões), levando a
um aumento da diferença de potencial através da membrana celular
e diminuição fluxo de iões K+;
Gera-se um Equilíbrio Eletroquímico de 2 forças – Potencial de
-

Equilíbrio (forças elétrica e de concentração na mesma grandeza

e extracelular;
mas opostas na direção):
2) diferenças na permeabilidade da membrana para os diferentes
- gradiente de concentração: K intracelular-meio extracelular;
iões(refletindo o número de canais iónicos abertos para os vários iões
- gradiente elétrico: K extracelular- interior célula
Sob o ponto de vista elétrico, um nervo pode estar:
<

• No estado de repouso – onde não passa corrente elétrica através da

membrana (Ji=0)(equilíbrio elétrico);
• No estado ativo – estado em que ocorre o potencial de acção
acompanhado de correntes de solutos iónicos através da membrana
(nos dois sentidos) (Ji ≠ 0).
Os iões Na+, K+ e Cl- desempenham um papel essencial nos
fenómenos bioelétricos celulares. No estado de repouso, a membrana é
muito permeável ao ião potássio e cloreto e pouco ao sódio. O estado
r A membrana em repouso é pouco permeável ao Na+, pelo que a
de repouso no interior do nervo é negativo em relação ao exterior.
saída de iões K+ tende a ser maior do que a entrada de iões Na+.
-
As correntes elétricas de iões através da membrana dependem dos O balanço desta difusão desigual de Na+ e K+ cria o excesso de
gradientes de energia potencial que forçam os iões através destas e da iões negativos no interior da célula em relação ao exterior definindo
sua permeabilidade. o potencial de membrana.
Dado que o potencial de repouso da célula é de -70 mV no interior da

: célula:
O movimento de K+ e Cl- não gera corrente pois as forças elétricas
e de difusão atuam em sentidos opostos e tendem a equilibrar-se;
K+(interior), o gradiente químico favorece a saída,cargas negativas
ficam e criam um gradiente elétrico.
Cl-(exterior), gradiente favorece a entrada,cargas positivas, favorece
o gradiente elétrico de saída

No caso do ião sódio, quer as forças elétricas, quer as forças de
difusão, empurram o Na+ para dentro da célula, apesar da membrana
ser pouco permeável a este.
Se a membrana não fosse tao permeável, o interior da célula ia ficar
+ positivo(destruição do potencial de repouso), gradiente elétrico e
químico mesma direção
Difusão iónica estável - gradiente de concentração
constante(elétrico)-potencial de membrana em repouso
\
Como vimos, uma diferença de cargas elétricas entre a superfície
interna e externa de uma membrana define o Potencial de Membrana.
A membrana é capaz de manter esta diferença de cargas uma vez
que apresenta permeabilidade seletiva a partículas com carga
elétrica.

Bomba Sódio-Potássio
 Equação de Goldman:

P-permeabilidade

< Onde PK+ representa a permeabilidade ao K+ e PNa+ a

permeabilidade ao Na+. Os restantes termos são iguais aos da
equação de Nernst. Da equação de Goldman pode-se concluir que o
potencial de repouso é determinado pela grandeza relativa dos
gradientes de concentração de todos o iões permeantes e pelas suas
permeabilidades relativas. Potencial de Ação – meio de comunicação entre neurónios e as células
musculares (miócitos):

Atividade Elétrica da Célula Excitável a) Só são desencadeados se os estímulos ultrapassarem um potencial

limiar excitatório, geralmente cerca de 15 mV acima do potencial de
<
Durante o repouso, o interior da célula encontra-se com um potencial
repouso(negativo);
menor que o exterior (- 40 a – 80 mV).
b) Quando desencadeados, são eventos de tipo "tudo ou nada",
Durante um estímulo excitatório, a célula altera a diferença de potencial
apresentando amplitude homogénea independentemente da grandeza do
\

para valores positivos (+10 a +40 mV). Após o estímulo, segue-se

estímulo (não graduado);
uma fase de recuperação em que a célula retorna ao potencial de
c) Têm condução não-decremental, isto é, propagam-se sem perda de
repouso.
intensidade;
-
Só as células com membranas eletricamente excitáveis são capazes de
d) Não são aditivos – depois do potencial de ação, há um período
gerar impulsos.
refratário no qual não se pode desencadear outro.
<
Membrana excitável – aquela que altera a sua condutância em resposta
a um estímulo.
Potencial de Ação
- Os potenciais de membrana de repouso são caraterísticos de qualquer
Estimulação pode ser de origem:
célula viva, mas a capacidade de gerar potenciais de ação reside
\

- elétrica (movimento de iões)

apenas em células especializadas, ditas excitáveis, como os neurónios
- química (ex.: hormonal)
e os miócitos (células dos músculos).
- mecânica (ex.: pressão, distensão, etc)

Potenciais de membrana graduados e de ação:
Atividade elétrica da membrana (atividade cíclica):
- potenciais graduados ou locais (potenciais de pequena magnitude em
resposta a estímulos locais),(não são suficientes para ultrapassar o
limiar de excitação da célula);
- potenciais de ação (alterações de grande magnitude usados na
sinalização a grandes distâncias – nervos e músculos);
- início e propagação dos potenciais de ação;
- retorno ao potencial de repouso (ponto de referência),(quando não
retorna é dramático ex. Epilepsia).
- Considerando o potencial de repouso como ponto de referência, as
alterações do potencial de membrana designam-se por
hiperpolarização quando o potencial de membrana se torna mais
negativo e despolarização quando o potencial de membrana se torna
menos negativo, deslocando-se em direção aos 0 mV).
-
Resultam de alterações transitórias e coordenadas da
permeabilidade iónica membranar.
Pode ser divididos em 3 fases sucessivas:
1. Repouso;
2. Despolarização; MM
3. Repolarização.
1. Repouso – corresponde ao potencial de repouso; Período Refractário Absoluto – desde que se atinge o limiar de
2. Despolarização – a membrana celular perde a sua polarização (fase descarga até ao 1o terço da repolarização(despolarização)(durante
muito rápida); o potencial de membrana torna-se positivo(nem sempre esta fase a membrana não responde a qualquer estímulo
chega a positivo). A parte positiva do potencial de ação chama-se independentemente da sua intensidade);
Potencial Invertido(só se chegar a positivo); Período Refractário Relativo – desde o 2o terço da repolarização
3. Repolarização – fase de inativação da membrana – restabelecimento até ao período pós-potencial (hiperpolarização). O limite para o
da polaridade da membrana em repouso. desenvolvimento de um potencial de ação está muito elevado,
Hiperpolarização: por vezes, a Repolarização ultrapassa o potencial de apenas um estímulo muito intenso pode disparar um potencial de
repouso basal (torna-se mais negativo momentaneamente). ação (muitos canais de Na+ estão ainda inativos e a condutância
11
ao K+ está aumentada)(células mt mais difíceis de serem excitadas).

1. Repouso – Na+ fora da células e K+ dentro; O período refratário absoluto é principalmente determinado pelos
2. Despolarização – O estimulo aumenta a entrada de Na+,
invertendo a polaridade;
3. Repolarização – O K+ sai e a polaridade é restabelecida;
: canais de Na+, que se inativam após um estímulo e necessitam de
tempo para recuperar.
O período refratário relativo parece ser determinado pelos canais
4. Hiperpolarização de K+, dado que levam tempo a fechar, após um potencial de ação.
Tudo fechado
-
O período refratário é muito importante, fisiologicamente, dado que
-
Sinal
impede o PA de viajar em sentido inverso.
Fica - negativa ou +positivo

\ Propagação do Potencial de AÇÃO

Por grad. Eletroquimico
Abrir canais de Na+
permite q o sódio
entre e inverta a
polaridade
Ext.-int .
✓ A propagação ocorre através de fluxos laterais (parte da
membrana despolarizada – inversão da polaridade);
✓ Os iões de sódio que se difundiram para o interior movem-se
lateralmente;
✓ Despolarização das regiões adjacentes;
✓ Propagação do potencial de ação: uma vez iniciado, comporta-se
como uma onda despolarizante, que se auto-propaga a uma
velocidade constante.

Só o sódio é
que fica
inativo
Canais de K+ todos abertos e os de Fase tardia da despolarização do sodio
Na+ fechados, o potássio sai e sendo Diminuição dos canais de Na+ e abrem alguns de k+ Int.-ext.
positivo vai fazer ficar o interior da
célula negativo
O k+ pode sair em demasia e tornar o interior da célula ainda mais negativo do que se encontrava inicialmente

Período Refratário(por isso é que não é aditivo)– deve-se à inativação

dos canais de sódio – em 2 fases:
o período refratário absoluto;
:o período refratário relativo.

I
✓A propagação do potencial de ação ocorre através de fluxos laterais, ✓ A Hipocalcemia aproxima o potencial de repouso do limiar e torna as
sendo o movimento de propagação unidirecional (geralmente, gera-se
na extremidade de uma célula) devido ao período refratário.
✓ Após a despolarização, cada segmento da célula sofre uma
repolarização – a onda de repolarização segue a onda de
despolarização.
✓ A propagação do potencial de ação ocorre através de fluxos
laterais – nas células musculares e em axónios cuja membrana
:|
plasmática não possui mielina.
✓ Condução saltatória – os potenciais de ação propagam-se apenas
nos nódulos de Ranvier (entrada de sódio e a saída de potássio
ocorre só nestes locais), distanciados entre si 1-2 mm.
✓ Propagação saltatória – a bainha de mielina (composição lipídica)
reveste o axónio e aumenta drasticamente a
velocidade de condução do impulso nervoso(potencial de ação)(até
100x mais) e a frequência com que estes acontecem sem saturar
os tecidos;
✓ Nos nódulos de Ranvier onde se propagam os potenciais de ação
– a corrente despolarizante local ‘salta’ de nódulo em nódulo sem se
dissipar nas regiões vizinhas da membrana, poupando energia e
aumentando a velocidade de propagação.
Particularidades no potencial de ação do Músculo cardíaco e
esquelético:
O cálcio:
✓ Interage com cargas negativas
nas extremidades dos fosfolípidos e das proteínas membranares;
✓Liga-se à superfície externa dos canais de sódio, aumentando o
nível da voltagem para abrir o canal – plateau de despolarização.
✓ Condições que elevam o Ca2+ plasmático (Hipercalcemia) afastam Sinapses Químicas:
o potencial de repouso do limiar de excitabilidade, dificultando o • Processo químico de transmissão da informação (potencial de ação)
|
desencadeamento do potencial de ação e tornando as células
refratárias (é necessário um estímulo muito elevado para desencadear (neurotransmissores);
o potencial de ação);
células hiperexcitáveis (estímulo mais baixo para desencadear o
potencial de ação).
Hipercalcemia – Fraqueza muscular(+cálcio -> + difícil abrir
canais de Na+ -> +difícil excitar as células)
Hipocalcemia – Tremores/Espasticidade(-cálcio -> + fácil abrir
canais de Na+ -> +fácil excitar as células)
A alteração das concentrações extracelulares de K+ (+ no
interior)pode afetar a excitabilidade da membrana pela modificação do
potencial de repouso.
✓ Na concentração diminuída (Hipocalémia), o potencial de equilíbrio
para o K+ e o potencial de repouso tornam-se mais negativos. A
hiperpolarização torna as células refratárias a estímulos, sendo
necessário um estímulo mais intenso para que seja atingido o
potencial limiar e despoletado um potencial de ação
(hiperdespolarizada);
✓Na concentração extracelular de K+ aumentada (Hipercalémia), o
potencial de repouso está mais próximo do limiar de excitabilidade e
as células tornam-se hiperexcitáveis.(-negativo/+positivo-> + fácil de
despolarizar as células).
Sinapses
São regiões de contacto entre dois neurónios. Podem ser:
• Elétricas;
• Químicas.
Sinapses Elétricas (pouco frequentes):
• A célula pré-sináptica está fisicamente ligada à célula pós-sináptica,
: através de canais de pequena resistência.
Vantagens:
• Sem atrasos na transmissão do sinal;
• Sincronia num grupo de células é otimizada.
-
mediada por substâncias libertadas na célula pré- sináptica
• Podem ser excitatórias ou inibitórias consoante o sentido da
:
polarização que provocam na célula pós-sináptica;
• Potencial pós-sináptico – alteração do potencial de membrana
provocada pela atividade da sinapse (excitatória ou inibitória).