PSICOBIOLOGIA

Neurônios,
condução nervosa
e transmissão
sináptica
Leonardo Mateus Teixeira de Rezende

OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM

> Identificar os componentes dos neurônios.

> Descrever o potencial de ação dos neurônios.
> Explicar a transmissão sináptica.

Introdução
O sistema nervoso é determinante para a manutenção da homeostasia corporal,
uma vez que coordena todas as funções orgânicas. É de conhecimento geral que
a estrutura do sistema nervoso é complexa, e seus órgãos são compostos por
dois tipos básicos de células: neurônios e neuroglia. Este capítulo focará nos
componentes estruturais e funcionais dos neurônios.
Os neurônios são compostos por corpo celular, dendritos e axônio. A membrana
plasmática dos axônios possui particularidades muito importantes, como a ca-
pacidade de gerar e conduzir potenciais de ação, que representam o sinal neural
que deve ser transferido para outros neurônios ou outros tipos de células por
meio da transmissão sináptica. Esse processo é fundamental para a manutenção
das atividades neurais.
2 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

Neste capítulo, você vai conhecer os componentes de um neurônio, bem como

a função de cada uma das suas partes. Além disso, você verá como são gerados
e conduzidos os potenciais de ação e a troca de informação neural entre uma ou
mais células.

Estrutura dos neurônios

O sistema nervoso tem composição morfológica complexa, pois é composto
por diversos órgãos altamente especializados. Do ponto de vista funcional,
ele é responsável por coordenar todas as ações orgânicas corporais. Contudo,
todas essas estruturas nervosas são compostas por apenas dois tipos de
células — os neurônios e as neuroglias —, que representam as unidades básicas
do sistema nervoso (DANGELO; FATTINI, 2005). A existência de apenas duas
categorias de células não simplifica o estudo da anatomia microscópica do
sistema nervoso, porque elas se encontram em diferentes formas e categorias.
Os neurônios (Figura 1) representam a unidade funcional do sistema ner-
voso, ou seja, por meio de sua ação é que as funções nervosas se desenvolvem.
Eles são responsáveis por captar as mensagens periféricas, conduzi-las até
o sistema nervoso central (SNC) e desencadear a resposta eferente. Já as
neuroglias — ou células da glia — atuam principalmente no suporte aos neu-
rônios, exercendo funções fundamentais, como a sustentação e o isolamento,
a nutrição e a oxigenação dos neurônios. Uma informação interessante é que
existe equilíbrio na quantidade de neurônios e neuroglias presentes no tecido
nervoso, por volta de 85–100 bilhões de cada (BEAR; CONNORS; PARADISO,
2017). Você pode notar que é um número extremamente alto, o que nos leva a
compreensão de que essas estruturas são muito pequenas, invisíveis a olho
nu. O estudo das unidades básicas do sistema nervoso somente é possível por
meio do uso de microscópios e de técnicas histológicas. Veja, a seguir, uma
explanação sobre as estruturas básicas do sistema nervoso, com particular
foco nos neurônios.
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 3

Neurônio e
neuroglia

Figura 1. Neurônio e neuroglia.

Fonte: Adaptada de LDarin/Shutterstock.com.

Neurônios
Os neurônios — também conhecidos como células nervosas — representam a
unidade funcional do sistema nervoso. São células especializadas na condu-
ção dos impulsos nervosos entre as estruturas do organismo. Por meio das
técnicas histológicas — sobretudo pelo processo de coloração —, cientistas
descobriram que os neurônios são compostos por duas partes distintas:
corpo celular (ou soma ou pericárdio) e neuritos (axônios e dendritos) (AIRES,
2013). É importante ressaltar que as estruturas internas dos neurônios são
separadas do ambiente externo por uma membrana neuronal. A membrana
dos neurônios não possui composição uniforme por toda a estrutura celular,
de forma que apresenta conteúdo proteico distinto no corpo celular, no axônio
e nos dendritos (DANGELO; FATTINI, 2005). De forma geral, as membranas
são estruturas lipoproteicas, formadas por uma camada lipídica dupla na
qual as proteínas estão imersas, sendo que algumas destas atravessam a
membrana, formando canais ou poros de contato com o ambiente externo.
Obviamente existe um controle sobre o transporte de substâncias por meio
desses canais ou poros, o que se dá por meio das condições químicas ou
elétricas do ambiente em que a célula está inserida. Sendo assim, você pode
notar que as membranas são fundamentais para proteção neuronal, para
excitação elétrica da célula, bem como para o transporte iônico (AIRES, 2013).
4 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

Como já introduzido, existem bilhões de neurônios, que se manifestam

em diferentes formatos, podendo ser classificados quanto à sua estrutura e
quanto à sua função. Quanto à estrutura, a divisão é feita baseada no número
de prolongamentos que partem do corpo celular. Eles podem ser:

„ apolares — são neurônios pequenos que se localizam no SNC, cujos

dendritos e axônios são indistinguíveis;
„ bipolares — no corpo celular situam-se duas ramificações de axônio
e dendrito, e esses neurônios não possuem bainha de mielina;
„ unipolares — possuem dendritos prolongados, sendo que o corpo
celular se situa em uma das extremidades;
„ multipolares — são o tipo mais comum de neurônios do SNC e possuem
apenas um axônio e vários dendritos.

Do ponto de vista funcional, os neurônios se dividem em sensitivos e

somáticos. Os sensitivos têm como função primordial formar a via aferente,
responsável por conduzir as informações periféricas ao SNC. Os neurônios
sensitivos são unipolares e possuem os corpos celulares situados fora do SNC.
Os neurônios sensitivos somáticos informam o SNC sobre o ambiente externo,
enquanto os neurônios sensitivos viscerais informam sobre os diversos órgãos
e tecidos internos. As informações dos neurônios sensitivos são captadas por
meio de receptores especializados: exteroreceptor (informações do ambiente
externo, como tato, temperatura, pressão sobre a pele, etc.), interoreceptor
(ambiente interno, como sistemas circulatório e urinário) e proprioceptores
(posição do corpo e movimento dos músculos esqueléticos). Os neurônios
motores formam as vias eferentes, responsáveis por conduzir as respostas
efetoras disparadas pelo SNC (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009). Existem
duas vias destinadas às respostas eferentes, denominadas sistema nervoso
somático e sistema nervoso autônomo.
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 5

Dendritos
Terminações
axônicas

Bainha de mielina

Nódulo de Ranvier
Núcleo
Axônio

Corpo celular

Figura 2. Componentes do neurônio.

Fonte: Adaptada de K.K.T Madhusanka/Shutterstock.com.

Os neurônios são sustentados por um esqueleto interno, conhecido como

citoesqueleto, que é composto por um conjunto de filamentos proteicos
de três tipos: microtúbulos, microfilamentos e neurofilamentos (DANGELO;
FATTINI, 2005). Os microtúbulos são alongados e posicionados próximos aos
axônios e dendritos, compostos basicamente pela proteína tubulina. Eles
são importantes para organização interna da célula e para o transporte de
organelas via axônio. Já os microfilamentos estão localizados por todo o
neurônio e são formados principalmente pela proteína actina. Eles determinam
a forma dos neurônios e de suas ramificações. Por fim, os neurofilamentos
estão presentes em todo o neurônio, mas predominantemente na região
do axônio, e são importantes para a sustentação estrutural da célula e a
conformação dos axônios (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009).
O corpo celular dos neurônios é a parte central e possui forma arredon-
dada (Figura 2). Nesta parte é onde estão o citosol neuronal e as organelas
que compõem a célula nervosa (DANGELO; FATTINI, 2005). Assim como outros
tipos de células, os neurônios possuem núcleo, mitocôndria e retículo endo-
plasmático. Incapazes de se replicarem, os neurônios não possuem centríolos
— que possuem função importante no processo de divisão celular (MARTINI;
TIMMONS; TALLITSCH, 2009). As demais organelas neuronais são altamente
desenvolvidas e metabolicamente muito ativas, o que vai de encontro a alta
demanda imposta pelas atividades desempenhadas pelo tecido nervoso.
6 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

O corpo celular é responsável por sintetizar a energia necessária para os

neurônios ativos, o que acontece por meio da ação mitocondrial. Além disso,
é o local onde está toda a maquinaria de expressão gênica e proteica. Os
corpos celulares dos neurônios, na sua maioria, estão localizados no SNC e
são denominados núcleos; o restante, aqueles localizados no sistema nervoso
periférico (SNP), são conhecidos como gânglios.

Sabemos que a função dos neurônios é a condução dos impulsos

nervosos. Contudo, eles possuem outras características próprias.
Eles não têm capacidade de divisão via mitose, o que indica que não podem
ser substituídos caso sofram algum dano. Em contraponto, os neurônios são
altamente resistentes e possuem longevidade bastante extensa.

Os axônios são prolongamentos citoplasmáticos que possuem a capaci-

dade de propagar o potencial de ação. O citoplasma do axônio é conhecido
como axoplasma, e sua conexão ao corpo celular do neurônio acontece por
meio de um cone axônico ou cone de implantação ou zona de gatilho (você
entenderá o porquê deste último termo ao estudar os potenciais de ação)
(DANGELO; FATTINI, 2005). Os axônios apresentam algumas distinções em
relação ao corpo celular. A primeira delas é que a membrana plasmática possui
composição proteica distinta, o que acontece em função da sua propriedade
de condutor de informações. O conteúdo de organelas do axoplasma também
é diferente do citoplasma do corpo celular, principalmente pelo fato de não
possuir retículo endoplasmático rugoso e ribossomos. Isso indica que os
axônios não possuem a capacidade de produzir proteínas, dependendo,
portanto, da biossíntese de proteínas no corpo celular. Tal característica torna
necessária a capacidade de transportar substâncias pelo prolongamento
axônico, o que recebe o nome de transporte axoplasmático. Esse transporte
acontece por meio do deslocamento de vesículas (carregadas pelo material
a ser transportado) através dos microtúbulos. Proteínas especializadas pro-
movem o deslocamento vesicular: a cinesina age no transporte anterógrado
(sentido terminação axônica) e a dineína age no transporte retrógado (sentido
corpo celular) (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017).
Os axônios se prolongam até formarem ramificações terminais, nas quais
um neurônio faz contato com outro, permitindo o processo de sinapse. Con-
tudo, também existem ramificações intermediárias, conhecidas como ra-
mificações axônicas colaterais, que também têm a capacidade de realizar
sinapses. As terminações dos axônios (ou botão terminal) merecem atenção
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 7

especial, pois é a região que permite o contato entre as células nervosas ou

outros tipos de células, com o objetivo de transferir a informação carregada.
Vale ressaltar que a conexão acontece entre axônio da célula transmissora e
dendrito da célula receptora da informação — estabelecendo uma inervação
— conhecida como transmissão sináptica.
Os dendritos são projeções dos corpos celulares, e os dendritos de um
mesmo neurônio formam uma árvore dendrítica (DANGELO; FATTINI, 2005).
Essas estruturas são responsáveis por formar o terminal sináptico, em con-
junto com as terminações axônicas do neurônio transmissor da informação.
Sendo assim, eles funcionam como uma antena receptora, uma vez que as
membranas dos dendritos têm um número elevado de proteínas especializadas
em receber os neurotransmissores da fenda sináptica. A forma dos dendritos
varia de acordo com o tipo de neurônio. Uma forma comum de classificação
é a diferenciação entre dendritos espinhosos e não espinhosos. Os espinhos
são especializados em receber conexões sinápticas, uma vez que possuem
ramificações delgadas que aumentam a área de contato na fenda sináptica.

Neuroglia
A neuroglia (ou células da glia) representa um componente importante do
tecido nervoso. Ela é fundamental no processamento de informação neuronal,
principalmente por agir no suporte aos neurônios e na gênese da mielina.
Existem alguns tipos de neuroglia, e o mais presente é o astrócito. Os astró-
citos ocupam o espaço entre os neurônios, controlando as concentrações
de substâncias — como potássio e sódio — que irão influenciar no funciona-
mento neuronal. Sendo assim, as células da glia influenciam diretamente na
composição química do ambiente extracelular aos neurônios. Outro ponto
importante a ser destacado é que eles têm a capacidade de retirar neuro-
transmissores da fenda sináptica, interrompendo o processo de comunicação
entre neurônios (HALL, 2017).
Outros tipos fundamentais de neuroglia são os oligodendrócitos (pre-
sentes no SNC) e as células de Schwann (presentes no SNP). Essas células
são responsáveis por sintetizar a substância responsável por promover o
isolamento e a proteção dos axônios dos neurônios — a mielina —, que envolve
os axônios formando a bainha de mielina. Além da proteção, a mielina tem
a função de acelerar o processo de propagação dos impulsos nervosos ao
longo do axônio. Contudo, a bainha de mielina não é contínua, de forma que
ela apresenta espaços que expõem a membrana do axônio. Esses espaços
são conhecidos como nódulos de Ranvier, que são determinantes para a
8 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

propriedade de condução acelerada do impulso nervoso, uma vez que se

propagam saltando pelos nódulos (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009).
No SNC, coexistem ainda a micróglia e as células ependimais. As micróglias
são as menores células da glia e têm como função promover a proteção do
tecido nervoso, exercendo a fagocitose de elementos residuais. Já as células
ependimais revestem porções específicas do tecido nervoso, como os ventrícu-
los do encéfalo e o canal central da medula espinal. Essas células são ciliadas,
o que facilita a movimentação do líquido cerebrospinal — determinante no
amortecimento e na proteção contra impactos. No SNP, além das células de
Schwann, há as células satélites, que existem em abundância ao redor dos
gânglios nervosos e controlam a troca de nutrientes do corpo celular com o
meio extracelular (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009).

O potencial de ação neuronal

Conhecemos até aqui as estruturas microscópicas do sistema nervoso, que
são responsáveis pela condução dos potenciais de ação e, consequentemente,
pelas funções gerais do sistema nervoso. Nesta seção, você vai estudar como
se desenvolvem e se propagam esses impulsos. O potencial de ação (ou
impulso nervoso) representa o sinal a ser propagado ao longo do sistema
nervoso durante o processo de comunicação neuronal. Para abordagem
desse assunto, é importante voltar a falar sobre a membrana dos neurônios,
uma vez que ela será responsável por conduzir os impulsos. A membrana dos
neurônios (assim como aquelas do tecido muscular) é capaz de produzir e
conduzir potenciais de ação, e por esse motivo são conhecidas como mem-
branas excitáveis (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A membrana do axônio,
como já apontado, tem propriedades particulares que permitem a condução
acelerada do impulso nervoso (bainha de mielina e nódulos de Ranvier).
Quando a membrana excitável não está produzindo potencial de ação,
significa que ela está em repouso. Neste cenário, a carga interna da mem-
brana é negativa em relação à carga externa, e a diferença de carga entre os
ambientes externo e interno é conhecida como potencial de repouso. Quando
é disparado um potencial de ação, existe a inversão da carga elétrica entre os
ambientes interno e externo, de forma que o interior da membrana se torna
positivo e o exterior negativo (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Você pode
perceber que a membrana neuronal é agente fundamental do processo de
comunicação neural.
Os potenciais de ação não diminuem com a distância a ser percorrida,
ou seja, têm tamanho e duração fixos. É importante compreender que o
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 9

potencial de ação possui etapas bem conhecidas e estabelecidas. De início

ocorrerá a despolarização da membrana, caracterizada pela troca da con-
dição elétrica entre os meios interno e externo, etapa esta conhecida como
fase ascendente. Sabe-se que ela é contínua até alcançar o valor máximo da
voltagem (aproximadamente 40 mV). Quando de fato ocorre a troca de carga e
o meio intracelular exibe voltagem positiva, tem-se o pico de ultrapassagem,
seguido da fase descendente, caracterizada pela repolarização e pelo retorno
do potencial elétrico para os valores de repouso (Figura 3). Veja, a seguir, os
detalhes relacionados a cada uma das etapas (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

Potencial de ação

Espaço extracelular

Célula

Potencial de repouso Despolarização Repolarização

+40
Potencial de ação
membrana (mV)
Voltagem da

–70 –70
Potencial de repouso
Repolarização

Figura 3. Carga elétrica da membrana durante os potenciais de repouso e de ação.

Fonte: Adaptada de extender_01/Shutterstock.com e de Polina Kudelkina/Shutterstock.com.

O potencial de ação somente é gerado após um estímulo para despola-

rização da membrana, o qual pode ser disparado por fatores diversos. Por
10 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

exemplo, uma pessoa, ao tentar chamar atenção de outra, toca em seu ombro,
e a pressão gerada pelo toque será responsável por estimular fibras nervosas
sensitivas da pele, que darão início a uma sequência de eventos que levarão
essa informação ao SNC. Dessa forma, ao sofrer o toque, existe um estiramento
das membranas nervosas da pele, que serão despolarizadas, permitindo o
influxo de Na++ na célula em função do gradiente de concentração (ver Figura
3). Isso levará à despolarização da membrana e à modificação da condição de
carga entre os meios celulares interno e externo. O processo de repolarização
é consequência do efluxo de íons K+, o que direciona ao retorno da condição
elétrica para os valores de repouso (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Contudo, para que esse processo se transforme em um potencial de ação
de fato, se faz necessário atingir um nível mínimo de despolarização, alcan-
çando o limiar de despolarização. Ao atingir/ultrapassar o limiar, o potencial
de ação é gerado. Para fins didáticos, o exemplo apresentado trabalha como
se um potencial de ação fosse gerado por vez, entretanto, sabemos que a
corrente elétrica disparada é capaz de gerar vários impulsos nervosos con-
comitantemente. Entretanto, fibras diferentes são responsáveis por gerar
esse combinado de potenciais de ação; a mesma fibra não é capaz de gerar
um novo potencial imediatamente após o disparo de um impulso nervoso, o
que é conhecido como período refratário absoluto (duração de pelo menos
1 ms) (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009).
Você pode estar se perguntando como é a passagem desses íons pela mem-
brana plasmática, uma vez que essa estrutura é fundamental na separação
dos ambientes interno e externo, conferindo proteção à célula. Lembre-se
de que a membrana é composta por uma bicamada lipídica embebida por
diversas proteínas que criam canais e poros específicos para o transporte
de substâncias (DANGELO; FATTINI, 2005). Entre esses canais e poros estão
a bomba de sódio e potássio (Na+/K+) e os canais de Na+ e de K+. A bomba de
Na+/K+ é fundamental para manutenção do equilíbrio elétrico de repouso, e
sua abertura durante o estímulo será etapa primária para o estabelecimento
do potencial de ação. Existe uma tendência de fluxo iônico a favor do gra-
diente de concentração, ou seja, do meio mais concentrado para o menos
concentrado. Levando em consideração a carga negativa do interior celular
durante o repouso, a abertura dos canais conduzirá ao influxo de íons a favor
do gradiente, tornando o interior da membrana positivo. Vale ressaltar que,
durante o repouso, a membrana é permeável apenas ao potássio, o que fa-
vorece o efluxo de íons, contribuindo para o estabelecimento das condições
elétricas de repouso (HALL, 2017).
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 11

Tratamos até aqui do processo de geração dos potenciais de ação. No

entanto, ao serem gerados, eles precisam percorrer toda a extensão axônica
para atingir o seu destino. Esse processo acontece em sequência, de forma
que a sinalização induz a despolarização da porção adjacente da membrana,
indicando o caminho a ser percorrido até atingir os terminais axônicos, onde
ocorrerá a sinapse (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Vale ressaltar que a
trajetória do potencial de ação é unidirecional e constante, ou seja, direcionada
em apenas um sentido, e não perde em força e velocidade até a finalização
do processo. No entanto, alguns fatores poderão influenciar no modo como o
potencial de ação se desenvolve. Entre estes estão a distância a ser percorrida
e as propriedades do neurônio — visto que existem alguns tipos neuronais.
Os neurônios apolares são pequenos e estreitos, os multipolares apresen-
tam apenas um axônio, enquanto os bipolares apresentam mais de um axônio.
Tudo isso vai influenciar no modo como o potencial de ação se propagará.
Uma regra básica é que quanto maior a extensão do axônio, maior será a
velocidade de propagação do impulso, isso porque o sinal é capaz de despo-
larizar maiores porções axônicas adjacentes, contribuindo para aceleração
do processo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Visto que existe essa relação
entre tamanho do axônio e velocidade de propagação, aqueles neurônios
que possuem função vital normalmente possuem axônios largos e longos.
Outro fator interessante em relação à dimensão é que neurônios menores
têm um limiar para despolarização elevado, ou seja, é necessária maior
despolarização para dar início ao processo do impulso nervoso. Todavia, o
diâmetro dos neurônios não é a única propriedade relativa à velocidade de
condução do impulso nervoso.
Como já exposto, os neurônios são envoltos por uma camada isolante
conhecida como bainha de mielina, que tem intervalos em sua extensão —
os nódulos de Ranvier (Figura 4). Esses nódulos são importantes por alguns
fatores: o primeiro é que possibilita uma área para influxo iônico, permitindo
a continuidade do processo de despolarização da membrana e, consequen-
temente, da propagação do potencial de ação. Vale ressaltar que os canais
de sódio se concentram nos nódulos de Ranvier (DANGELO; FATTINI, 2005).
Dessa forma, a bainha de mielina e os nódulos de Ranvier possibilitam um
processo de condução saltatório, ou seja, o impulso nervoso não percorre
toda a extensão da membrana, ele salta entre os nódulos, acelerando a
propagação do impulso.
12 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

Figura 4. Estruturas de isolamento axônico.

Nesta seção, você conheceu as propriedades da membrana plasmática

dos axônicos que permitem a geração e a condução do impulso nervoso.
Além disso, pode conhecer também as características que influenciam na
velocidade de condução dos potenciais de ação. No entanto, a etapa seguinte
é tão importante quanto o processo de condução, pois é o momento em que
acontece a transmissão da informação na estrutura terminal.

Transmissão sináptica
A transmissão sináptica é etapa fundamental do processo de comunicação
neural. Os impulsos nervosos são gerados e propagados pelas membranas
excitáveis. No entanto, a propagação ao longo de um único neurônio não é
capaz de suprir as necessidades impostas pelo agente causador do disparo
da informação; se faz necessária a troca de informações entre neurônios
especializados. Retomando o exemplo do toque no ombro, uma resposta
efetora somente será realizada se houver despolarização da membrana e
disparo do potencial de ação, que será conduzido pelo canal nervoso sen-
sitivo (aferente), no entanto, será necessário transferir essa informação
para os centros nervoso superiores, que determinarão qual ação deverá ser
tomada e direcionarão uma resposta via neurônios motores da via eferente.
A transferência do impulso de um neurônio para outro é, então, essencial
no processo de comunicação neural, e esse processo é conhecido como
transmissão sináptica.
A sinapse é o processo de comunicação entre neurônios ou entre neurônio
e outra célula de tecidos periféricos, e a informação é transferida do neurônio
pré-sináptico para a célula-alvo, denominada pós-sináptica. Todo esse pro-
cesso acontece em uma região especializada e preparada especificamente
para a troca de informação neural, conhecida como fenda sináptica (química)
ou junção comunicante (elétrica) (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 13

Existem dois tipos básicos de sinapses, que são denominadas em função

do princípio que estimula seu acontecimento: elétrica ou química. A sinapse
elétrica é o tipo menos comum e permite a transmissão da corrente iônica
diretamente entre as células pré com as pós-sinápticas, e os locais em que
elas acontecem são denominados junções comunicantes. Nesses locais, as
membranas das células adjacentes permanecem muito próximas, sendo que
proteínas (conexinas) promovem a ligação entre elas, permitindo a formação
de um canal de acesso iônico. Esses canais permitem a troca de substâncias
entre os citoplasmas das células, e as junções comunicantes entre neurônios
permitem a passagem da corrente elétrica. Uma característica própria é que
esse tipo de sinapse pode acontecer em ambos os sentidos, o que não é
possível na sinapse química (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). No entanto,
nesta seção será dado um enfoque maior sobre as sinapses químicas, uma
vez que representam o modelo de comunicação neural mais frequente, prin-
cipalmente no sistema nervoso maduro.
O local onde as sinapses químicas acontecem é denominado fenda si-
náptica, que representa a lacuna entre as células pré e pós-sinápticas, e a
manutenção estrutural da fenda sináptica se dá por meio da matriz extra-
celular de proteínas fibrosas. É notório que cada lado da fenda sináptica é
composto por estruturas distintas que exercerão papéis únicos no processo
de comunicação neural. Sendo assim, a estrutura pré-sináptica é composta
por terminais neuronais em que estão localizadas estruturas importantís-
simas para a sinapse química — as vesículas sinápticas —, uma vez que elas
carregam os neurotransmissores, que são os responsáveis por induzir a
comunicação com a estrutura pós-sináptica (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH,
2009). Os neurotransmissores são mensageiros químicos responsáveis por
transportar e estimular a sinalização neuronal (GASNIER, 2000).

As sinapses químicas são classificadas de acordo com o tipo de

interação entre estruturas pré e pós-sináptica:
„  axodendrítica — interação entre o axônio terminal e o dendrito pós-sináptico;
„  axoespinhosa — interação entre o axônio terminal e o espinho dendrítico
pós-sináptico;
„  axossomática — interação entre o axônio terminal e o corpo celular
pós-sináptico;
„  axoaxônica — interação entre o axônio terminal e o axônio pós-sináptico;
„  dentrodentrítica — interação entre um dendrito pré-sináptico e um dendrito
pós-sináptico.
14 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

Existem três classes de neurotransmissores: i) aminoácidos; ii) aminas; e

iii) peptídeos. Dentro de cada uma dessas classes existem diferentes tipos
de neurotransmissores, que serão liberados em condições específicas. Por
exemplo, o glutamato (Glu) faz parte do grupo de receptores aminoácidos e
é fundamental no processo de condução aferente de informações térmicas
ao SNC (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009). Entre os neurotransmissores
aminas estão a acetilcolina (Ach) e a noradrenalina (Na), importantes na
comunicação neural do sistema nervoso autônomo. Entre os peptídeos está
a encefalina (Enk), responsável nos reconhecimentos nociceptivos, ou seja,
da percepção de dor. Obviamente todo o processo se inicia com a síntese dos
neurotransmissores, e cada um deles é sintetizado de forma própria. Uma
vez sintetizados, eles deverão passar por um processo de encapsulamento
nas vesículas sinápticas, que é realizado por proteínas transportadoras
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Uma vez encapsulados nas vesículas sinápticas, a próxima etapa consiste
na liberação dos neurotransmissores na fenda sináptica. Essa liberação é
estimulada pela chegada do potencial de ação, que levará à despolarização
do terminal axônico, promovendo a abertura dos canais de cálcio (Ca2+). O
influxo de cálcio modificará a condição elétrica do meio interno, que é o
sinal para liberação e abertura das vesículas na fenda sináptica, liberando
os neurotransmissores. Esse processo é conhecido como exocitose. Veja,
na Figura 5, que a membrana da vesícula irá se fundir com a membrana da
estrutura pré-sináptica, causando a abertura e a consequente liberação dos
neurotransmissores (GASNIER, 2000).

Exocitose

Figura 5. Endocitose.
Fonte: Adaptada de Aldona Griskeviciene/Shutterstock.com.

Uma vez liberados na fenda sináptica, os neurotransmissores irão se ligar

a proteínas receptoras presentes na membrana da estrutura pós-sináptica.
Essa ligação é conhecida como sistema de chave e fechadura, porque existem
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 15

receptores específicos para cada tipo de neurotransmissor. Os receptores

pós-sinápticos dividem-se basicamente em dois grupos: canais iônicos ati-
vados por neurotransmissores e receptores metabotrópicos (acoplados às
proteínas G) (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Os canais iônicos ativados
por neurotransmissores permanecem fechados na ausência de estímulo, e
no momento em que os neurotransmissores se ligam a eles, acontece uma
modificação em sua conformação, induzindo a abertura e consequentemente
a absorção iônica. Esse processo levará à despolarização da membrana pós-
-sináptica, dando início aos processos inerentes a sua função. No caso dos
receptores acoplados a proteínas G, os neurotransmissores se ligam nesses
receptores, que irão se mover na porção interna da membrana pós-sináptica,
promovendo a abertura dos canais iônicos e a consequente despolarização
da membrana (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Uma informação de grande importância é que os neurotransmissores
podem exercer diferentes funções dependendo do tecido-alvo e do receptor
a que se conectarem. A acetilcolina é responsável por induzir as ações do
sistema nervoso parassimpático no tecido cardíaco, levando à desaceleração
do funcionamento cardíaco; já no tecido muscular esquelético, ela é res-
ponsável por induzir a processo de contração muscular. Isso quer dizer que
a acetilcolina é um neurotransmissor excitatório e inibitório, a depender do
receptor a que ela se conectar (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

Ação inibitória e excitatória dos neurotransmissores

Você aprendeu que existem neurotransmissores que exercem funções

de inibição ou excitação, dependendo do tecido-alvo e, principalmente, do
receptor a que ele se ligar. Quando um neurotransmissor leva ao processo de
despolarização da membrana pós-sináptica, é denominado excitatório. Quando
ele leva à hiperpolarização da membrana, ele é denominado inibitório. Por
exemplo, no cérebro, o principal neurotransmissor excitatório é o glutamato,
enquanto o GABA representa os principais inibitórios.

Quando a sinapse química acontece fora do SNC, o local em que o processo

acontece é denominado junção neuromuscular. Esse tipo de organização é
muito comum na inervação dos músculos esqueléticos. Quando o sistema
nervoso dispara um sinal eferente para realização de algum movimento, o
potencial de ação chega aos terminais axônicos do neurônio motor, que irá
liberar os neurotransmissores na junção neuromuscular, e a membrana da es-
trutura pós-sináptica é conhecida como placa motora terminal, que possui os
16 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

receptores específicos para os neurotransmissores liberados pelas vesículas

sinápticas. A ativação desses receptores será responsável por disparar um
potencial de ação na membrana da célula muscular, o que ativará a abertura
dos túbulos T, dando início ao processo de contração muscular (MARTINI;
TIMMONS; TALLITSCH, 2009).
Os neurotransmissores são capazes de se ligar aos receptores pós-
-sinápticos apenas uma vez, sendo assim, após a conexão e o disparo da
atividade a ser realizada, os neurotransmissores precisam ser retirados
da fenda sináptica, permitindo que novos neurotransmissores ocupem
sua posição (MARTINI; TIMMONS; TALLITSCH, 2009). A grande maioria dos
neurotransmissores faz o caminho reverso, voltando para a membrana
pré-sináptica. Contudo, esse movimento somente acontece com o apoio de
proteínas transportadoras. Como indicado na primeira seção, as neuroglias
também são muito importantes nesse processo de retirada dos neurotrans-
missores da fenda sináptica, principalmente pela ação dos astrócitos. Ao
retornarem para o interior da célula pré-sináptica, dois caminhos existem
para esse neurotransmissor recaptado — regeneração para carregar novas
vesículas sinápticas ou degradação por meio de enzimas específicas. Vale
ressaltar que também existe um processo de degradação ainda na fenda
sináptica; por exemplo, a enzima acetilcolinesterase é responsável por
inativar e degradar a acetilcolina após sua ação na estrutura pós-sináptica
(ARAÚJO; SANTOS; GONSALVES, 2016).

Aconselhamento genético para a Doença de Huntington

O funcionamento do SNC é determinante para a manutenção da

homeostasia corporal e da saúde orgânica. Quando acontece alguma falha ou
dano às estruturas do sistema, uma série de distúrbios podem se desenvolver e
acarretar riscos à saúde. Um exemplo é a doença de Huntington, caracterizada
por um distúrbio autossômico dominante, ou seja, é hereditária.
A doença de Huntington é uma síndrome neurovegetativa que afeta dire-
tamente o gânglio basal, responsável por processar informações relacionadas
ao movimento (NURNBERGER JR.; BERRETTINI, 1998). Normalmente, os primeiros
sintomas aparecem por volta dos 40 anos, em que podem manifestar anorma-
lidades psiquiátricas como depressão, apatia, bipolaridade, etc. Desenvolvi-
mento progressivo de demência também é um sinal frequente, acompanhado
de distúrbios na capacidade de movimentação corporal (p. ex., coreia, marcha
irregular, incapacidade de controle muscular na região da face).
O diagnóstico é feito por exame genético, uma vez que se considera o com-
portamento como o resultado da interação entre componentes genéticos e
ambientais. O avanço da ciência genética tem possibilitado o diagnóstico e o
tratamento precoce de distúrbios psiquiátricos, como a doença de Huntington.
 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica 17

Sendo assim, novas demandas têm sido incorporadas no trabalho do psi-

cólogo e dos demais profissionais da saúde. Isso porque o ambiente também é
um fator importante no processo de desenvolvimento desses distúrbios. Essa
ideia coloca em destaque a importância da interação entre genótipo e fenótipo,
de forma que os processos terapêuticos do profissional de psicologia podem
influenciar diretamente sobre o fenótipo dos indivíduos com pré-disposição ao
desenvolvimento dessas patologias.
E o papel do psicólogo? Um exemplo de abordagem terapêutica direcionada
ao acompanhamento da doença de Huntington é o aconselhamento genético.
O psicólogo deverá atender ao paciente e familiares por meio de atendimento
não diretivo, ou seja, sem impor valores ou julgamentos próprios. O foco do
profissional deverá estar no detalhamento sobre as características genéticas
da patologia. Por meio dessa abordagem, o paciente e seus familiares obterão
conhecimento suficiente para tomada de decisão direcionada a minimizar o
sofrimento e possíveis danos psicológicos secundários (BIESECKER; PETERS,
2001). Sendo assim, o profissional contribuirá para que o paciente e os familiares
compreendam: i) os fatores genéticos determinantes para o desenvolvimento da
doença; ii) acompanhamento da hereditariedade em outros membros da família;
iii) o curso natural da doença; iv) as alternativas de tratamento.

Nesta seção, você conheceu a etapa final do processo de comunicação

neural, conhecida como transmissão sináptica. No tecido nervoso maduro,
o modelo mais comum é o de sinapse química, que envolve um complexo
processo de sintetização, encapsulação e liberação de neurotransmissores
na fenda sináptica, que exercerão influência sobre receptores pós-sinápticos,
dando início às ações pré-determinadas. Por fim, é importantíssimo entender
que após a ação executada, os neurotransmissores precisam rapidamente ser
retirados da fenda sináptica, para evitar um processo de dessensibilização
pós-sináptica, mantendo o devido funcionamento da estrutura.

Referências
AIRES, M. de M. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
ARAÚJO, C. R. M.; SANTOS, V. L. dos A.; GONSALVES, A. A. Acetilcolinesterase - AChE:
uma enzima de interesse farmacológico. Revista virtual de química, v. 8, nº 6, p. 1818-
1834, 2016.
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema
nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BIESECKER, B. B.; PETERS, K. F. Process studies in genetic counseling: peering into the
black box. American Journal of Medical Genetics, v. 106, nº 3, p. 191-198, 2001.
DANGELO, J. G.; FATTINI, C. A. Anatomia humana sistêmica e segmentar. 2. ed. São Paulo:
Atheneu, 2005.
GASNIER, B. The loading of neurotransmitters into synaptic vesicles. Biochime, v. 82,
nº 4, p. 327-337, 2000.
18 Neurônios, condução nervosa e transmissão sináptica

HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
MARTINI, F. H.; TIMMONS, M. J.; TALLITSCH, R. B. Anatomia humana. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2009.
NURNBERGER JR., J. I.; BERRETTINI, W. Psychiatric genetics. London: Chapman & Hall
Medical, 1998.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.

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