Neurociência Da Motricidade e Sensorial

Disciplina
NEUROCIÊNCIA DA
MOTRICIDADE E SENSORIAL
Disciplina
NEUROCIÊNCIA DA
MOTRICIDADE E SENSORIAL
André Codea
www.avm.edu.br
05 Apresentação
Aula 1
07 Fundamentos do Sistema Nervoso I:
Neurônios e Neuroglias
Aula 2
22 Fundamentos do Sistema Nervoso II:
Sinapses e Neurotransmissores
Aula 3
37 Fundamentos do Sistema Nervoso III:
Órgãos Sensoriais e Efetores
Aula 4
51 Fundamentos do Sistema Locomotor
Sumário
Aula 5
66 Integrando: Sensações, Percepções e
o Movimento
Aula 6
80 A Aprendizagem Motora
Aula 7
93 Controle Motor
Aula 8
113 Neurociência do Controle Motor
Referências bibliográficas
126
CADERNO DE
ESTUDOS
Neurociência da
Motricidade e Sensorial
Apresentação
Nesta disciplina, analisaremos os fundamentos e princípios que

regem a complexa dinâmica que envolve o movimento, e como as
sensações e percepções contribuem e transformam o movimento
humano.
Este caderno de estudos tem como objetivos:
 Identificar as estruturas neurais relacionadas ao movimento e

Objetivos gerais
as relações entre elas.

 Compreender o papel das sensações e percepções no
movimento humano.
 Verificar os circuitos neurais inerentes ao movimento.
Fundamentos do
Sistema Nervoso I –
1
AULA
Neurônios e
Neuroglias
André Codea
Apresentação
Nesta aula iremos abordar os fundamentos neurocientíficos que

embasam o funcionamento do sistema nervoso.
Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula, você seja

Objetivos
capaz de:
 Entender o que é controle motor e o movimento.

 Vislumbrar as principais teorias que tratam do assunto em uma
perspectiva histórica.
Aula 1 | Fundamentos do Sistema Nervoso I – Neurônios e Neuroglias 8
1.1 O Sistema Nervoso
Nós não cansamos de repetir uma frase

importante para o entendimento do sistema nervoso. A
frase é: nós somos o nosso cérebro. Esta frase significa
que todos os processos mentais que realizamos, sejam
quais forem, são o resultado dos “simples” impulsos
elétricos gerados por nosso cérebro e propagados por
todo o nosso organismo, através de uma rede
intrincada de conexões neurais.
É claro que este processo de gerar e transmitir

impulsos elétricos não ocorre simplesmente em nosso
cérebro, mas em todas as instâncias do sistema
nervoso.
Entender, mesmo que parcialmente, esses

processos é o desafio a que nos propomos neste
momento, para que possamos entender, ao final desta
disciplina, como é que se processa o movimento e qual
a participação das sensações neste fantástico sistema
que nos propicia o movimento.
1.1.1 Neurônios, neuroglias e o

comportamento
As unidades básicas do sistema nervoso são os

neurônios e as neuroglias. A existência desses tipos de
células, atuando conjuntamente, propicia a altíssima
complexidade do comportamento humano. Afinal, são
entre 85 e 100 bilhões o número, apenas falando de
neurônios, deste incrível sistema.
Uma das grandes questões que se impõem

quando falamos de sistema nervoso é: como simples
neurônios podem gerar comportamentos tão
complexos?
Para entendermos isso, precisamos conhecer os

neurônios e neuroglias, como estas células se
relacionam entre si, e como isso gera os complexos
comportamentos que o ser humano é capaz de produzir.
E uma primeira pista logo aparece, com base na
seguinte lógica: o todo é maior que a soma das partes,
em se tratando do cérebro e do sistema nervoso.
Para produzirmos comportamentos, é necessário

que nosso sistema nervoso realize algumas tarefas, que
constituem suas funções básicas. Estas funções podem
ser agrupadas em quatro categorias.
1.1.1.1 Recepção
A recepção diz respeito aos dados físicos que

são capturados pelos receptores sensitivos, e que vêm
do meio interno ou externo (pelos sentidos).
1.1.1.2 Transmissão
Após a recepção, tais dados são transmitidos

para vários centros integradores do Sistema Nervoso
Central, uma divisão do sistema nervoso responsável
pelo processamento.
1.1.1.3 Integração
Estes centros integradores reconhecem os tipos

de dados, e estes são então processados para gerarem
a informação relevante, que é assim codificada
(comparada e diferenciada).
1.1.1.4 Resposta
Após o devido processamento e decodificação, é

eleita uma (ou mais) via descendente motora de
resposta, que irá expressar-se em termos de
comportamento.
Tais funções é que permitem que possamos

sentir o mundo ao nosso redor, processá-lo e agir sobre
ele. Temos então as bases para entendermos nossa
interação com o ambiente a partir de nosso
processamento orgânico.
1.1.2 As células principais: os neurônios e

as neuroglias
Os neurônios e as neuróglias são células

especializadas do sistema nervoso, sendo as
primariamente responsáveis por todas as funções que
ocorrem neste sistema.
1.1.2.1 As neuroglias
As células gliais ou neuroglias dão suporte e

proteção às células nervosas propriamente ditas, ou
neurônios. Sua função principal é manter os neurônios
vivos, unidos e organizados.
No ser humano, são seis o número de neuroglias

existentes.
1.1.2.1.1 Astrócitos
Astrócitos são células em forma de estrela, com

muitas ramificações, que realiza uma função
interessante: ela encapsula os vasos sanguíneos dentro
do tecido nervoso. Suas funções estão ligadas com o
controle do excesso de neurotransmissores nas
sinapses neuronais, a manutenção adequada do
gradiente eletroquímico neuronal, atuam ativamente na
formação de tecido cicatricial em caso de lesão
neuronal, e estão relacionados com a barreira hemato-
encefálica.
1.1.2.1.2 Células Ependimárias
As células ependimárias são células epiteliais

cuboides ou colunares, sendo algumas ciliadas e outras
não, e que revestem os ventrículos encefálicos e o
canal central da medula espinal, e sua principal função
é a produção de líquido cefalorraquidiano (LCR), que
circula por todo o sistema nervoso central.
1.1.2.1.3 Oligodendrócitos
Oligodendrócitos são células semelhantes aos

astrócitos, porém com menos prolongamentos e
menores. Suas principais funções são produzir uma
malha de sustentação ao redor dos neurônios do
sistema nervoso central e produzir a bainha de mielina,
um revestimento gorduroso que protege e individualiza
a maioria dos axônios do corpo.
1.1.2.1.4 Micróglias
As micróglias, também chamadas de

microgliócitos, são células pequenas e com poucos
prolongamentos, e cuja função é fagocitar (engolfar)
micróbios, remover tecido morto e detritos,
especialmente em áreas lesadas.
1.1.2.1.5 Células de Schwann
As células de Schwann são encontradas apenas

no sistema nervoso periférico, e são os equivalentes
dos oligodendrócitos, no que concerne à produção da
bainha de mielina. Além disso, também participam da
regeneração celular.
1.1.2.1.6 Células Satélites
As células satélites realizam, no sistema nervoso

periférico, a sustentação dos neurônios dentro dos
gânglios.
1.1.2.2 Neurônios
Das duas células presentes no sistema nervoso, o

neurônio é aquela responsável por praticamente todos
os processos que ocorrem no sistema nervoso.
Praticamente todos os neurônios são capazes de
produzir impulsos elétricos, que convenientemente
chamamos de impulsos nervosos. É justamente a partir
dessas células que se encontra a estrutura básica para
todo o trabalho realizado pelo sistema nervoso, em
termos da recepção, transmissão, integração e resposta.
O neurônio é distinto de todas as outras células

pelas suas longas extensões citoplasmáticas, chamadas
de axônios e dendritos, e se apresenta em várias
formas, dependendo do tipo de sistema que integra.
Sua forma mais comum é a do neurônio multipolar, ou
motoneurônio.
1.1.2.2.1 Estrutura dos neurônios
Um neurônio típico apresenta três estruturas: o

corpo celular, os dendritos e o axônio.
1.1.2.2.1.1 Corpo celular
O corpo celular, também chamado de soma,

contém o núcleo e as outras organelas, cuja maioria é
comum aos vários tipos de células. Dentre estes
componentes, são destacados para os fins deste tópico
a substância cromatofílica (formada por condensações
de ribossomos), as mitocôndrias e o retículo
endoplasmático rugoso, para síntese proteica. Além

destes, existem grande quantidade de microtúbulos,
neurofibrilas e microfilamentos, principais compostos
do citoesqueleto neuronal e cuja função será discutida
adiante. De uma forma geral, a função precípua do
corpo celular diz respeito à manutenção da célula, à
propagação do impulso nervoso e reciclagem dos
neurotransmissores.
Os corpos celulares formam a substância

cinzenta no córtex cerebral e na periferia da medula
espinal, e agrupamentos de corpos celulares são
chamados de núcleos no Sistema Nervoso Central e de
gânglios no Sistema Nervoso Periférico.
1.1.2.2.1.2 Dendritos
Dendritos são extensões normalmente curtas,

mas altamente ramificadas, proeminentes do
citoplasma neuronal. Cada célula pode conter milhares
destes prolongamentos que, em geral, não são
mielinizados. Estão presentes nos dendritos organelas
como mitocôndrias e corpúsculos de Nissl.
São especializados na condução do impulso

nervoso para a célula nervosa, pois recebem sinais de
outras células nervosas.
1.1.2.2.1.3 Axônios
O axônio é um grande prolongamento do

citoplasma neuronal, com especialização de membrana
(axiolema) e do citoplasma (axioplasma). Em geral,
está unido ao corpo celular através do cone axônico.
Estão presentes no axônio organelas como
mitocôndrias, microtúbulos e neurofibrilas.
Pode apresentar alguns metros de comprimento,

sendo uma das mais longas do organismo, e devido a
isso, é quase sempre referido como uma fibra nervosa.
Em sua parte final, podem surgir ramos

colaterais chamados de colaterais axônicos, e estas
ramificações terminam em botões terminais, ou
terminais axônicos.
Em grande parte dos axônios temos a presença

da bainha de mielina, que é composta por tecido lipídico
claro, com a função de isolamento elétrico de parte do
axônio, aumentando a velocidade de propagação do
impulso nervoso. Tal estrutura apresenta os nódulos (ou
nós) de Ranvier, que promovem um comportamento
saltatório dos impulsos nervosos.
1.1.2.2.2 Tipos de neurônios
Existe no corpo humano um número altamente

variado de neurônios, que diferem quanto ao tamanho,
forma e função.
Basicamente, podemos reunir os neurônios em

quatro grupos: multipolares, com vários dendritos e um
axônio, que estão presentes em grande parte no
sistema nervoso central; bipolares, com um dendrito e
um axônio, em alguns locais como a retina, a orelha
interna e a região olfatória; unipolares (também
chamados de pseudo-unipolares), com axônio e
dendrito fundidos; as células de Purkinje e de Renshaw,
conhecidos tipos de interneurônios; e as células
piramidais, localizadas no encéfalo.
1.1.3 Como funcionam os neurônios
Tendo a membrana celular como ponto de

partida para todos os processos eletroquímicos que
envolvem a atividade neuronal, podemos dizer que as
características principais dos neurônios são a

irritabilidade e a condutibilidade. A irritabilidade é a
capacidade de criar um impulso nervoso em resposta a
um estímulo; e a condutibilidade é a capacidade de
recriar de forma consecutiva um impulso vindo de outro
neurônio, ou seja, de transmiti-lo.
Os estímulos podem vir de fora do organismo,

como o toque de outra pessoa em nós, ou as ondas
sonoras e luminosas que chegam aos nossos sentidos.
Por outro lado, temos também estímulos internos, que
são aqueles, por exemplo, resultados de mudanças do
estado fisiológico, como uma dor de barriga, e
temperatura.
Em quaisquer dos casos, o que ocorre é que um

estímulo elétrico é capaz de ser gerado e transmitido
no neurônio. Mas como isso ocorre?
1.1.3.1 Membrana neuronal
A membrana neuronal é a chave para o

entendimento do impulso nervoso. Ela é, como já
vimos, excitável, e, portanto, capaz de alterar sua
estrutura bioquímica para gerar e/ou conduzir um
impulso elétrico.
Esta capacidade só é possível pela presença de

canais especiais que permitem a passagem de íons, os
assim chamados canais iônicos. Estes canais são
proteínas de membrana, que funcionam de três formas
diferentes: canais abertos, que deixam os íons passar
continuamente; canais com comportas, que deixam os
íons passar seletivamente e mediante determinadas
condições, que podem ser elétricas (canais
dependentes de voltagem), por substâncias químicas
(canais dependentes de ligantes), ou por ação
mecânica (canais mecanicamente regulados).
1.1.3.1.1 Potencial de repouso
As partes interna e externa da membrana

neuronal contêm concentrações de íons diferenciadas.
O líquido extracelular apresenta concentrações altas de
sódio (Na+), cálcio (Ca++) e cloreto (Cl-), e baixas
concentrações de potássio (K+) e proteínas. Por outro
lado, o líquido intracelular contém grande concentração
de potássio e ânions, e baixas concentrações de cálcio
e cloreto.
Essas diferenças criam gradientes eletroquímicos

de movimento iônico pela membrana neuronal. Neste
estado, porém, o resultado das concentrações iônicas
dentro e fora da membrana produz cargas elétricas
diferenciadas, que são medidas em milivolts (mV).
Como as cargas são diferentes dentro e fora da
membrana, estabelece-se que existe um potencial,
derivado desta diferença, que é conhecida como
potencial de membrana.
Com o valor médio de -70mV, este potencial de

membrana neuronal é comumente referido como
estado polarizado de membrana, o que significa que a
membrana celular está em repouso. Neste estado, não
há criação ou transmissão de impulsos nervosos.
1.1.3.1.2 Potencial de ação
Quando há um estímulo suficientemente forte

para excitar uma célula neuronal, seja nos canais
regulados por ligantes, seja naqueles mecanicamente
regulados, ocorre uma série de reações que produzem
uma variação do potencial de membrana. Esta série de
reações é constituída por uma sequência ordenada de
eventos, e culmina no que chamamos de potencial de
ação (PA). O impulso nervoso é então resultado da
passagem de íons através de um sistema de
bombeamento, conhecido como bombas de sódio.
O PA ocorre quando um estímulo se torna capaz

de reduzir a voltagem da membrana para pelo menos -
55mV, em média, o que torna possível a abertura dos
canais regulados por voltagem, permitindo a entrada
rápida de sódio na célula, o que gera o estado
despolarizado da membrana, significando que a
membrana saiu do estado de repouso. Posteriormente,
com a saída de potássio da célula, a membrana é
repolarizada, restabelecendo o potencial de repouso.
No entanto, como a membrana é pouco

permeável ao sódio, e moderadamente permeável ao
potássio, isto cria um vazamento de potássio para fora
da célula em concentração maior do que o vazamento
para dentro do sódio. Para restabelecer o gradiente
eletroquímico, há a necessidade de bombear o sódio
para fora com a mesma velocidade que entra na célula,
e trazer o potássio de volta para dentro da célula.
Após isso, há um período refratário, no qual o

impulso nervoso não pode ser gerado, o que muitas
vezes coincide com a chamada hiperpolarização, em
que a voltagem da membrana chega a -90mV.
1.1.3.1.3 Propagação do impulso nervoso
A propagação do impulso nervoso ocorre,

basicamente, a partir de um sistema de feedback
positivo que ocorre a partir da despolarização
provocada pelo sódio.
Isto permite que o impulso nervoso se

autopropague a partir do estímulo inicial, repetindo
pela membrana os eventos de troca iônica descritos
anteriormente. Isto acontece, em larga escala, na
membrana do axônio, mais precisamente na região do
cone axônico, que recebe o impulso de outra região
anterior, chamada de zona de gatilho.
A partir daí, a condução se dará de duas formas:

nos neurônios amielínicos (sem bainha de mielina),
esta condução é contínua de uma região para outra da
membrana plasmática; nos neurônios mielínicos (com
bainha de mielina), tal condução é muito mais rápida,
pois entre as bainhas de mielina, nos nodos de Ranvier,
ocorre despolarização. A despolarização de um nodo
provoca a despolarização no nodo seguinte, por
corrente iônica. Isto gera a impressão de que o impulso
saltou de um nodo para outro, gerando o que se
conhece como condução saltatória.
Quanto à velocidade do impulso, vários fatores

estão relacionados: além da já referida condução
saltatória (neurônios mielinizados x não-mielinizados),
a velocidade pode ser afetada pelo diâmetro do axônio
e pela temperatura do axônio.
1.2 Considerações Finais
O processo de geração e transmissão do

potencial de ação, ora descrito, representa para o
cérebro, um código. Isto se deve à propriedade
conhecida como Lei do Tudo ou Nada, que foi
referenciada anteriormente quando dissemos que
somente quando atinge determinada voltagem (em
média -55mV), há a possibilidade de despolarização e
criação ou propagação do impulso nervoso.
Esta capacidade determina uma aproximação

muito interessante com um sistema computacional,
cuja “linguagem” ocorre por meio digital, ou seja, por
sinais elétricos equivalentes a zeros (sem energia) e
uns (com energia). Esta codificação dos computadores,
entretanto, difere substancialmente da cerebral, pois há
outros fatores envolvidos na codificação neural, que
veremos na próxima aula.
EXERCÍCIO 1
Defina o que são neurônios e neuróglias.
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EXERCÍCIO 2
Como se dá a criação e condução do impulso nervoso?
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RESUMO
Vimos até agora:
 Neurônios são as células fundamentais do

sistema nervoso e responsáveis pela criação e
condução de impulsos nervosos.
 Neuroglias são células de suporte aos
neurônios, e são responsáveis pela
manutenção do sistema nervoso.
 A membrana neuronal é o principal meio de
criação e condução do impulso nervoso. Isto é
feito a partir de estímulos elétricos,
mecânicos ou através de substâncias
químicas.
 O impulso elétrico é criado a partir destes
estímulos, que modificam o gradiente
eletroquímico de um estado de repouso, ou
polarizado, para um estado de ação – o

potencial de ação, ou despolarizado.
Hiperpolarizado é um estado de excesso de
carga negativa, que normalmente é
incompatível com a criação do impulso
nervoso, e repolarizado é um estado
transitório antes da próxima despolarização,
que coloca a membrana polarizada
novamente.
21
Fundamentos do
Sistema Nervoso II:
2
AULA
Sinapses e
Neurotransmissores
André Codea
Apresentação
Nesta aula elucidaremos como os impulsos nervosos passam de

um neurônio para o outro, e como isto é modulado e modificado
por substâncias químicas.
Objetivos

capaz de:
 Entender o que são sinapses, seus tipos e modos de

funcionamento.
 Entender o que são neurotransmissores, seus tipos e formas de
funcionamento e ação.
Aula 2 | Fundamentos do Sistema Nervoso II - Sinapses e Neurotransmissores 23
2.1 Sinapses
Existe sempre mais de um neurônio envolvido

na transmissão de um impulso nervoso desde sua
origem até o seu destino. Embora haja uma ligação
entre eles, não existe contato real entre esses
neurônios, apenas um diminuto espaço chamado de
sinapse.
A sinapse é, então o local do que é conhecido

como transmissão sináptica, isto é, o local em que um
neurônio passa o impulso nervoso para outro.
Vamos analisar nesta aula, inicialmente, como

se dá a transmissão sináptica, quais são os tipos de
sinapses e como funcionam.
2.1.1 Elementos de uma sinapse
Entendendo que uma sinapse é a união entre

dois neurônios, estabeleceu-se que há dois elementos
primários em uma sinapse. Chama-se de elemento pré-
sináptico ao neurônio que envia o impulso elétrico.
Neste caso, um elemento pré-sináptico pode ser o
botão terminal de um axônio, um dendrito, uma junção
neuromuscular, e terminais especializados, como os
existentes na cóclea e na retina, por exemplo.
O segundo elemento em uma sinapse chama-se

elemento pós-sináptico, ou seja, o neurônio que recebe
o impulso nervoso. Neste caso, temos como possíveis
elementos pós-sinápticos o dendrito, o corpo celular, o
axônio, a célula neuroendócrina e o músculo.
Com base nisto, estabelecem-se, quanto à

conexão, os seguintes tipos de sinapses: Um neurônio
pré-sináptico conecta-se a um neurônio pós-sináptico.
Isto propicia os seguintes tipos de sinapses:
• Axodendrítica: Axônio para dendrito

• Axossomática: Axônio para soma
• Axoaxônica: Axônio para axônio
• Dendrodendrítica: Dendrito para dendrito
2.1.2 A transmissão sináptica
Conforme já mencionado, a transmissão

sináptica é o processo de transferência de informação
através da sinapse. É o processo básico existente em
todas as operações do sistema nervoso, e sua função é
a transferência de impulsos nervosos, que pode
acontecer ou não, de acordo com o tipo de
processamento existente.
A transmissão sináptica pode ser realizada

basicamente de duas formas: por meio eletroquímico
ou eletroiônico.
2.1.2.1 A sinapse eletroiônica ou elétrica
Este tipo de sinapse envolve dois neurônios, cuja

sinapse é realizada por uma união chamada de junção
comunicante. Nesta, há a presença de canais iônicos
chamados de conexons, formados por conjuntos
proteicos de conexinas. Ao se acoplar ao conexon do
outro neurônio, permite-se a passagem de íons e
pequenas moléculas.
Neste caso, em caso de estímulos em um

neurônio, estes passam para outro rapidamente, e
praticamente sem modificação, o que não permite
processamento, de forma muito semelhante à tomada
macho de um aparelho elétrico que recebe corrente
elétrica quando está ligado à tomada fêmea em uma
residência, por exemplo.
Não há muitas sinapses elétricas no organismo

humano, sendo encontradas em músculos lisos
viscerais, no músculo cardíaco (que necessita de

sincronização imediata), e no embrião.
Suas vantagens são a rapidez de sincronização e

o fato de transmitirem bidirecionalmente. Mas a imensa
maioria das sinapses no sistema nervoso é a
eletroquímica.
2.1.2.2 A sinapse eletroquímica ou química
A sinapse química representa uma evolução em

relação à elétrica, já que permite o processamento de
sinais.
Representa praticamente todas as sinapses do

Sistema Nervoso, e utiliza como elemento transmissor
do impulso substâncias químicas conhecidas como
neurotransmissores, que abordaremos a seguir.
Contrariamente à sinapse elétrica, a sinapse

química permite o processamento de sinais. Ela é
unidirecional, contrariamente à sinapse elétrica, e é
constituída por três elementos: o elemento pré-
sináptico, a fenda sináptica e o elemento pós-sináptico.
Esta fenda sináptica é um espaço de aproximadamente
30nm (bem maior que os 3nm da junção comunicante
da sinapse elétrica), que é preenchido por líquido
intersticial.
Neste espaço, o impulso elétrico não pode se

propagar. Portanto, há que se ter uma forma do
impulso passar de um neurônio para outro. A forma foi
realizar uma conversão: transformar o estímulo elétrico
em uma forma química, e depois reconverter tal
estímulo.
No elemento pré-sináptico, ou seja, no botão

terminal do axônio existem as seguintes estruturas de
importância: microtúbulos, vesículas sinápticas,
grânulos secretores, zonas ativas, mitocôndrias e

autorreceptores. Todas estas estruturas agem
conjuntamente para realizar a conversão do impulso
elétrico em impulso químico.
O sinal elétrico chega até o botão terminal, onde

é convertido para um sinal químico. Neste momento, há
uma série de reações químicas que ativam as vesículas
pré-sinápticas, para que estas liberem para a fenda
uma substância chamada de neurotransmissor. Este
então atravessa a fenda sináptica, se acopla aos
receptores do neurônio pós-sináptico, onde se
reconverte o sinal químico em sinal elétrico.
Durante os momentos de conversão-reconversão

é que o sinal pode ser processado, através de um
processo chamado de modulação. Neste, a maioria dos
sinais podem ampliados, diminuídos ou mesmo
bloqueados, o que transforma a sinapse em um chip
biológico, capaz de processar os sinais de milhares de
neurônios.
Em relação ao neurônio pós-sináptico, moléculas

do neurotransmissor se ligam aos receptores
localizados na membrana. O receptor é então ativado e
abre os canais iônicos pós-sinápticos, sendo que o fluxo
de íons através da membrana produz despolarização ou
hiperpolarização, ou seja, será excitatório ou inibitório.
O potencial pós-sináptico (PPS) resultante depende de
qual canal iônico é aberto.
2.1.2.2.1 Potencial pós-sináptico

excitatório
Neste tipo de sinapse, ocorre um potencial pós-

sináptico despolarizante (PPSE), com entrada de
cátions (Na+).
2.1.2.2.2 Potencial pós-sináptico inibitório
Neste tipo de sinapse, ocorre um potencial pós-

sináptico hiperpolarizante, ou seja, inibitório (PPSI), no
qual ocorre entrada de ânions (Cl-) e saída de cátions
(K+).
2.1.2.3 Potenciais pós-sinápticos e

processamento
Tanto os PPSEs quanto os PPSIs são gerados

apenas nos dendritos e no corpo celular. Se o PPSE
atingir o valor limiar haverá PA; se o PPSE for mais
intenso que o limiar, haverá mais de um PA gerado.
2.1.2.4 Potenciais pós-sinápticos e

processamento neuromuscular
Os músculos apresentam limiares de disparos

relativamente altos, o que significa que, para
despolarizarem, necessitam de um forte PA. Isso pode
ser realizado através de duas formas de facilitação
neuromotora: a somação temporal e a somação
espacial.
2.1.2.4.1 Somação temporal
Muitas vezes, para provocar uma

despolarização, é necessário um PA muito maior do que
se é possível alcançar normalmente, e uma das
maneiras de se alcançar esse limiar é através do
aumento da frequência de disparos, um mecanismo
chamado de somação temporal.
Neste processo, há vários disparos consecutivos

que, somados, alcançam ou passam o limiar e geram a
despolarização.
2.1.2.4.2 Somação espacial
Outra maneira de provocar uma despolarização

é realizar a facilitação cooperativa entre vários
neurônios pré-sinápticos que somam seus disparos de
forma sincronizada. É a somação espacial ou sincrônica.
A diferença entre tipos de movimentos está

exatamente na força do PA que será deflagrado pelo
motoneurônio. Para isso, ocorre o que se chama de
modulação espacial, ou seja, um processo de gradação
da força dos potenciais de ação de forma a ter
movimentos de intensidades diferentes. Por exemplo,
pode-se ter três vias excitatórias e uma inibitória
controlando a força e/ou velocidade do movimento.
Em termos práticos, a razão dos inúmeros PPSEs

e PPSIs no corpo celular irá gerar um PA caso atinja o
limiar de despolarização. Senão, não irá gerar um PA.
2.1.2.5 Junção Neuromuscular
A sinapse neuromuscular (ou junção

neuromuscular) é uma sinapse especializada que faz a
interface entre o sistema nervoso e o sistema
muscular. Na placa mioneural ocorre apenas a recriação
do sinal, pois não há mecanismo de decisão, somente
excitabilidade.
2.2 Neurotransmissores
Por definição, neurotransmissor é uma

substância química liberada por um neurônio que afeta
outro neurônio ou um órgão efetor (músculo, glândula,
vaso sanguíneo). Há uma gama enorme de
neurotransmissores no corpo humano, com funções
variáveis, e mesmo um só neurotransmissor pode ter
diferentes ações, dependendo do órgão. Um exemplo
clássico disso é a acetilcolina, um neurotransmissor

motor, que é excitatório para os músculos esqueléticos,
mas inibitório para o músculo cardíaco.
2.2.1 Ações gerais dos neurotransmissores
Os neurotransmissores podem alterar a

transmissão sináptica de várias formas.
• Síntese: a síntese dos neurotransmissores

pode ser estimulada ou inibida;
• Liberação: mesmo que sejam sintetizados,
sua liberação na fenda sináptica também
pode ser estimulada ou inibida;
• Remoção: após serem liberados,
neurotransmissores podem ser imediata-
mente removidos ou ter sua ação prolongada;
• Receptores: receptores no neurônio pós-
sináptico podem ser bloqueados ou ativados,
especialmente por fármacos, proporcionando
ou não o acoplamento dos
neurotransmissores.
2.2.2 Classificações dos neurotransmissores
Neurotransmissores podem ser classificados de

acordo com sua estrutura química, velocidade de ação
e função. Em termos da velocidade de ação, um
neurotransmissor pode ter ação lenta ou rápida. Em
termos de função, pode ser excitatório ou inibitório.
2.2.2.1 Estrutura Química
De uma forma geral, neurotransmissores são

classificados como apresentado a seguir:
• Transmissores de molécula pequena

• Colinérgicos
• Aminas biogênicas ou monoaminas

• Catecolaminas
• Indoleaminas
• Aminoácidos
• ATP e Purinas
• Neuropeptídeos
• Gases
Vamos apresentar resumidamente as

características dos principais neurotransmissores.
2.2.2.1.1 Colinérgicos
A acetilcolina é o representante desta categoria,

sendo um neurotransmissor excitatório (exceto no
coração) relacionado à ativação muscular e sinapses
motoras no Sistema Nervoso Central.
• Locais: Sistemas Nervosos Central e

Periférico
• Síntese: AcetilCoA (mitocôndrias) + Colina
(alimentação), catalizada pela enzima
Colina Acetiltransferase (ChAT)
• Armazenagem: vesículas pré-sinápticas
• Degradação: na fenda sináptica, pela
enzima Acetilcolina Esterase (AchE), nos
íons Colina (reutilizado) e Acetato
• Atuação: sinapse neuromuscular em todos
os tipos de músculo, córtex motor, gânglios
da base e sistema nervoso autônomo
Ação Função Atuação geral

Excitatória (exceto no Músculos e sinapses
Rápida
coração) motoras
2.2.2.1.2 Aminas biogênicas ou

monoaminas
Os neurotransmissores da classe aminas

biogênicas ou monoaminas compartilham uma
estrutura comum e formam uma família, a partir do
precursor tirosina, que é um dos aminoácidos não-
essenciais.
Estes neurotransmissores são subdivididos em

duas categorias: as catecolaminas, que incluem a
dopamina (DA), a noradrenalina (NE), e a adrenalina
(EPI), e as indoleaminas, que incluem a serotonina (5-
HT) e a melatonina. As tabelas a seguir apresentam as
principais características destes neurotransmissores.
Neurotransmissor Ação Função Atuação geral
Excitatória / Movimento, humor, recompensa,

Dopamina Rápida
Inibitória fluxo sanguíneo cerebral
Ciclo vigília-sono, atenção,

Noradrenalina Rápida Excitatória vigilância, excitação física e
mental
Atuação orgânica geral, ênfase nos

Adrenalina Rápida Excitatória sistemas cardiovascular e
respiratório
Regulação da temperatura,
Serotonina Rápida Excitatória percepção sensorial, indução do
sono e na regulação do humor
Regulação de temperatura e
Histamina Rápida Excitatória
ativação da vigília
2.2.2.1.3 Aminoácidos
Os neurotransmissores da classe aminoácidos

também compartilham uma estrutura comum e formam
uma família.
Os aminoácidos são divididos em:
• Inibitórios, que incluem o Ácido gama-

aminobutírico (GABA) e a Glicina (GLI)
• Excitatórios, que incluem o Glutamato (GLU)

e o Aspartato (ASP)
A tabela a seguir resume as principais

características destes neurotransmissores.
Ácido Gama- Lenta / Regulação da excitabilidade

Inibitória
aminobutirico (GABA) Rápida neuronal e tônus muscular
Elemento inibitório em nível do

Glicina (GLI) Rápida Inibitória SNC, em especial na rigidez
muscular
Neurotransmissor excitatório do
Glutamato ou Ácido Lenta /
Excitatória SNC, provavelmente envolvido em
Glutâmico (GLU) Rápida
aprendizagem e memória
Aspartato (ASP) Rápida Excitatória Possivelmente resistência à fadiga
2.2.2.1.4 ATP e demais purinas
Tanto o trifosfato de adenosina (ATP) quanto a

adenosina em si, entre outras purinas, são
considerados neurotransmissores excitatórios, e
normalmente atuam em conjunto com outros
neurotransmissores.
O ATP participa da comunicação de nervos

simpáticos nos vasos sanguíneos, da transmissão
purinérgica no sistema parassimpático, especialmente
em relação ao coração e vias aéreas, e facilita as
atividades dos neurônios dopaminérgicos.
2.2.2.1.5 Neuropeptídeos
Os neurotransmissores da classe peptídeos, ou

neuropeptídeos são produzidos no corpo celular e
liberados no botão terminal dos neurônios pré-
sinápticos. É uma classe numerosa, com um número
grande de substâncias.
Podem ser considerados neuromoduladores,

hormônios em alguns casos são co-produzidos em
conjunto com outros neurotransmissores. Após sua
liberação, normalmente são degradados enzimati-
camente, sem reutilização. A tabela a seguir mostra
alguns dos principais neuropeptídios.
Neuropeptídeos ou peptídeosneuroativos - lista parcial

bradicinina beta-endorfina bombesina calcitonina
colecistocinina encefalina dinorfina insulina
gastrina substância P neurotensina glucagon
secretina somatostatina motilina vasopressina
ocitocina prolactina tireotropina angiotensina II
hormônio de liberação
peptídios do sono galanina neuropeptídio Y
da tireotrofina
hormônio de
hormônio de liberação do hormônio peptídio intestinal
liberação da
hormônio do crescimento luteinizante vasoativo
gonadotrofina
2.2.2.1.6 Gases
Gases de vida bastante curta podem difundir

amplamente para exercer ações sobre as células
distantes. São produzidos normalmente por enzimas nas
terminações axônicas.
Óxido nítrico (NO) é um dos mais conhecidos e

difundidos, e está envolvido em várias tarefas pelo
organismo.
Monóxido de carbono (CO2), como

neurotransmissor, produz um aumento de longa duração
nos potenciais sinápticos quando induzidos por
estimulação.
Um outro gás descoberto recentemente é o

sulfeto de hidrogênio (H2S), que aparentemente tem
participação nas respostas ventilatórias e
termorregulatórias à hipóxia, bem como parecem ter
papel no esvaziamento gástrico.
A tabela a seguir ilustra resumidamente os

gases e suas funções.

Músculos intestinais, dilatação de
Óxido Nítrico (NO) Rápida Excitatória vasos sanguíneos (cérebro e pênis,
p.ex.), comportamento e memória
Ação similar ao Óxido Nítrico,

Monóxido de carbono
Rápida Excitatória também modula respostas
(CO2)
inflamatórias no corpo
Aparente participação ventilatória e

Sulfeto de Hidrogênio
Rápida Excitatória termorregulação pulmonar e
(H2S)
esvaziamento gástrico.
Sinapses e neurotransmissores são considerados

os chips neurais, capazes de gerar alterações e
modulações nos sinais nervosos de forma a produzir
diferentes resultados de processamentos.
Isto ocorre também em relação ao movimento,

tema que a partir de agora nos direcionaremos de
forma mais contundente, aproveitando todo este
arcabouço teórico dos capítulos 1 e 2, que serviram
como revisão, reforço e aprofundamento das bases da
neurociência.
EXERCÍCIO 1
O que são sinapses e neurotransmissores?
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
EXERCÍCIO 2
Monte um quadro sinóptico sobre os principais tipos de

neurotransmissores de acordo com a classificação
química, listando os principais neurotransmissores e
suas funções básicas.
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
 Sinapse é o local no qual é possibilitada a

transmissão sináptica, que consiste na
transmissão de um impulso nervoso de um
neurônio para outro.
 As sinapses podem ser elétricas ou químicas.
 Para que ocorra a sinapse, há necessidade de
que o impulso atinja determinado limiar.
Quando isso não ocorre, o sistema nervoso
usa de estratégias, chamadas de somação
espacial e temporal.
 Neurotransmissores são substâncias químicas
produzidas liberadas por neurônios que
afetam outros neurônios ou órgãos efetores,
de forma a possibilitar, modular ou impedir a
transmissão sináptica.
 Há várias classes de neurotransmissores. Em
geral, temos os neurotransmissores de
molécula pequena, neuropeptídios e gases.
36
Fundamentos do
Sistema Nervoso III:
3
AULA
Órgão Sensoriais e
Efetores
André Codea
Apresentação
Nesta aula identificaremos os principais órgãos receptores e

efetores diretamente ligados ao movimento.
Objetivos

capaz de:
 Conhecer os principais órgãos sensoriais que são receptores de

informações.
 Conhecer os principais órgãos ou mecanismos motores
diretamente relacionados ao músculo, ou seja, os efetores.
Aula 3 | Fundamentos do Sistema Nervoso III – Órgãos Sensoriais e Efetores 38
3.1 Órgãos receptores relacionados às

sensações
Conforme vimos na aula anterior, as sensações

são vitais para o funcionamento do organismo. Para
que o sistema funcione, é necessário que as sensações
corporais sejam identificadas e transmitidas para o
sistema nervoso central, de forma a serem
devidamente processadas e gerarem a adequada
resposta motora.
Neste tópico identificaremos os principais órgãos

sensoriais relacionados ao movimento e,
posteriormente, às estruturas efetoras.
3.1.1 Somestesia
A somestesia diz respeito à capacidade do

organismo em receber informações sensoriais
provenientes das diversas regiões do corpo.
A somestesia não é necessariamente uniforme,

sendo formada por várias subunidades:
• Sensações táteis: sensação das

características dos objetos que tocam a pele;
• Sensações térmicas: sensações da
temperatura dos objetos e do ambiente;
• Sensações de dor: sensações de estímulos
potencialmente perigosos e/ou dolorosos;
• Sensações proprioceptivas: capacidade de
distinguir a posição estática ou dinâmica do
corpo e seus segmentos. As sensações
proprioceptivas serão tratadas em um tópico
em separado nesta aula.
3.1.1.1 Sensações Táteis
O tato é um dos sentidos fundamentais do ser

humano. Ele é um dos principais responsáveis pela
capacidade que temos de interagir com o meio
ambiente e de obter informações deste.
Portanto, o tato é importantíssimo para a

percepção sensorial, bem como para a geração do
comportamento humano.
Existem diferentes tipos de sensações táteis,

geradas por diferentes tipos de receptores.
Abordaremos os principais a seguir.
3.1.1.1.1 Receptores sensoriais
Apesar de serem consideradas sensações

diferentes, tanto o toque, a vibração e a pressão são
detectados pelos mesmos receptores cutâneos ou
subcutâneos. Entre estas sensações existem
basicamente três diferenças: o toque resulta de
estímulos dérmicos ou epidérmicos, a pressão vem de
estímulos em regiões mais profundas, e a vibração vem
de sensações cíclicas.
Assim, São conhecidos pelo menos 6 tipos de

receptores táteis:
• Terminações nervosas livres: encontradas

em toda a pele e em muitos outros tecidos
detectam sensações de toque e pressão,
bem como as de dor potencialmente
perigosas e temperatura;
• Corpúsculo de Meissner: terminação nervosa
encapsulada e alongada, presente na pele,
lábios e genitália. São particularmente
sensíveis aos toques suaves;
• Discos de Merkel ou receptores tácteis de

ponta expandida: responsáveis pela
sensação de toque continuado sobre a pele,
respondem inicialmente com uma grande
recepção seguida de sensações menores e
continuadas. Eles se agrupam formando um
receptor de cúpula;
• Órgão piloso terminal ou fibra aferente
espiralada: estimulado por movimentos
suaves dos pelos que estimula esse receptor
na base, pode assumir a função dos
receptores de Meissner para o toque leve;
• Órgãos terminais de Ruffini: são terminações
encapsuladas com muitas ramificações. São
importantes para a percepção de estados de
deformação continuada da pele e dos tecidos
mais profundos. Na cápsula articular ajudam
na discriminação do grau de rotação
articular;
• Corpúsculos de Pacini: situam-se
imediatamente abaixo da derme, bem como
em regiões mais profundas. Adaptam-se em
centésimos de segundo, sendo importantes
na vibração e nas mudanças mecânicas do
estado tecidual.
3.1.1.1.2 Nervos e dermátomos
Os receptores táteis vistos anteriormente

transmitem os dados sensoriais para o sistema nervoso
central. Se estiverem na região do tronco e membros
inferiores, irão compor os nervos espinais aferentes; na
cabeça, estes nervos irão compor alguns nervos
cranianos, em especial o nervo craniano trigêmeo,
responsável pela maior parte da sensibilidade da
cabeça.
No que se refere aos nervos espinais, cada par

nervoso contém fibras originadas de uma parte
específica da superfície corporal que é chamada de
dermátomo. Cada dermátomo, então, corresponde à
área corporal que é inervada por um segmento
medular. Desta forma, na face, o nervo trigêmeo é
responsável pela maior parte das sensações, sendo
complementado pelos segmentos C2 e C3; no corpo, os
segmentos medulares são responsáveis por todas as
sensações cutâneas.
Assim, os 31 pares de nervos são divididos em 5

segmentos:
• Cervical: oito segmentos (C1 – C8)

• Torácico: T1 – T12
• Lombar: L1 – L5
• Sacral: S1 – S5
• Coccígeo: Co
Estes pares espinais levam as informações

sensoriais para a medula espinal da mesma forma em
todos os segmentos, e estas informações entram na
medula pela raiz dorsal ou aferente, se dirigindo então
para uma região de substância cinzenta chamada de
“H” medular.
3.1.1.1.3 Vias ascendentes e somatotopia
A partir da entrada dos dados sensoriais na

medula espinal, esses sinais podem tomar duas vias
diferentes:
• O sistema coluna dorsal - lemnisco lateral: é

o sistema de comunicação que leva as
sensações táteis em geral e as sensações
proprioceptivas para o córtex, por meio da
coluna dorsal da medula, que se divide em
dois fascículos: o grácil e o cuneiforme, que

terminam em núcleos no bulbo. Daí, há o
cruzamento dos axônios para o lado oposto e
então surge o lemnisco medial, um trato de
fibras nervosas que leva estas informações do
bulbo ao tálamo. Do tálamo, as informações
seguem para a área somatossensorial
primária, no córtex parietal.
• O sistema ântero-lateral: é o sistema de
comunicação que predominantemente
transmite informações de temperatura e dor,
além de algumas sensações táteis. Neste
caso, após o impulso chegar na medula
espinal, ele imediatamente cruza para o lado
oposto da medula e segue para o tálamo, de
onde é projetado também para a área
somatossensorial primária, no córtex parietal,
por meio de dois tratos – o espinotalâmico
lateral, que conduz os impulsos de
temperatura e dor, e o espinotalâmico
anterior, que conduz impulsos de pressão,
tato grosseiro e cócegas.
No córtex somatossensorial, há um sistema de

mapas sensoriais que representam cerebralmente as
diversas superfícies receptoras. Esta representação
corporal nas vias somestésicas recebe o nome de
somatotopia ou mapa somatotópico.
Tal mapa gerou a criação de um homúnculo

somatotópico, uma representação humana das regiões
com maior e menor área cerebral, significando que
áreas maiores no córtex somatossensorial seriam
associadas para regiões de maior sensibilidade.
A somatotopia é a mais precisa de todas as

formas de representação do corpo, sendo o que nos
torna capazes de saber, por exemplo, se somos tocados
pela ponta de um dedo ou de um objeto metálico. No

entanto, dores internas são mais difíceis de se
identificar, pois sua representação em geral é menos
precisa, sendo normalmente de uma área e não de um
ponto específico.
Outra questão que tem diretamente a ver com a

somatotopia, é que a representação de determinadas
áreas possui maior sensibilidade do que outras. Isto
ocorre devido à maior concentração de receptores
sensitivos por cm2. Por exemplo, a ponta dos dedos
tem muito mais receptores sensitivos por cm2 do que a
região das costas, bem como a região dos lábios possui
muito mais receptores do que a região da coxa.
3.1.1.2 Sensações térmicas
As sensações térmicas são propiciadas por

receptores específicos, chamados de termorreceptores.
São, como já vimos, terminações nervosas livres que
são capazes de detectar a temperatura e produzir as
sensações de frio e calor.
Sensações de frio são proporcionadas por

temperaturas entre 10º e 40ºC, e as de calor por
temperaturas entre 32º e 48ºC. Abaixo e acima destas
temperaturas limítrofes, receptores de dor são ativados
e substituem as sensações térmicas.
3.1.1.3 Sensações de dor
Contrariamente à percepção popular, a dor é um

elemento de proteção, pois sinalizam lesões teciduais e
impedem o movimento que poderia causar mais lesão.
Nociceptores também são terminações nervosas livres
responsáveis pela sensação de dor, estão espalhadas
praticamente por todo o corpo.
3.1.2 Sensações proprioceptivas
A propriocepção é a base sensorial para a

cinestesia, que diz respeito à percepção dos
movimentos corporais.
As sensações proprioceptivas informam a todo

momento, o grau de contração dos músculos, a
angulação de cada articulação, a velocidade de um
movimento, ou seja, dão informações relevantes sobre
a posição do corpo, de forma estática ou dinâmica, a
cada momento, de forma a que o sistema motor possa
saber as respostas coordenativas comportamentais
mais adequadas a cada situação.
Para cumprir este papel, o corpo humano utiliza

três tipos de receptores proprioceptivos, ou
proprioceptores: os fusos musculares (ou
neuromusculares), os órgãos tendinosos (de Golgi) e os
receptores articulares. Receptores proprioceptivos são
mecanorreceptores situados no interior dos músculos,
tendões e cápsulas articulares.
3.1.2.1 Fusos musculares
Fusos musculares são tipos especiais de fibras

musculares que ficam envoltas pelas demais fibras
musculares esqueléticas, de forma paralela a elas.
As fibras que compõem os fusos musculares são

chamadas de intrafusais, e são inervadas por neurônios
motores gama, referidos como Ia e II. Ao redor destas,
se encontram fibras musculares comuns, que são
inervadas por neurônios motores alfa. Por meio destes
neurônios, o sistema nervoso é capaz de controlar o
tônus muscular.
Os fusos agem controlando o nível de

estiramento do músculo, ao monitorar seu
comprimento. As informações geradas pelos fusos

produzem dois efeitos: primeiro, as informações são
levadas ao córtex cerebral e ao cerebelo, participando
do mecanismo de coordenação cerebral; segundo, estas
informações, ao chegarem na medula espinal, podem
acionar o chamado reflexo de estiramento, ou seja, o
reflexo miotático.
Os fusos musculares são um dos principais

mecanismos de proteção contra estiramento.
3.1.2.2 Órgãos tendinosos
Órgãos tendinosos são o segundo tipo de

proprioceptores, e estão localizados nos tendões dos
músculos. Os órgãos tendinosos são inervadas por
neurônios que são conhecidos como fibras do tipo Ib.
A função dos órgãos tendinosos é detectar

variações de tensão no músculo e, quando há tensão
excessiva, os órgãos tendinosos eliciam na medula um
reflexo tendinoso de relaxamento, chamado reflexo
miotático inverso.
3.1.2.3 Receptores articulares
Receptores articulares estão presentes nas

cápsulas articulares das articulações sinoviais. Elas
informam ao sistema nervoso central sobre o estado
das articulações, e também são capazes de ativar a
inibição reflexa muscular, especialmente quando há
força excessiva sobre a articulação. Também informam
sobre o grau de angulação de cada uma das
articulações, de forma a que o encéfalo possa formar
uma imagem da posição do corpo.
Estes receptores são tanto terminações nervosas

livres e corpúsculos de Ruffini, além de corpúsculos de
Paccini.
3.2 Efetores musculares
Os músculos são os órgãos efetores por

excelência responsáveis pelo movimento. No entanto,
músculos não se movem sozinhos, eles precisam de
estímulo elétrico para realizarem movimento. Este
estímulo elétrico é proveniente da inervação recebida
pelo músculo, que é chamada de motoneurônio. Esta
inervação traz os estímulos elétricos gerados no
encéfalo, cujo processo será analisado na última aula.
Todo motoneurônio se dirige para o músculo e

acopla na chamada junção neuromuscular, uma sinapse
especializada que recebe o impulso nervoso e o
reproduz para as fibras musculares.
3.2.1 Mecanismos da contração muscular
Ao chegar no músculo, o motoneurônio, através

de seu axônio terminal (botão terminal) se liga à placa
motora terminal, formando então a junção
neuromuscular.
Quando o impulso chega ao botão terminal, há

uma entrada do íon cálcio através de canais regulados
por voltagem, que ativa a liberação de acetilcolina. Esta
ligação da acetilcolina com os receptores da placa
motora permite a entrada de sódio, a despolarização, e
quando esta atinge o limiar da placa motora terminal,
há o consequente início do potencial de ação da fibra
muscular. Este potencial, então, se propaga na
membrana plasmática do músculo e então elicia a
contração das fibras musculares correspondentes.
Este impulso elétrico se difunde para dentro das

fibras musculares, através dos túbulos T. Túbulos T são
túbulos transversos que se conectam à membrana
plasmática, e cuja função é transmitir os potenciais de
ação para o interior da fibra muscular.
Daí, após alguns mecanismos bioquímicos, o

cálcio é liberado das cisternas terminais do retículo
sarcoplasmático, e se liga à troponina nos filamentos
finos, o que provoca o afastamento da tropomiosina,
com o respectivo desbloqueio e exposição dos locais de
ligação das pontes cruzadas na actina.
Isto provoca o acoplamento das pontes cruzadas

de miosina e, ao fim, provocam o deslizamento dos
filamentos de actina sobre os de miosina. Tal ciclo de
acoplamento das pontes cruzadas se repete enquanto o
cálcio se mantiver sobre a troponina e o consequente
desbloqueio da tropomiosina.
Após o período da contração, o cálcio é

lentamente retransportado para o retículo
sarcoplasmático, o que causa novamente o bloqueio
causado pela tropomiosina, a cessação do ciclo das
pontes cruzadas e o relaxamento muscular.
3.3 Considerações finais
Os receptores e efetores são os elementos do

sistema nervoso que, seja fornecendo informações
sensoriais, seja recebendo o impulso nervoso para a
contração muscular, são fundamentais para o
movimento.
É claro que o movimento em si, coordenado e

fluido, depende também dos órgãos processadores que
estão no encéfalo, e que serão estudados em uma aula
posterior. O sistema motor funciona a partir de uma
complexa interação entre os vários sistemas sensoriais,
o processamento de tais informações em conjunto com
as funções executivas e decisórias, e a resposta que
culmina em um conjunto orquestrado de contrações e
relaxamento musculares.
Na próxima aula investigaremos a estrutura do

sistema locomotor, que fornece a base para o
movimento.
EXERCÍCIO 1
Faça um resumo com os principais receptores

sensoriais e suas funções.
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
EXERCÍCIO 2
Explique como os músculos agem como efetores do

movimento.
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
 A somestesia diz respeito à capacidade do

organismo em receber informações sensoriais
provenientes das diversas regiões do corpo.
 Há seis tipos de receptores sensitivos táteis, e
estes receptores também servem, em alguns
casos, para as sensações térmicas, as
sensações dolorosas e as sensações

proprioceptivas.
 Os receptores sensitivos transmitem a
informação para os nervos, que enviam as
informações para o cérebro através de dois
sistemas: o sistema dorsal – lemnisco medial
e o sistema ântero-lateral.
 O córtex somassensorial tem um mapa das
sensações corporais, que é a representação
cortical dos pontos de maior e menor
sensação no corpo.
 As sensações proprioceptivas fornecem uma
orientação ao encéfalo da posição do corpo
no espaço, e é formada por três tipos básicos
de receptores: fusos musculares, órgãos
tendinosos e receptores articulares.
50
4
AULA
Fundamentos do
Sistema Locomotor
André Codea
Apresentação
Nesta aula iremos abordar como o sistema locomotor está

organizado para a produção do movimento.

capaz de:
Objetivos
 Entender o que é o sistema esquelético e suas partes.

 Entender o que é o sistema articular e suas partes.
 Entender o que é o sistema muscular e suas partes.
Aula 4 | Fundamentos do Sistema Locomotor 52
4.1 Sistema locomotor
Sistema locomotor é o nome dado à união de

pelo menos três sistemas corporais: o sistema
esquelético, o sistema articular e o sistema muscular.
Alguns autores ainda incluem o sistema nervoso, por
considerar que sem este não há movimento. Embora
seja compreensível tal compreensão, para os fins desta
aula entenderemos como sistema locomotor apenas os
três sistemas relacionados diretamente à mecânica do
movimento, ou seja, ossos, articulações e músculos.
4.2 Sistema esquelético
O osso é uma das estruturas fantásticas da

natureza. Consegue aliar rigidez e flexibilidade de
forma que não há material produzido pelo homem que
consiga superá-lo.
Os ossos unidos formam o esqueleto humano,

que possui 206 ossos no adulto. Estes ossos formam a
base estrutural para o corpo, determinando sua forma.
Uma das características importantes dos ossos é

a sua capacidade de auto reparo e de se moldar às
exigências dos movimentos, cargas e posições
adotadas. Assim, em uma analogia, da mesma forma
que acontece no cérebro, cada ossatura de cada
indivíduo é única.
Embora pareça um tecido inerte, o osso é uma

estrutura altamente dinâmica do ponto de vista do
metabolismo. Por exemplo, quanto mais mantemos
nosso corpo ativo fisicamente, mais os ossos ficam
densos, mais são capazes de suportar carga, ou seja,
se adequam às necessidades das solicitações físicas.
Podemos elencar até sete funções relacionadas

ao esqueleto humano:
• Sustentação – sustenta os órgãos corporais;

• Alavancas biológicas – ossos agem como
alavancas, necessárias para que se possa
gerar o movimento;
• Forma corporal – o arcabouço ósseo do
esqueleto define a forma do corpo humano;
• Fixação muscular – proporciona pontos de
fixação para os músculos, de forma que sua
contração possa gerar os movimentos;
• Reservatório de minerais – o osso funciona
como um reservatório, trocando minerais
(p.ex., cálcio e fósforo) com a corrente
sanguínea;
• Proteção – protege órgãos internos, ao
formar cavidades e arcabouços;
• Hematopoiese – o osso produz células
sanguíneas, em especial em uma região
chamada de medula óssea vermelha.
4.2.1 Características da estrutura óssea
Além das funções relatadas anteriormente,

algumas características do esqueleto são salientadas.
Entre elas, a de que a estrutura óssea é um dos
limitadores das possibilidades de movimento. De fato,
vários dos acidentes ósseos (um termo que designa o
conjunto de relevos existentes no corpo humano) são
formados para limitar o movimento e impedir ou
prevenir lesões.
Outra questão se refere aos tipos de ossos. São

relacionados seis tipos de ossos: longos, curtos, planos
ou chatos, irregulares, pneumáticos e sesamoides.
Cada um destes está localizado em uma região
específica do corpo, e sua forma e tipologia determinam
parcialmente também os movimentos que são possíveis
realizarmos.
Um exemplo desta forma óssea e seu papel nas

possibilidades de movimento está na mão humana. Ela
alia ossos longos (localizados nas falanges dos dedos e
nos metacarpos, que constituem boa parte da palma da
mão) com ossos curtos, que estão na parte mais
proximal da palma da mão e que unem a mão aos
ossos rádio e ulna). Toda esta disposição óssea permite
à mão a realização do movimento de garra, o
diferencial humano em relação aos demais animais.
Do ponto de vista da cinesiologia, a importância

dos ossos está em formar as alavancas biológicas por
meio da fixação muscular. Este sistema de alavancas,
que veremos posteriormente nesta aula, proporciona
toda a gama de movimentos que o corpo humano
consegue realizar.
4.3 Sistema articular
A junção entre duas ou mais estruturas (na

maioria das vezes, ossos) é chamada de articulação.
Uma articulação pode permitir ou não movimento, de
acordo com a forma características das superfícies
ósseas e o tipo de tecido que forma a articulação.
De acordo com este princípio, há três tipos

básicos de articulações no corpo humano: as fibrosas,
as cartilaginosas e as sinoviais.
4.3.1 Articulações fibrosas
O tecido fibroso é o tipo de tecido mais denso,

fora o osso. É um tecido adequado a manter superfícies
ósseas firmemente unidas. Por isso, este tipo de
articulação usa tecido fibroso, bem como os ligamentos
(feixes fibrosos que mantém os órgãos unidos).
Estas articulações estão presentes entre os

ossos do crânio (suturas), em algumas articulações
ligamentares (sindesmoses), como a tibiofibular distal
ou nas membranas interósseas entre os ossos rádio e
ulna, e tíbia e fíbula, e nas articulações entre os dentes
e a mandíbula e maxila (gonfoses).
A função destes tipos de articulação é manter os

ossos unidos, sem possibilidade de separação e, desta
forma, estas articulações são, para fins práticos,
classificadas como imóveis, embora não haja
imobilidade absoluta, pois sempre há algum tipo de
movimento, mesmo que seja em nível microscópico.
4.3.2 Articulações cartilaginosas
Articulações cartilaginosas são semimóveis. Elas

são formadas por tecido fibrocartilaginoso, que é mais
flexível do que o fibroso, mas não permite movimento
completo da articulação, cartilagem hialina ou tecido
conjuntivo denso.
As sincondroses são tipos de articulação

cartilaginosas que podem ser temporárias (ocorrem nos
ossos em crescimento), ou permanentes, como as que
unem as costelas ao osso esterno, no tórax: graças a
este mecanismo, podemos fazer a massagem cardíaca,
pressionando o esterno e costelas sobre o coração.
As sínfises são o segundo tipo de articulação

cartilaginosa, nos quais há discos de fibrocartilagem
com cartilagem hialina. Exemplos deste tipo são os
discos intervertebrais, e a sínfise púbica, localizada
anteriormente entre os ossos do quadril.
4.3.3 Articulações sinoviais
As articulações sinoviais são aquelas em que há

movimento livre. Constituem uma boa parte das
articulações, mas mesmo entre elas há uma
diversidade bastante interessante, que determina em
parte seu movimento possível.
Uma característica importante relativa às

articulações sinoviais é que o movimento amplo e livre
pode gerar atrito nos ossos e causar lesões. Para
prevenir isso, as articulações sinoviais ficam encerradas
em cápsulas articulares e ficam envolvidas por um
líquido, o líquido sinovial ou sinóvia. Outra questão é
que, como há movimento livre, é absolutamente
necessário um sistema de contenção entre os ossos,
impedindo que estes saiam de seu lugar quando há
contração muscular. Conforme já vimos, as estruturas
responsáveis por isso são os ligamentos.
Articulações sinoviais permitem deslizamentos

(articulações planas), rotações (articulações trocoideas,
esferoideas e intervertebrais) e movimentos angulares,
como as flexões e extensões, abduções e aduções,
circunduções e hiperextensões (articulações
esferoideas, gínglimos, elipsoideas, selares).
4.4 Sistema Muscular
O sistema muscular é formado pelos músculos,

um dos tipos básicos de tecido corporal, e que possui
como característica principal a contratilidade.
4.4.1 Tipos de músculo
Há três tipos básicos de músculo no corpo

humano: liso, estriado cardíaco e estriado esquelético.
4.4.1.1 Músculo Liso
Este tipo de músculo está presente em

praticamente todo tipo de víscera no corpo, além de
sistemas tubulares e dutos glandulares, sendo
responsável pelas contrações involuntárias.
Este músculo é tipicamente diferente dos

demais, pois não apresenta estriações transversais
entre suas miofibrilas e só possui um núcleo. Este
músculo não possui proprioceptores.
4.4.1.2 Músculo estriado cardíaco
O músculo cardíaco, como o nome sugere, é o

músculo do coração. Ele apresenta características dos
outros dois tipos, pois possui estriações, como o
músculo esquelético, e é involuntário, como o músculo
liso.
Embora as fibras musculares cardíacas sejam

únicas, elas se encontram funcionalmente ligadas,
como um sincício, de forma que um estímulo em uma
fibra se propaga para as demais.
4.4.1.3 Músculo estriado esquelético
O músculo esquelético é o tipo de músculo

ligado diretamente aos ossos, é formado por um
conjunto de fibras ou células muito alongadas, sendo
cada uma separada das demais. Duas características
são importantes no músculo estriado esquelético: a
existência de receptores de dor e de proprioceptores.
Em torno de 40 a 45% do peso corporal de um adulto
médio são formados por músculo.
Cada conjunto entre 100 a 150 fibras

musculares formam o que se chama de fascículo, que é
cercado por um tecido conjuntivo chamado de

perimísio. O conjunto de fascículos que compõem um
músculo, ou feixes, são unidades que contém, entre si,
fibras colágenas e elásticas, nervos e vasos sanguíneos,
e são envoltos por outro tecido conjuntivo chamado de
epimísio.
Este conjunto total de fibras musculares

constituem o que se chama de ventre muscular, que é
a parte carnosa e lisa do músculo. Este ventre muscular
fica conectado aos tendões ou aponeuroses (tendões
são longos, podendo ser em forma circular ou de fita, e
aponeuroses são curtas e chatas). O tendão ou
aponeurose tem a função de conectar o músculo ao
osso. O músculo como um todo é envolvido por outro
tipo de tecido conjuntivo, a fáscia, que o individualiza e
reduz o atrito entre o músculo e as demais estruturas
que o circundam.
Tendões ou aponeuroses fixadas mais próximas

do tronco ou sendo as partes fixas são denominadas de
origem do músculo. Os que são fixadas mais distantes
do tronco ou que são as partes móveis são
denominadas de inserção.
4.5 Mecanismos do movimento
4.5.1 Tipos de contração muscular
Músculos podem criar força, mas não

necessariamente movimento. Quando isso ocorre,
temos uma contração chamada de isométrica, também
chamada de contração estática.
Os demais tipos de contração, nos quais há

movimento, são chamados coletivamente de contração
isotônica. Neste tipo, encontramos três subtipos:
• a contração concêntrica, na qual há uma

contração que provoca encurtamento
muscular enquanto a tensão aumenta para
superar alguma resistência;
• a contração excêntrica, em que a resistência
é maior do que a força muscular sendo
produzida, e o músculo alonga ao produzir
tensão;
• a contração econcêntrica, que é uma mescla
das duas anteriores, ou seja, uma contração
controlada concêntrica e excêntrica do
mesmo músculo sobre duas articulações
separadas.
4.5.2 Funções musculares
Músculos que se contraem para realizar um

movimento são denominados de motores primários, ou
agonistas das ações articulares envolvidas. Trata-se da
função principal de cada músculo. Um mesmo músculo
pode ser agonista de uma série de movimentos. Um
exemplo clássico é a flexão do cotovelo, tendo como
músculo principal o bíceps braquial. Ele então é o
agonista deste movimento.
Por outro lado, músculos que se opõe a este

movimento, ou seja, é seu antagonista, é o tríceps
braquial. No caso, o músculo antagonista pode servir
como um regulador do movimento.
Porém, em um movimento deste tipo, não há só

músculos agonistas e antagonistas envolvidos. Há
também os músculos fixadores ou estabilizadores, cuja
função é firmar ou sustentar uma parte do corpo para
que o músculo agonista possa cumprir seu papel. Em
nosso exemplo, o ombro deve ser estabilizado, e para
isso, músculos como o trapézio, deltoide e romboides
podem contrair com este objetivo.
4.5.3 Sistemas de alavancas
Por outro lado, seja qual for o tipo de contração,

ela utiliza o princípio da alavanca para fazer o
movimento articular. Em uma alavanca, existe uma
base de apoio, da qual o músculo move um dos
segmentos através da relação entre seus componentes
contráteis e elásticos.
Os sistemas de alavanca propiciam ao corpo

realizar os movimentos com o menor gasto energético
possível e maximiza a força gerada. Em outra situação,
pode-se querer mais velocidade e mobilidade. Para
conseguir realizar tais tarefas, há que se saber utilizar
tais sistemas.
• Alavancas de primeira classe são as que têm

o ponto de apoio entre a força e a
resistência, como a que se usa em um pé de
cabra, ou quando elevamos o corpo sobre
um muro usando o tríceps braquial;
• Alavancas de segunda classe são as que a
resistência se encontra entre o ponto de
apoio e a força, como no caso do carrinho de
mão;
• alavancas de terceira classe são aquelas em
que força é aplicada entre o ponto de apoio e
a resistência, ou seja, quando se eleva um
peso na mão por meio do cotovelo. Este
último tipo é o tipo mais comum utilizado no
corpo humano.
Considerando a questão de forma prática,

quando nos movemos e, especialmente, quando
mudamos a força, a velocidade ou a direção, tendemos
a modificar o sistema de alavancas de forma intuitiva,
da mesma forma que usamos os diferentes tipos e

funções da contração muscular para que possamos
realizar os diversos tipos de movimentos possíveis para
um ser humano.
Obviamente, isto requer um controle e

coordenação surpreendentes, que são realizados de
forma muito fluida e natural, tarefa esta que é do
sistema nervoso. Os neurônios e neuroglias que
compõem a estrutura microscópica dos nossos órgãos,
em especial aqueles relacionados ao movimento,
realizam seu trabalho de geração do impulso nervoso,
que é transmitido pelas sinapses e modulado pelos
neurotransmissores.
Daí se descortina um quadro geral bastante

interessante.
Os impulsos nervosos gerados pelo sistema

nervoso para cada movimento, mesmo mínimo, que
realizamos, envolve a contração e o relaxamento de um
altíssimo número de músculos, alguns controlados
voluntariamente e outros controlados
involuntariamente (e até inconscientemente).
Os impulsos saem do sistema nervoso central e se

dirigem para o sistema nervoso periférico, atingindo os
músculos. Entender estas relações altamente complexas é
um desafio, pois são várias ações simultâneas e, muitas
vezes, em uma velocidade muito alta.
Ao mesmo tempo, o sistema locomotor é capaz

de se adequar às diferentes demandas ambientais que
influenciam cada movimento, captados por um
sofisticado conjunto de receptores sensoriais, e ainda
aprender com eles.
Para tanto, durante o movimento, o sistema

nervoso lida com diferentes cargas e velocidades que
exigem diferentes tipos de contração das musculaturas,

e também se adequa às diferentes necessidades
mecânicas destes, como por exemplo os tipos de
contração utilizados em relação à utilização dos
diferentes tipos de alavancas.
O que fica claro é que o sistema locomotor é

basicamente um sistema passivo que obedece ao
sistema nervoso, que é o primariamente responsável
pelo movimento. Por isso, a devida compreensão sobre
a delicada inter-relação entre o sistema locomotor e o
sistema nervoso se faz necessária se quisermos
entender sobre como nos movemos.
EXERCÍCIO 1
A partir do texto, estabeleça uma relação entre os

componentes do sistema locomotor, ou seja, ossos,
articulações e músculos.
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EXERCÍCIO 2
Estabeleça uma relação entre os tipos de movimentos e

os sistemas de alavancas, a partir de um exemplo
prático de movimento.
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____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
 Sistema locomotor é o nome dado à união de

pelo menos três sistemas corporais: o
sistema esquelético, o sistema articular e o
sistema muscular.
 O sistema esquelético é composto pelos
ossos, que são estruturas rígidas, mas
elásticas, que conferem a forma do corpo e a
proteção dos órgãos e constitui as bases fixas
para o movimento.
 O sistema articular é formado pelas
articulações entre os ossos. As articulações
móveis são as diretamente implicadas nos
movimentos, permitindo a inter-relação entre
os ossos.
 O sistema muscular, em especial o músculo
estriado esquelético é o verdadeiro gerador
dos movimentos, pois os músculos são
estruturas contráteis que, através da
contração e do relaxamento, movem os ossos
por meio de um sistema de alavancas
formados pelas articulações.
 São mecanismos locomotores do movimento
os tipos de contração muscular, a que
chamamos de isométrica ou estática, e
isotônica, que se subdivide em três:
concêntrica, excêntrica e econcêntrica.
 Também são mecanismos locomotores do
movimento as funções musculares, como a
agonista, antagonista e fixadora, e os
sistemas de alavancas de primeira, segunda e
terceira ordem.
 Todo o aparato esquelético, articular e
muscular somente funciona para produzir o
movimento a partir da ação do sistema
nervoso, e em consonância com as

informações sensoriais do ambiente.
65
Integrando:
Sensações,
5
AULA
Percepções e o
e o Movimento
André Codea
Apresentação
Nesta aula iremos abordar como o que são sensações e

percepções, e como estas interagem para produzir o movimento
humano.
Objetivos

capaz de:
 Entender o que é sensação e percepção.

 Entender a interação entre sensação, percepção e movimento.
Aula 5 | Integrando: Sensações, Percepções e o Movimento 67
5.1 Sensações
Você está parado, contemplando uma bela

paisagem, no topo de um morro. Pássaros cantam ao
seu redor. Você sente um cheiro agradável da mata
que lhe rodeia e, repentinamente, uma leve brisa
chega, causando uma sensação agradável de frescor.
Você está se sentindo bem, e resolve pegar em sua
mochila um suco que trouxe, e começa a beber.
Esta ilustração de um momento simples na vida

de qualquer pessoa ilustra como somos cercados de
sensações em todos os momentos de nossa vida. Ao
ver a paisagem, você utiliza seu sistema visual. Ao
ouvir os pássaros, seu sistema auditivo capta os sons.
Ao sentir o cheiro da mata, seu sistema olfatório capta
as moléculas do cheiro característico. Ao sentir a brisa,
seu sistema tátil recebe as impressões do vento em
diferentes regiões da sua pele. E ao beber o suco, seu
sistema gustatório e olfatório trabalham conjuntamente
para formar a sensação do gosto. Isto, somente para
falar dos cinco sentidos básicos. Muito mais coisas
estariam acontecendo neste breve momento de
contemplação.
Sensações dizem respeito a como detectamos

estímulos ambientais externos e estímulos viscerais
internos em relação ao nosso corpo.
Para que uma sensação possa ocorrer, é

necessário um estímulo físico. Tanto no ambiente
externo como no interno, alguma variável física deve
mudar. No entanto, isso não basta.
Há que se ter um aparato funcional que seja

capaz de captar tais mudanças ambientais e viscerais, e
isto é tarefa dos receptores sensitivos. Esses são de
várias ordens e capacidades, mas sua função é detectar
tais mudanças ambientais e viscerais, transformando

estas sensações em impulsos elétricos, que chamamos
de impulsos nervosos, pois estes impulsos serão
transportados através de nervos.
Na verdade, tais receptores sensitivos são parte

do sistema nervoso, são estruturas capazes de detectar
a ocorrência da mudança ambiental e visceral e
transformá-las em impulsos nervosos.
Após esta tarefa, os impulsos nervosos devem

ser transmitidos, o que é tarefa do conjunto de
neurônios existentes e ligados a estes receptores
sensitivos, ao que damos, em termos gerais, o nome de
nervos. Neste caso, em particular, um nervo sensitivo,
também chamado de nervo aferente.
Como tais nervos fazem parte do sistema

nervoso periférico, eles devem se conectar a neurônios
localizados no sistema nervoso central, seja na medula,
seja no encéfalo, e transmitir os impulsos nervosos que
carregam a informação sensitiva.
Assim que estes impulsos nervosos chegam à

alguma estrutura neural capaz de receber a informação
e codifica-la, haverá uma percepção ou representação
interna das sensações.
5.1.1 O Sentir
Analisando um pouco mais a fundo aquela

contemplação inicial, iremos nos deparar com uma
questão. O que significa, exatamente, sentir?
Inicialmente, devemos entender que há um

processo de transdução de sinais. Ao ver a paisagem,
estão chegando a seus olhos várias ondas
eletromagnéticas de diferentes frequências ou
comprimentos de onda, das quais somos capazes de

captar algumas e, as que não somos capazes,
desprezamos.
Quando ouvimos o cantar dos pássaros, nossos

tímpanos são pressionados por ondas de som, que
fazem vibrar nossos ossículos da orelha. Novamente,
tais ondas têm frequências específicas, as quais
captamos algumas e outras, que não temos capacidade
de captar, desprezamos. Isto também é modificável com
o tempo: quanto mais velhos ficamos, perdemos a
capacidade de detectar determinadas frequências de
sons.
Ao sentirmos o cheiro da mata, nossos

receptores olfatórios são capazes de detectar um sem-
número de compostos químicos que estão dispersos no
ar ou na água, acontecendo o mesmo quando bebemos
o suco.
E, finalmente, quando sentimos a brisa, na

verdade os folículos pilosos que estão espalhados pela
pele ou, a própria pele é pressionada pela pressão do
vento, e então captamos tal pressão.
Isto significa várias coisas importantes a

respeito da sensação: em primeiro lugar, não somos
capazes de sentir a totalidade dos estímulos físicos que
chegam a nossas estruturas receptoras. O que significa
que somos incapazes de sentir totalmente um
ambiente.
Em segundo lugar, e mais importante: as

sensações não provém dos estímulos em si, mas são
representações mentais destes.
E em terceiro lugar, e ainda mais importante:

somos incapazes de processar todos os estímulos
sensitivos que chegam a nós em um dado momento e,
por isso, selecionamos aqueles que nos chamam mais a

atenção ou que damos importância, e descartamos uma
série de outros.
A isso, damos o nome de percepção.
5.1.2 O Perceber
Percepção, portanto, diz respeito a selecionar ou

elencar quais estímulos sensoriais iremos apreender em
um determinado momento, em detrimento de muitos
outros. Isso ocorre em todos os sentidos. Estas
informações são essenciais para que possamos
processar e dar sentido e significado a cada momento
de nossas vidas.
Porém, como já deve ter ficado claro, estas

informações são apenas uma representação mental, ou
seja, uma construção do nosso cérebro, estando sujeita
a todo tipo de interferência: estado emocional,
doenças, distratores e dispersores da atenção, força
própria de um dado estímulo e muitas outras condições
são capazes de alterar nossa percepção sobre um
determinado objeto em um determinado momento. Por
exemplo, ao contemplarmos a paisagem descrita no
início da aula, vimos uma “colagem” ou impressão
daquele momento. Ela é única. Não somente pelo fato
dos estímulos mudarem ao fazermos uma nova visita
ao local, mas porque teremos uma impressão diferente
do local ao buscarmos eleger novas sensações
diferentes das anteriores.
Portanto, em nosso exemplo, perceberemos

diferentemente o mesmo local. Se estivermos com
outra pessoa, ela provavelmente não estará
percebendo o mesmo que nós, pois sua representação
mental será diferente. Por isso, toda percepção é
interpretativa e, do ponto de vista da neurociência, não
pode existir uma forma única e verdadeira de perceber,

mas há percepções.
5.1.3 Sensações, Percepções e Movimento
Nossos sistemas sensoriais e sistemas

perceptivos dão orientação e sentido às nossas vidas, e
tais informações podem ser resumidas em quatro
funções básicas: em primeiro lugar, servem para
mantermos e conservarmos nosso organismo, através
da regulação dos órgãos internos; em segundo lugar,
servem para a manutenção e regulação dos estados de
vigília e sono; em terceiro lugar, servem para que
possamos interagir e responder às demandas
ambientais, o que tem a ver com a quarta função:
produzirmos e controlarmos o movimento.
5.2 O Movimento
Todo este conjunto de funções tem a ver, direta

ou indiretamente, com o movimento. Somos seres
móveis. Nosso design bípede fez que nos
diferenciássemos das demais espécies e que
pudéssemos nos adaptar para nos movermos no
ambiente, explorá-lo e modifica-lo. Tudo isso só é
possível a partir da compreensão de como nos
movemos e interagimos com o ambiente.
Inicialmente, devemos entender que a

compreensão gerada pela representação mental que
criamos a todo momento através dos mecanismos
sensoriais e perceptivos é a base do movimento.
Um exemplo de como isso é vital diz respeito ao

sistema de equilíbrio. Para nos movermos, precisamos
ter noção de qual é a posição do nosso corpo em
relação ao ambiente que nos cerca. Em parte, tal noção
nos é dada pelo sistema visual, que permite nos
localizemos em relação ao espaço circundante. Temos

exata noção disso ao perdermos o equilíbrio após
aquela brincadeira infantil de rodar, rodar e rodar até
cair. Caímos, pois, nosso sistema de equilíbrio – que
inclui a visão – perde temporariamente a noção do
espaço e, juntamente com outro mecanismo do sistema
vestibular, impede que possamos ficar em pé. E
ficamos incapazes de andar, até que nosso sistema de
equilíbrio consiga nos reorientar.
Portanto, para nos movermos, precisamos saber

a localização precisa de onde estamos e como estamos
interagindo com o ambiente. Se as sensações são a
base inicial de nossa interação ambiental, carreando ao
sistema nervoso central informações aferentes, os
músculos são os elementos primários geradores de
respostas físicas, ou seja, são os elementos de resposta
que obedecem a sinais motores, ou eferentes, vindo do
sistema nervoso central.
O sistema locomotor, que inclui os ossos, as

articulações e os músculos, são os elementos
estruturais de produção de movimento. Os músculos,
em si, são os elementos fundamentais da produção de
movimento. Mas nada disso funciona se não houver a
ordem neural para que os músculos possam contrair.
5.2.1 Músculos e a Ação Neural
Se os músculos não são capazes de se moverem

sozinhos, então eles necessitam de um sistema capaz
de gerar a ordem necessária para o movimento. Isto
fica claro a partir da simples observação de pessoas
paraplégicas ou hemiplégicas, nas quais os músculos
estão, teoricamente, funcionalmente prontos para a
ação, mas não se movem, pois não comandos neurais,
não há impulsos elétricos para que se movam.
No entanto, não basta que haja o impulso

elétrico. Há a necessidade de que tais impulsos
possuam uma ordenação e um controle, pois do
contrário não teríamos possibilidade de controlar
nossos movimentos. Isso não seria desejável. Basta ver
a situação deploratória de quem tem epilepsia para
termos uma breve noção do que é não controlar o
movimento.
Sem o devido controle do movimento, não

poderíamos andar, correr ou realizar qualquer ato
motor, o mais simples que for. Não poderíamos
escrever, pintar ou, até mesmo, sobreviver.
Portanto, não basta que tenhamos os requisitos

estruturais para o movimento, como ossos, articulações
e músculos, ou até mesmo nervos enviando sinais
elétricos aos músculos. É necessário um sistema
nervoso articulado, integrado e coordenado que seja
capaz de fazer com que possamos nos mover com toda
a gama altamente complexa e variada de
comportamentos que somos capazes de realizar.
Esta gama amplamente variada de movimentos

pode, de uma forma didática, ser resumida a três
classes distintas: os reflexos, os movimentos rítmicos e
os movimentos voluntários. Pode causar estranheza,
em um primeiro momento, termos destacado os
movimentos rítmicos dos voluntários, mas a questão é
que esta classe é destacável devido ao fato de mesclar
movimentos reflexos e voluntários.
O movimento reflexo é um movimento

estereotipado, involuntário e relacionado à proteção. O
movimento voluntário é um movimento complexo,
normalmente aprendido e direcionado a um objetivo. E
o movimento rítmico, como já dito, é uma combinação
dos dois, com maior ou menor participação voluntária
conforme o contexto ambiental em que se apresente.
5.2.2 Os Sistemas Motores
Embora em termos anatômicos e para fins

didáticos possamos nos referir a um sistema motor, em
termos do funcionamento orgânico necessário para o
movimento, temos que falar de sistemas motores, da
mesma forma que temos sistemas sensoriais.
Nosso organismo é formado com a capacidade

inata para o movimento, mas a grande maioria dos
movimentos que executamos são, na verdade,
aprendidos. Escrever, por exemplo, é um movimento
essencialmente aprendido, que consiste no desenho de
símbolos que possuem algum significado associado.
Nossos sistemas motores são, portanto,

desenvolvidos, para que possamos gerar movimento, e
para isso dependemos, como já vimos, de nossos
sistemas sensoriais. A tarefa dos nossos sistemas
motores, portanto, é a de, a partir de uma ou mais
representações mentais, gerar um comportamento
motor, ou movimento.
O movimento final, ou comportamento motor é,

portanto, resultado do processamento das
representações mentais geradas a partir das
percepções dos diversos sentidos, combinado com um
objetivo a alcançar com o movimento gerado. Para que
isso ocorra, o sistema nervoso tem a gigantesca tarefa
de combinar vários processos motores elementares de
forma coordenada e montada para gerar um ato motor
coerente.
Este ato motor, assim como ocorre com as

percepções, muda constantemente, pois diferentes
solicitações ambientais interferem constantemente no
resultado final. Assim, diferentes intensidades,
velocidades e durações de contrações musculares são
necessárias a todo instante, para gerar diferentes

padrões de movimentos. Movimentos mais precisos
necessitam de determinados padrões motores,
movimentos balísticos, de outros, e movimentos
amplos (menos precisos), de outros padrões.
Além disso, as classes de movimentos, reflexas,

voluntárias e rítmicas, se superpõe e intercalam nos
diversos movimentos, o que sugere uma alternância de
movimentos voluntários e involuntários constantemente
em um mesmo movimento. De fato, enquanto
mobilizamos nossos músculos para caminhar a partir de
um comando voluntário, vários outros são contraídos e
relaxados automática e involuntariamente pelo sistema
nervoso para, por exemplo, que possamos manter a
postura e o equilíbrio dinamicamente.
Tal ação demanda um fluxo contínuo de

informações. Informações sensoriais que nos digam
como está o ambiente externo e interno, e que nos diga
como nosso corpo está em relação ao espaço, o
processamento dessas informações nos devidos órgãos
do sistema nervoso e a consequente resposta motora
derivada deste processamento, de forma organizada e
controlada.
5.2.3 Estruturas Neurais e o Movimento
Em termos das estruturas neurais relacionadas

direta ou indiretamente ao movimento, encontramos
inicialmente dois níveis de processamento: o cortical e
o subcortical.
No primeiro caso, o processamento cortical diz

respeito às tarefas realizadas nos diferentes córtices
cerebrais relacionados direta ou indiretamente ao
movimento, e que realizam tarefas de alto nível, ou
seja, aquelas que são elaboradas, especializadas e
sujeitas a nosso controle voluntário.
No segundo caso, há o processamento

subcortical, representado por todas as estruturas que
estão abaixo do nível cortical. Isto inclui, basicamente,
três áreas distintas.
No ponto mais baixo da hierarquia subcortical,

encontramos os a medula espinal, na qual realizam-se
grande sorte de fluxo de informações e processamento
automático e involuntário relacionados ao movimento,
ou seja, os reflexos.
No ponto intermediário da hierarquia subcortical,

encontramos o tronco encefálico e seus múltiplos
núcleos e os sistemas laterais e mediais de transmissão
e regulação motora, as chamadas vias descendentes.
No ponto superior da hierarquia subcortical (não

confunda com a hierarquia superior do córtex)
encontramos um conjunto de estruturas que regula e
modula o movimento: o cerebelo, os núcleos da base e
as estruturas do diencéfalo, em especial o tálamo, o
hipotálamo e o subtálamo, todos com tarefas mais ou
menos dedicadas a possibilitar um movimento fluido,
contínuo e coordenado.
Por assim dizer, circundando todo o espectro de

movimentos que somos capazes de executar, temos o
sistema límbico, um conjunto de estruturas corticais e
subcorticais que é responsável por gerar nossas
emoções e sentimentos. Como veremos adiante neste
módulo, o sistema límbico interfere indireta e
diretamente no movimento, pois estados emocionais
alterados podem provocar padrões motores
diferenciados.
Como ficou patente nesta aula, o movimento é

um evento orgânico de altíssima complexidade.
Movimentar-se não é somente gerar o movimento em
si, mas controlar este movimento a partir de demandas
ambientais diferenciadas e de estados internos também
variados.
O uso contínuo de movimentos voluntários,

reflexos e movimentos rítmicos nos dá uma ideia pálida
de como os sistemas motores são complexos e variados
na geração dos movimentos.
Fora o arcabouço inato de movimentos que

somos capazes de executar, existe toda uma ordem de
movimentos que temos que aprender. O entendimento
de como aprendemos movimentos está na
compreensão de como apendemos a nos mover, que
faz parte do corpo das teorias da aprendizagem
motora, que veremos a seguir.
No entanto, não é suficiente que aprendamos a

nos mover, mas fundamentalmente que sejamos
capazes de controlar e regular os movimentos
aprendidos. Esta tarefa é das estruturas responsáveis
pelo controle motor, cujas teorias abordaremos em
capítulo subsequente.
E, finalmente, o entendimento mais preciso

sobre como nos movemos requer a noção de como
somos capazes de gerar movimento a partir das
estruturas neurais do nosso sistema nervoso, ou seja,
da compreensão de uma neurociência do movimento
humano, objeto do capítulo que encerra esta disciplina.
Porém, antes disso, verificaremos como se dá a

aprendizagem motora e o controle motor, através das
diversas teorias que as embasam.
EXERCÍCIO 1
Qual é a diferença entre sensação e percepção, e qual

sua influência sobre o movimento?
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EXERCÍCIO 2
Explique como os músculos se movem a partir de

comandos neurais.
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RESUMO
Vimos até agora:
 Sensação é o resultado das traduções realizadas

pelos receptores sensitivos a partir dos
estímulos sensoriais ambientais e viscerais.
 Percepção é o resultado das sensações que são
elencadas como importantes em um dado
momento a partir das sensações.
 O movimento final, ou comportamento motor é o
resultado do processamento das representações
mentais geradas a partir das percepções dos
diversos sentidos, combinado com um objetivo a
alcançar com o movimento gerado.
79
6
AULA
A Aprendizagem
Motora
André Codea
Apresentação
Nesta aula apresentaremos uma perspectiva a respeito da

Aprendizagem Motora a partir de suas teorias.

capaz de:
Objetivos
 Entender como aprendemos os movimentos.

 Conhecer as estruturas neurais relacionadas à aprendizagem
motora.
Aula 6 | A Aprendizagem Motora 81
6.1 Introdução
Um dos fascinantes temas a respeito de como

aprendemos os movimentos simples e complexo que
compõem nosso arcabouço de comportamentos
motores é o estudo da aprendizagem motora.
Neste tópico abordaremos as principais teorias

sobre a aprendizagem motora, de forma a construirmos
um arcabouço teórico sobre como aprendemos os
movimentos.
6.1.1 Conceitos
Para fins deste tópico, entendemos como

aprendizagem motora a aprendizagem que ocorre a
partir um conjunto de processos internos associados
com a prática e a experiência na execução de um dado
movimento, de forma a produzir mudanças
relativamente permanentes no comportamento motor,
ou seja, na aquisição de uma habilidade motora.
A aprendizagem motora é um resultado de uma

prática motora que decorre de uma adaptação dos
mecanismos e circuitos neurais ligados ao movimento e
o consequente controle flexível que promove
armazenamento deste movimento na memória.
Entretanto, o tipo de memorização que ocorre

com uma aprendizagem motora é fundamentalmente
diferente da memorização que acontece com conceitos
teóricos, por exemplo. Em termos de classificação,
temos a compreensão de diferentes tipos de memória,
como a memória procedural, também chamada de
implícita (relacionada a eventos motores) e a
declarativa ou explícita, relacionada a conceitos
teóricos.
Para fins de conceituação e diferenciação de

termos, entendemos aptidão motora (do inglês abilitie)
como sendo uma característica de movimento
relativamente permanente, sempre associada com um
componente genético, e que não pode ser facilmente
alterada com prática ou experiências vivenciais.
Por outro lado, o termo habilidade motora (do

inglês skill) sugere uma característica motora que pode
ser modificada ou mesmo adquirida com a prática ou a
experiência vivencial, de forma que as habilidades
exibidas por cada indivíduo são o resultado de um
processo de aprendizagem.
Assim, são características de uma habilidade

motora:
• o movimento deve ter um objetivo a ser

alcançado
• realizada voluntariamente
• requer movimento do corpo, cabeça e/ou dos
membros
• deve ser aprendido ou reaprendido
6.1.2 Teorias da Aprendizagem Motora
6.1.2.1 Modelo de Três Estágios de Fits and

Posner
Paul Fits e Michael Posner propuseram um

modelo de aprendizagem motora bastante
compreensivo e que é desenvolvido em três estágios: o
estágio cognitivo, o estágio associativo e o estágio
autônomo.
É um dos modelos mais aceitos em termos da

compreensão de como ocorre a aprendizagem motora.
6.1.2.1.1 Estágio Cognitivo – “O que fazer”
Neste estágio, a tarefa é aprender uma nova

habilidade, ou reaprender uma já existente, no caso de
uma reabilitação. Requer muita prática da tarefa, com
repetição e supervisão e orientação. É normal cometer
erros e é importante aprender como corrigi-los.
Os movimentos neste estágio são lentos,

inconsistentes e ineficientes. É necessária uma
considerável atividade cognitiva e atenção para
entender o que se deve mover para produzir um
resultado motor específico.
Este estágio é, na verdade, bem fácil identificar

por simples observação, sendo bastante comum na
aprendizagem de novas habilidades motoras ou em sua
reaprendizagem.
6.1.2.1.2 Estágio Associativo – “Como

fazer”
Neste estágio, executa-se a tarefa em uma

situação com restrições ambientais específicas, em que
se está aprendendo como fazer o movimento. Haverá
menos erros durante a atividade. Entende-se como os
diferentes componentes de uma habilidade estão inter-
relacionadas.
Os movimentos são mais fluidos, confiáveis e

eficientes. Menos atividade cognitiva é necessária.
Algumas partes do movimento são controladas
conscientemente, algumas automaticamente.
É um estágio intermediário, em que não há

tanta dificuldade, mas em que a execução do
movimento não é totalmente fluida.
6.1.2.1.3 Estágio Autônomo – “Fazer”
O aprendiz se coloca em uma variedade de

configurações e mantém o controle em toda a tarefa. A
verdadeira prova da aprendizagem é a capacidade de
reter uma habilidade e aplicá-la em diferentes
contextos através de automatização, o que inclui
situações práticas na vida real, geralmente aleatórias.
Os movimentos são precisos, consistentes e

eficientes. Há pouca ou nenhuma atividade cognitiva,
pois o movimento é controlado automaticamente. A
atenção pode ser focalizada em escolhas táticas. O foco
está no controle dos vários fatores relacionados a
aprendizagem motora, como a amplitude de
movimento, velocidade, aceleração e uso de
habilidades em novas situações.
Neste estágio, há uma ampla possibilidade de

variabilidade de movimentos, além de novas
possibilidades de movimentos similares, pois a intensa
habilidade proporciona uma maior flexibilidade motora.
6.1.3 O Modelo de Três Estágios de

Bernstein
Nikolai Bernstein é um dos autores citados em

uma das teorias de Controle Motor, na próxima aula.
Porém, em seus estudos, também desenvolveu uma
teoria da Aprendizagem Motora.
Seu modelo enfatiza a quantificação de diversos

graus de liberdade, isto é, o número de movimentos
independentes necessários para completar uma ação,
como componente central do ato de aprender uma
nova habilidade motora.
Este modelo de aprendizagem motora possui 3

estágios.
6.1.3.1 Fase Inicial
Nesta fase, o indivíduo realiza movimentos

simples, com poucos graus de liberdade. São
movimentos limitados, de pouca habilidade.
Há muita semelhança deste estágio com o

estágio cognitivo de Fits e Posner.
6.1.3.2 Fase Avançada
Nesta fase o indivíduo ganha alguns graus de

liberdade, o que lhe permite movimentar-se mais
amplamente, com mais articulações envolvidas na
tarefa. É um estágio intermediário, embora seja
chamado de fase avançada.
É semelhante ao estágio associativo de Fits e

Posner.
6.1.3.3 Fase de Perícia
O indivíduo nesta fase possui todos os graus de

liberdade necessários para desempenhar a tarefa de
forma eficiente, eficaz e coordenada. É o estágio hábil,
no qual não há ou há pouca necessidade de atuação
cognitiva, muito semelhante ao estágio autônomo de
Fits e Posner.
6.1.4 O Modelo de Dois Estágios de Gentile
Antoinette Gentile criou sua teoria acerca da

aprendizagem motora, desenvolvendo duas etapas. São
pontos-chave em sua teoria: o contexto ambiental na
qual a tarefa de movimento é realizada, e sua
intencionalidade.
Para Gentile, a aprendizagem de habilidades

motoras envolve processos explícitos e implícitos do
sistema nervoso central, e parecem se sobrepor

durante o período de aprendizado.
6.1.4.1 Estágio de Regulação
No primeiro estágio o indivíduo deve

compreender a finalidade ou o propósito da tarefa,
desenvolver estratégias adequadas de movimento para
completa-la e interpretar as informações ambientais
relevantes para organizar o movimento.
6.1.4.2 Estágio de Fixação ou Diversificação
No segundo estágio, o indivíduo deve redefinir o

movimento, que inclui tanto o desenvolvimento da
capacidade de adaptação do movimento, e ser capaz de
executar a tarefa de forma consistente e eficiente.
6.1.5 O Modelo de Cinco Estágios de Doyon

e Colaboradores
Este modelo foi dividido em cinco estágios, que

serão apresentados a seguir:
6.1.5.1 Aprendizagem Rápida
A aprendizagem rápida ou precoce é comparável

ao estágio cognitivo já descrito anteriormente, por
exemplo, na teoria de Fits e Posner.
6.1.5.2 Aprendizagem Tardia
A aprendizagem tardia ou posterior induz

ganhos adicionais nas habilidades motoras através de
várias sessões práticas.
6.1.5.3 Consolidação
Esta é considerada uma das fases mais

importantes na aprendizagem motora, e envolve a
melhoria do desempenho após o repouso ou descanso,
o que foi chamado de reminiscência.
6.1.5.4 Fase Automática
Como o nome sugere, é uma fase automática de

habilidade motora, e envolve a prática hábil das tarefas
motoras.
6.1.5.5 Retenção
A retenção ocorre após longos períodos sem

prática, e é o que possibilita a um indivíduo voltar a
praticar alguma habilidade física, mesmo sem prática
regular.
6.2 Fatores que Afetam a Aprendizagem

Motora
Existem vários fatores que podem afetar a

aprendizagem motora, e estes fatores foram listados a
seguir.
• Instruções verbais: são fundamentais, pois há

a necessidade de manter a atenção do
aprendiz e sua capacidade de observação em
foco na tarefa.
• Definição da Parte Prática: o planejamento da
parte prática, com períodos alternados de
prática e descanso é muito mais eficaz do que
a repetição contínua de tarefas sem períodos
de descanso.
• Fadiga: a exaustão física e mental decorrente
de práticas mal planejadas pode ser um fator
contribuinte para o seu insucesso.
• Tempo de Participação e Motivação: a

aprendizagem parece depender do tempo no
qual o indivíduo está participando ativamente
da tarefa.
• Erros: erros podem e devem ser usados como
formas de aprendizagem motora.
• Controle postural: é essencial no processo de
aprendizagem e deve ser um ponto de
constante correção.
• Memória: reter permanentemente a tarefa
motora é uma das funções da atividade
motora.
• Feedback: outro fator-chave, que deve
sempre ser positivo, no sentido de estimular
o indivíduo corretamente, e deve ser usado
com parcimônia, para não criar dependência.
6.3 Estruturas Neurais da Aprendizagem

Motora
A literatura apresenta algumas estruturas

neurais que parecem ter papel predominante na
aprendizagem motora.
O córtex frontal dorsolateral, uma importante

área executiva, parece estar envolvido em processos
estratégicos, que no caso são necessários para
enfrentar e ter sucesso nas tarefas motoras.
O córtex parietal posterior parece ter um

importante papel em relação à percepção, que como
vimos é fundamental para o movimento.
O córtex motor superior, em especial a área

motora suplementar, em conjunto com os núcleos da
base, em especial o putâme são importantes para a
aprendizagem de sequências motoras.
Por fim, interneurônios localizados na medula

espinal são responsáveis por controle dinâmico do
movimento.
Outras estruturas presentes em diversos estudos

foram o hipocampo, o caudado e o pálido (partes dos
núcleos da base), especialmente na fase inicial da
aprendizagem. Na fase final da aprendizagem o pálido
parece ser uma estrutura importante, especialmente ao
representar a recuperação da associação.
Mudanças na área motora suplementar parecem

estar associadas a mudanças complexas na cinemática
nas fases iniciais da aprendizagem, bem como
mudanças na área motora primária parecem estar
envolvidas nas fases posteriores e mais lentas da
aprendizagem motora.
Por outro lado, o modelo de aprendizagem

motora proposto por Doyon e Colaboradores,
especialmente no estágio de consolidação, parece
estabelecer o cerebelo e o estriado, respectivamente na
adaptação de uma habilidade motora e na consolidação
de uma sequência motora.
Este parece ser um aspecto importante para a

aprendizagem motora, estabelecendo um papel
importante para o cerebelo, especialmente para os
movimentos que exigem controle preciso.
O estudo das teorias da aprendizagem motora

coloca diversas questões a respeito de como
aprendemos uma nova habilidade motora, ou a
reaprendemos.
Estas questões dizem respeito, inicialmente, às

fases nas quais aprendemos as habilidades motoras.
Parece haver uma certa convergência entre os autores
sobre as etapas que todos passamos para aprender.
Especificamente, as fases iniciais e finais

parecem ter uma forte convergência. Respectivamente,
tais fases parecem indicar as dificuldades iniciais para a
aprendizagem, com muita cognição envolvida no
movimento e pouca habilidade, e do outro lado, a
habilidade já adquirida, e a realização do movimento
com pouca ou nenhuma cognição e muita habilidade.
No entanto, ainda não há consenso entre os

teóricos sobre qual teoria é a predominante ou explica
satisfatoriamente a forma como aprendemos, mesmo
com os avanços da neurociência. No entanto, ainda há
muito o que esclarecer a respeito de como as
habilidades motoras são aprendidas ou reaprendidas
em termos da atividade das estruturas neurais.
Em termos das aplicações clínicas das teorias da

aprendizagem motora, todas elas, a seu termo,
trouxeram contribuições importantes que determinaram
sua aplicabilidade em terapias de reabilitação.
EXERCÍCIO 1
Defina aprendizagem e habilidade motora.
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
EXERCÍCIO 2
Monte um quadro sinóptico sobre as teorias da

aprendizagem motora e suas fases ou estágios.
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____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
• Aprendizagem motora é o processo de

aquisição permanente de habilidades motoras
por meio da formação de estruturas neurais
relacionadas ao movimento.
• Habilidade motora é a aquisição de uma
característica motora que pode ser modificada
com a prática ou a experiência vivencial.
• Há vários modelos ou teorias de
aprendizagem motora: o modelo de três
estágios de Fits e Posner, o modelo de três
estágios de Bernstein, o modelo de dois
estágios de Gentile, e o modelo de cinco
estágios de Doyon e colaboradores.
92
7
AULA
Controle Motor
André Codea
Apresentação
Nesta aula iremos abordar como o cérebro gera movimento e o

controla, a partir das diversas teorias que buscam elucidar este
assunto tão complexo.

capaz de:
Objetivos
 Entender o que é controle motor e o movimento.

 Vislumbrar as principais teorias que tratam do assunto em uma
perspectiva histórica.
Aula 7 | Controle Motor 94
7.1 Introdução
Você acabou de acordar. Após se espreguiçar na

cama, você começa a ensaiar sentar-se, para depois se
levantar e começar sua rotina.
Todas estas tarefas aparentemente triviais

envolvem um sem-número de ações motoras
complexas e, em grande parte, automáticas. Até
mesmo pelo fato de ainda estar saindo do estado de
sono para o estado de vigília, suas funções cognitivas
ainda estão envoltas em um “véu” de torpor que, por
assim dizer, torna suas ações sem fluidez e com uma
execução mecânica.
Como tudo isto ocorre? Como entender todos

estes movimentos e, principalmente, como entender
este controle ao mesmo tempo automático e voluntário
que nosso sistema nervoso exerce sobre nosso corpo?
Esta pergunta tem motivado, desde tempos imemoriais,
uma série de pesquisas que se intensificaram
sobremaneira a partir do século passado, e continuam
até os dias de hoje.
7.2 Características do Movimento
Para gerar toda sorte de movimentos, o cérebro

cria uma torrente de impulsos elétricos, a partir de
determinadas áreas, que faz com que os músculos se
movam. No entanto, há uma tarefa ainda mais
complexa e delicada: tornar este movimento
controlável e fluido.
Esta é a tarefa de um intrincado sistema de

controle motor que existe em nosso sistema nervoso,
que é responsável pela regulação e pelo controle dos
mecanismos essenciais para o movimento.
O ponto de base das teorias que estudam o

controle motor é a noção de que o movimento emerge
da interação entre Tarefa, Indivíduo e Ambiente.
Nesta perspectiva, o movimento é inicialmente

organizado a partir das demandas da tarefa e do
ambiente. O indivíduo gera o movimento para atingir as
demandas de uma tarefa a ser executada dentro de um
ambiente ou contexto específico.
A maior ou menor habilidade de um indivíduo de

cumprir as demandas de uma tarefa através da
interação com o ambiente determina sua capacidade
funcional. A partir deste quadro, o movimento emerge
como o resultado interacional destes três fatores.
Porém, em cada um destes três fatores

encontram-se restrições que podem afetar – e afetam –
a forma como produzimos o movimento.
7.2.1 Restrições ao Movimento
Em todos os fatores que determinam o

movimento: Tarefa, Indivíduo e Ambiente, encontramos
variáveis restritivas que vão determinar possibilidades
e limites à execução do movimento.
7.2.1.1 Restrições Ambientais
Neste âmbito, são as restrições encontradas no

movimento que influenciam como o mesmo irá ocorrer.
Apresentam-se em duas categorias:
7.2.1.1.1 Restrições Ambientais

Reguladoras
São aspectos do ambiente que configuram o

movimento, como por exemplo o peso, tamanho e
forma de um objeto que se esteja carregando ou

impulsionando, ou ainda o tipo de superfície sobre a
qual se caminha, que vai influenciar o padrão de
caminhada.
7.2.1.1.2 Restrições Ambientais Não-

reguladoras
São aspectos que podem afetar, mas não

determinam o tipo de movimento, como por exemplo
as distrações ocasionadas pela torcida em um campo
de futebol, ou ainda o ruído de fundo de um lugar, que
pode afetar a concentração.
7.2.1.2 Restrições Individuais
Neste âmbito estão as restrições que o próprio

indivíduo gera sobre as suas possibilidades de
movimento. Estão organizadas em três variáveis.
7.2.1.2.1 Ação
Ação é o movimento direcionado a uma meta, o

que requer o entendimento dos sistemas neurais que
controlam o movimento.
7.2.1.2.2 Percepção
O sistema sensorial/perceptivo é essencial para

o movimento, e fornece informações sobre algumas
variáveis que determinam parcialmente o tipo de
movimento que será gerado, tais como o estado do
corpo em um dado momento, ou como o corpo está
interagindo com as características do ambiente.
7.2.1.2.3 Cognição
Há uma série de processos cognitivos são

associados à percepção e à ação, tais como a atenção,
a motivação, a emoção e a memória.
7.2.1.3 Restrições da Tarefa
Neste âmbito, a própria tarefa a executar

determina uma série de variáveis que interferem
diretamente em como o movimento será gerado. Esta é
a diferença, por exemplo, entre arremessar uma bola
de tênis com a mão ou com um taco de beisebol.
7.2.1.3.1 Variáveis restritivas
7.2.1.3.1.1 Tarefas Discretas x Contínuas
Nas tarefas discretas, encontramos um começo

e um final facilmente reconhecíveis, como em uma
corrida de cem metros rasos.
Nas tarefas contínuas, tal começo ou final são

considerados não-identificáveis, como em uma
atividade física de lazer ao ar livre.
7.2.1.3.1.2 Tarefas Abertas x Fechadas
Nesta classe, temos as tarefas abertas, que são

as atividades variáveis e flexíveis, como aquelas
geradas por crianças na hora do recreio.
No outro lado, temos as tarefas fechadas, que

são as atividades fixas e padronizadas, como os
movimentos de exercícios na musculação.
7.2.1.3.1.3 Tarefas Estáveis x Móveis
São aquelas que possuem estabilidade, ou seja,

cuja base de apoio é fixa, como correr em uma pista.
Já naquelas que possuem mobilidade, a base de

apoio móvel, como por exemplo os movimentos
gerados em um barco à vela numa competição.
7.2.1.3.1.4 Tarefas de Manipulação
Neste espectro temos as tarefas de manipulação

que, como o nome indica, são os movimentos gerados
pela extremidade superior. Nesta variável, há a
complexidade do movimento manipulatório, que pode
ser entre nenhuma a extremamente complexa, como
ocorre em tarefas de pintura em um quadro, por
exemplo.
7.3 Teorias do Controle Motor
Já tendo visto o que é o movimento e quais as

variáveis que o afetam, vamos estudar as principais
teorias do controle motor.
Existem diversas teorias que pretendem explicar

como geramos e controlamos o movimento.
Apresentaremos as principais e buscaremos elucidar
como foram desenvolvidas e como explicam o
movimento.
7.3.1 Teoria do Reflexo
Esta é considerada a primeira tentativa

elaborada de explicar como geramos e controlamos o
movimento, e foi elaborada por Sir Charles Sherrington
que escreveu, em 1906, “The integrative action of the
nervous system” (Em tradução livre, a ação integradora

do sistema nervoso).
Nesta teoria, há um encadeamento de reflexos.

Neste espectro, movimentos complexos são uma
sequência de reflexos disparados conjuntamente, que
geram um dado movimento.
Esta teoria foi baseada na observação de que

macacos eram incapazes de mover seu braço após a
ressecção de um lado do gânglio da raiz dorsal da
medula espinal. A raiz dorsal da medula espinal é
aquela que transporta impulsos sensitivos para o
sistema nervoso central. Portanto, entradas sensoriais
devem ser essenciais para iniciar movimentos.
Os reflexos, então, foram considerados como

sendo os blocos de construção dos complexos
comportamentos motores ou movimento.
Sherrington também contribuiu com a ideia de

inibição recíproca como um método de coordenação
muscular entre as musculaturas agonistas (que geram
um movimento em si) e antagonistas (que se
contrapõem ao movimento), e descreveu o reflexo
tônico de estiramento.
Apesar da reconhecida contribuição de

Sherrington para a ciência do controle motor, e do
sucesso inicial de suas explicações sobre o movimento,
há diversas limitações em sua teoria.
7.3.1.1 Limitações da Teoria do Reflexo
A teoria do reflexo é incapaz de explicar uma

série de questões relacionadas ao movimento:
a) Não dá conta de boa parte dos experimentos

de observação de movimentos;
b) Não explica como geramos movimentos
espontâneos e voluntários, que são uma
classe importante de movimentos existentes;
c) Já que sua teoria é baseada na importância
das sensações para o movimento, não
explica os movimentos que ocorrem sem um
estímulo sensorial;
d) Não fornece uma base coerente para explicar
os movimentos sequenciais rápidos, como
digitar rapidamente, movimentos rápidos
demais para permitirem feedback sensorial;
e) Não explica como um simples estímulo pode
eliciar várias respostas, dependendo do
contexto;
f) E, finalmente, não explica como movimentos
novos podem ser produzidos.
7.3.2 Teoria Hierárquica
A partir dos estudos iniciais de Sherrington e,

especialmente com o avanço do entendimento sobre os
mecanismos de funcionamento do sistema nervoso
humano, surgiram algumas teorias que foram
agrupadas sob os princípios da hierarquia de
comandos.
Neste pensamento, centros superiores estão

sempre no controle dos centros inferiores, podendo
inclusive inibir o reflexo controlado pelos centros
inferiores.
Com isto, os reflexos controlados pelos centros

inferiores estão presentes somente quando os centros
superiores estão danificados.
Estas premissas permitiram o desenvolvimento

de teorias neuromaturacionais do desenvolvimento, nas
quais o cérebro determina o comportamento infantil.
A teoria hierárquica foi elaborada com base na

observação do desenvolvimento motor em crianças e
adultos.
A capacidade da criança de sentar e ficar de pé

está relacionada com o progressivo aparecimento e
desaparecimento dos reflexos. Por exemplo, reflexos do
tronco encefálico (associados com o controle da
cabeça) surgem antes dos reflexos mesencefálicos
(associados com o controle do tronco).
Porém, posteriormente, a teoria hierárquica foi

reformulada, e cada nível do sistema motor se tornou
capaz de atuar em outros níveis. Assim, os reflexos se
tornaram um dos muitos processos de controle motor.
Esta teoria foi a base para o desenvolvimento de

muitos procedimentos clínicos na área de reabilitação
neurológica, como por exemplo, nos clássicos trabalhos
de Brunnstrom e Bobath.
7.3.2.1 Limitações da Teoria Hierárquica
A teoria hierárquica evoluiu grandemente a

forma de entendimento sobre como controlamos o
movimento, e sua contribuição para a reabilitação é
inegável.
No entanto, esta teoria não explica a dominância

do comportamento reflexo em certas situações, em
adultos normais, o que demonstra dominância reversa
(de baixo para cima), como no caso em que, por
exemplo, pisamos em uma tachinha e acionamos o
reflexo flexor de retirada.
Ao negligenciar este aspecto, a teoria

hierárquica deixou de considerar um importante
mecanismo de geração e controle do movimento.
7.3.3 Teoria da Programação Motora
Nesta teoria, o conceito central é o da existência

de um padrão motor central, também conhecido como
programa motor.
Ela começou a ser postulada a partir da

constatação de estudos que evidenciaram que o
movimento é possível mesmo na ausência de estímulos
ou impulsos sensoriais. Assim, contrariamente ao que
pensava Sherrington, entradas sensoriais não são
essenciais para produzir um movimento, mas elas são
importantes na adaptação e modulação do movimento.
Ou seja, em um aspecto importante do controle motor.
A existência de um programa motor começou a

ser postulada a partir de trabalhos que induziam, em
cobaias, lesões medulares.
Em um destes trabalhos clássicos, uma lesão

completa da medula espinhal foi realizada em gatos em
nível de T13, a décima-terceira vértebra torácica. A
partir disso, gatos foram posicionados com suas patas
dianteiras uma plataforma fixada acima da cintura,
enquanto que a parte traseira ficava livre para
caminhar em uma esteira em movimento. Com uma
lesão parcial, o gato ficava livre para caminhar com
todos os quatro membros na esteira.
Foi então sugerida a existência de Programas

Motores, que foram chamados de Geradores de Padrão
Central (CPGs).
CPGs são redes espinais capazes de gerar

movimentos rítmicos bilaterais, tais como nadar ou
andar, na ausência de entradas sensoriais e

descendentes. São redes de interneurônios que ativam
flexores e extensores alternadamente de um lado e
coordenam com CPGs do lado oposto.
Já foi evidenciado, por exemplo, que a

estimulação da medula espinal epidural pode eliciar
atividade eletromiográfica, bem como sinergias
locomotoras similares em indivíduos paraplégicos, o
que sugeriu tentativas de criação de equipamentos e
terapias que pudessem auxiliar o indivíduo paraplégico
a voltar a caminhar.
O que seriam, então, os programas motores?

Estabeleceu-se duas vertentes explicativas: na
primeira, seriam conexões neurais estereotipadas e
conectadas, tais como os Geradores de Padrão Central
(CPGs); na segunda, seriam regras abstratas para
gerar movimentos de nível superior, mais complexos.
Porém, uma das principais contribuições da

teoria da programação motora foi a noção de que
programas motores podem ser ativados tanto por
estímulos sensoriais, quanto por processos centrais, o
que ampliou as possibilidades da geração e do controle
dos movimentos.
Com isto, várias implicações clínicas foram

geradas. Numa delas, problemas de movimento são
causados por CPGs anormais ou programas motores de
nível superior. Isto se tornou a base para o
entendimento de que é importante ajudar os pacientes
a reaprender as regras corretas para a ação motora.
Outra implicação clínica importante foi o foco na

reciclagem de movimentos que são críticos para uma
tarefa funcional, não somente para músculos
específicos isoladamente.
7.3.3.1 Limitações da Teoria da

Programação Motora
Uma das principais limitações da teoria da

programação motora é a que ela não considera que o
sistema nervoso tem que lidar conjuntamente com
variáveis musculoesqueléticas e ambientais para
produzir movimentos.
A falta desta abordagem integrada é baseada,

por exemplo, no fato de que comandos neurais
idênticos para os músculos flexores do cotovelo podem
produzir movimentos diferentes dependendo da posição
inicial do braço e a força da gravidade, como ocorre ao
se levantar um peso (um halter) e ao se levantar o
corpo em uma barra fixa.
7.3.4 Teoria dos Sistemas
A teoria dos sistemas surgiu como uma proposta

de responder ao que ficou conhecido como o “Problema
de ‘graus de liberdade’ redundante de Nikolai
Bernstein”.
Este problema foi formulado da seguinte forma:

como pode um organismo com milhares de músculos,
bilhões de nervos, dezenas de bilhões de células, e
quase infinitas combinações possíveis dos segmentos e
posições corporais sempre descobrir como fazê-los
trabalhar todos em uma direção?
Em outras palavras, como é que o Sistema

Nervoso Central seleciona uma solução de um número
infinito de possibilidades para uma tarefa?
A solução para o problema de “graus de

liberdade” de Bernstein foi formulada da seguinte
forma: níveis mais elevados ativam níveis inferiores,
enquanto níveis mais baixos ativam as sinergias, ou

seja, os grupos de músculos que são obrigados a agir
juntos como uma unidade.
Desta forma, um mesmo comando central pode

resultar em diferentes movimentos. Por outro lado,
diferentes comandos podem produzir o mesmo
movimento.
Nilokai Bernstein entendeu os movimentos como

engramas, que seriam os precursores neurais dos
movimentos armazenados na memória, e expressos em
variáveis indefinidas que codificam características
essenciais dos movimentos, como por exemplo, sua
topologia.
Mark Latash, um grande pesquisador do controle

motor, evoluiu o conceito de sinergia, por meio do seu
princípio da abundância.
Neste conceito, sinergias motoras são

organizações neurais de variáveis elementares que
estabilizam uma variável de desempenho ao longo do
tempo.
Vários exemplos são utilizados para ilustrar este

princípio: no movimento de alcançar, o ângulo de
rotação conjunta de vários músculos estabiliza a
posição da mão; no movimento de agarrar, a força
gerada pelo ato de forçar os dedos individualmente
estabiliza a força de aperto total; na estabilidade
bípede, a ativação muscular postural estabiliza o Centro
de Pressão Corporal (COP), que é o ponto onde a força
resultante da superfície de apoio é aplicada ao corpo.
Desta forma, estabeleceu-se alguns conceitos

básicos:
• um músculo pertence a mais de uma sinergia.

Dentro de uma sinergia, cada músculo tem
um fator de ponderação exclusivo que
especifica o nível de ativação dos músculos
dentro essa sinergia.
• As sinergias asseguram pequena variabilidade
da variável de desempenho, ao mesmo tempo
permitindo relativamente grande variabilidade
de cada variável elementar.
• As sinergias não eliminam os graus de
liberdade, mas garantem um desempenho
estável e flexível de uma tarefa.
De fato, já foi comprovado por meio de estudos

eletromiográficos que cada músculo pode ser ativado
para um grau diferente por cada sinergia muscular.
As implicações clínicas desta teoria enfatizam a

importância de entender o corpo como um sistema
mecânico.
O exame e intervenção no paciente devem se

concentrar no efeito dos comprometimentos
interligados entre os sistemas múltiplos, e não somente
nos comprometimentos dos sistemas individuais.
7.3.4.1 Limitações da Teoria dos Sistemas
Uma limitação importante da teoria dos sistemas

é que, embora preveja o comportamento real muito
mais eficientemente do que as teorias anteriores, não
se concentra tão profundamente na interação do
organismo com o ambiente, como acontece em teorias
mais recentes. Ao restringir a ação ambiental, se
provocou um limite no entendimento global do
movimento e do controle motor.
7.3.5 Teoria da Ação Dinâmica
Esta teoria se baseia no princípio da auto-

organização, e posteriormente incorporou alguns dos
conceitos de Bernstein, sendo chamada então de
Sistemas Dinâmicos.
O movimento surge como resultado da

interação de elementos. Não há necessidade de
comandos neurais específicos ou programas motores.
A variabilidade do movimento é normal. Uma

quantidade ótima de variabilidade permite estratégias
flexíveis e adaptáveis para atender à demanda
ambiental.
Há padrão preferido de um movimento para

atividades comuns na vida diária, o que é chamado de
Estado Atrativo.
Assim, o movimento é uma propriedade que

emerge da interação entre variáveis múltiplas que se
organizam de acordo com certas propriedades
dinâmicas dos elementos propriamente ditos, ou seja,
desvios e/ou alterações do comportamento motor usual
podem ser explicados fisicamente.
As implicações clínicas desta teoria são as de

que o exame e intervenção no paciente devem se
concentrar no efeito dos comprometimentos
interligados entre os sistemas múltiplos, e não somente
nos comprometimentos dos sistemas individuais.
7.3.5.1 Limitações da Teoria da Ação

Dinâmica
O sistema nervoso tem relativamente pouca

importância, ou seja, a relação entre o sistema físico e
o ambiente é o que determina o comportamento motor,

o que não explica, novamente, o movimento que é
gerado sem a interferência do sistema sensorial.
Esta teoria usa muitos cálculos para explicar o

movimento, o que não é prático na prática clínica.
7.3.6 Teoria Ecológica
É uma teoria pautada pela interação como

ambiente, criada por James Gibson em 1960, e
ampliada posteriormente por seus alunos.
O controle motor evoluiu para que se possa lidar

com o ambiente. Uma ação é específica para o objetivo
da tarefa, e é baseada nas informações perceptivas, em
um ambiente específico.
O Sistema Nervoso Central deixa de ser

considerado um sistema sensório-motor que reage às
variáveis ambientais e passa a ser um sistema de
percepção/ação que explora o ambiente para atender a
objetivos determinados.
Neste espectro, o indivíduo é um explorador

ativo do ambiente de aprendizagem, e descobre várias
maneiras de resolver problemas de movimento no
ambiente, através de soluções adaptativas múltiplas.
Esta compreensão é fundamental para terapias
baseadas em jogos.
7.3.6.1 Limitações da Teoria Ecológica
Uma grande limitação desta teoria é a pouca

ênfase nos processos neurais em detrimento da
importância da interface organismo/ambiente.
7.3.7 Considerações Finais
Atualmente, há duas teorias que disputam a

atenção dos cientistas sobre como funciona o
movimento humano.
7.3.7.1 Teoria dos Modelos Internos, de

Kawato e colaboradores.
Nesta proposta, o Sistema Nervoso Central imita

(emula) as relações de entrada-saída de informações (e
seus inversos) dentro do corpo e entre o corpo e o
ambiente. Estes cálculos são usados para especificar o
requisito das forças para os movimentos planejados, de
forma a manter um constante controle das variáveis
que possibilitam e interferem no movimento.
7.3.7.2 Teoria do Ponto de Equilíbrio, de

Feldman
Esta teoria une princípios físicos e

neurofisiológicos, de forma a estabelecer uma interação
entre os reflexos e os movimentos voluntários e
conscientes.
O controle limiar de posição subjaz ações

motoras intencionais, ou seja, são feitas mudanças
centrais nos valores limiares dos reflexos de acordo
com as necessidades do movimento.
O Sistema Nervoso Central pode ativamente

produzir mudanças em variáveis de controle, mas essas
variáveis não definem as forças, deslocamentos ou
outras variáveis de saída mecânica.
Em vez disso, as variáveis de controle definem

parâmetros de equações que especificam como o corpo
é acoplado às variáveis ambientais e, portanto, definem
seus estados de equilíbrio.
EXERCÍCIO 1
Defina a relação entre movimento e controle motor, e

quais são suas variáveis restritivas.
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
EXERCÍCIO 2
Elabore um resumo das principais teorias de controle

motor.
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____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
 O movimento no ser humano é gerado a

partir de um intrincado sistema de controle
motor que existe em nosso sistema nervoso,
que é responsável pela regulação e pelo
controle dos mecanismos essenciais para o
movimento.
 Existem fatores restritivos ao movimento,
em três âmbitos: tarefa, indivíduo e
ambiente.
 Há várias teorias que tentam explicar o
movimento e o controle motor. Estas teorias
são: teoria do reflexo, teoria hierárquica, teoria

da programação motora, teoria dos sistemas,
teoria da ação dinâmica, teoria ecológica e, mais
recentemente, a teoria dos modelos internos e a
teoria do ponto de equilíbrio.
112
8
AULA
Neurociência do
Controle Motor
André Codea
Apresentação
Nesta aula apresentaremos sumariamente como o Sistema

Nervoso Central origina, distribui e controla os impulsos nervosos
responsáveis pelo movimento.
Objetivos

capaz de:
 Saber como o sistema nervoso origina e controla o movimento.

 Conhecer as estruturas neurais responsáveis pelos impulsos
motores.
 Conhecer as estruturas neurais que são associadas com as
informações sensitivas que modulam o movimento.
Aula 8 |Neurociencia do Controle Motor 114
8.1 O Cérebro no Controle Motor
O Córtex já foi extensamente mapeado desde os

longínquos estudos de Broadmann, que numerou as
diferentes áreas corticais relacionadas a vários
processos mentais.
Com relação ao movimento, as áreas

diretamente relacionadas estão localizadas no lobo
frontal, e são denominadas de área 4, “Córtex motor
primário” ou “M1”, e área 6, “Área motora Superior” ou
de Penfield, que é subdividida em duas subáreas: na
região lateral, encontramos a área pré-motora (APM) e,
na região medial se encontra a área motora
suplementar (AMS). Em ambas regiões encontramos
diversos mapas motores com funções semelhantes para
diferentes grupos de músculos inervados.
O córtex motor primário é o responsável pela

ordem para execução do movimento. Já tendo sido
extensamente mapeado, o que possibilitou a criação de
um mapa motor somatotópico, em cada milímetro de
córtex se encontram milhões de neurônios responsáveis
pelo acionamento dos mais de 654 músculos existentes
no corpo, de acordo com sua representação: músculos
que possuem maior nível de precisão possuem
representação neuronal maior, e músculos com menor
nível de precisão possuem representação menor, algo
que é moldado de indivíduo para indivíduo, de acordo
com sua genética e sua exposição a estímulos
ambientais.
Mas o córtex motor não trabalha sozinho. Na

verdade, a ordem para o movimento é o final do
processo. No início dele estão a participação de várias
outras áreas cerebrais, em maior ou menor escala.
8.1.1 Os córtices pré-motores
Para fins deste tópico, entendemos como

córtices pré-motores não somente a área motora
superior e suas subáreas, mas também outras que
normalmente não estão associadas ao movimento: o
córtex pré-frontal, e as áreas sensoriais 5 e 7,
localizadas no córtex parietal superior.
O motivo desta classificação que não é

normalmente encontrada nos autores que tratam do
tema é o entendimento de que há uma multiplicidade
de influências de outras áreas, especialmente as não-
motoras, no movimento. Devido a isso, seriam,
conjuntamente, pré-motores em sua função.
O início do movimento parece estar no lobo

frontal anterior, ou córtex pré-frontal, onde residem
ações relacionadas pensamento abstrato, tomada de
decisão, e consequências antecipatórias da ação. Esta
área é aquela na qual decidimos que movimento iremos
fazer em cada situação ambiental que se apresenta.
Esta área tem comunicação com a área 6, que

tem possui uma função muito importante: é a área na
qual se planeja o movimento. As ações pensadas são
transformadas em sinais que especificam como serão
executadas.
Na área motora primária, ou M1, estas ações

serão transformadas em impulsos motores que serão
enviados aos músculos. No entanto, há que se ter
também o feedback sensorial necessário para a
regulação da ação motora. Este feedback é provido
pelas áreas corticais 5 e 7, que, respectivamente,
recebem entradas das áreas sensoriais 3, 1 e 2 (que
coletivamente são chamadas de áreas
somatosensoriais, recebendo aferências de diversos
níveis, desde o tato até os receptores articulares e os

músculos), e entradas de áreas corticais visuais de
ordem superior.
8.1.2 O Córtex Motor
O Córtex Motor Primário (CMP) é o local de

comando para o movimento. A estimulação elétrica da
área 4 durante cirurgias, por exemplo, provoca
contração de um pequeno grupo de músculos.
A organização de entrada-saída de estímulos de

M1 envolve, basicamente, as Células de Betz, que são
as maiores células piramidais do sistema nervoso,
localizadas na camada cortical 5.
Há duas fontes de entrada para as células de

Betz: outras áreas corticais e o tálamo, o que garante a
entrada multifatorial de informações que interferem na
ordem motora.
Há um claro movimento de codificação em M1,

no qual a atividade de vários neurônios em M1 codifica
a força e a direção do movimento, sendo o movimento
de direção codificado pela atividade coletiva dos
neurônios.
Este mecanismo pode ser explicado da seguinte

forma: no córtex motor, há muitas células ativas para
cada movimento. A atividade de cada célula representa
um único "voto”, sendo então a direção do movimento
determinada por uma soma (e média) das atividades
dos vários neurônios envolvidos. A isto soma-se o
chamado movimento sacádico dos olhos, que é
codificado pelo colículo superior e enviado ao córtex
motor, e que revela a contraposição entre a posição
atual e a posição desejada para o movimento.
8.1.3 Os Núcleos da Base
Há um outro conjunto de estruturas cerebrais

também relacionadas ao movimento. Essas estruturas
são conhecidas coletivamente como Núcleos da Base.
De forma geral, são concentrações de corpos celulares
de neurônios formando grandes núcleos em
determinada região do cérebro.
Os Núcleos da Base são referidos como o

Estriado, que engloba duas áreas: o núcleo caudado e o
putâme, e o pálido. Estas áreas, coletivamente,
projetam informações para o Núcleo Ventral Lateral do
tálamo, que se comunica com a área 6, a área motora
superior.
Os córtices motor e pré-frontal, por sua vez,

projetam de volta para os núcleos da base, formando
um “loop” contínuo de informações que atuam
diretamente na ação motora. Tal “loop” motor inclui
uma conexão excitatória entre o córtex e o putâme.
Esta ativação cortical excita o putâme, inibe o pálido e
libera o núcleo ventral lateral do tálamo do estado
inibitório. Tal atividade influencia a atividade da área
motora suplementar.
Este sistema é de suma importância para iniciar

movimentos desejados. Se tal inibição não for
desativada, como acontece em doenças como o Mal de
Parkinson, o indivíduo terá muita dificuldade em iniciar
movimentos. Neste caso, há uma outra substância que
atua fortemente para aumentar a atividade da área
motora primária, a dopamina. A dopamina é produzida
pela substância negra, um grupo de neurônios de
coloração enegrecida localizada no mesencéfalo, e que
se comunica com o putâme para a ativação da área
motora suplementar.
Outras situações que envolvem os núcleos da

base, neste caso, que envolvem perda neuronal nestas
regiões, com consequente perda da inibição do núcleo
ventral lateral, constituem uma outra doença, chamada
de doença de Huntington, em que há movimentos
desordenados e hemibalísticos, associados à influência
do núcleo subtalâmico, no subtálamo.
8.1.4 O Cerebelo
O cerebelo é também denominado de pequeno

cérebro e, a despeito das recentes descobertas de sua
participação na cognição, ele é quase totalmente
referenciado como um dos locais primários relacionados
à motricidade.
O cerebelo é órgão pequeno, comparativamente

ao cérebro, e está localizado posteriormente ao tronco
encefálico e imediatamente abaixo do lobo occipital do
cérebro, sendo separado deste por uma invaginação da
dura-máter denominada de tenda do cerebelo. Possui,
como o cérebro, dois hemisférios, unidos por uma área
central chamada de verme.
O cerebelo é formado por folhas e lobos, e

possui hemisférios cerebelares, que contém os núcleos
cerebelares profundos, que são a região de saída
cerebelar de impulsos nervosos, e funcionam como
relés de saída cortical cerebelar para as estruturas do
tronco encefálico. Estes núcleos contribuem para a
atividade das vias laterais, responsáveis pelos
movimentos dos membros.
O verme, a seu turno, faz o controle da

musculatura axial e contribui para as vias ventro-
mediais, envolvidas no controle da postura e
locomoção.
De forma geral, a função do cerebelo é realizar

sequências coordenadas de contrações musculares, e
participar da aprendizagem motora, através de novos
programas motores criados para garantir o movimento
suave e fluido. O cerebelo contribui para que os
movimentos sejam fluidos, coordenados e uniformes.
O cerebelo lateral participa da atividade motora

também através de um “loop”, que envolve igualmente
os axônios de células piramidais da camada V do córtex
sensório-motor. Estes formam enormes projeções para
a ponte através da projeção corticopontocerebelar, que
é maior do que o trato piramidal.
Este sistema garante a execução calibrada de

movimentos planejados, voluntários e multiarticulares.
8.2 Tratos Descendentes
Compondo a via de ligação entre o córtex

cerebral e as demais estruturas subcorticais, os tratos
descendentes estão profundamente ligados às ações
motoras.
Os axônios cerebrais descem ao longo de duas

vias principais: as vias laterais e as vias ventromediais.
8.2.1 Vias Laterais
As Vias Laterais estão relacionadas aos

movimentos voluntários, em especial os apendiculares,
e se originam no córtex. São formadas por dois
componentes: o trato corticoespinhal (também
conhecido como trato piramidal), e o trato rubrospinal,
que se originam no núcleo rubro, localizado no
mesencéfalo.
8.2.2 Vias Ventromediais
As vias ventromediais são responsáveis pela

postura e a locomoção, e são formadas por quatro
tratos: trato vestibulospinal, responsável pelo equilíbrio
e giro da cabeça; o trato tectoespinal, que é
responsável pela resposta de orientação; e o trato
reticuloespinal, que se subdivide em pontino, que
aumenta os reflexos antigravidade, e o medular, que
libera os músculos antigravidade dos reflexos. Tais
mecanismos participam do controle postural.
8.3 O papel da Emoção no Movimento
Toda sorte de vivências emocionais contribui, a

todo instante, para gerar um estado emocional. Este
estado é frequentemente variável, mas em termos
gerais, cada indivíduo mantém um estado emocional
padrão, ou comum, para a maior parte dos seus
momentos.
Mas ainda que se tenha um estado emocional

padrão, vivemos a todo instante vivenciando mudanças
de estado emocional. Variamos do prazer ao estado
depressivo, da alegria à tristeza, da euforia ao
desânimo, dependendo de como recebemos e geramos
emoções.
É amplamente sabido – a despeito das crenças

populares que associam a emoção ao coração - que a
emoção é cerebral, sendo controlada por estruturas e
circuitos neuronais específicos. Especificamente,
quando conscientemente experienciamos uma emoção,
esta é representada cognitivamente no cérebro. Porém,
ao mesmo tempo, uma plêiade de estruturas
subcorticais é ativada, estruturas essas que controlam
tanto as reações autonômicas, quanto as hormonais e
as motoras também.
Mas como as emoções interferem no

comportamento motor?
Inicialmente, iremos analisar as reações

autonômicas associadas aos estados emocionais. O
Sistema Nervoso Autônomo, que está ativamente
associado a diversas ações automáticas nos diferentes
órgãos corporais, age excitando ou inibindo o
funcionamento orgânico por meio de suas estruturas
constituintes, sejam elas localizadas no Sistema
Nervoso Central, como o hipotálamo, a hipófise e o
tronco encefálico, sejam nos mecanismos de
distribuição das ações neurais, como os sistemas
Simpático e Parassimpático.
De qualquer forma, estes sistemas preparam o

organismo para duas situações extremas possíveis: as
reações de luta ou fuga, e as reações de repouso e
digestão. No primeiro caso, o sistema
cardiorrespiratório é intensamente ativado e os
músculos são providos com oxigênio e nutrientes para
que possam agir ativamente, o que por exemplo, na
atividade atlética, é profundamente necessário; no
segundo caso, o sistema mantém os parâmetros
cardiorrespiratórios em condições normais.
Outra consequência da ativação induzida pelo

exercício é hormonal. Por exemplo, as ativações do
sistema de luta ou fuga atingem também o sistema
hormonal, pois o hipotálamo ordena à hipófise que
secrete ACTH, ou hormônio adrenocorticotrófico, que
mobiliza o córtex da glândula adrenal a produzir e
secretar abundantemente na corrente sanguínea os
hormônios adrenalina e noradrenalina.
Já é amplamente sabido que a amígdala é o

centro coordenador da emoção, sendo a estrutura
central do sistema límbico. As vias de saída da
amígdala enviam informações para o hipotálamo e o

tronco encefálico, gerando respostas autonômicas a
estímulos emocionalmente carregados. Por outro lado,
a amígdala também projeta para o córtex orbitofrontal
e para o giro cingulado, que são responsáveis pela
percepção consciente do estado emocional.
De que forma estas alterações emocionais

podem alterar o movimento em si? Já são conhecidas
parcialmente as alterações de expressão musculares
decorrentes de alterações psiconeurais. Os estados
emocionais podem fazer, por exemplo, que o indivíduo
esteja mais ou menos agressivo, inibido ou
comprometido em relação ao movimento que está
realizando.
Por exemplo, pessoas que temem menos lesões

realizam movimentos de maior força ou intensidade do
que aquelas que temem se machucar. Este é um
importante fator emocional que interfere diretamente
na expressão do movimento. Tal inibição
neuromuscular pode resultar de experiências anteriores
desagradáveis em relação a um exercício, ou do temor
de sofrer uma lesão por observação do processo em
terceiros. Seja qual for a razão, em geral a pessoa não
consegue expressar sua capacidade máxima de força.
Por outro lado, a excitação de uma competição

intensa ou a influência de agentes motivadores (uma
pessoa que está assistindo a performance) costumam
promover um desempenho “supermáximo” em virtude
da inibição nervosa acentuadamente reduzida e do
recrutamento ideal dos motoneurônios. Da mesma
forma, pessoas submetidas a situações com alta carga
emocional (jogadores prestes a perder um jogo e que
realizam alguma ação motora fora do normal) tendem a
utilizar o mesmo mecanismo para gerar
comportamentos fora do normal.
Atletas altamente treinados costumam criar um

estado de quase auto-hipnose, concentrando-se
intensamente ou “introvertendo-se” antes da competição.
Um nível exacerbado de estimulação e a

desinibição (ou facilitação) neural subsequente ativam
plenamente os grupos musculares.
8.4 Exemplo do papel das Estruturas Neurais

no Controle Motor
Neste tópico criaremos um exemplo prático de

como as estruturas neurais atuam no Controle Motor.
Este exemplo abordará apenas os principais aspectos,
sem recair em detalhes, de uma sequência simples de
movimentos. Na verdade, todo movimento é muito
mais complexo e envolve muito mais estruturas do que
as aqui mencionadas, mas a função deste exemplo é
apenas dar uma ideia simplificada de como o processo
funciona.
Imagine um jogador de futebol que está prestes

a cobrar uma falta. A bola está posicionada no chão e o
jogador está parado a uma certa distância da bola.
Neste momento, seu córtex pré-frontal está
profundamente ativo, planejando o que pretende fazer,
analisando as opções existentes e imaginando a jogada
de forma positiva. Simultaneamente, a área 6 está
planejando toda a sequência de contrações e
relaxamentos musculares necessários para a execução
do movimento, tanto na musculatura principal
envolvida no movimento, quanto na acessória e
postural.
As áreas 5 e 7, por sua vez, estão enviando

informações sensoriais e ambientais necessárias à
execução do movimento. Por exemplo, se está
ventando, e qual a direção do vento.
O jogador começa a caminhar para a bola, o que

envolve a ação das vias ventromediais, e do córtex
cerebral, mais especificamente a área 4, que começa a
ordenar a sequência de movimentos necessária, que
envolve basicamente todos os músculos voluntários, de
forma mais ou menos ativa, a cada momento.
Após a devida análise ambiental, o jogador se

projeta para a bola na intenção de chutá-la. e lança seu
membro inferior para a bola. Para que isto ocorra, há
um aumento da atividade dos núcleos da base,
responsáveis pela iniciação. Simultaneamente, há
maior atividade da área motora superior e há ativação
de M1. As vias corticopontocerebelares transmitem as
informações geradas no cerebelo para o devido ajuste
do movimento, especialmente relacionados à posição
do pé para o chute. Há entrada cortical para a formação
reticular, com a consequente liberação dos músculos
antigravidade. Finalmente, as vias laterais acionam os
neurônios motores e ocorre a ação.
Após o chute em si e a análise do seu resultado,

imediatamente começa uma ação no cérebro que
registra os resultados para, posteriormente, gerar um
feedback que faça o jogador tentar repetir a ação, caso
tenha sido satisfatória, ou modificar parâmetros, caso
tenha sido insatisfatória.
EXERCÍCIO 1
Faça um resumo com os principais papeis das

estruturas e regiões relacionadas com o movimento.
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____________________________________________
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____________________________________________
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EXERCÍCIO 2
Tente aplicar o exemplo que criamos a outra atividade

motora, para explicar como o movimento ocorre.
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____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
____________________________________________
RESUMO
Vimos até agora:
 Do ponto de vista da neurociência, a atividade

motora é resultado do funcionamento
complexo e multifatorial de diversas
estruturas neurais, corticais e subcorticais,
que são responsáveis pela geração, controle e
regulação do movimento.
 Das estruturas corticais relacionadas ao
movimento, temos os córtices motores
primários e pré-motores, além do pré-frontal
e do parietal superior. Das estruturas
subcorticais, os núcleos da base, o cerebelo e
as estruturas do diencéfalo (tálamo,
hipotálamo e subtálamo) estão envolvidas
direta ou indiretamente na ordenação e
regulação do movimento.
 A emoção é um dos fatores mentais que
interfere no movimento, em especial em sua
expressão, e de tal forma que pode alterar
completamente a força e velocidade de um
movimento.
126
BONGAARDT, R.; MEIJER, O.J. Bernstein’s Theory of Movement

Behavior: Historical Development and Contemporary Relevance.
Journal of Motor Behavior, Vol. 32, No. 1, 57-71, 2000.
CANO-DE-LA-CUERDA, R. et al. Theories and control models and

motor learning:Clinical applications in neurorehabilitation.
Neurología. 30(1):32—41, 2015.
CODEA, A.L.B.T; VICENTINI, C.E. Anatomia humana: material

resumido para o estudante. Rio de Janeiro: Viagraf, 2009.
D´AVELLA, A. et al. Editorial: Modularity in motor control: from

muscle synergies to cognitive action representation. Frontiers in
Computational Neuroscience. October |Volume9|Article, 2015.
GALAHUE, D.L. A classificação das habilidades de movimento: um

caso para modelos multidimensionais. R. da Educação Física/UEM

Maringá, v. 13, n. 2 p. 105-111, 2. sem. 2002.
KALE, W.; LEONHARDT, H.; PLATZER, W. Atlas de anatomia

humana: aparelho de movimento. São Paulo: Atheneu, 2000.
KANDEL, Eric R.; SCHWARTZ, James H.; JESSEL, Thomas M.

Fundamentos da Neurociência e do Comportamento. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
KOLB, Bryan; WHISHAW, Ian. Neurociência do Comportamento.

São Paulo: Manole, 2002.
LATASH, M.L. Motor Control: The Heart of Kinesiology. Quest, 60,

19-30, 2008.
LATASH, M.L. et al. Motor Control Theories and Their Applications.

Medicina (Kaunas). 46(6): 382–392, 2010.
LENT, Roberto. Cem bilhões de Neurônios. São Paulo: Atheneu,

2001.
LI, Kuan-Yi. Examining contemporary motor control theories from

the perspective of degrees of freedom. Australian Occupational
Therapy Journal, 2012.
LUNDY-EKMAN, Laurie. Neurociência: fundamentos para

reabilitação. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.
MASAKI, H.; SOMMER, W. Cognitive neuroscience of motor

learning and motor control. J Phys Fitness Sports Med, 1(3): 369-
380, 2012.
McGINNIS, P.M. Biomecânica do esporte e exercício. Porto Alegre:

Artmed, 2002.
MURATORi, L.M. Applying principles of motor learning and control

to upper extremity rehabilitation. J Hand Ther. 26(2):94–103,
2013.
127
RASCH, P.J.; BURKE, R.K. Cinesiologia e anatomia aplicada: a

ciência do movimento humano. 5.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 1977.
ROSSIGNOL, S.; FRIGON, A. Recovery of Locomotion After Spinal

Cord Injury: Some Facts and Mechanisms. Annu. Rev. Neurosci.
34:413–40, 2011.
SILVERTHORN, D.U. Fisiologia Humana: uma abordagem

integrada. São Paulo: Manole, 2003.
TAYLOR, J.A.; IURY, R. B. The role of strategies in motor learning.

Ann N Y Acad Sci. March ; 1251: 1–12, 2012.
WIRHED, R. Atlas de anatomia do movimento. São Paulo: Manole,

1986.

Neurociência Da Motricidade e Sensorial

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Disciplina

Nesta disciplina, analisaremos os fundamentos e princípios que

Este caderno de estudos tem como objetivos:

 Identificar as estruturas neurais relacionadas ao movimento e

as relações entre elas.

Nesta aula iremos abordar os fundamentos neurocientíficos que

Esperamos que, após o estudo do conteúdo desta aula, você seja

 Entender o que é controle motor e o movimento.

1.1 O Sistema Nervoso

Nós não cansamos de repetir uma frase

É claro que este processo de gerar e transmitir

Entender, mesmo que parcialmente, esses

1.1.1 Neurônios, neuroglias e o

As unidades básicas do sistema nervoso são os

Uma das grandes questões que se impõem

Para entendermos isso, precisamos conhecer os

Para produzirmos comportamentos, é necessário

A recepção diz respeito aos dados físicos que

Após a recepção, tais dados são transmitidos

Estes centros integradores reconhecem os tipos

Após o devido processamento e decodificação, é

Tais funções é que permitem que possamos

1.1.2 As células principais: os neurônios e

Os neurônios e as neuróglias são células

As células gliais ou neuroglias dão suporte e

No ser humano, são seis o número de neuroglias

Astrócitos são células em forma de estrela, com

1.1.2.1.2 Células Ependimárias

As células ependimárias são células epiteliais

Oligodendrócitos são células semelhantes aos

As micróglias, também chamadas de

1.1.2.1.5 Células de Schwann

As células de Schwann são encontradas apenas

1.1.2.1.6 Células Satélites

As células satélites realizam, no sistema nervoso

Das duas células presentes no sistema nervoso, o

O neurônio é distinto de todas as outras células

1.1.2.2.1 Estrutura dos neurônios

Um neurônio típico apresenta três estruturas: o

1.1.2.2.1.1 Corpo celular

O corpo celular, também chamado de soma,

endoplasmático rugoso, para síntese proteica. Além

Os corpos celulares formam a substância

Dendritos são extensões normalmente curtas,

São especializados na condução do impulso

O axônio é um grande prolongamento do

Pode apresentar alguns metros de comprimento,

Em sua parte final, podem surgir ramos

Em grande parte dos axônios temos a presença

1.1.2.2.2 Tipos de neurônios

Existe no corpo humano um número altamente

Basicamente, podemos reunir os neurônios em

1.1.3 Como funcionam os neurônios

Tendo a membrana celular como ponto de

características principais dos neurônios são a

Os estímulos podem vir de fora do organismo,

Em quaisquer dos casos, o que ocorre é que um

1.1.3.1 Membrana neuronal

A membrana neuronal é a chave para o

Esta capacidade só é possível pela presença de

1.1.3.1.1 Potencial de repouso

As partes interna e externa da membrana