Sebenta Neurociências do Comportamento

2020/2021

João Alberto Mendes

Mestrado Integrado em Psicologia
 Aula 1
Neurociências do Comportamento

Neurociência – investiga processos biológicos e cria modelos neurofisiológicos para

explicar esses processos. Refere-se somente ao estudo do sistema nervoso e dos
aspectos biológicos associados.
Psicologia Cognitiva – estudo do sistema cognitivo e dos processos cognitivos como a
memória, a perceção, a atenção, linguagem etc. e cria modelos teóricos (através da
criação de experiências) para explicar esses processos. Fala, portanto, sobre
representação, interpretação e processamento de informação pela “mente”.
Neurociência Cognitiva:

• Pensar a ligação (fazer a ponte) entre a psicologia cognitiva e a neurociência.

Explicar o mundo cognitivo através dos processos neuronais.
• investiga a relação entre a cognição e o cérebro (dos aspectos neurobiológicos
que suportam / determinam a cognição) através de experiências psicológicas
com várias técnicas de neuroimagem e neuroestimulação.
• Pode ser pensada a vários níveis de análise:

• Localização da Função – a um nível macro tentamos

perceber onde no cérebro é que as várias operações
cognitivas acontecem (este é o nível que estudamos
durante a Universidade de Coimbra)
• Processamento Neuronal – a um nível micro, perceber
como é que o cérebro realiza um conjunto de operações.

Pode-se dizer que a neurociência cognitiva investiga empiricamente o problema

mente-cérebro.

O Problema Mente – Cérebro

1. Como é que o cérebro cria o nosso ambiente mental? (interacção mental –
físico)
2. Como é que interagem, como se ligam?

Cérebro: Estrutura biológica, entidade física que opera no mundo físico e se rege por
leis da física, química, biologia.
Mente? Estrutura mental, entidade abstrata que opera no mundo psicológico, que
trabalha sobre aspetos cognitivos não materiais (emoções, pensamentos, etc.) e que se
rege por regras não muito claras (ou bastante difíceis de compreender).
Há várias perspetivas sobre a mente e o cérebro. A grande divisão é:

• Monoismo - a mente e o cérebro são a mesma coisa.

• Dualismo – A mente e o cérebro são completamente separados e independentes
(Descartes, p.ex.)
Dentro destas perspetivas temos várias outras perspetivas:

• Teoria do Aspecto Dual – a mente e o cérebro representam dois níveis de

abordagem diferente à mesma coisa;
• Reducionismo – Os conceitos atuais da psicologia são reduzíveis a conceitos
cerebrais (respostas cerebrais, etc.)
o Conceitos psicológicos (mente) têm relação de um para um com
processos neuronais;
o Reducionismo eliminativo: conceitos soft da psicologia (mente) não
devem sequer ser usados e terão de ser trocados por conceitos
puramente biológicos – a psicologia tem de ser (e será mais cedo ou mais
tarde reduzida à biologia – no entanto ainda não temos capacidade
(recursos, técnicas e conhecimento) para fazer esta afirmação).
Uma visão de compromisso e absolutez é a actual (no entanto, para o professor, está
completamente errada):

• Tudo o que é psicológico é simultaneamente neuronal – todos os processos

cognitivos resultam da actividade do cérebro.
• Só assim conseguiremos estudar a mente!
• Baseamo-nos na cognição mas sabemos que todo o comportamento está
predicado na atividade neuronal!
• Teoria do Aspecto Dual + Reducionismo (Conceitos neuronais irão substituir /
igualar os conceitos mentais)
Aula 2
Métodos Mais utilizados em Neurociência Cognitiva

1. Single ou Multi-Unit e LFP 6. PET (Tomografia por emissão de

(Potencial de Campo Local) Positrões)
2. EEG (Eletroencefalografia) 7. TMS (Estimulação Magnética
3. MEG (Magnetoencefalografia) Transcraniana)
4. ERP (Potencial de Evento 8. tDCS (Estimulação Eléctrica por
Relacionado) Corrente Contínua)
5. fMRI (Ressonância Magnética
Funcional)

Considerações sobre os métodos a estudar:

• Resolução Espacial: área/volume mínimo que conseguimos medir com

determinada técnica
• Resolução Temporal: O intervalo mínimo entre duas aquisições consecutivas
• Fenomenologia física: electricidade, fluxo sanguíneo, radiação, etc.

(Quanto maior a resolução espacial, mais invasivas são as técnicas).

Técnicas Mais Invasivas em Modelos Animais
1. Single ou Multi-unit e LFP (Potencial de Campo Local)
Por intermédio de um eléctrodo (agulha condutora) aplicada em camada intracelular do
cérebro é possível medir e observar a actividade dos neurónios dessa região:
1. Medidas rápidas representam o
potencial de acção dos neurónios
(os seus disparos)
2. Medidas lentas representam o
somatório da acção dos neurónios
que estão próximos da agulha.
Aplicando ao gráfico obtido um filtro de Passa Baixa é possível eliminar os registos de
potencial de acção dos neurónios e obter a Actividade Média daquela região – SINAL
DE POTENCIAL DE CAMPO LOCAL (LFP).
Potencial de Campo Local: Sinal muito complexo e difícil de auferir – utiliza-se portanto
a ferramenta “Transformada de Fourier”. Esta quebra / decompõe o sinal em várias
componentes de frequência, o que possibilita uma melhor observação e pormenor.
Aplicando filtro de Passa Alta, é possível obter apenas as altas frequências e
compreender os formatos da onda do potencial de acção (após zoom da imagem e
extinção dos ruídos).

Instante do Potencial de Acção

• Spike – Raster Plot (Rastreio de Picos) - tipo de análise que fazemos com
single units.
o Marca o período e a frequência do potencial de acção
 o Permite observar o comportamento dos neurónios em cada uma
das regiões (p.ex: pré frontal, parietal, sensorial, visual, etc.)
o De extrema importância para compreender o funcionamento de
determinado córtex.

Técnicas menos invasivas em modelos humanos

Métodos:
1. De Monitorização Funcional – monitorizam funcionamento do cérebro.
Medem a actividade neuronal durante a realização de tarefas cognitivas
específicas.
a. EEG e MEG
b. PET
c. ERP
d. fMRI
2. De Observação Estrutural – Observam a estrutura do cérebro. Permitem
associar o desempenho cognitivo a características estrutrais do cérebro.
Recolhem informação num único momento, como se fosse uma
fotografai e embora possam ser associados a determinada performance
cognitiva ou situação clínica, não medem a função. Não tem resolução
temporal.
a. MRI
b. DTI
3. De Interferência Funcional (Ou perturbação) – Observam as mudanças
no comportamento cognitivo quando o cérebro é perturbado.
Permitem fazer inferências sobre a função de determinadas regiões.
Interferência pode ser natural (lesões, acidentes, AVS, etc) ou induzida
(métodos eléctricos ou farmacológicos).
a. tDCS e TMS
 2. Eletroencefalografia (EEG) e Magnetoencefalografia (MEG)

Electroencefalografia:

• Mede flutuações de voltagem. Estas são passíveis de ser detectadas por

eléctrodos colocados sobre o escalpe de forma não invasiva.
• O que é medido não é o campo eléctrico mas a diferença de potencial
eléctrico – sinal provém da actividade das dentrites pós-sinápticas
(somatório de potencial dessa região, que se encontra perpendicular ao
escalpe e que estão em variação a todo o momento).
• Benefícios: Não invasivo, monitorização e diagnóstico em determinadas
doenças, mais comum, fácil, simples e barato em comparação com MEG.
• Limitações: fraca resolução temporal; inferência reversa.

Magnetoencefalografia:

• Máquina contém garrafa térmica com hélio líquido a 268º de forma a

promover a Condutância.
• Detecta as flutuações no campo elétrico geradas pela actividade cerebral
e podemos estabelecer épocas ou janelas temporais de interesse.
• O magnómetro mede o campo magnético perpendicular à corrente de
retorno dos neurónios que estão em actividade. O campo magnético
resultante da actividade eléctrica dos axónios perpendiculares ao córtex
é mais dificilmente detectado do que o campo magnético dos axónios
que se encontram paralelos à superfície. Assim, o sinal é mais forte nas
regiões dos sulcos do que nas regiões dos giros devido à orientação
axonal dos neurónios em cada uma destas zonas. O sinal obtido resulta
da despolarização da membrana neuronal dos axónios corticais
piramidais, na sua região dentrífica. A grande diferença é que com a
MEG medimos o campo magnético produzido por estas oscilações de
voltagem e não a voltagem propriamente dita.
• Benefícios: Não invasiva, melhor resolução espacial que a EEG; podemos
obter respostas associadas a eventos específicos (Event Related Fields –
ERF’s)
• Fraca resolução espacial
• Dificuldade em obter sinal nas regiões dos giros
• Inferência Reversa.
3. ERP (Potencial de Evento Relacionado):
i. Experiência para captar diferença de potencial de acção perante
figuras de faces vs objectos.

4. Tomografia por Emissão de Positrões (PET)

• Técnica de Medicina Nuclear
• A PET analisa as alterações metabólicas e alterações de fluxo sanguíneo
(respostas hemodinâmicas) que ocorrem em regiões cerebrais
específicas por via do seu envolvimento em determinada tarefa ou
processamento cognitivo.
• Uma glicose associada a um isótopo radioactivo é injectado na corrente
sanguínea. Posteriormente o isótopo radioactivo transportado pela
glicose será particularmente detetado nas regiões cerebrais onde pode
 ocorrer maior demanda metabólica (emite radiação Beta +), ou seja, nas
regiões que se encontram com uma actividade aumentada.
• O isótopo radiactivo emite um positrão que vai ser atraído para um
electro. No momento da colisão do positrão com um electro são emitidos
dois raios-gama (fotões) em direcções opostas que são detectatdos por
detectores de radiação para formar as imagens 3D. Estas imagens são
posteriormente sobrepostas a imagens estruturais de ressonância
magnética do cérebro do paciente, permitindo a visualização da sua
localização. A distância da localização do protão ate encontrar um electro
é de apenas milímetros e é esta distância que define a resolução espacial
da PET.
• Benefícios: Elevada resolução espacial
• Limitações: Fraca resolução temporal, invasivo, radioactivo, só pode ser
realizada utilizando block design.

5. fMRI – Imagem por Ressonância Magnética Funcional

• Permite observar a actividade cerebral (função) ao longo do tempo, a
partir das alterações de concentração da hemoglobina.
• A hemoglobina é uma metaloproteína responsável pelo transporte de
oxigénio dos órgãos respiratórios para o resto do corpo. Quando tem
associada uma molécula de oxigénio denomina-se hemoglobina
oxigenada. Quando não tem associada a molécula de oxigénio, o nome é
hemoglobina desoxigenada. Os neurónios necessitam de oxigénio para a
sua actividade. Como tal, a hemoglobina oxigenada, devido a um maior
 influxo sanguíneo, encontra-se em maior quantidade nas regiões
cerebrais responsáveis pelos processos cognitivos que estão a ocorrer
naquele preciso momento. No estado de repouso, a quantidade de
hemoglobina oxigenada e desoxigenada é semelhante e estas
concentrações alteram-se quando iniciamos uma tarefa (p.ex. ouvir
música) nas regiões cerebrais com maior demanda metabólica. Ou seja,
regiões cerebrais com maior actividade em um determinado momento,
apresentam um aumento no consumo de oxigénio e, por consequência,
um aumento da concentração da hemoglobina desoxigenada. Para que
seja possível repor os níveis de oxigénio, ocorre um influxo de sangue
arterial, aumentando novamente a concentração de hemoglobina
oxigenada comparativamente à concentração da hemoglobina
desoxigenada.
• Como o sinal da fMRI se baseia na detecção da
diferença entre concetrações da hemoglobina
oxigenada e hemoglobina desoxigenada, é possível
identificarmos quais as regiões que apresentam
maior actividade. A este sinal chamamos de sinal
BOLD – Blood Oxigen Level – Dependent signal.
• Benefícios: não usa radiação
• Limitações: custo elevado, imobilidade do participante num espaço
limitado
• Muito ruído
• Não portátil
Observação estrutural:
6. Imagem por ressonância magnética (MRI)
• Diz respeito aos dados estruturais do cérebro que são obtidos no mesmo
scanner onde recolhemos os dados funcionais ou fMRI.
• A MRI depende de um processo de exitação do átomo de hidrogénio que
depois de carregado por via
de ondas radio emite um sinal
de ressonância. À semelhança
da TAC, diferentes tecidos
comportam-se de forma
diferente. No caso da MRI,
cada um dos tipos de tecido
(substância branca, cinzenta
ou líquido cefalorraquidiano)
tem uma densidade diferente
de protões, emitindo um sinal
de ressonância diferente.
Assim, por via de um interface
 computorizado é possível reconstruir uma imagem 3D altamente
pormenorizada.
• Maior resolução espacial permitindo identificar circunvoluções e sulcos,
não usa radiação;
• Limitações: custos elevados, desconforto para os pacientes por terem de
permanecer imóveis num espaço fechado.
•
7. Imagem por Tensão de Difusão
• A DTI é uma técnica não invasiva que permite estudar a integridade das
fibras que conectam as diferentes regiões cerebrais;
• Imagem por tensão de difusão possibilita a tracktografia (medida de
difusão da água no cérebro, no sentido das fibras- permite localizá-las) )e
depois a imagem funcional propriamente dita.
• Mede de que forma a água se difunde no cérebro, a partir das
características de difusidade de cada voxel. Isto é, como estamos a medir
fibras, estamos a medir substância branca / axónios, envolvidos em
bainha de mielina e é a integridade desta membrana que é medida
• Quanto maior a difusidade, masi provável é que o voxel seja parte da
substância branca e represente uma pequena parte de um grande feixe
de fibras de conexão.

Métodos de interferência funcional

8. tDCS (Estimulação Transcraniana por Corrente Contínua)

• Regiões menos específicas em comparação com o TMS
• Termo estimulação não está muito bem aplicado porque na verdade
poderia ser chamado de uma forma mais precisa como uma
neuromodelação. Não há despolarização do neurónio nem desperta
reacção involuntária.
• Modula a actividade neuronal espontânea, não provocando nem inibindo
potencias de acção. Isto implica que o efeito da tDCS é dependente da
actividade neuronal prévia ao momento de estimulação.
• A corrente passa pelo córtex que está perto e torna-se iónica, altera o
padrão iónico daquela região e isso permite causar uma modeulação no
córtex, inibitória ou excitatória, dependendo da polaridade da corrente.
• Aplicada a partir de um pequeno aparelho portátil que emite corrente
constante de baixa intensidade (1 a 2 mA). Dois eléctrodos (um ânodo e
um cátodo) são colocados sobre o escalpe durante 15 a 20 minutos. Um
eléctrodo é colocado sobre a área de interesse e o outro servirá de
referência. A progressão da corrente num modelo anatómico permite
perceber que a corrente eléctrica corre do elétrodo ânodo para o cátodo
e no percurso espalha-se por todo o escalpe, com maior incidência nas
regiões debaixo do elétrodo de interesse.
• Conclui-se que o posicionamento dos elétrodos é determinante
relativamente a quais as regiões que são afectadas pela estimulação.
• Benefícios: Não invasivo, focal, indução de corrente na região cortical;
• Limitações: fraca resolução espacial, profundidade da corrente não é
clara, desconforto, diashisia, estimulação superficial.
9. TMS / Estimulação Magnética Transcraniana
• Estimula o cérebro de forma a que, quando há um impulso magnético de
determinada região, vai introduzir corrente naquela região, despolarizar
os neurónios e criar uma reacção num músculo (p.ex) se for no córtex
motor.
• Técnica de neuromodulação não invasiva que se baseia no Princípio de
Faraday, também conhecido por Lei da Indução Eletromagnética. A TMS
é capaz de despolarizar ou hiperpolarizar a membrana neuronal,
provocando uma alteração direta da excitabilidade cortical ou seja,
provocando ou inibindo potenciais e acção.
• A indução eletromagnética ocorre por interacção de um campo
magnético com um circuito elétrico para produzir força eletromotriz.
Durante uma sessão de TMS cada pulso provoca uma mudança brusca do
campo magnético que por sua vez vai induzir alterações no campo
elétrico do tecido cortical imediatamente abaixo da bobina provocando
uma alteração quase imediata e temporária do processamento neuronal
local.
• Utilizada para fazer neuromodulação (com intensidade um pouco mais
baixa) com +- 1000 impulsos por sessão de forma a obter modelação
inibitória ou excitatória e isso gerar uma plasticidade – por exemplo
tratamento de doentes de depressão.
 • Limitações: fraca resolução espacial, apenas afeta regiões superficiais,
desconforto, riscos (episódio convulsivo), Diashia, Estimulação
superficial.

Diferenças entre TMS e tDCS

• TMS despolariza ou hiperpolariza a membrana neuronal
• tDCS modula a actividade neuronal espontânea
• TMS provoca alteração direta de excitabilidade cortical ou seja, provoca ou inibe
potencias de acção
• tDCS NÃO PROVOCA NEM INIBE POTENCIAIS DE ACÇÃO.

Diferenças entre PET e fMRI

• Resolução espacial idêntica
• Resolução temporal idêntica - péssima
• PET USA RADIAÇÃO!
• Pet utiliza apenas um desenho experimental por blocos (block design), onde os
participantes realizam uma determinada tarefa cognitiva de forma contínua
durante cada bloco de aproximadamente 1 minuto. Entre blocos é necessária
uma pausa de aproximadamente 10 minutos para que o sinal do isótopo decaia
completamente. Depois infere-se a actividade erebral a partir das diferenças de
sinal em cada bloco.
• Na fMRI o block design é semelhante com a diferença de que não é necessária
uma pausa de 10 minutos entre blocos e em cada bloco o sinal é obtido múltiplas
vezes (habitualmente de 2 em 2 segundos – tempo relacionado com o influxo
sanguíneo e a vaso dilatação)
• Uma vez que na fMRI é possível uma mais elevada taxa de registo de sinal, é
possível implementar desenhos experimentais relacionados com o evento ou
Event-Related-Designs. Nestes, os estímulos São apresentados por muito breves
e os períodos estão misturados entre si.
Aula 3 – A Perceção Visual

Perceção – Processo ativo que interpreta os sinais sensoriais externos com base em
conhecimento prévio. Quando os sinais sensoriais são ambíguos, de modo que é
igualmente provável que a imagem represente uma coisa mas é a outra, a perceção
torna-se instável e desloca-se entre as duas interpretações diferentes.
Via Visual Subcortical- Vemos o mundo e os objetos porque estes refletem a luz de
diferentes formas, dependendo do formato, das propriedades da superfície, da relação
com a luz, etc.

Espectro Eletromagnético

A luz passa pela córnea, pupila, cristalino e chega finalmente à retina. A imagem na
retina é invertida e reversificada.
Cristalino – conjunto de prismas que actual como lente convergente ou divergente.
Pupila e Íris – controlam a quantidade de luz que chega à retina (ex: dilatação da pupila
quando é necessário mais luz)

Cristalino e Córnea – Controla a focagem. Processo tem o nome de “Acomodação”.

A retina é a superfície interna dos olhos que contém fotorreceptores especializados em
converter (ou fazer a transdução) da luz em sinal neuronal. A luz tem de passar por
diversos componentes neuronais antes de chegar aos fotorreceptores.
Absorção da Luz -> realizada através do processo de transdução.

• A retina consiste numa camada de neurónios que a luz passa até chegar ao fundo
da retina onde os dois tipos de fotorreceptores (bastonetes e cones)
transformam a estimulação da luz em sinais neuronais.
• Os sinais neuronais são transportados por neurónios sensoriais, através do nervo
ótico para as respetivas regiões subcorticais e corticais.
Três aspetos Importantes da Retina:
1. Fototransdução
2. Pré-Processamento
3. Adaptação
Organização Retinal para além dos Fotorreceptores:

• Epitélio Pigmentar: Camada absorvente de luz que previne a reflexão

• Fotorreceptores – Transdução.
• Células Bipolares – Ligam fotorreceptores às células ganglionares
• Células Ganglionares – Processam informação dos fotorreceptores e passam-na
pelo nervo ótico
• Células Horizontais e Amacrinas – Permitem a interacção e comunicação das
células adjacentes (interacções laterais – inibitórias ou excitatórias)
 • Fóvea:
o Região da Retina com mais alta acuidade visual
o Onde se concentram os cones em maior densidade e se forma a imagem
que será transmita ao cérebro
o Humanos movem os seus olhos constantemente para os motivos de
interesse, sendo estes projetados no interior da Fóvea.

Fotorreceptores

• A sua composição exterior tem biliões de moléculas pigmentosas sensíveis à

luz;
• Quando recebem luz pela Rodopina, activa Proteína G (Transdúcina) – que
estava inativa), fecha o canal de sódio Na+. Para emitir o potencial de Acão.
• Rodopina ativa com a luz (quando absorve um fotão, o seu formato é
alterado)
• Transformam energia física em biológica.

1. Bastonetes:
a. Mais numerosos
b. Cegos à cor
c. Mais sensíveis à luz
d. Para situação de baixa luminosidade – Visão Escotópica
e. Periferia
2. Cones:
a. Menos numerosos
 b. Menos sensíveis à luz
c. Usados em situação normal (condições fototópicas)
d. Ao redor da Fóvea

Os Bastonetes e os cones possuem diferentes propriedades para o processamento

visual. Têm diferente sensibilidade à luz, mas em conjunto concluem uma gama longa
de intensidade de luz:

• Na visão fototópica (luz solar ou iluminação interna), apenas funcionam

os cones, o que resulta em boa visão da cor e resolução espacial;
• Na visão mesópica, usamos tanto os bastonetes como os cones, mas em
menor grau;
• Na visão escotópica, usamos apenas os bastonetes uma vez que eles
precisam de pouca luz para funcionar, mas sem os cones não há cor e a
resolução espacial é baixa.
Os neurónios só podem disparar uma quantidade limitada de potenciais de acção, que
é praticamente nula em comparação com a vasta gama de luz que o ambiente pode ter.
É por isso que a adaptação sensorial é tão importante. À medida que nos adaptamos a
um determinado nível de luz constante, os neurónios voltam a disparar
progressivamente menos. Quando há um aumento nos níveis de luz, os neurónios
voltam a disparar para reportar a diferença no nível de luz e depois, ao adequarem-se
ao novo nível de luz, eles disparam novamente para outro aumento dos níveis de luz.
Assim, a taxa de disparo neuronal pode reportar intensidades de luz com uma ampla
gama.
Os cones permitem ver a cor. Há três tipos diferentes que têm sensibilidade diferente
para diferentes cumprimentos de ondas de luz:

• Curto (azul) 437nm

• Médio (Verde) 533nm
• Longo (vermelho) 564nm
Juntos, os três tipos de cones são o que permite perceber a nossa gama de cores. A
distribuição de bastonetes e cones é diferente em toda a retina. Fóvea apresenta uma
maior concentração de cones e o padrão oposto emerge na periferia. É por causa da
densidade de cones na fóvea que temos boa resolução espacial na visão central, e é por
causa da falta de cones na periferia que a nossa visão periférica tem baixa resolução
espacial.

Fototransdução – Fenómeno de transmissão do sinal fotoquímico envolvendo proteínas

de membrana. Sistemas de 2º mensageiro e uma forma específica de transmissão de
potencial elétrico celular (célula permanentemente despolarizado).

• Transformação de energia luminosa em sinais elétricos biologicamente

reconhecíveis, que se processa no segmento externo dos cones dos
bastonetes.

Propagação do Sinal :
Fluxo de Informação na Retina
A atividade elétrica em uma célula ganglionar e uma soma entre as vias de acesso
horizontais e verticais dos interneurónios da Retina.
Para cada 100M de fotorreceptores, há 1M de células ganglionares.
Campo Receptivo - localização no espaço visual onde uma alteração de luz pode causar
a alteração na actividade neuronal. Características:
o Localizado
o Pequeno
o Tipo de estímulo
o Forma

Os fotorreceptores retransmitem o sinal para as células ganglionares da retina. As

células ganglionares da retina têm diferentes campos recetivos, pois respondem de
formas diferentes à luz.
Campo Receptivo é a área no campo visual em que um estímulo ativa qualquer
neurónio. Os campos recetivos das células ganglionares da retina têm campos centrais
e campos periféricos. Diferentes células ganglionares da retina reagem de forma
diferente ao estímulo nos seus campos centrais e periféricos. As células ON-
Centro/OFF-Periferia ficam ativas quando há luz no campo central e sem luz no campo
periférico que, de outra forma, são inibidas. As células OFF-centro/ON- periferia
mostram o padrão reverso.

Luz sobre o centro:

• Fotorreceptor Hiperpolarizado
• Célula Bipolar Despolarizada
Luz sobre a Periferia:

• Fotorreceptor Hiperpolarizado
• Célula horizonatal Hiperpolarizada
• Célula Bipolar Hiperporalizada
O campo receptivo das células ganglionares
apresenta um centro e uma antagonística periferia.

Os potenciais de ação criados pelos neurónios da retina são enviados para o cérebro
através dos seus axónios. Todos os axónios mielinizados que saem do olho formam o
nervo ótico. Como não há fotorreceptores onde o nervo ótico deixa o olho, temos um
ponto cego no nosso campo visual. No entanto, não nos apercebemos deste ponto cego
porque a nossa percepção extrapola, ou supõe, o que o conteúdo deve ser, com base
em informações da área ao redor do campo visual.
Detecção da Cor:
1. Oponência Vermelho / Verde
a. Células Parvocelulares / Células Midget – recebem
informação separadamente dos cones M (verde) e
L (vermelho).
b. O centro excitatório por um cone e a periferia
inibitória por outro cone.
c. Oponência cromática mas não espacial.
2. Oponência Azul / Amarelo
a. Células Koniocelulares / Bi – estratificadas. Eles
recebem informação dos cones azuis e respondem
inibitoriamente a estimulação Amarela. (cones M e
L)
3. Não oponência
a. Células Magnocelulares ( Células Parasol) –
recebem informação dos cones M e L (no centro e
na periferia).
b. Oponência espacial mas não Cromática.

Em primatas há pelo menos 17 tipos de células ganglionares. Cada tipo tem as suas
próprias particularidades morfológicas e funcionais. Há 3 tipos principais:
1. Parvocelulares (Midget)
2. Koniocelulares (Bi-estratificadas)
3. Magnocelulares (Parasol)
Midget:

• Contínua resposta aos estímulos

• Oponência de cor
• Campos receptivos concêntricos e pequenos
• Mais numerosos
• Estão mais na Fovea e parafóvea.
Parasol:

• Respostas transientes
• Diferença de luminosidade
• Campos receptivos concêntricos e grandes
• Estão mais na Periferia
• Células bi-estratificadas

Diferentes tipos de informação é transportada da retina (pelo nervo óptico que deixa a
retina pelo ponto cego) para diferentes camadas celulares no Núcleo Geniculado
Lateral, que então transporta essa informação específica para o Córtex Visual:
• Via parvocelular – transporta informações relacionadas com os detalhes
espaciais, forma, brilho e cor;
• Via magnocelular – transporta informações relacionadas com a perceção de
movimento
• Via coniocelular – Menos específica funcionalmente.
A informação é tratada no cérebro no NGL. Este segue uma segregação magnocelular /
parvocelular. As células parvocelulares (midget) ligam-se às lâminas parvocelulares (4
superiores). As células ganglionares ligam-se às lâminas magnocelulares (2 inferirores..
As células bi-estratificadas ligam-se aos espaços intralaminares criando a via
Coniocelular.

A maioria das células do NGL é projectada para o córtex visual primário (V1), mas
também existem outras vias subcorticais para o córtex. Algumas informações são
transmitidas através do colículo superior ao córtex pré-frontal e visual. Estas vias são
consideradas evolutivamente mais velhas, e mais rápidas, mas com informações
menos pormenorizadas.
Para além do LGN, as Células Midget e Konio celulares enviam informação para outra
estrutura subcortical – o Culículo Superior – que por sua vez envia informação ao
inferior pulvinar e ao córtex.
O córtex visual primário(v1) encontra-se nas margens da fissura calcarina, no lobo
occipital:

• Processa detalhes mais finos como:

▪ comprimento e orientação da linha
▪ frequência espacial – refere-se às bordas
afiadas na informação visual
▪ direcção do movimento
▪ cor
▪ brilho
▪ luminosidade.
• A área V1 está organizado em hipercolunas 1mm x 1mm que passam por todas
as camadas corticais. Cada hipercoluna inclui um conjunto de colunas de
orientação com regiões fotossensíveis.
• As hipercolunas são específicas a cada região da retina. O seu conjunto dá
origem a um mapeamento que tem em consideração a posição do estímulo na
retina – mapa retinotópico.

• Modalidade Cortical:
o As colunas de orientação apenas contêm células que respondem a uma
orientação de linha específica.
o As colunas de dominância ocular contêm células que são apenas sensíveis
à entrada do olho esquerdo ou direito na camada 4.
 o Nas outras camadas há uma transição gradual da sensibilidade do olho
esquerdo para a sensibilidade binocular para a sensibilidade do olho
direito.
o As hipercolunas contêm entradas de ambos os olhos e células sensíveis a
todas as orientações diferentes, mas todas as células têm
aproximadamente o mesmo campo receptivo. Assim, todas as
características possíveis podem ser processadas para cada parte do
campo visual.
o As bolhas processam a cor, mas não regaem à orientação.

• Mapeamento Retinotópico - O que está localizado espacialmente próximo no

campo visual também é processado em áreas corticais que estão próximas:
o Visão central representada no polo occipital
o Visão periférica representada mais anteriormente.
o Excentricidade representada ao longo da distância a partir do lobo
occipital (anterior – posterior)
o Ângulo poler é representado ao longo da distância a partir do CalSul (
Dorsal – Ventral)
i. Fovea representada em uma área maior que a periferia (factor de
maximização)
ii. Organização retinotópica:
a. Ângulo ppolar na área v1,v2 e v3
b. V2 e v1 -> v2 é a imagem espelho de v1 (fronteira em meridiano vertical)
c. V2 e v3 fronteira no meridiano horizontal
• Ampliação Cortical – Existe uma área maior em v1 dedicada a processar o campo
visual central. Isto faz sentido por causa da resolução espacial muito maior na
fóvea e, portanto, de mais informações para processar.
• Organização na Micro-escala nas células do Córtex visual:
▪ Células Simples – Sensíveis a barras de luz com orientação
específica;
▪ Células complexas – Feitas de várias células simples e respondem
melhor ao movimento de barras de luz. Não responde à luz
estática.
▪ Células Hipercomplexas – muito semelhantes às células
complexas, excepto que têm uma preoferência também pelo
cumprimento da barra de luz. Se aumentarmos a barra para lá de
determinado cumprimento, a célula deixa de responder. São
detectoras de ângulos.
• No cérebro, cada metade do campo visual é representado no hemisfério
contralateral. As imagens num capo visual são processadas no lado oposto do
cérebro. Para que isso aconteça, as células ganglionares da hemiretina nasal e
temporal de um e de outro olho cruzam o quiasma óptico.
Aula 4 - Visão de Alto Nível

Definição: Conceito usado para denotar aspectos da visão que são influenciados pela
informação que está armazenada na memória como a identidade do objecto, o seu
nome, ou o contexto a que pertence. É distinguida do Processamento Visual de Baixo
nível, pois este é impulsionado primeiramente pela entrada visual.

A visão de alto nível envolve funções como:

• Reconhecimento de objectos
• Percepção de rosto
• Imagens Mentais
• Nomeação de Imagens
• Categorização Visual
• Percepção de cena.

Resumo da Leitura: A Via Visual Ventral (parte inferior do

cérebro) – Uma estrutura neural expandida para o
processamento da qualidade do obejecto

Via Dorsal (Parte superior do cérebro)

- Rede occipitoparietal envolvida em:

• Acção orientada visualmente: alcançar e pegar objectos

• Somatosensação: sensação corporal, etc
• Informação espaço-temporal (distância entre objectos)
• Outras representações de informações não visuais, como localizar de
onde está a surgir o som, melodias musicais, etc.

Via Ventral
Rede occipitotemporal envolvida em:

• Reconhecimento visual de objectos

• Aprendizagem e memória (por meio de outras áreas do cérebro)
• Modelos de fluxo ventral-anterior:
o Em série - por exemplo, cada estágio de processamento depende do
estágio anterior;
o Hierárquico – aumentando a complexidade em fases posteriores.
 o Complexidade ENORME

Conectividade intrínseca e função da rede occipitotemporal / Fluxo Ventral (VS)

• Projecções Bidireccionais do Fluxo Ventral ao longo do eixo posterior / Anterior

• Conectividade Complexa – não apenas hierárquica / em série
o Por exemplo, STSv retransmite informações para áreas temporais-
anteriores, ignorando regiões intermediárias dessa zona (TE)
▪ Respostas de zonas Temporais-inferiores (TI) preservadas – dano
de TI posterior
 • Conectividade intrínseca suporta distinções retinotópicas (A retinotopia é o
método de mapear o córtex cerebral com dados funcionais de ressonância
magnética.)
o Por exemplo: conectividade entre regiões periféricas em sintonia (em
humanos, V4v, TFO com TF/TH do córtex parahipocampal)
▪ Respostas locais nesta área
o Outras distinções retinotópicas:
▪ Contralateral/ipsilateral
▪ Dorsal/ventral
(Figura – exemplo de conexão e distinção retinotópica perante diferentes tipos de
captura)

▪ Processamento Recorrente
o Conexões laterais e feedback entre sub-regiões são importantes no Fluxo
Ventral!
▪ Ajudam a estabilizar representações (como rostos e pareidolia - A
pareidolia é um fenômeno psicológico que envolve um estímulo vago e aleatório,
geralmente uma imagem ou som, sendo percebido como algo distinto e com
significado. É comum ver imagens que parecem ter significado em nuvens,
montanhas, solos rochosos, florestas, líquidos, janelas embaçadas e outros
tantos objetos e lugares).
▪ Além da resposta visual simples -> atenção selectiva a diferentes
aspectos da cena
Vias de Saída (Output pathways)

• As sub-regiões do Fluxo Ventral estão conectadas a outras áreas do cérebro:

▪ Importantes funções de aprendizagem e memória relacionadas com os
estímulos visuais
o Respostas Motoras (pegar objectos, p.e.)
o Recompensa (realizar acção de forma
correcta, p.e.)
o Valência (perceção desagradável de um
rosto com medo
Podem ser subcorticais ou cortico-corticais.

• Três Vias Subcorticais:

1. Occipitotemporo-neostriatal
2. Occipitotemporo-ventral stratium
3. Occipitotemporo-amygdaloid

Via Occipitotemporo-neostriatal:

• Fluxo ventral projecta unidireccionalmente e topogograficamente para o

neostriatum (gânglios basais)
• Neostriatum projecta para outras regiões(tálamo e cortéx frontal) por:
o Respostas motoras;
 o Memória de trabalho (entende-se como um componente cognitivo ligado à memória,
que permite o armazenamento temporário de informação com capacidade limitada)
o Acção Selectiva

Via do Occipitotemporo-estriado ventral

• Projecções unidireccionais do Fluxo Ventral Anterior em direcção ao estriado

ventral
• Estriado Ventral está bem conectado a várias regiões (córtex orbitofrontal,
amígdala, hipocampo e tálamo)
o Processamento de Valência (por exemplo, agradabilidade / desagrado)
• Antecipação de recompensas ( por exemplo, estudos com macacos, recompensa
antecipada vs recompensa real)
▪ Muitas ideias sobre isto - >Motivação?
Via Occipitotemporo-amgdaloide

• Regiões do Fluxo ventral anterior: projecções feed-forward para a

amígdala (Uma rede neural feedforward é uma rede neural em que as
conexões entre os nós não formam um ciclo, e desenvolvem-se em todas as
frentes. Como tal, é diferente de seu descendente: redes neurais
recorrentes).
• Amígdala projecta de volta para quase todas as regiões do Fluxo Ventral
– Caminho importante para respostas emocionais rápidas aos estímulos
(p.ex: resposta evasiva ao medo e a faces irritadas)
o Também útil na atenção orientadora para estímulos aversivos

Três vias de saída Corticais

• Ao contrário das subcorticais, são principalmente bidireccionais a partir das

Subregiões do Fluxo Ventral anterior
 Três vias de saída Corticais
1. Occipitotemporo-temporal medial
2. Occipitotemporo-orbitofrontal
3. Occipitotemporo-ventrolateral prefrontal

1- Via Occipitotemporo-temporal medial

• Subregiões do Fluxo Ventral anterior projectam para:
• Giro Denteado (hipocampo) – informação de memória de
longo prazo sobre objectos
• Córtex rinal ( córtex medial temporal) – informação sobre o espaço / cena
2- Via Occipitotemporo-orbitofrontal
 • Fluxo Ventral anterior projecta para reforço do córtex orbitofrontal
lateral e medial, em processamento:
▪ Primário (inato, por exemplo, comida)
▪ Secundário (aprendido, por exemplo, instrumento musical)
• Lateral OFC -> associações- Estímulo-recompensa em macacos (por
exemplo, escolhendo o objecto correcto para uma recompensa)
• Cortex Orbitofrontal Medial -> subtis diferenças nas recompensas, ou
seja, mudanças no valor de recompensa do objecto)

3- Occipitotemporo-ventrolateral prefrontal
• Fluxo ventral Anterior (STSv) -> Córtex pré-frontal ventrolateral (PFC)
• Córtex pré-frontal ventrolateral (PFC) envolvido em informações de
relevância a nível de tarefas:
i. Atenção
ii. Memória de Trabalho
iii. Mas sem percepção visual de si mesma
• Alguns cientistas sugerem -> fluxo dorsal e ventral convergem no Córtex
pré-frontal lateral
• No entanto, são expostas dissociações funcionais:
i. DLPFC -> informação espacial (p.e. memória de trabalho espacial)
ii. VLPFC -> manchas em objectos selecionados (faces) em macacos
e humanos
 Mensagem Final:

I. Fluxo ventral é importante para o reconhecimento dos objectos

a. Mas a conectividade complexa de um cérebro amplo possibilita a
aprendizagem e a memória para processos não-visuais que são
importantes para:
i. comportamento do mundo real (p.ex: atenção selectiva,
respostas motoras)
ii. Processamento recorrente, não apenas feed-forward.

Especificidade de Categoria no Cérebro

Regiões Categoria-Preferência do Córtex Ventral Temporal

Face
Em investigações, com recurso a fMRI, evidenciou-se um módulo específico da categoria
para Percepção Facial – Área Fusiforme da Face (FFA):

• Nessa área, obteve-se respostas mais fortes a rostos do que a objectos, faces
embaralhadas, casas.
Encontrou-se também evidência de módulos de Categoria-Específica no córtex extra
estriado:

• Regiões de Interesse (ROIs) por:

▪ Cenários (Scenes)
▪ Corpos
▪ Faces
A activação da área fusiforme médio “face - área” aumenta com a experiência em
reconhecimento de novos objectos

• Sujeitos foram treinados para se tornarem especialistas em reconhecer novos

estímulos semelhantes a rostos – deram-lhes o nome de “greebles”)
o Respostas fusiformes do meio direito, para greebles, aumentaram com
mais experiência de reconhecimento / categorização de greebles.

Palavras
Área Word-Form Ventral

• Região temporal ventral que responde mais fortemente a palavras e conjuntos

de letras do que a estímulos de controlo (por exemplo faces, dígitos, etc)
o As respostas aos estímulos de palavras nesta área (vWFA) aumentam
com a experiência da leitura
o Embora crianças de 5 anos não sejam selectivas para estímulos de
palavras em vWFA, existe outra “informação” no cérebro que prevê de
forma confiável o quão responsiva às palavras esta região se tornará.
Conectividade “Fingerprint”

• Padrão específico de conectividade entre uma área (por exemplo vWFA) e todas
as outras regiões do cérebro;
o Há uma relação matemática entre a impressão digital de conectividade
wVFA aos 5 anos e respostas
às palavras aos 8 anos (nos
mesmos assuntos)
o Evidência de conectividade
determinando categoria-
específica de resposta a
palavras
o Conectividade e respostas a
outras categorias, como
faces, corpos, objectos e
locais em adultos.
Distributed and Overlapping Representations of Faces and Objects in Ventral
Temporal Cortex – Primeiro artigo MVPA (Multivoxel Análise Padrão) – 2001

• Evidências de que as respostas às diferentes categorias são distribuídas

espacialmente em regiões mais amplas no cérebro (p.e. através do córtex ventral
temporal)
o Correlação dentro da categoria > correlação entre categorias
▪ A correlação face a face é maior do que a correlação face-casa
Correspondência de Representações Categoriais de Objectos no Cortex Temporal
Inferior no homem e no Macaco – Kriegeskorte et al., 2008)
▪ As informações de objecto serão representadas da mesma forma por humanos
e macacos?
▪ Organização do conhecimento categorizado tem valor de sobrevivência:
o Rostos, corpos, emoções, intenções, identidade, perigo
o Alimentos, plantas, saúde, evitar o perigo e doenças
▪ 92 imagens em diferentes categorias e subcategorias
▪ Respostas medidas em TI (lobo temporal inferior)
▪ Humano –> fMRI
▪ Macaco -> Single Cell Recording
▪ Método: Análise de similaridade representacional – 10 voxels (Dissimilaridade
vs Similaridade, transportada para escala de 1 a 100, de azul para vermelho)

▪ Resultados: Homem e macaco – 2 RDM (matrizes representacionais de

dissimularidade) são similares. Ambas apenas distinguem animados de
inanimados, ou seja, tanto nos homens como nos macacos, há grandes
diferenças de activação entre vivos e objectos. Efeitos catogóricos são
substancialmente mais fortes em TI do que o córtex visual inicial. EVC representa
informações visuais de nível inferior.
▪ Nota: Outros métodos utilizados para ver os dados: Escala Multidimensional 2D
e Fibre-Flow: Linhas Finas -> representações consistentes entre duas espécies
Conclusões da aula:
1) Objectos (rostos, corpos, plantas, outros) são representados de forma
semelhante no Córtex temporal inferior (TI) no humano e no macaco
2) Há uma forte distinção entre vivo e não vivo (animado vs inanimado)
3) Isto especificamente para TI (Cortex Visual Inicial (EVC) é diferente, informações
muito inferiores, efeitos categóricos muito inferiores.
Conclusões Finais de High Level Vision:
▪ Fluxo Ventral é importante para o reconhecimento do Objecto
▪ Categorias de Objecto -> respostas espacialmente agrupadas (regiões de
preferência de categoria), bem como padrões de resposta distribuída –
padrões multivoxel
▪ A conectividade ampla do cérebro e a experiência visual influenciam
fortemente a organização no Córtex Ventral temporal
▪ A aprendizagem da máquina (técnicas de análise multivariada)
transformou a nossa compreensão de como as informações são
representadas no cérebro
(imprimir e ler (apenas) os dois artigos traduzidos para juntar a o estudo desta aula, para completar a compreensão)
 Aula 5 – Neurociência da Memória

• Memória – Capacidade do organismo em reter informações sobre si e o seu meio

ambiente (ex: cigatrizes de tecidos, mudanças no sistema imunológico a partir
da vacinação).
•
• No Cérebro, as memórias são redes neurais que representam o ambiente interno
e externo, assim como a acção. A memória é formada por intermédio da
associação. Os neurónios que disparam juntos fortalecerão conexões sinápticas
entre si, e serão mais facilmente reativados quando uma parte da rede for
ativada.

Os potenciais de acção podem propagar-se avançando na hierarquia do sistema

através de conexões feedforward e retroceder na hierarquia por conexões de
feedback. As conexões de feedforward e feedback podem excitar ou inibir.
▪ Muitos neurónios podem convergir para outro neurónio para
permitir a síntese de informações ou divergir para muitos outros
de forma permitir a análise de informações.
▪ As conexões de feedback podem criar conexões recorrentes se
criarem um loop de feedback que possa manter a excitação ou a
inibição por mais tempo (ex: memória de trabalho)
▪ Outras conexões de feedback podem causar a inibição lateral, ou
seja, a excitação do neurónio provoca a inibição de neurónios
vizinhos, o que possibilita contras e nitidez em, por exemplo,
células da retina.
▪ As redes neurais (memória/representação) podem conter muitas
redes menores inseridas em redes maiores, e as mesmas redes
(representações) podem ser parte de muitas redes maiores
diferentes (memórias)
 A história da memória remonta à antiga Grécia:
o Platão considerava que o homem nascia como uma alma imortal que se
banhava em conhecimento completo infinito, ao qual teriam acesso
apenas através da introspecção e da razão.
o Já Aristóteles considerava que os humanos nasciam como loiça em
branco (ou tábua rasa) e que as memórias eram formadas a partir da
experiência-

No entanto os humanos nascem com algumas, e têm que adquirir outras memórias. A
memória pode ser conceptualmente dividida:

• Memória Filética – Inata, engloba as memórias com as quais nascemos,

formaram-se durante a evolução e são geneticamente determinadas e
transmitidas, ex: reflexos motores e a estrutura anatómica do cérebro;
• Memórias ontogenéticas – são adquiridas ao longo da vida de um
organismo.
• Ambas compõem o que somos. A memória é a função cognitiva mais
fundamental, a partir da qual derivam todas as outras.
1. Durante a percepção, os sinais sensoriais são
interpretados pela memória filética e ontegenética mais
antiga, e novas memórias são formadas pela mudança ou
a adição às antigas, e podem potenciar a interpretação de
outros sinais sensoriais de forma diferente.

Memória e o Cérebro

• Percecionar ou agir, é lembrar.

• A memória é uma propriedade funcional do cérebro. Todo o cérebro é memória,
mas as diversas regiões do cérebro têm diferentes conteúdos de memória.
• A memória pode ser distinguida espacialmente pelo seu conteúdo, ou seja, tipo
de conhecimento.
• As redes de memória são amplamente distribuídas por todo o córtex e
hierarquicamente organizadas a nível de conteúdo, de simples e concreto a
complexo e abstracto.
Ao longo do tempo a memória pode ter estados diferentes (ativo ou inativo). A
Memória de Longo Prazo geralmente é dividida em três fases para fins de investigação:
1. Codificação – Processo através do qual a experiência altera o sistema nervoso
por constituição do traço mnésico. Envolve alterações na função sináptica, ou
seja, na força e número de sinapses que requer.
2. Armazenamento – Processo através do qual o traço mnésico é retido ao longo
do tempo. Pode ser curto ou de longo prazo. O de longo prazo requer processos
de Consolidação – processo através do qual uma memória de curto-prazo que se
encontra num estado ativo e vulnerável à mudança (instável) passa para a
memória de longo prazo, passando para um estado inativo e não vulnerável à
mudança (estável) até que seja recuperado;
3. Recuperação – Processo através do qual se dá acesso ao traço mnésico
armazenado / consolidado. A recuperação de memórias nem sempre é
consciente.
A primeira taxonomia de memória (categorização) foi baseada na duração da
retenção:

• Memória de Curto prazo (Primária) – pode durar dezenas de segundos;

• Memória de Longo Prazo (Secundária) – pode durar uma vida inteira:

A Taxonomia tradicional (categorização) para a memória de longo prazo é baseada em

lembrança consciente do evento de codificação:

• Memória declarativa( ou explícita) – a recuperação consciente do evento

de codificação ocorre quando a memória é recuperada / usada.
o Semântica - Relacionada com Factos– Conhecimento do mundo,
objectos, linguagem, conceitos.
o Episódica - Relacionada com Eventos– Específicas experiências
pessoais em uma altura e lugares específicos
• Memória Não Declarativa (ou implícita):
o Sistema de representação perceptual – Priming
o Memória procedimental – habilidades motoras e cognitivas
o Condicionamento – Respostas condicionadas entre dois estímulos
o Aprendizagem não associativa – Habituação, sensibilização

Conclusões: Memória é a retenção de informações, e no cérebro esta é retida em redes

neuronais. A memória pode ser filética (inata) ou ontogénica (adquirida). A memória
é propriedade global do cérebro, mas diferentes áreas do cérebro contêm diferentes
conteúdos / tipos de memória.

Memória Declarativa
Dividida em:

• Memória Semântica – refere-se a linguagem /conhecimento e factos do

mundo
• Memória Episódica – refere-se a episódios pessoalmente experienciados
que ocorreram num tempo e local específico:
o Familiaridade – reconhecimento sem o contexto (onde/quando se
reconhece)
o Recuperação – memória episódica totalmente lembrada (objecto
e contexto)
O Lobo Temporal Medial (mais especificamente o hipocampo) desempenha um papel
central na formação da memória declarativa:

• O hipocampo possui conexões directas ou indirectas com todas as partes do

Córtex de Associação.
• Papel do LTM durante a consolidação (processo pelo qual a memória forma
conexões mais fortes e se torna estável e duradoura) - Estabelecer rapidamente
conexões de longo alcance com o córtex auditivo e visual, e manter essa
memória específica intacta.
• Durante a consolidação, com o tempo, as conexões entre o hipocampo e o
córtex tornam-se gradualmente desnecessárias à medida em que as conexões
corticais se tornam cada vez mais fortes;
• O hipocampo revela um aumento na mudança de sinal BOLD durante a
codificação e a recuperação, e essa alteração do sinal BOLD correlaciona-se com
o desempenho da memória posterior. A actividade do hipocampo prevê o
desempenho da memória declarativa.
HIPOCAMPO -> Recuperação (objecto e contexto). Estimulado por estímulos antigos e
repetidos
CORTEX PERIRINAL – Familiaridade (informação relacionada com o objecto).
Estimulado por estímulos novos e originais.
Cortex Pré-Frontal – importante durante a codificação (na organização do
conhecimento), assim como na recuperação (orientando a busca de memória e
avaliando as informações) da memória episódica e semântica:

• Memória semântica: armazenada lateralmente à esquerda (metanálise

de 120 estudos de fMRI), principalmente em regiões temporais e
parietais, mas também de regiões frontais;
• Memória Episódica: depende das regiões parietais e sensoriais. Os
diferentes aspectos informativos da memória episódica são reactivados
durante a recuperação.
Cortex Parietal – suporta a função pré-frontal em sua função executiva e é importante
para o contexto espacial.

Hipocampo deteriora relativamente cedo, e a memória declarativa, portanto, declina

com o tempo.
Existem no entanto diferenças individuais no declínio da memória declarativa ao longo
do tempo – meia idade e 3ª idade.

• Preditores de manutenção:
o educação superior
o Sexo Feminino
o Actividade Física
o Habita com alguém
o COMT met allele (dopamina)

• Preditores de declínio:
o Baixa educação
o Sexo masculino
o Desemprego, sem
actividade / sem estímulo
cognitivo
o ApoE e4 allele (demência)

• 18% da amostra compreende os preditores de manutenção – revelou melhores

índices de memória – sem declínio ao longo da vida
• 13% encontram-se identificados nos preditores de declínio e demonstram um
declínio maior em idade mais avançada – demonstrou acentuado declínio, a
iniciar muito mais cedo que os outros
• 68% da amostra não se encontra inserida em nenhum dos preditores - –
demonstrou ligeiro declínio na 3ª idade
Resumo:
1. Memória episódica e semântica dependem dos lobos temporal medial
(especialmente hipocampo) para consolidar a memória.
2. Memória episódica depende de todo o neocórtex, onde diferentes conteúdos
são armazenados em diferentes regiões, por exemplo: visual no córtex visual,
auditivo no córtex auditivo, espacial no córtex parietal).
3. A memória semântica é armazenada principalmente no hemisfério esquerdo,
no córtex temporal, frontal e parietal de associação.
 Memória Não Declarativa

• Memória implícita
• Expressa através do desempenho de uma acção / resposta / acção;
• Expressa de forma automática e inconsciente
• Independente da Consciência
• Natureza associativa
• Não depende de uma estrutura cerebral bem circunscrita.
• Pode ser (subsistamas):
o Sistema de representação perceptual – Priming
o Memória procedimental – habilidades motoras e cognitivas
o Condicionamento – Respostas condicionadas entre dois estímulos
o Aprendizagem não associativa – Habituação, sensibilização

Dissociação Simples Vs Dupla Dissociação

Em Neurociência e neuropsicologia, uma das formas de confirmarmos que uma
determinada região cerebral é definitivamente responsável por determinada função é
encontrarmos uma dupla associação.
Dissociação Simples – Permite dizer apenas que uma determinada lesão “A” perturba a
função “X” mas não a função “Y” e não nos permite inferir nada acerca da relação de
independência de X e Y.
Dupla Dissociação - Permite dizer que uma lesão “A” perturba a função “X” mas não a
função “Y”. E que é uma outra lesão na região “B” que perturba a função “Y” mas não a
“X”, pelo que as duas regiões são independentes. – Reforça a dissociação simples,
demonstrando a independência de duas regiões relativamente a duas funções também
elas independentes.
As duplas dissociações permitem inferir sobre o funcionamento cerebral e da
localização das regiões responsáveis pelo seu funcionamento.

Subsistemas de Memória Não-Declarativa

Priming:

• Aprendizagem que produz uma mudança na forma como processamos

um estímulo devido a uma apresentação prévia, a esse estímulo ou
semelhante.
• Mudança na performance (impacto) de determinado estímulo (target),
devido a uma exposição anterior a esse estímulo ou outro similar.
Prime – Estímulo que gera o efeito de priming
Target – Estímulo que atrai o efeito priming.
Priming:
1. Directo
a. Perceptivo – Prime e o alvo são o mesmo estímulo.
• Reflete o pensamento dos aspectos sensoriais dos estímulos e
como tal depende das regiões corticais sensoriais
• Supressão por repetição: envolve uma redução da resposta
neuronal ao estímulo cuja apresentação foi repetida,
comparativamente aos estímulos cuja apresentação não foi
repetida.
• Depende do processamento da circunvolução do Fusiforme.
• ENVELOPE -> E_V_L_P_ -> Envelope

b. Conceptual – o prime e o alvo são semanticamente ou associativamente

relacionados:
• Reflecte o processamento semântico a nível dos estímulos, pelo
que é sensível a manipulações semânticas mas não a perceptivas;
• Aprendizagem inconsciente
• Depende do processamento da Circunvolução Frontal Inferior
Esquerda.
• Correios ----→ Envelope

2. Indirecto (O prime e o alvo são estímulos diferentes – Cortex Temporal Laterial

Anterior Esquerdo)
a. Semântico (significado) – Envelope -> Carta - Após compreensão do
estímulo, aumenta a velocidade do tempo de reacção na compreensão
desse mesmo estímulo
Supressão por repetição: envolve uma redução da resposta neuronal ao estímulo cuja
apresentação foi repetida, comparativamente aos estímulos cuja apresentação não foi
repetida.

Memória procedimental – Skill Learning

• Aprendizagem de habilidades requer muita e repetida prática, podendo ser:

o Perceptuais
o motoras
o cognitivas
• Novas habilidades são exigentes e dependem mais de regiões superiores como
o DLPFC (e cerebelo)
• Com o tempo, as habilidades se tornam automatizadas e passam a depender
mais das regiões inferiores, por exemplo, gânglios da basais e cerebelo.
Condicionamento – Aprendizagem de respostas simples a partir de associações
entre estímulos. A aprendizagem por condicionamento pode ser
condicionamento Clássico ou operante:
▪ Condicionamento Clássico (depende do cerebelo)– Aprendemos
uma resposta condicionada (RC) por associação entre um
estímulo aversivo ou apetitivo (Estímulo incondicionado) e um
estímulo originalmente não relacionado (estímulo condicionado
– EC) Após a aprendizagem, o estímulo condicionado (EC)
apresentado sozinho passa a elicitar a resposta condicionada.-
 Reposta negativa (estímulo aversivo – evitamento) Resposta
positiva a estímulo apetitivo – aproximação)
o Condicionamento do medo ocorre quando o tom
neutro está associado a choques eléctricos e
depende da amígdala.
Resumo:

• Priming são mudanças neuronais em diferentes partes do neocortex,

dependendo do conteúdo de priming (por exemplo, priming visual – córtex
visual).
• A aprendizagem de habilidades depende inicialmente de regiões corticais
superiores (por exemplo DLPFC) mas gradualmente depende mais de regiões
subcorticais (gânglios da base, cerebelo).
• Condicionamento Clássico depende do Cerebelo, e condicionamento do medo
depende da amígdala.

Memória a Curto Prazo

• Memória Sensorial – alta capacidade (ex: 16 a 18 letras) que só dura por um

curto período de tempo (500ms – 2 segundos) e é facilmente substituída por
distractores.
• Considera-se que a memória sensorial é atividade residual
no sistema visual, em parte da atividade dos
fotorreceptores, mas também outras regiões visuais no
córtex, mas não no córtex pré-frontal.

• Memória de Trabalho – retenção temporária de informações para ações

prospetivas. Capacidade mais limitada (ex: 4 a 5 letras) mas pode durar muito
mais tempo (enquanto a atenção for mantida).
• A memória de trabalho é a reactivação da memória de
longo prazo e não um “armazenamento” separado do
cérebro
• Duas tarefas comuns de memória de trabalho são a
delayed match-to-sample e a n-back task.
Os modelos anteriores assumiam que a memória de trabalho e a memória de longo
prazo tinham diferentes armazenamentos. No entanto, os modelos actuais assumem
que as mesmas redes neuronais estão subjacentes à percepção, memória de longo
prazo e memória de trabalho.

Tarefas de Delayed Match-To-Sample permite o cálculo a memória de trabalho

• Um estudo inicial sugeriu que os neurónios pré-frontais estavam envolvidos na
memória do trabalho.
• A informação é mantida na memória de trabalho por atividade recorrente entre
o córtex pré-frontal e temporal.
• Considera-se que o córtex Pré-frontal contém informações sobre as acções
futuras necessárias para resolver a tarefa, a preparação da acção e o controlo
atencional dirigido às regiões do cérebro posterior que contêm a informação
específica do estímulo e podem protege-lo dos distractores, impulsionando a sua
actividade. Embora as mesmas áreas pré-frontais estejam activas, diferentes
regiões posteriores são activadas, dependento do tipo de informação mantida
na memória de trabalho:
o Por exemplo, campos frontais dos olhos e córtex parietal para
informação espacial, córtex frontal e temporal inferior esquerdo para
informações verbais, áreas visuais para informação visual e córtex motor
para informações motoras.
o Considera-se que as regiões pré-frontais e posteriores mantêm a
atividade sustentada por conexões recorrentes, e se qualquer uma das
regiões é interrompida, ocorrerão problemas de memória de trabalho.
• DLPFC representa a acção / tarefa prospetiva, enquanto áreas posteriores
representam diferentes informações a serem lembradas.

• A alteração do sinal BOLD correlaciona-se com o desempenho da memória de

trabalho. O sinal BOLD também tende a correlacionar-se com o número de coisas
na memória de trabalho.
 • A resposta neuronal aumenta e o desempenho diminui, em função da carga da
memória de trabalho

• O Córtex pré-frontal deteriora relativamente cedo, e portanto a memória de

trabalho declina com o tempo.

Conclusões sobre a memória de trabalho:

• É memória de longo prazo activada temporariamente.

• O Córtex Pré-frontal é importante para manter a informação relacionada com a
a tarefa, enquanto áreas posteriores são importantes para que as informações
específicas sejam lembradas;
• As informações são mantidas na memória de trabalho por actividade recorrente
entre as regiões corticais pré-frontal e posterior.