Neurociências

J. Marques-Teixeira

Fernando Barbosa

2014
Neurohistologia funcional

ÍNDICE Todos os tecidos e órgãos do corpo são formados por células. As funções especializadas das células
e o modo como interagem determinam a função dos órgãos.
1. Descrição das células nervosas
O cérebro, enquanto órgão, obedece à mesma lógica: para se desvelar as suas funções deve-se
a. Corpo celular começar por perceber como funcionam as células nervosas individualmente e depois ver como se
b. Dendrites organizam em conjuntos para trabalharem em consonância.

Neste capítulo focar-nos-emos na estrutura dos grandes tipos de células do sistema nervoso e das
c. Axónio
suas divisões, incluindo as células de glia. Apesar de as células de glia serem importantes, os
2. Classificação dos neurónios neurónios são, na verdade, as células mais importantes em razão das suas funções únicas na

a. Classificação baseada no número de neurites organização do cérebro: captação de alterações no ambiente e comunicação destas alterações a
outros neurónios para organização das respostas do organismo a essas alterações. Por sua vez as
b. Classificação baseada nas conexões células da glia contribuem para o bom funcionamento dos neurónios, basicamente constituindo o seu
c. Classificação baseada no tamanho axonal “esqueleto”, o seu apoio “logístico”, o seu mecanismos de “limpeza informática”.

3. Células de glia ou neuróglia

O sistema nervoso constitui uma hierarquia que culmina no cérebro, com 100 mil milhões ou mais de
4. Potenciais de ação
neurónios de 10000 tipos, 1-10 milhões de milhões de células gliais, 100 milhões de milhões de
5. Transmissão sináptica sinapses químicas, 160000 Km de prolongamentos neuronais, milhares de agrupamentos neuronais e
de fibras nervosas, centenas de regiões funcionais, dúzias de sub-sistemas funcionais, 7 regiões
6. Organização dos neurónios
centrais e 3 grandes divisões.
1. Colunas funcionais Todas estas partes formam um epitélio coerente, pervasivo, diversificado e complexo com uma
2. Organização laminar conectividade neuronal interdependente, a maior parte dos quais não são nem sensoriais, nem
motores mas sim intermédios quer sob o ponto de vista anatómico, quer sob o ponto de vista
3. Organização conexional ou em circuitos
funcional.

Os princípios organizacionais deste sistema são a centralização e a integração. O sistema nervoso

desempenha dois papéis: regulação e iniciação. Na regulação, ele reage: isto é, responde, de forma

25
homeostática, aos estímulos externos ou internos, avaliando o seu significado de de acção) e a rápida condução (mseg) dos impulsos nervosos para longas
curto e longo termo e gerando atividade. Na iniciação, ele atua: de forma mais distâncias. A transmissão
endógena e menos homeostática, substitui um estado da atividade neuronal por do sinal de um neurónio a
outro, gerando atividade. outro faz-se ao nível de

Apesar de as divisões e regiões do sistema nervosa dos humanos normalmente contactos bem definidos:

desenvolvidos serem idênticas, quer a sua especificação genética, quer a sua as sinapses.

história pessoal são únicas, como o são as permutações e combinações da sua Os neurónios são grandes
função unificada. consumidores de energia.

As unidades que asseguram o funcionamento do cérebro, em termos do Para lhes fornecer a

processamento da informação, são as células conhecidas como neurónios. Os
modernos métodos neuroanatómicos tornaram possível definir, praticamente,
cada neurónio, em 3 dimensões:
1. Anatomicamentre, pela forma e localização do corpo celular, pelas arborizações
dendríticas, pelas arborizações axonais e pelas suas sinapses.
2. Fisiologicamente, sobretudo pela actividade bioeléctrica e condições biofísicas
dos espaços intra e extracelulares e pela distribuição e número de canais iónicos.
3. Bioquimicamente, pela identificação dos mediadores através dos quais um
neurónio pode influenciar outros neurónios em relação aos quais estejam
ligados sinapticamente. Para além dos mediadores que atuam numa escala
temporal de milisegundos, existem neuromodeladores que conseguem
modificar o funcionamento de um neurónio em escalas temporais que vão
desde segundos até minutos ou mais.
Ou seja, o neurónio é uma verdadeira unidade anatómica e funcional no pleno
sentido do termo. É, sobretudo, uma unidade de tratamento: o neurónio recebe
de outros neurónios (ou células receptoras) uma multitude de sinais elétricos e
químicos, combina-os e utiliza o resultado desta operação para produzir um novo
sinal (ou opor-se a isso) da mesma natureza elétrica e química, que será, por sua
vez, conduzido e transmitido a um outro neurónio ou a uma célula efectora, fibra
muscular ou glândula. Esta função é assegurada por uma propriedade das células
nervosas, designada por excitabilidade: capacidade de quando são
suficientemente estimulados responderem com uma descarga eléctrica (potencial
energia que necessitam
vários vasos sanguíneos
Figura 1 - Constituintes do neurónio
trazem-lhes a glicose que
precisam, que é o seu nutriente exclusivo, bem como o oxigénio indispensável ao
seu funcionamento. pelos vasos sanguíneos também são drenados os produtos
metabólicos resultantes do seu funcionamento.
Descrição das células nervosas
Apear de uma grande variedade de formas, cada unidade neuronal pode ser
descrita em relação a 3 partes: corpo celular ou soma, as dendrites e o axónio
(Figura 1).
Corpo celular
O corpo celular contém o núcleo e uma massa mais ou menos esférica de
ambiente citoplasmático cheio de organelos e inclusões celulares. Ao longo do
desenvolvimento, o corpo celular ou soma é a primeira parte do neurónio a
aparecer e, salvo algumas excepções, é a parte trófica que mantém a integridade
estrutural e a saúde do neurónio e dos seus prolongamentos.
Dendrites
Na maior parte dos neurónios, saindo do soma existem as dendrites. São
relativamente curtas e saem do soma como os ramos de uma árvore. Em
proporções variadas, as dendrites contêm os organelos presentes no soma. Em
alguns neurónios, as dendrites emergem no fim do axónio. As dendrites

26
 ference was discovered by neuroscientist Oswald Steward. He found that
polyribosomes can be observed in dendrites, often right under spines. Stew-
ard’s research suggests that synaptic transmission can actually direct local
protein synthesis in some neurons. In Chapter 25, we will see that synaptic
regulation of protein synthesis is crucial for information storage by the brain.

ramificam-se de forma elaborada, constituindo o principal prolongamento de ▼muito mais longos

CLASSIFYING do que qualquer dendrite, muitos neurónios têm uma
NEURONS
recepção de informação do neurónio, muito embora o soma e algumas regiões Itsuperfície total
is unlikely that we de
can dendrites
ever hope to superior
understand àhow
dos axónios.
each of the hun-
dred billion neurons in the nervous system uniquely contributes to the
de axónios proximais ou distais possam também receber informações. As function of the brain. But what if we could show that all the neurons in
Único ou duplo, curto ou longo, ramificado ou não, se existir um axónio, ele
the brain can be divided into a small number of categories, and that within
dendrites, pelas suas ramificações representam as relações que o tem neurónio constitui
each category,o all eixo funcional
neurons do neurónio,
function identically? o local
The complexity of thepor
prob-onde os impulsos nervosos
lem might then be reduced to understanding the unique contribution of
tem com outros neurónios e, por isso, o seu papel integrador. Oferecem pontos viajam
each e rather
category, cuja than
velocidade
each cell. It depende do that
is with this hope diâmetro
neuroscien-das fibras. A eficiência da
tists have devised schemes for classifying neurons.
de contacto (sinapses) para os terminais axónicos constituindo as regiões de condução depende de um bom isolamento elétrico (bainha de mielina).
recepção, combinação, somação e regulação das entradas de informação no Classification Based on the Number of Neurites
É importante olhar para este desenho neuronal como sendo flexível. Praticamente
neurónio. Neurons can be classified according to the total number of neurites (axons
cada
and umathat
dendrites) das partes
extend pode
from the soma executar
(Figure 2.19).qualquer função
A neuron that has comunicacional, sempre
a single neurite is said to be unipolar. If there are two neurites, the cell is
Nos neurónios multipolares, as dendrites originam-se do soma como um ou mais que as
bipolar, and circunstâncias ou othedesenho
if there are three or more, dosMost
cell is multipolar. circuitos
neurons tornar essa comunicação
in the brain are multipolar.
ramos primários, continuando a ramificar-se e tornando-se cada vez mais finos, vantajosa. O único componente invariante do neurónio é o corpo celular que
de tal modo que a sua superfície total pode exceder a do soma. Classification Based on Dendrites
apenas desempenha a sua função trófica.
Dendritic trees can vary widely from one type of neuron to another. Some
Os axónios ligam-se nas espinhas dendríticas, cujo papel ainda não é bem
Classificação
have dos like
inspired elegant names neurónios
“double bouquet cells.” Others have less
interesting names, such as “alpha cells.” Classification is often unique to a
conhecido. As sinapses localizadas nas espinhas dendríticas são os principais particular part of the brain. For example, in the cerebral cortex (the struc-
locais excitatórios e apresentam propriedades elétricas que se podem modificar ture Classificação
A. that com
lies just under the base
surface of the no número
cerebrum), de two
there are neurites
broad - Esta classificação é
classes: stellate cells (star-shaped) and pyramidal cells (pyramid-shaped)
por pequenas modificações na forma do istmo da espinha, muito provavelmente baseada
(Figure 2.20). no número de axónios e dendrites que saem do soma (Figura 2). São,

nos processos de aprendizagem e no envelhecimento. assim, classificados em

Soma
unipolares (com um só
Axónios
neurite), bipolares (com 2
Na maior parte dos neurónios emerge do soma um único axónio que se pode Unipolar neurites) e multipolares
dirigir para distâncias longas (através dos nervos) ou perderem-se na rede (com 3 ou mais neurites).
neuronal perto da sua origem. Qualquer um destes percursos assegura quer a
B. Classificação com base
comunicação a longa distância, quer a comunicação em milhares de circuitos
nas conexões - Baseada
locais. Os axónios enviam informações quer para outros neurónios, quer para os Multipolar
no tipo de funções que o
músculos ou glândulas. Como as dendrites, o axónio pode ramificar-se (colaterais
neurónio desempenha.
axonais), constituindo uma expressão das interrelações neuronais, tal como as Bipolar

FIGURE 2.19 Distinguem-se, assim, os

ramificações dendríticas. Enquanto que as dendrites representam o poder Figura 2 - Classificação
Classification com
of neurons based base
on the no número
number de
of neurites. neurites
neurónios sensoriais, que
integrativo de um neurónio, os axónios e os seus colaterais representam o poder
são neurónios bipolares (pólo detetor, sensorial, ou terminação de entrada de
distributivo.
informação ligado ao ambiente; pólo efetor, motor, ou terminação de saída da
Os axónios são, normalmente, únicos, mas podem ser duplos, como acontece
informação para um grupo de células) (Figura 3), que se encontra principalmente
nos neurónios bipolares ou até não existirem (como acontece nas células
no epitélio olfativo, na retina e no gânglio vestibulo-coclear. São neurónios iniciais
amácrinas que comunicam pelas suas dendrites). Apesar de os axónios serem
do processamento dos dados sensoriais (neurónios sensoriais primários),
funcionando como autênticas sentinelas colocados fora do sistema nervoso
27
central para reportar as informações da periferia. O
seu número é pequeno (cerca de 20 milhões); e
neurónios sensoriais secundários, células na 2º
escala no processamento dos dados sensoriais. Os
neurónios sensoriais permitem deduzir os princípios
de análise do sistema nervoso: (1) doutrina do
Figura 3 - Neurónio Sensorial
neurónio - o sistema
nervoso é formado por uma rede de unidades auto-
contidas (neurónios) que interagem via contiguidade,
em vez de ser por um sincício neuronal contínuo; (2)
princípio da polaridade juncional ou polarização
dinâmica - o lado da saída da informação é o lado
Figura 4 - Divergência
axonal e o lado da entrada é o soma (ou corpo
celular) ou as dendrites. Apresenta dois modos
de organização: (1) Divergência - cada axónio
gera múltiplas sinapses, normalmente de
ramos distintos (Figura 4). Por causa disto, os
neurónios sensoriais singulares podem enervar
(terem sinapses com) mais do que uma célula
efetora; (2) Convergência - os ramos de mais
do que um neurónio sensorial podem terminar Figura 5 - Convergência
no mesmo efetor (Figura 5).
Este tipo de neurónios podem-se classificar em: (1) N.
estrelados (Figura 6) - não apresentam espinhas dendríticas,
dendrites em torno do corpo celular sem
orientação preferencial (estrelado) e
localizam-se, preferencialmente, na
camada granular IV (ver à frente).
Subdividem-se em GRANULARES (Figura
7), apresentando granulações no
Figura 6 - N. estrelado
citoplasma, ao serviço da recepção da
informação sensitivo-sensorial, situados nas camadas II e IV, Figura 7 - N. granular
excitatórios e de transmissão glutamérgica; FUSIFORMES
(Figura 8), apresentando um
corpo celular em forma de fuso,
com funções de associação,
localizados nas camadas I ou
VI, inibitórios e de transmissão
gabérgica; EM CESTO (Figura
Figura 8 - N. fusiforme
9), com ninhos densos de
axónios à volta dos corpos
celulares das células piramidais, inibitórios, de Figura 9 - N. em cesto
transmissão gabérgica, localizados nas camadas III e
V e com projecções horizontais.
Neurónios Motores - projetam-se para células efetoras não neuronais e para
outros neurónios motores e recebem
impulsos quer dos neurónios sensoriais,
quer dos neurónios motores e não são em
grande número (cerca de 2 milhões)
(Figura 10). No desenho são multipolares
Figura 10 - Sequência neuronal
e os corpos celulares dos neurónios 1. Estímulo; 2. N. sensorial; 3- Interneurónio;
motores somáticos estão completamente 4. N. motor; 5. Efetor
localizados dentro
do sistema nervosos central. Enquanto que os neurónios
sensoriais são as primeiras células no processamento dos
dados neuronais, os neurónios motores são as últimas.
Dividem-se em (1) NEURÓNIOS PIRAMIDAIS (Figura 11),
situados na camada V, com espinhas dendríticas, axónio
vertical descendente, árvore dendrítica bipartida (d. basais e
um d. apical ascendente) e um corpo celular em forma de
pirâmide. (2) CÉLULAS DE MARTINOTTI (Figura 12), com
poucas espinhas dendríticas, distribuição das dendrites em
Figura 11 - N. piramidais torno do corpo celular esferoidal, vertical ou horizontal,
axónio vertical ascendente e irregularidade dos ramos
28
colaterais do axónio. (4) Células de Schwann, que são cruciais para a regeneração neuronal e para

Interneurónios - Não são nem sensoriais nem motores, assegurar a elasticidade dos neurónios.

situando-se entre os dois em termos conexionais (Figura 10). Potenciais de ação

O sistema nervoso é o seu domínio e a neuroanatomia é, em
Os potenciais de ação resultam de alterações
grande parte, o seu estudo e das suas conexões. São em
temporalmente coordenadas na
grande número (entre 1011 - 1012) e são a fonte da actividade
permeabilidade selectiva da membrana para
neuronal endógena.
diferentes iões, resultantes da ativação ou
Definem-se 2 tipos de interneurónios: Figura 12 - C. Martinotti inativação dos canais iónicos dependentes
(1) Interneurónios locais: com um axónio que se ramifica inteiramente na região da voltagem (Figura 13). Neste sentido, o
ou grupo celular que o gerou; potencial de ação é uma mudança breve do
potencial de membrana. Figura 13 - Mecanismo iónico do potencial
(2) Interneurónios de projecção: com um axónio que se pode ramificar localmente de acção
mas que se projecta sempre para outra região ou grupo celular.

Os interneurónios asseguram quer a alternância entre a excitação e a inibição,

quer a geração de padrões.

C. Classificação com base no tamanho axonal - Alguns neurónios têm axónios

longos que se estendem de uma parte do cérebro para outra (neurónios Golgi tipo
I ou neurónios de projeção), enquanto que outros não se estendem para além dos
territórios vizinhos (neurónios Golgi tipo II ou neurónios de circuitos locais).

Células de Glia ou Neuróglia

São cerca de 100 mil milhões (rácio 9:1 em relação aos neurónios) e para além
das ações de suporte também são metabolicamente ativos, assistindo os
neurónios no desempenho das suas funções comunicativa e integrativa.

São constituídas por várias categorias:

(1) Astrócitos, têm funções complexas como assegurarem os nutrientes cruciais

para os neurónios, a mobilização dos iões e dos neurotransmissores, a
produção de factores neurotróficos e a “limpeza” do ambiente neuronal.

(2) Oligodendrócitos, produzem mielina,

(3) Micróglia, têm funções imunológicas. Figura 14 - Génese do potencial de acção

29
O processo é o seguinte (Figura 14):

(1) Abertura dos canais de Na+;

(2) Permeabilidade da membrana é aumentada;

(3) Os iões de Na+ entram na célula, reduzindo a magnitude do potencial de

membrana (despolarização);

(4) Saída de K+ da célula (repolarização-hiperpolarização).

Estes potenciais são de curta duração (cerca de 1 mseg), são elicitados segundo
a lei do tudo-ou-nada e as células nervosas codificam a intensidade da
informação pela frequência dos potenciais de ação quando a intensidade do
Figura 15 - Impulso eléctrico nas fibras amielinizadas (esquerda) e mielinizadas (direita)
estímulo aumenta, o tamanho do potencial de ação não aumenta, mas a sua
frequência aumenta. Muito embora os potenciais de acção se possam elicitar nas dendrites, o seu
limiar é muito superior ao do segmento inicial do axónio devido à menor
O potencial de ação geralmente ocorre na 1ª parte do axónio (segmento inicial),
densidade de canais dependentes da voltagem.
onde a densidade de canais iónicos de Na+ dependentes da voltagem é maior do
que na membrana das dendrites ou do soma. A corrente espalha-se Transmissão Sináptica
eletronicamente (passivamente) desde das sinapses dendríticas e somáticas até O processamento da informação no cérebro está baseado em redes de conexões
ao segmento inicial do axónio. Se a despolarização for suficientemente forte sinápticas complexas e específicas. No ser humano, o número de sinapses é de
(atingir o limiar), os canais iónicos de N+ e K+ dependentes da voltagem abrem- aproximadamente 1015, constituindo zonas de contacto entre neurónios
se e produzem um potencial de acção que se propaga ao longo do axónio. Nos assimétricas, fortemente aderentes, morfológica e funcionalmente.
neurónios não mielinizados, esta propagação é sob a forma de uma onda de
São junções assimétricas de comunicação entre dois neurónios, e existem, em
despolarização, seguida de perto por uma correspondente onda de repolarização.
média 1000-10000 sinapses por neurónio, muito embora o número total de
Nos neurónios mielinizados, o potencial de ação também se regenera ao longo sinapses de um neurónio não seja
do axónio mas, ao contrário dos outros tipos de neurónios, o potencial de acção uma propriedade intrínseca desse
apenas é regenerado em cada um dos nódulos de Ranvier, onde a densidade de mesmo neurónio.
canais de Na+ dependentes da voltagem é maior. O potencial de ação também
Existem sinapses químicas (com uma
aparece na 1ª parte do axónio, mas a corrente propaga-se passivamente até ao
fenda sináptica relativamente grande
primeiro nódulo de Ranvier (devido ao isolamento da bainha de mielina, que não
e exigem a presença de
permite perdas de cargas iónicas do interior da membrana); nos nódulos de
neurotransmissores para a
Ranvier a despolarização da membrana leva á abertura dos canais dependentes
passagem do impulso nervoso -
da voltagem e a um potencial de acção (Figura 15).
Figura 16) e eléctricas (fenda
Figura 16 - Sinapse química
sináptica mínima, com comunicação

30
directa entre os canais iónicos). Nas sinapses químicas, em resposta ao potencial
de ação, os terminais pré-sinápticos altamente especializados libertam o
neurotransmissor para a fenda sináptica. O neurotransmissor difunde-se para a
área pós-sináptica na qual, um elaborado aparelho de transdução de sinal medeia
a receção do neurotransmissor e a propagação do sinal. A forma de atuar do
neurotransmissor é pela alteração da probabilidade do canal estar num estado
aberto, não induzindo um estado permanente de abertura ou fecho.
A diversidade da excitabilidade dendrítica depende da morfologia e da
distribuição dos canais (das alterações funcionais dinâmicas e dependentes da
voltagem).
Um canal iónico que é controlado pelos neurotransmissores (ou outras
geral, os receptores ionotrópicos evocam a despolarizam
ou a hiperpolarização rápida e breve da membrana pós-
sináptica. O efeito é imediato porque começa no
momento em que o neurotransmissor se liga ao receptor
e é breve porque termina assim que o neurotransmissor
se dissocia do receptor.
O outro grande tipo de receptores não está directamente
ligado aos canais iónicos actuando, antes,
indirectamente por intermédio das proteína G e dos
mensageiros intracelulares. As proteinas G podem ser Figura 17 - Canal iónico
ligado à voltagem
consideradas como os tradutores universais de diferentes

substâncias químicas) designa-se por canal iónico ligado ao neurotransmisor tipos de sinais extracelulares em respostas celulares (por

(Figura 17) e estão descritas diferentes variedades de canais em função da sua exemplo, a tradução da luz e das substâncias gasosas e químicas dissolvidas no

selectividade iónica (isto é, os tipos de iões que podem passar por um canal) e da líquido extracelular em impulsos nervosos). Os receptores acoplados às proteínas

sua selectividade de neurotransmissor (isto é, o tipo de neurotransmissor que os G designam-se por metabotrópicos e

controla). os seus efeitos são mais lentos e mais

Muitos canais iónicos não são controlados primariamente por substâncias
químicas, mas antes pela magnitude do potencial de membrana - são designados
por canais iónicos dependentes da voltagem (Figura 17).
Os efeitos de um neurotransmissor dependem primariamente das propriedades e
localização dos receptores que
ele pode activar. Os receptores
que fazem parte dos canais
iónicos designam-se por
ionotrópicos (Figura 18). Estes
receptores que fazem parte dos
canais de Na + ou de Ca 2+
exercem acções excitatórias,
enquanto que os receptores
Figura 17 - Canal iónico ligado ao neurotransmissor e acoplados aos canais Cl-, em
receptor ionotrópico
geral, têm acções inibitórias. Em
duradoiros do que os efeitos dos
receptores ionotrópicos. A sua acção
traduz-se por ajustamentos da
excitabilidade do neurónio pós-
sináptico (Figura 19). A maior parte dos
neurotransmisores actuam em ambos
os receptores, podendo ter efeitos
Figura 19 - Receptor metabotrópico
rápidos e directos ao mesmo tempo
que têm efeitos lentos e indirectos.
A abertura dos canais iónicos produz uma corrente rápida resultante da
passagem dos iões pela membrana. Quando o canal iónico está aberto, o
potencial neuronal tende para o potencial de equilíbrio para esse ião; se este
potencial de equilíbrio é superior ao limiar para o potencial de acção, a sinapse é
excitatória; caso contrário, é inibitória. Através do controlo da abertura dos canais
iónicos, os neurotransmissores regulam o potencial da membrana e a
excitabilidade do neurónio.

31
Dos neurotransmissores, o glutamato e o GABA são os neurotransmissores mais
abundantes a actuar nos receptores ionotrópicos, muito embora possam actuar
em diferentes tipos de receptores metabotrópicos. Diferentes neurotransmissores
importantes, como a noradrenalina, a dopamina e a serotonina exercem as suas
principais acções nos receptores metabotrópicos.
resposta aos sinais de controlo modulatório (provavelmente de origem não
cortical) de tal modo que, pelo menos alguns neurónios, fazem parte de diferentes
possíveis colunas funcionais. Esta constatação levou à presente perspetiva sobre
o neocórtice: grupos anatómicos de células (neurónios que estabelecem
contactos sinápticos entre si) que, num certo sentido, são ativados e capazes de

Em síntese, devido ao facto de a distribuição dos receptores diferir, um modular dinamicamente a força das suas conexões com vista a formarem

neurotransmissor pode exercer acções diferentes em diferentes partes do conjuntos celulares funcionais (Von der Malsburg, 2003). Designa-se esta

cérebro. propriedade como arquitetura de ligações dinâmicas.

Organização dos neurónios B. Nível 2 - Organização laminar

Células pré-sinápticas excitatórias Células pós-sinápticas excitatórias Células excitatórias que recebem pouca ou nenhuma informação
No Sistema Nervosos Central os neurónios que partilham funções comuns Tálamo
Retro-ação
agrupam-se, geralmente, em núcleos (núcleos singulares de neurónios); noutras córtico-cortical

partes do sistema nervoso os neurónios estão agrupados à superfície, formando Córtico-

cortical

o córtice. Na organização cortical, os neurónios organizam-se em camadas e os Matriz

talâmica

neurónios pertencentes a cada camada são funcionalmente semelhantes e Córtico-

cortical

diferentes de outros de outras camadas. As áreas corticais filogeneticamente

Córtico-

mais antigas têm 3 camadas (p. ex., cerebelo), enquanto que as mais recentes cortical

têm 6 camadas (o córtice cerebral). Matriz talâmica

Tálamo
Claustrum

A. Nível 1 - Colunas Funcionais

Córtico-cortical
Córtico-
cortical
Córtico-cortical Córtico-cortical

A forma de organização do neocórtice, em termos de Tálamo (matriz)

Protuberância Tálamo
Tálamo (matriz)
Claustrum

Colículo Superior Núcleo Reticular Talâmico

cito-arquitetura, é em pequenas unidades de Medula Espinal

processamento da informação designadas por colunas Figura 21 - Representação da estrutura em 6 camadas do neocórtice
funcionais (Figura 20). Cada uma desta colunas é
O neocórtice está organizado em 6 camadas (Figura 21), cada uma com uma
responsável por tarefas altamente dedicadas de
organização própria. A camada I, mais externa, também designada por molecular
processamento de sinal. As colunas funcionais
ou acelular, contém poucos neurónios, todos inibitórios, com sinapses com as
estendem-se por todas as camadas do neocórtice,
dendrites dos neurónios das camadas mais profundas. As principais estruturas
ocupando uma área lateral que não é mais do que uns
que se encontram nesta camada são dendrites e axónios de neurónios de
décimos de milímetro em diâmetro. Contudo, esta
camadas mais profundas, que correm horizontalmente em distâncias pequenas,
organização não é estática - isto é, não existe uma
ligando-se a neurónios de colunas adjacentes. Os axónios intra-colunares desta
Figura 20 - Representação divisão anatómica do neocórtice em colunas funcionais
camada pertencem em exclusivo a células piramidais das camadas II e III.
de 1 coluna cortical fixas e permanentes. Pelo contrário, são os circuitos
corticais que “re-ativam” as suas conexões laterais em
32
A camada II, ou granular externa, contém uma mistura de células piramidais com Coluna funcional
Functional Column Coluna funcional
Functional Column e do prosencéfalo basal. A
alguns neurónios inibitórios, bem como dendrites apicais das células piramidais Camada
Layer
maior parte destas projeções
I
cujos corpos celulares se encontram nas camadas V e VI. são monoaminérgicas (nor-
Camadas
Layers a d re n a l i n a , d o p a m i n a e
A camada III contém um conjunto de células variado consistindo em II & III

serotonina) ou colinérgicas
praticamente todos os tipos celulares encontrados no neocórtice exceto as
(acetilcolina), o que significa
células estreladas e as células encontradas exclusivamente na camada I. A Camada
Layer
IV
que a sua sinalização é
maioria das células desta camada são pequenas células piramidais.
Camada
Layer metabotrópica e reguladora
A camada IV é onde se encontram, de forma exclusiva, pequenas células V
em vez de ser ionotrópica,
excitatórias designadas por células estreladas, muito embora também se Camada
Layer isto é, sinalizando
VI
encontrem lá alguma variedade de células inibitórias. Esta é a principal camada informação especificamente
de receção de entradas vindas do tálamo. From
do processada. Por isso, o
Cortex To From Substância
White
córtice para To
para do
Thalamus Basal Thalamus Branca
Matter
A camada V é composta por grandes células piramidais com uma pequena tálamo gânglios tálamo
Ganglia
basais tálamo é a principal via de
Figure 16. Simplified schematic view of functional column interconnections. Dark symbols represent excitatory
Figura 22 -symbols
Representação das interconexões
interneurons.das colunas entrada de informação
população de células inibitórias. Os grandes axónios das células piramidais neurons (PCs and SSCs). Unfilled represent general inhibitory Neurons drawn on the boundary
between functional columns denote ‘neuron sharing’ at the boundaries of the columns. Column-to-column gray matter
funcionais
connections are primarily from axon projections from layers II/III PCs. Dendritic arbors may cross column boundaries
projetam-se para os gânglios basais, tronco cerebral e medula espinal. ionotrópica para o
at all layers but only over a limited distance. Cortico-cortical connections via the white matter are primarily sourced by
PCs in the superficial layers (II/III) and primarily target neurons in these layers at the destination. The other primary
neocórtice.
inputs to a column are projections from the thalamus, which makes connections in all layers, but primarily targets layer
A camada VI é uma camada heterogénea com vários tipos de neurónios que se IV SSCs and inhibitory interneurons. 90% of PCs make no synaptic connections via the gray matter to neurons beyond
distances of 0.2 to 0.3 mm.
misturam gradualmente com a substância branca. A maior parte das células desta 2. Eferentes sub-corticais - A principal saída de uma coluna cortical para as
camada são grandes células piramidais que projetam os seus axónios parabyomeans regiões
of axonal sub-corticais
and dendritic projectionséthat
feita pelos
remain axónios
entirely within das células
the gray matter.piramidais
This das camadas
general scheme is illustrated in figure 16, which is meant to convey only the general idea of inter-
tálamo. É nesta camada que se localizam um tipo de células inibitórias, V epathways
columnar connection VI. Daandcamada V,connections.
not specific as projeções vãoexceptions,
With a few sobretudo para os gânglios basais,
the boundary
line between functional columns is not as crisp as the figure might suggest, and it is more correct
designadas por células de Martinotti, cujos axónios fazem longas projeções núcleos
to speak of boundary do tronco
zones between cerebral,
functional columns colículo superior
rather than of boundary e espinal medula. Da camada VI
lines.

através de todas as camadas do neocórtice. A seguir á camada IV, a camada VI é as projeções dos neurónios piramidais retornam ao tálamo.
A. Thalamic and Other Sub-Cortical Afferents. More than 20 subcortical areas make projections
o alvo principal das entradas talámicas para o neocórtice. into the neocortex [25]. Most of these pathways have not yet been studied enough 3. Projeções
to permit a córtico-corticais e
schematization of the connections they make. One of the main pathways, which carries all or
Os neurónios piramidais constituem os neurónios de projeção do neocórtice, isto
nearly all ‘specific’ information (e.g. sensory information from throughout the body) intra-corticais
reaching the - A maior parte
neocortex, is sourced from the thalamus. Other important sources include regions in the brain
é, eles são os neurónios que asseguram a saída da informação do neocórtice. stem (especially in the pons and medulla) and the basal forebrainRelações
(deep-lying das
com outras nuclei
colunas corticais
lyingprojeções
beneath córtico-corticais
the basal ganglia and part of the cerebrum but not regarded as part of the neocortex [26, pp. 149-
154]). Many of these non-thalamic sources project monoaminergic (NE, DA,originam-se and 5-HT) or nos neurónios
C. Nível 3 - Organização conexional e em circuitos cholinergic (ACh) Camada
signals to the neocortex, which means their signaling is metabotropic and
cortical

regulatory rather than constituting ionotropic ‘data pathway’ signaling of specific piramidais
processed das células II/III e
A organização funcional do neocórtice sugere que a forma de olhar para a projectam-se via substância
organização das conexões é categorizá-las em: (1) aferentes e eferentes 20 branca. Estas células
Saídas para estruturas
subcorticais (entradas e saídas); (2) conexões córtico-corticais (inter-colunar); (3) extra-corticais Entradas do tálamo
piramidais também têm
conexões intra-colunares (locais) (Figura 22). Figura 23 - Representação das entradas e saídas das projeções para a substância
1. Aferentes - A principal via de entrada de informação no neocórtice vem do colunas corticais cinzenta através dos seus
tálamo, muito embora também cheguem informações vindas do tronco cerebral axónios da camada I.

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Bibliografia específica
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Kahle, W e , Frotscher, M (2003). Color Atlas and Textbook of Human Anatomy. Volume 3. Thieme,
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Rodrigues, C. (1992). Manual de Psicologia 2: Motivação. Contraponto, Porto.

Von der Malsburg, C. (2003). “Dynamic link architecture,” in Handbook of Brain Theory and Neural
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