Neuroembriologia e Neuroanatomia

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 SUMÁRIO

UNIDADE 1 – FUNDAMENTOS DE NEUROPSICOLOGIA – O DESENVOLVIMENTO

CEREBRAL DA CRIANÇA
1.1 Introdução ..................................................................................................................................... 4
1.2 Desenvolvimento humano – concepções teóricas........................................................... 5
1.3 Desenvolvimento do sistema nervoso ................................................................................. 7
1.4 Eventos aditivos/ progressivos ........................................................................................... 10
1.4.1 Indução neural ....................................................................................................................... 10
1.4.2 Proliferação celular .............................................................................................................. 11
1.4.3 Migração e agregação seletiva ......................................................................................... 11
1.4.4 Diferenciação/maturação neural ..................................................................................... 12
1.4.5 Sinaptogênese ....................................................................................................................... 12
1.5 Eventos substrativos/ regressivos..................................................................................... 14
1.6 Mielinogênese e aprendizagem ........................................................................................... 15
1.7 Plasticidade, especialização cerebral e comportamento ............................................. 16

UNIDADE 2 – NEUROANATOMIA FUNCIONAL

2.1 Introdução .................................................................................................................................. 21
2.2 Motricidade e sensibilidade .................................................................................................. 22
2.3 Linguagem .................................................................................................................................. 26
2.4 Audição ........................................................................................................................................ 35
2.5 Visão e oculomotricidade ...................................................................................................... 38
2.6 Memória ...................................................................................................................................... 44

REFERÊNCIAS .............................................................................................................. 50
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UNIDADE 1 – FUNDAMENTOS DE NEUROPSICOLOGIA – O

DESENVOLVIMENTO CEREBRAL DA CRIANÇA

1.1 Introdução
A neuropsicologia ou neurociência cognitiva pode ser definida como a ciência

que investiga a relação sistema nervoso, comportamento e cognição. Suas raízes são

milenares, mas foi apenas no século XIX que o paradigma materialista emergente se

propôs a explicar a origem da mente e sua relação com o corpo a partir do

conhecimento sobre o desenvolvimento filogenético e ontogenético. (PINHEIRO,

2005/2006, p.5).

Entre os profissionais interessados pela neuropsicologia, destacam-se os

educadores cujo objeto de investigação é o processo ensino-aprendizagem.

Inicialmente, tal interesse estava relacionado à compreensão do não aprender da

criança; dificuldades e distúrbios de aprendizagem eram entendidos como

resultantes apenas de causas orgânicas e os alunos eram percebidos como doentes

ou pacientes.

Esta teoria biológica (orgânica, física e/ou mental) foi posteriormente

substituída pela ambiental (empírica), que admitia que a aprendizagem era sempre

determinada pelos fatores do meio (estímulos adequados ou não, recebidos no

âmbito familiar, escolar ou social maior).

Em ambos os casos, a crença reducionista biológica ou cultural levava o

educador a aceitar a dissociação mente-corpo, defendendo a ideia de que a

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aprendizagem ocorria na mente da criança e que esta não tinha nada a ver com o seu

corpo.

Atualmente, nenhum educador sério deixa de considerar a participação tanto

da herança biológica (genótipo) quanto da herança sócio-histórico-cultural (ambiente;

meio ambiente) na determinação de características físicas e comportamentais, entre

elas a inteligência, de seus alunos. Neste contexto, entende-se como indispensável

ao educador o estudo das bases neurais da aprendizagem.

1.2 Desenvolvimento humano – concepções teóricas

A ideia de que a vida inicia-se a partir da fecundação envolvendo a participação

de células germinativas, masculina (espermatozoide) e feminina (ovócito II; o gameta

feminino só se transforma em óvulo quando é fertilizado e, em decorrência, sofre a

segunda divisão da meiose), data do século XIX. Antes disso e por milhares de anos, a

quase totalidade das pessoas acreditou que a vida iniciava-se ao nascimento e as

explicações para o fato do porque os filhos se parecem mais com os pais do que com

quaisquer membros do grupo a que pertencem baseavam-se na hereditariedade

(nature; natureza biológica) ou no ambiente (nurture; criação).

Tais ideias distorcidas resultaram, entre outras, nas crenças da Herança do

Sangue (os filhos se parecem com os pais porque recebem destes, via sangue, uma

mistura de elementos) e da Herança do Sêmen (o sêmen possui a capacidade de dar

vida ao novo ser; a mulher é um mero receptáculo onde se semeia o germe da vida),

ambas inatistas ou inativistas, pois admitem que o indivíduo "já nasce pronto",
 6

podendo-se aprimorar um pouco aquilo que ele é ou inevitavelmente virá a ser, pois

"o que é bom já nasce feito".

Estas concepções têm até hoje inúmeros adeptos, em grande parte por

estarem todas referidas no Velho Testamento - Lv 17:10-14; Gn 17:9-14; Gn 30:35-

41; a sua influência pode ser percebida facilmente no cotidiano através do uso de

expressões do tipo "está no sangue", "é a voz do sangue", "João é inteligente porque

herdou a inteligência do pai e/ou da mãe", "filho de peixe peixinho é", entre outras.

(PINHEIRO, 1995, p. 55).

Ao lado dessas crenças, destaca-se uma concepção de desenvolvimento

ambientalista (empirista) conhecida no âmbito da Biologia como Herança dos

Caracteres Adquiridos; esta em síntese admite que as condições a que os pais estão

expostos ao longo da vida determinam as características da prole. John Locke (1632-

1704), John B. Watson (1878-1958), Edward L. Thorndike (1874-1949) e Burrhus F.

Skinner (1904-1990), entre outros, são referidos como behavioristas

(comportamentalistas) porque admitiam que os processos de interação que se

realizam entre as pessoas dependem da aprendizagem e nada têm a ver com o

desenvolvimento das estruturas biológicas. Em outras palavras, para os teóricos

referidos, todo conhecimento provém da experiência, e por isso o indivíduo é

considerado um produto do meio.

A superação da questão dualista nature-nurture, ocorrida no século XIX,

resultou no reconhecimento da participação tanto dos fatores hereditários

(denominados genes, em 1910) quanto dos fatores ambientais (intra e extrauterinos)

 7

na determinação das características físicas e comportamentais (normais e anormais)

do ser humano, dando início ao paradigma interacionista. Assim, em relação a um

dado caráter, por exemplo, a inteligência, admite-se que ela resulta da interação dos

genes herdados com o ambiente (intra e extrauterino) em que a criança se desenvolve,

ou seja, ninguém herda inteligência, que é um fenótipo, mas um conjunto gênico ou

um genótipo. (PINHEIRO, 1996, p.45; RIDLEY, 2001, p.93-110).

Cientes de que a vida se inicia bem antes (cerca de 9 meses) do nascimento (à

termo), os pesquisadores passaram a denominar este período de intrauterino,

dedicando-lhe intensas investigações científicas, o que resultou no conhecimento de

uma série de eventos críticos que acontecem após a fecundação. Em relação ao

desenvolvimento cerebral da criança, admite-se atualmente que tais eventos se

sucedem rapidamente até a constituição do indivíduo adulto; resumidamente, pode-

se descrevê-los como se segue.

1.3 Desenvolvimento do sistema nervoso

O sistema nervoso surge muito cedo (3ª a 4ª semanas pós-fecundação) no

embrião, como um espessamento (conjunto de células que se proliferam por divisões

mitóticas) longitudinal do ectoderma denominado placa neural; ao invaginar-se, esta

placa se transforma em goteira (ou sulco) neural e, posteriormente, em tubo neural.

O processo de fechamento da goteira e formação do tubo resulta na presença de duas

aberturas: uma superior (anterior), denominada neurópodo rostral e uma inferior

(posterior), denominada neurópodo caudal; ambas normalmente se fecham por volta

do 24º-28º dia de vida (quando estas aberturas não se fecham, denominam-se as

 8

alterações decorrentes, entre elas anencefalia e espinha bífida, de defeitos de

fechamento do tubo neural).

O tubo neural cresce, se contorce e se transforma em uma estrutura composta

de três dilatações, conhecidas como vesículas encefálicas primitivas; estas estruturas

darão origem às estruturas anatômicas principais do indivíduo adulto. A vesícula

rostral é chamada prosencéfalo e dá origem ao telencéfalo (este, por sua vez,

originará o córtex cerebral e os núcleos de base) e o diencéfalo. A vesícula do meio é

chamada mesencéfalo; como não se modifica muito, continua sendo chamada assim.

A vesícula caudal é chamada de rombencéfalo e, ao se dividir, dá origem ao

metencéfalo (que por sua vez originará o cerebelo e a ponte) e ao mielencéfalo (que

originará o bulbo). Para trás do mielencéfalo, o tubo neural continua cilíndrico e,

gradativamente se transforma na medula primitiva e esta, na medula espinhal do

indivíduo adulto. (LENT, 2001, p.33-34).

O interior das vesículas encefálicas primitivas é preenchido por um fluido

orgânico (denominado líqüor ou líquido cefalorraquidiano) e dá origem aos ventrículos

cerebrais e aos canais de comunicação entre eles.

A morfogênese do sistema nervoso central (SNC), que inclui o encéfalo

[cérebro (telencéfalo + diencéfalo), cerebelo e tronco encefálico] e a medula espinhal

ocorre, por outro lado, concomitantemente com a que origina o sistema nervoso

periférico (SNP); neste caso, a maioria de suas estruturas (gânglios e nervos) surge a

partir das cristas neurais que se formam nos dois lados do tubo neural, quando este

se fecha.
 9

Em outras palavras, o desenvolvimento do sistema nervoso inicia-se de

poucas células do embrião, denominadas células-tronco neurais, e sofre, ainda no

útero, um explosivo crescimento chegando a atingir, a partir de sucessivas, rápidas e

precisas divisões mitóticas, centenas de bilhões de células.

As células-tronco neurais são células com grande capacidade de auto

renovação, capazes de se dividir milhares de vezes, e multipotentes, pois geram as

células-mãe (precursoras) que, por sua vez originam todos os tipos de neurônios e de

gliócitos (células glias ou gliais) do sistema nervoso. (KOLB; WHISHAW, 2002, p.243-

244).

Na década de 90, descobriu-se que as células-tronco neurais continuam

capazes de produzir neurônios e gliócitos na fase adulta e também no

envelhecimento. No cérebro adulto, neurônios recém formados foram encontrados

no hipocampo e nos bulbos ofatórios. (GAGE, 2003, p.43). Embora ainda não se

conheça qual a função prática da neurogênese adulta, Lent (2001, p. 40), admite que

estes achados sustentam a afirmação de que estas células multipotentes podem se

tornar elementos terapêuticos na regeneração do tecido nervoso lesado.

Os gliócitos formam a maior parte das células do SNC, sendo cerca de 10 a 15

vezes mais numerosas que os neurônios. (ANNUNCIATO; DA-SILVA, 1995, p.38). O

conhecimento sobre o papel dos gliócitos cresceu muito nas últimas décadas;

inicialmente relacionados apenas à prestação de serviços de apoio aos neurônios

(afastando patógenos, mantendo saudável o equilíbrio iônico ao redor dos neurônios

e os isolando de interferência elétrica), os gliócitos passaram a ser compreendidos

 10

como células que produzem e veiculam sinais químicos de orientação do crescimento

e da migração dos neurônios, participando também, entre outros, na nutrição,

sustentação, regeneração e controle do metabolismo neural. (LENT, 2001, p.14;

KREBS; HÜTTMANN; STEINHÄUSER, 2005, p.63).

Para efeitos didáticos, os sucessivos eventos que fazem parte do

desenvolvimento cerebral da criança aparecem abaixo divididos em fases ou estágios.

1.4 Eventos aditivos/ progressivos

1.4.1 Indução neural
Apenas uma parte do total de células ectodérmicas do embrião é induzida a

formar o sistema nervoso (as demais formarão a pele e seus anexos).

O evento principal da indução resulta da interação entre o ectoderma e o

mesoderma subjacente. O mesoderma forma-se, filo e ontogeneticamente, após o

ectoderma e a sua sequência de formação é determinante na diferenciação de parte

do ectoderma em encéfalo e medula espinhal.

A região do ectoderma que sofre indução transforma-se em neuroectoderma,

dando início a neurulação, isto é, a ativação de genes (neurogenes) que sintetizam

proteínas específicas do tecido nervoso, levando a transformação gradativa dessas

células precursoras em células neurais. Assim, a regulação da expressão gênica é

central na neurogênese. (SHEPHERD, 1994, p.200; LENT, 2001, p.38).

 11

1.4.2 Proliferação celular

Esta fase é marcada pelo surgimento de células-filhas a partir de células-

precursoras. As precursoras gliais quase sempre recomeçam novo ciclo, mantendo

esta capacidade mesmo na vida adulta; a maioria das precursoras neurais, contudo,

interrompe o ciclo celular para migrar, não reiniciando um novo ciclo.

A proliferação celular se intensifica após a formação do tubo neural, e este

passa a ser formado de várias camadas celulares. As vesículas primitivas surgem à

partir de transformações morfogenéticas do tubo neural, decorrentes em grande

parte da intensa atividade proliferativa.

1.4.3 Migração e agregação seletiva

Os neuroblastos começam a migrar a partir da 5ª semana de vida intra-

uterina, com o surgimento dos gliócitos radiais que fornecem sustentação para o

movimento de migração. Annunciato e da-Silva (1995, p.39) destacam, contudo, que

deve haver outras formas de direcionamento do processo migratório neural, já que

muitos neuroblastos migram para regiões do SNC onde não foram evidenciadas fibras

radiais.

Até o final do quinto mês se completa a maior parte da migração do que será

o futuro córtex cerebral, mas o processo de continua (agora mais lento) até o

nascimento. (REED, 2005, p.396).

Uma vez em seus locais de destino, ocorre a fase de agregação isto é,

neurônios jovens afins se agrupam e iniciam a formação de camadas ou núcleos;

desse modo, se constituem as entidades cito-arquitetônicas características do

 12

sistema nervoso adulto às quais se atribui unidade funcional, ou seja, participação

coletiva numa mesma função.

1.4.4 Diferenciação/maturação neural

A fase de diferenciação neural consiste na gradativa expressão dos fenótipos

neurais: no plano morfológico, o corpo celular (soma) aumenta em volume e o

citoplasma emite prolongamentos (que se diferenciam em dendritos e axônio) até que

a célula assuma sua forma madura característica; no plano bioquímico, os neurônios

diferenciados começam a sintetizar moléculas que garantirão a função neural madura

e no plano funcional, surgem e amadurecem no neurônio os diferentes sinais elétricos

que serão utilizados para gerar, receber e transmitir informações. (LENT, 2001, p.42-

43). Na fase de diferenciação, portanto, o neuroblasto adquire a sua forma madura

característica e se transforma em neurônio propriamente dito.

O fenótipo neural resultante surge a partir das interações do genótipo com o

meio intra e extra-celular e por isso, embora todos os neurônios tenham os mesmos

genes (sendo, portanto, clones), a expressão de diferentes genes concorre para o

surgimento de cada tipo de neurônio.

1.4.5 Sinaptogênese
A especialização morfo-químico-funcional permite a formação de conexões

entre neurônios ou entre neurônios e estruturas efetuadoras (musculatura estriada,

por exemplo). Estas conexões ou contatos por contiguidade (proximidade),

denominam-se sinapses e permitem a passagem do impulso nervoso entre células.

 13

As sinapses podem ser classificadas como elétricas, químicas ou gasosas (que

utilizam gases, como o NO), como transmissor. (ANNUNCIATO; DA-SILVA, 1995,

p.43). As sinapses químicas são as mais comuns; nestas os neurônios sintetizam

substâncias químicas genericamente denominadas neurotransmissoras que afetam

(inibem ou excitam) a atividade de neurônios-alvo (eventualmente de uma célula

muscular).

O cérebro infantil tem uma quantidade excessiva de sinapses; esta

exuberância sináptica continua até o início da adolescência, quando então começa a

ser reduzida por eventos regressivos (veja abaixo).

A sinapse é um mecanismo extremamente fino. Del Nero (1997, p.53-55)

destaca que qualquer desarranjo na quantidade de neurotransmissores, e na forma e

quantidade de receptores pode levar à quadros cerebrais e mentais.

A expressão a aprendizagem depende de sinapses (ROSE, 1984, p.87) é muito

significativa para os educadores - ela busca destacar o fato de que não basta ter

neurônios; por mais especializado que o neurônio seja enquanto célula (e ele é, de

longe, a célula com maior especialização funcional do organismo), isoladamente ele

não é nada. É fundamental que os neurônios estabeleçam conexões entre si, pois

somente a partir da formação das redes neurais torna-se possível o aprendizado (em

qualquer nível, desde o que resulta de comportamentos inatos, como sugar, chorar,

bocejar, até os denominados processos mentais superiores, como o raciocínio lógico,

a abstração, o planejamento). Daí se entender facilmente porque não há diferença

estatisticamente significante entre o número de neurônios de um indivíduo dito

 14

intelectualmente superior (superdotado, com altas habilidades) e um dito de

inteligência normal ou mediana. O mesmo raciocínio se aplica às diferenças

observadas entre os sexos em relação ao número de neurônios: embora o indivíduo

do sexo masculino possa apresenta um maior número de neurônios, esta diferença

(ainda que estatisticamente significante) por si só não se traduz em maior inteligência.

1.5 Eventos substrativos/ regressivos

As etapas ontogenéticas resumidas acima – proliferação celular, migração

neural, agregação seletiva, diferenciação celular e sinaptogênese - resultam em um

excesso de neurônios, de circuitos neurais e de sinapses, e por isso o desenvolvimento

normal do sistema nervoso também inclui os chamados eventos substrativos ou

regressivos, que consistem em retração axonal, degeneração sináptica, e morte

neural.

Isto explica porque, mesmo antes de nascer o ser humano já perde neurônios;

esta perda neural é considerada normal porque ela é geneticamente programada

(inclui todas as células e pode acontecer a qualquer momento, sendo contida por

fatores denominados neurotróficos). Esta morte neural recebe o nome de apoptose e

é totalmente distinta da necrose; nela se admite que as perdas são benéficas,

necessárias ao bom funcionamento e à sobrevivência do organismo, enquanto na

necrose as mortes neurais são entendidas como patológicas por serem decorrentes

de fatores externos tais como traumas, produtos tóxicos, bactérias ou vírus. E como

a apoptose faz parte do desenvolvimento normal, qualquer distúrbio de sua regulação

(genes responsáveis pela autodestruição da célula) pode provocar várias doenças;

 15

Alzheimer e Parkinson são exemplos de distúrbios decorrentes de apoptose excessiva

que resultam em demência progressiva e irreversível, dada a perda de cognição e da

memória. (HORTA ; YOUNG, 1999, p. 44).

1.6 Mielinogênese e aprendizagem

O estágio final de maturação ontogenética do sistema nervoso é marcado pelo

processo de mielinização; este se inicia no útero (sexto mês de vida intrauterina), se

intensifica após o nascimento (por volta dos dois anos), e prossegue às vezes até a

terceira década (REED, 2005, p.395). Nem todos os neurônios, contudo, são

mielinizados.

A mielina é uma substância lipoprotéica produzida por certos tipos de

gliócitos; estas células se enrolam em torno dos axônios, formando uma bainha

isolante de mielina que, entre outros, contribui para aumentar a velocidade de

propagação do impulso nervoso, atribuindo maior eficiência na transmissão da

informação. Dessa forma, o processo de mielinização tem uma relação direta com a

aprendizagem.

As diferentes áreas do córtex não sofrem mielinização homogênea. As regiões

corticais com mielinização precoce controlam movimentos relativamente simples ou

análises sensoriais, enquanto as áreas com mielinização tardia controlam as funções

mentais elevadas. Assim, pode-se afirmar que a mielinização funciona como um

índice aproximado da maturação cerebral. (KOLB; WHISHAW, 2002, p.253).

Miranda e Muszkat (2004, p.217) referem que existem diferenças sexuais na

cronologia da mielinização; ela é mais precoce em meninas em áreas relacionadas à

 16

linguagem (o que pode, em parte, explicar nestas a superioridade no desenvolvimento

das habilidades linguísticas), e mais prolongada no hemisfério direito nos meninos (o

que pode, em parte, explicar a maior habilidade destes em tarefas que envolvem o

processamento vísuo-espacial).

Segundo Reed (2005, p.398), contudo, a linguagem não parece tão dependente

da mielinização como outras funções mentais superiores. Aspectos ligados à

sinaptogênese parecem ser mais explicativos para avaliar seu desenvolvimento.

1.7 Plasticidade, especialização cerebral e comportamento

O cérebro em desenvolvimento é plástico, ou seja, capaz de reorganização de

padrões e sistemas de conexões sinápticas com vistas a readequação do crescimento

do organismo às novas capacidades intelectuais e comportamentais da criança.

As células em desenvolvimento têm maior capacidade de adaptação do que

as maduras; por isso, com o avanço da idade e diminuição da plasticidade, a

aprendizagem requer o emprego de muito mais esforço para se efetivar. Logo, as

pessoas não deixam de aprender quando amadurecem, mas perdem um pouco das

vantagens naturais. Ao educador, cabe lembrar que a eficácia de uma aprendizagem

se relaciona fortemente com a sua continuidade (repetição), aplicação e construção

de processos dinâmicos de pensamento (discussão, problematização e

argumentação). (FACCHINI, 2001, p.100).

A reorganização do cérebro em resposta a uma lesão tem crescente interesse

em investigações científicas. Tais estudos constataram, contudo, que a plasticidade

cerebral nem sempre deve ser entendida como adaptativa, no sentido de facilitar e/ou
 17

melhorar a vida da criança. A plasticidade pode ter aspectos negativos, por exemplo,

envolvendo a formação de circuitos neurais reverberantes e com isto levando a uma

maior excitabilidade da região envolvida com o processo de reorganização cerebral, o

que responderia pela ocorrência de crises epilépticas ou de disfunções dos circuitos

envolvidos com a memória ou com a atenção. (MIRANDA; MUSZKAT, 2004, p.219-

220).

Os neurônios organizam-se em circuitos locais e estes constituem regiões

corticais ou núcleos. Estes, por sua vez, interligam-se de modo a formar sistemas e

sistemas de sistemas, com níveis de complexidade progressivamente mais elevados.

As principais consequências desse arranjo, segundo Damásio (1996, p.53) são: o que

um neurônio faz depende do conjunto de outros neurônios no qual o primeiro se

insere; o que os sistemas fazem depende de como os conjuntos se influenciam

mutuamente, numa arquitetura de conjuntos interligados; a contribuição de cada um

dos conjuntos para o funcionamento do sistema a que pertence depende da sua

localização nesse sistema. Desse modo, a especialização cerebral é consequência do

lugar ocupado por conjuntos de neurônios no seio de um macro sistema.

Além das influências genéticas, o sistema nervoso também sofre influência de

adequados fatores ambientais para a interação das regiões cerebrais e para promover

as alterações das estruturas celulares. (VASCONCELOS; CARVALHO, 2004, p.134-

135). Através dos mecanismos envolvidos na aprendizagem, os eventos do ambiente

podem moldar os comportamentos.

 18

Os cérebros de uma criança e de um adulto são muito diferentes; da mesma

forma, os cérebros de crianças em idades diferentes não podem ser comparados. Tais

diferenças cerebrais respondem por comportamentos diferentes que, de um lado

caracterizam fases de desenvolvimento mental típicas da espécie biológica (Homo

sapiens sapiens) e, de outro, conferem a cada humano a unicidade do ser.

Segundo Kolb e Whishaw (2002, p.237), pode-se constatar a relação

desenvolvimento cerebral e comportamental de três formas básicas:

1. correlacionando o surgimento de determinados comportamentos com o

desenvolvimento estrutural do SN (por exemplo, o surgimento de comportamentos

facilmente observáveis, tal como engatinhar – novas e complexas conexões cerebrais

garantem o surgimento dessa função);

2. examinando o comportamento quanto ao surgimento de novas habilidades

e fazendo deduções sobre a maturação neural subjacente (por exemplo, a observação

de novas habilidades surgidas durante a adolescência tais como a capacidade de

entender nuances da interação social, permite deduzir que tais habilidades devem ser

controladas por estruturas neurais de maturação tardia);

3. identificando e estudando fatores que influenciam tanto o desenvolvimento

cerebral quanto o comportamental (por exemplo, uma lesão cerebral – neste caso,

admite-se que os eventos que alteram o desenvolvimento cerebral também alteram

o desenvolvimento comportamental).

O desenvolvimento do SNC inicia-se na vida intrauterina e sofre influências de

fatores genéticos e ambientais. As pré-condições cognitivas são dadas pela herança

 19

biológica (que define a macroestrutura) sob a forma de potencial; sobre ela agem os

processos de aprendizado e memória, modelando o cérebro (microestrutura) da

criança dotado de sinapses em excesso. Processos competitivos entre neurônios,

resultantes de eventos progressivos e regressivos que se superpõem e interagem,

determinam a estrutura e a função definitiva do cérebro.

A neuroplasticidade tem funções importantes no desenvolvimento normal do

organismo. O cérebro só manterá permanentemente vivas as conexões sinápticas

que permitirem o processamento eficiente de uma variedade de funções.

O desenvolvimento comportamental é restringido pela maturação das células

cerebrais; desse modo, o estudo do desenvolvimento do sistema nervoso permite ao

educador fazer previsões sobre quando os comportamentos irão aparecer na criança.

Assim, o conhecimento sobre o desenvolvimento normal do sistema nervoso é

fundamental na adoção, pelo educador, de teorias pedagógicas que levem em conta

os substratos anatômicos cerebrais e os mecanismos neurofisiológicos do

comportamento, pois só assim ele conseguirá maximizar as capacidades cognitivas

de seu aluno.

A neuropsicologia tem importantes contribuições no conhecimento mais

amplo da atividade mental infantil, permitindo ainda a detecção de problemas

comportamentais e de aprendizagem que surgem durante o período de escolarização

da criança.
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Anotações

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UNIDADE 2 – NEUROANATOMIA FUNCIONAL

2.1 Introdução
Com casos demonstrativos da sua experiência em Ressonância Magnética

Funcional (RMF), os autores pretendem dar resumidamente uma perspectiva

anatómica das diferentes áreas eloquentes, de ativação nos paradigmas mais

frequentemente por eles praticados, no que concerne à motricidade, linguagem,

audição, visão e memória.

Não serão aqui exemplificados estudos relacionados com o olfato,

oculomotricidade, leitura, bem como estudo do sistema vestibular, embora possamos

referir alguns destes aspectos no decurso da nossa exposição.

Todos conhecemos as grandes potencialidades da RMF na investigação em

neurologia, neurocirurgia, neuropsiquiatria, otorrinolaringologia, etc., e os

arrebatadores estudos que têm sido realizados no que respeita à emoção, às doenças

afetivas, à ativação encefálica na dor, aos efeitos farmacológicos das mais Todos os

campos de investigação em Neurociências estão abertos à RMF, que pouco a pouco

vem substituindo métodos mais complexos, agressivos e onerosos, como a PET, cada

vez mais em desuso ou o teste de John Wada no estudo da esclerose mesial.

Procuraremos aqui recordar a localização anatómica das principais áreas

ativáveis, nos diversos paradigmas que rotineiramente começámos a utilizar no dia a

dia da nossa atividade Neurorradiológica, nas diferentes investigações em RMF.

 22

2.2 Motricidade e sensibilidade

O SM 1 (córtex sensório-motor primário) tem uma conhecida organização

somatotópica, e quando se utilizam paradigmas sensitivo-motores é fundamental a

identificação da região perirrolândica e do sulco central (figura 1), que nos permite

separar as circunvoluções frontal ascendente (córtex motor) e parietal ascendente

(córtex sensitivo). Ambas as circunvoluções apresentam uma constituição

somatotópica ao longo da sua extensão, em que a função da extremidade inferior se

localiza na face medial do hemisfério cerebral, ao nível do vertex.

Assim, e de acordo com o homúnculo de Penfield (figura 2), vamos encontrar

sucessivamente, de cima para baixo, as áreas de ativação do pé (figura3), da mão

(figura 4 A e B) dos lábios (figura 5) e da língua (figura 6).

23
24
 25

A determinação das áreas motoras tem sido útil na investigação de tumores

ou outras lesões com carácter expansivo, permitindo ao neurocirurgião correlacionar

a sua localização em relação a áreas eloquentes, que deverão ser preservadas no ato

cirúrgico.

As lesões ocupando espaço (LOE) condicionam frequentemente uma distorção

anatómica considerável, tornando impossível a identificação do sulco central, para

além de deslocarem as áreas do córtex motor ou sensitivo (figura 7).

 26

É importante determinar a distância das áreas ativadas à margem aparente da

lesão, e segundo os trabalhos de Yetkin et al, quando aquela excede os 2 cm a

ressecção é segura, ao passo que quando se situa entre 1 a 2 cm, 33%dos doentes

apresentam défices pós-cirúrgicos, e quando é inferior a 1cm há mais de 50% de

doentes com sequelas.

Quando as áreas eloquentes se situam adjacentes à lesão, opta-se

frequentemente por uma remoção parcial e/ou eventual radioterapia.

2.3 Linguagem
A Linguagem é, na opinião de vários autores, uma função complexa,

constituída por um conjunto de processos que permite a comunicação.

Trata-se da capacidade de armazenar, evocar e combinar símbolos numa

permuta inesgotável de expressões que permitem a elaboração do pensamento. Quer

 27

eu pense, logo exista, quer exista, logo pense (que se entendam Descartes e

Damásio...), e sendo o pensamento um perpetuum mobile, estamos perpetuamente

a utilizar a linguagem, ou não fosse o pensamento uma forma de linguagem, pois

quando penso, falo com os meus botões!

Todos conhecemos o modelo clássico da linguagem, baseado no estudo de

doentes afásicos, com diferentes lesões cerebrais.

Segundo este modelo há uma área frontal expressiva para planeamento e

execução da fala e movimentos de escrita, designada por área de Broca (1861), e uma

área posterior, receptiva, para análise e identificação dos estímulos linguísticos

sensoriais, designada por área de Wernicke (1874).

As tarefas linguísticas requerem processos complexos em que interferem a

informação sensorial visual e auditiva, a atenção, a realização de operações

comparativas e outras operações sobre a informação obtida, a seleção de uma

resposta baseada em tais operações e expressão da referida resposta.

A linguagem não é pois uma função ou capacidade estanque, estando

relacionada e dependente de outros tipos de função que incluem a AUDIÇÃO, VISÃO,

ATENÇÃO e mesmo a MEMÓRIA, não esquecendo a função MOTORA, necessária para

a produção dos sons, que se constituem em palavras, as quais são agrupadas em

frases com determinado sentido ou significado.

Assim, no processo da LINGUAGEM podemos considerar:

• – A Fonética, que constitui o processo que governa a produção e

percepção dos SONS falados.

 28

• A Fonologia, conjunto de regras específicas da linguagem, através das

quais os SONS são representados e manipulados, permitindo a

construção de palavras.

• – A Semântica, que permite atribuir um significado às palavras ou

nomes.

• – A Sintaxe, que permite utilizar as palavras, já com um conhecimento

do seu significado e assim construir frases.

São múltiplas as aplicações da RMF no estudo da linguagem e na ativação das

diferentes áreas com ela relacionadas, como na avaliação da relação das mesmas com

lesões expansivas, tumorais ou inflamatórias, para adequada informação do

neurocirurgião, no estudo de doentes com esclerose mesial (é conhecida a polémica

alternativa da RMF ao Teste de Wada), na investigação longitudinal de doentes com

Doença de Alzheimer, observando a degradação da linguagem nestes doentes. Estão

em curso estudos acoplados de RMF e Diffusion Tensor Imaging (DTI) em doentes

esquizofrénicos, tentando com testes de fluência verbal e de decisão semântica

determinar as áreas de Broca e Wernicke e a sua interligação através do fascículo

arqueado, que se pensa poder estar interrompida neste grupo de pacientes.

As principais áreas que vamos ativar nos paradigmas para o estudo da

linguagem são:

I – ÁREA DE BROCA:–Ocupa a circunvolução frontal inferior (pars opercularis e

um pequeno segmento posterior da pars triangularis), no hemisfério dominante

(figura 8 A e B). Corresponde à área 44 de Brodmann, e às margens das áreas 6, 12,

 29

45 e 47. Constitui o componente sintático-articulatório da linguagem e sabe-se que

muitas mulheres (mas não os homens) têm também áreas motoras da fala nas

circunvoluções frontais inferiores bilateralmente. Gera sinais para a musculatura

(dependente do córtex motor) produzir sons significativos.

O doente com lesões desta região tem dificuldade na produção/articulação das

palavras, apesar de manter a sua capacidade musical (hemisfério direito), e poder

cantar corretamente uma melodia.

Mantém uma boa compreensão da linguagem falada e escrita.

É conhecido o fenómeno da plasticidade neuronal, em que lesões de

crescimento lento, independentemente do efeito mecânico por elas produzido sobre

as estruturas circum-adjacentes, condicionam um deslocamento das áreas

funcionais, que alteram a sua localização para outra área anatómica (anatomic shift).

Pode até haver deslocamento de uma área eloquente para o hemisfério oposto.

A recuperação após uma afasia de Broca envolve uma mudança transitória da

função para o hemisfério direito, seguida de um retorno à lateralidade esquerda, como

 30

já se tem constatado na evolução de alguns casos de enfarte da artéria cerebral média

esquerda, em estudos longitudinais por RMF.

II – ÁREA DE WERNICKE – Localiza-se no segmento posterior do gyrus temporal

superior, na sua face dorsal, logo atrás da circunvolução de Heschl e adiante do gyrus

angularis (figura 9 A e B).

Corresponde às áreas 22, 37, 39 e 40 de Brodmann e constitui o componente

léxico-semântico da linguagem.

Há autores que postulam uma organização hierárquica dorso-ventral do lobo

temporal, no processamento da fala.

Segundo este modelo, a informação segue de cima para baixo, das regiões

relacionadas com a audição, na circunvolução temporal superior (CTS) que respondem

a aspectos simples do sinal auditivo (córtex auditivo primário), aos lábios do sulco

temporal superior (STS) e face lateral da circunvolução temporal superior relacionados

 31

com fenómenos auditivos mais complexos, e abaixo do STS, na face látero-ventral do

lobo temporal, às regiões relacionadas com os processos léxico-semânticos (fig.10).

Segundo J.R.Binder, recentes estudos de RMF demonstram que os processos

léxico-semânticos envolvem um número de regiões no hemisfério dominante,

localizados nos lobos TEMPORAL, PARIETAL e região PRÉ-FRON-TAL.

Nos testes de DECISÃO SEMÂNTICA são utilizados sistemas de ATENÇÃO,

MEMÓRIA de trabalho (working memory), processos SENSORIAIS e sistemas de

resposta MOTORA. São habitualmente utilizados estímulos AUDITIVOS, que

estimulam o córtex auditivo.

Assim, os paradigmas semânticos recrutam sistemas auditivos, atencionais,

de memória de trabalho e de resposta motora, que podem induzir uma série de áreas

de ativação, pelo que devem ser utilizados paradigmas baseline de subtração, nas
 32

fases de repouso, para evitar uma colorida e confusa ativação de múltiplas áreas

envolvidas e evidenciar apenas aquelas a que se destinam na realidade os

paradigmas.

Démonet, Price et al concluíram que num processo semântico estão

implicadas pelo menos quatro áreas corticais distintas, no hemisfério esquerdo

(figura 11):

1 – Uma REGIÃO TEMPORAL POSTERO-VENTRAL que inclui parte dos gyri

temporal médio (CTM), inferior (CTI), fusiforme e parahipocampo.

2 – Uma grande região PRÉ-FRONTAL, que inclui os gyri frontal superior,

inferior, parte do gyrus frontal médio e do gyrus cingular anterior.

3 – O GYRUS ANGULARIS.

4 – A região PERI-ESPLÉNICA, incluindo o gyrus cingular posterior e a porção

ventral do pré-cúneo.
 33

III – ÁREA DE DRONKER – Localizada no gyrus pré-central da ínsula (ínsula

anterior).

Segundo Price, a ínsula anterior corresponderia à verdadeira localização da

função que Broca descreveu para gyrus frontal inferior.

As lesões da área de Dronker estão relacionadas com a apraxia da fala, isto é,

com a programação da musculatura da fala para a produção de sons na ordem correta

e no timing correto.
 34

Os doentes com lesões específicas desta área mantêm uma boa percepção da

linguagem, podem reconhecer e perceber sons falados, mas cometem erros

articulatórios, que eles próprios reconhecem.

Os erros articulatórios são ligeiros, aproximando-se da palavra pretendida, ao

contrário da apraxia oral, que consiste num defeito no planeamento e execução de

movimentos orais voluntários com a musculatura laríngea, faríngea, dos lábios e

bochechas, embora estejam preservados os movimentos automáticos daqueles

músculos.

IV – FASCÍCULO ARQUEADO (Fasciculus arcuate) – Constitui um feixe de fibras

que liga as áreas de Wernicke e Broca, estendendo-se entre BA 22 e BA 44 (fig. 12)

As lesões do fascículo arqueado dão uma afasia de condução, com áreas de

Wernicke e Broca intactas, o doente consegue articular corretamente as palavras,

compreende o que se lhe diz mas é incapaz de repetir uma palavra.

 35

Curiosamente a dificuldade de repetição é maior para palavras mais pequenas,

estando relativamente preservada a capacidade de repetição de números.

2.4 Audição
Intimamente ligado à Linguagem funciona o Sistema Auditivo.

São frequentes as estimulações auditivas nos paradigmas sonoros utilizados

para o estudo da linguagem ou da memória.

Os neurónios provenientes do gânglio espiral da cóclea integram o nervo

vestíbulo-coclear (o VIII nervo craniano). Este nervo atravessa a cisterna ponto-

cerebelosa e os neurónios sensoriais primários terminam nos núcleos cocleares

ventral (baixas frequências) e dorsal (altas frequências), estando aqueles núcleos

localizados ao nível da junção bulbo-protuberancial.

A maioria dos neurónios auditivos secundários ascendem no lemnisco lateral

contralateral.

As fibras provenientes do núcleo ventral que cruzam a linha média, formam o

corpo trapezoide.

Algumas fibras que cruzam, sinapsam no núcleo olivar superior contralateral,

antes de atingirem o lemnisco lateral.

O lemnisco lateral ascende no tegumento ponto-mesencefálico, terminando

no colículo inferior. Daqui os axónios dirigem-se para o corpo geniculado medial do

tálamo.
 36

Estes neurónios talâmicos enviam os seus axónios, através da cápsula interna,

terminando no gyrus temporal transverso, onde ocorre a percepção consciente do

SOM (figura 13).

Como referimos é frequente a estimulação auditiva quando se utilizam

paradigmas sonoros nos estudos da linguagem ou da memória, podendo ser

subtraídos por uma estimulação sonora de baseline, nas fases de repouso (por

exemplo, discriminação de tons graves e agudos).

 37

No estudo da audição pode ocorrer a ativação dos colículos inferiores (figura

17) e corpos geniculados mediais.

O córtex auditivo primário (A1) localiza-se na circunvolução temporal superior

(área 41 de Brodmann), adiante da área de Wernicke.

Apesar da extensa conexão entre as vias aferentes, a maioria da atividade

neural que atinge o córtex auditivo primário, origina-se no ouvido contralateral.

Existe uma organização tonotópica do córtex auditivo primário, sendo a

representação tonotópica das baixas frequências lateral e rostral, no A1, e a

representação das altas frequências mediana e caudal (posterior).

Se uma surdez pode resultar da ablação bilateral do A1 (por exemplo, num caso

de enfartes bilaterais das artérias cerebrais médias), ela está, contudo, mais

frequentemente associada a lesão do ouvido.

Como cada um dos ouvidos envia informações ao córtex homolateral e ao

córtex contralateral, a função auditiva permanece mais preservada nas lesões

corticais unilaterais. Assim, o défice primário resultante de uma perda unilateral de A1

consiste frequentemente na impossibilidade de localizar a origem de um som. No

entanto, a discriminação da sua frequência e intensidade mantêm-se normais.

Se num indivíduo normal, submetido a estimulação monaural, há uma ativação

cortical contralateral predominante, em relação ao ouvido estimulado, num doente

com surdez unilateral, se estimulado o ouvido normal, constata-se uma ativação

bilateral dos A1, mas é muito menos acentuada a disparidade entre a extensão de

ativação contralateral vs ipsilateral.

 38

O estudo por RMF com paradigmas auditivos, tem grande interesse em

doentes candidatos a implantes cocleares ou sofrendo de tinitus. Os doentes que

padecem de tinitus localizados, quando submetidos a estimulação biaural,

demonstram uma assimetria de ativação ao nível dos colículos inferiores, de maior

intensidade ipsilateral, ao passo que os indivíduos normais, quando submetidos a

idêntica estimulação, apresentam uma ativação simétrica.

2.5 Visão e oculomotricidade

Apresentamos agora a organização geral da via sensorial, do tálamo ao córtex,

relacionada com a visão.

A visão é uma modalidade sensorial complexa que se divide num certo número

de subfunções ligadas à detecção da cor dos objetos, do seu contraste, da sua forma

ou do seu movimento, não esquecendo a memória visual, que são tratadas por

diferentes grupos de células do sistema visual. Trata-se, pois, de um processo

igualmente complexo, que torna consciente a percepção visual, e em que estão

implicados como referimos múltiplos componentes, seja a forma dos objetos

visualizados, a sua cor, o seu movimento, a orientação do mesmo, a sua localização

espacial, as suas dimensões, a sua concepção tridimensional, enfim, toda uma

multiplicidade de estímulos que ocorre num campo visual.

O córtex visual primário (V1), corresponde à área 17 de Brodmann (figura 14),

localizada nos lábios da cisura calcarina, na face medial do lobo occipital (córtex

estriado). O V1 é um segregador de sinais visuais no cérebro humano, encontrando-

 39

se numa relação dinâmica (e não estática) com as diferentes áreas visuais, enviando-

lhes múltiplos sinais.

No córtex estriado há diferentes áreas para cada uma daquelas características

que integram a visão, isto é, se o estímulo for estático e predominantemente colorido,

será estimulada uma área do V1, se se tratar de um estímulo dinâmico, diferente será

a área ativada.

O V1, área visual primária (area striata), é a primeira a receber informação do

gânglio geniculado lateral (GGL).

Apresenta múltiplas conexões com áreas visuais circundantes, especializadas

no processamento de diferentes espécies de sinais visuais e que constituem o córtex

visual de associação. A sua relação com as diferentes áreas visuais é dinâmica e não
 40

uma relação fixa, enviando-lhes sinais segundo uma base de necessidades

momentâneas.

A partir do V1 há cerca de duas dúzias de diferentes áreas corticais, todas elas

contribuindo para a percepção visual – constituem as áreas extra estriadas e a sua

contribuição e papel desempenhado no processo da visão continua em viva e aberta

discussão.

Há um esquema atual, ainda que simplificado, segundo qual existem dois

grandes SISTEMAS CORTICAIS DE TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO VISUAL. Estes

fluxos relacionados com o tratamento da informação visual têm sido sobretudo

estudados no macaco, mas recentes estudos com PET e RMF têm identificado áreas

equivalentes no homem.

Um ascendente, DORSAL, estende-se do V1 para o lobo parietal, e serve para

a análise do movimento. No processo da visão está implicado o movimento, conforme

são paradigmas as esculturas móveis de Alexander Calder, ou a pintura estática de

Giacomo Balla (“Dinamismo de um cão”) que concretiza a tentativa da expressão visual

do movimento, no cérebro.

Outro, VENTRAL, dirige-se ao lobo temporal, servindo fundamentalmente para

o reconhecimento (forma) dos objetos. Neste sistema destaca-se o V4, que recebe

aferências do V1, apresentando receptores maiores do que os do córtex estriado,

apresentando células sensíveis à orientação e células sensíveis à cor.

No síndroma da acromatopsia há uma perda parcial ou total da visão das cores,

sem qualquer anomalia dos cones, na retina. Resulta de uma lesão occipito-temporal,
 41

sem atingimento do V1, do GGL ou da retina. Está também associada a uma certa falta

de reconhecimento das formas dos objetos.

Há uma outra área, denominada IT, por se situar no córtex infratemporal,

ligada à memória visual.

Recentemente identificada em estudos por RMF, uma pequena área

relacionada com a percepção das faces. Na prosapognosia, sendo normal a visão, há

uma dificuldade no reconhecimento das faces.

Um pouco entre estes dois sistemas, a área V5 – MT, assim designada por ter

sido identificada, por alguns autores, em localização médio-temporal, mas segundo

Marianne Dieterich, no ramo ascendente do sulco temporal inferior (figura 15),

corresponderá no cérebro humano à primeira região a responder aos padrões de

movimento.

A área V5 recebe conexões de outras áreas corticais, segundo uma

organização retinotópica, designadamente do V1 (camada IV B, sensível aos

estímulos luminosos e com grande seletividade de direção).

 42

Os neurónios da área V5 são muito sensíveis ao Movimento e à Direção.

Já foram, contudo, identificadas áreas sensíveis ao movimento no córtex

parietal.

Recentes estudos por RMF identificaram múltiplas regiões que participam na

percepção do movimento, incluindo V5, V3A, córtex parietal, ínsula posterior e mesmo

no córtex frontal e córtex ventral occipito-temporal.

O envolvimento cortical no processo da visão é complexo, não sendo ainda

perfeitamente conhecidos os limites entre o ver e o ”perceber” (o que se vê).

São ainda pouco esclarecidas as relações entre o V1 e o V5, sabendo-se que

nem toda a ativação do V5 produz uma ativação paralela de V1, havendo assim uma

relação V1/V5 variável.

Em estudos realizados com macacos, verificou-se que há:

a) Impulsos que passam de V1 para V5.

b) Projeção de retorno de V5 para V1.

c) Impulsos diretos que realizam by-pass de V1, passando diretamente do

pulvinar e colículo superior a V5.

Quando se aplicam estímulos visuais, sobretudo se estes são dinâmicos e

induzem movimento, podem exigir movimentos oculares, lentos (de perseguição) ou

rápidos (sacádicos), podendo ser ativadas áreas corticais relacionadas com o controle

dos movimentos oculares, designadamente os campos oculares frontais (área 8 de

Brodmann) ou os campos oculares occipitais (áreas 17, 18 e 19 de Brodmann), (fig.16).

 43

Os sistemas relacionados com a visão/movimento são independentes do

sistema implicado nos movimentos oculares, de modo que alguns paradigmas que

envolve os dois sistemas podem ativar áreas de difícil diferenciação, sendo

importante determinar qual o sistema ativado ou que sistema foi inadvertidamente

ativado por deficiente controle dos estímulos.

Entre os mais recentes estudos da visão por RMF, refere-se a estimulação

com diapositivos estáticos e vídeos com movimento, em crianças sofrendo de

Leucomalácia Periventricular (LPV), para estudar a ativação dos lobos occipitais,

realizando-se ulterior DTI, para averiguar eventuais lesões das radiações ópticas.

A estimulação visual pode ativar para além do V1, áreas do córtex de

associação e o V5, podendo ocorrer raramente ativação dos colículos superiores.

 44

2.6 Memória
De todas as funções que falámos, a MEMÓRIA é talvez a mais complexa e a

que se encontra em fase de mais acesa discussão.

Apenas nos limitaremos a fazer algumas breves referências, no que respeita a

uma área de investigação em plena evolução e com aplicações muito concretas, no

que concerne ao estudo das demências e epilepsia, designadamente da esclerose

mesial, sendo polémica a substituição do teste de Wada pela RMF.

Estão implicados neste processo os lobos temporais e estruturas mesiais, os

lobos frontais, mas também o diencéfalo, os lobos parietais e o cerebelo (figura 18). É

complexo o mapeamento cortical relativamente aos diversos tipos de memória.

 45

1 - Vários são os tipos de memória, cujo processo envolve diferentes etapas,

como a recepção de informação, a sua codificação (organização e processamento da

informação recebida pelos órgãos dos sentidos), armazenamento (através de um

processo de consolidação) e recuperação, ou seja, a recolha e evocação dos dados

armazenados.

2 - Há uma memória sensorial, imediata, em que nos chegam as informações

através dos órgãos dos sentidos, que se pode converter em memória de trabalho,

para a qual têm importância os lobos frontais (córtex pré-frontal) mas também o

córtex parietal, em que as informações podem ser retidas por determinado período,

mais ou menos curto. Estas informações podem ser esquecidas ou ser armazenadas

numa memória a longo prazo, através de um sistema de consolidação.

Tudo funciona como num arquivo, em que se recolhem as informações, estas

são codificadas, armazenadas nas respectivas pastas ou gavetas, onde se vão buscar

através de um processo de recolha (recuperação), conforme os nossos interesses.

 46

3 - A memória a longo prazo pode ser explícita ou declarativa (Ex.: Bagdad é a

capital do Iraque) ou implícita – procedimental (Ex.: andar de bicicleta ou nadar – é uma

forma de memória que resulta de aprendizagem sem esforço consciente).

Por sua vez a memória declarativa pode-se dividir em memória episódica (Ex.:

factos relacionados com a nossa vida passada) ou semântica (conjunto de

conhecimentos relacionados com o significado das palavras, dos objetos, de

concepções teóricas, etc.).

4 -– Estão implicados no processo da memória as estruturas mesotemporais,

designadamente núcleos amigdalinos, hipocampos e parahipocampos, no processo

de consolidação das informações e armazenamento em memória a longo prazo.

Sabe-se que a memória verbal (figura 19) e os paradigmas com ela

relacionados ativam preferencialmente o lobo temporal esquerdo.

 47

Quanto à memória visual, se utilizarmos estímulos concretos, observa-se uma

ativação temporal bilateral. Em caso de estímulos abstratos, a ativação é

predominantemente direita (fig.20).

Quando são utilizados paradigmas semânticos, as ativações são mais

evidentes no lobo temporal esquerdo (circunvoluções média, inferior e gyrus

fusiforme) e no córtex parieto-temporal posterior.

Os lobos frontais estão sobretudo relacionados com a memória de trabalho,

memória episódica, procedimental e metamemória, que é uma forma de

reconhecimento que possuímos da nossa própria memória e suas capacidades (é a

que permite aos doentes queixarem-se dos seus défices mnésicos).

Em RMF há ainda um longo caminho a percorrer na investigação da Memória,

nas suas diferentes variantes, sobretudo no que respeita à optimização dos

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diferentes paradigmas, para estudo dos diferentes tipos mnésicos e adequado

mapeamento.

Anotações

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Anotações

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A massa branca recebe esse nome por causa da
mielina, que isola os axônios e aumenta a velocidade dos
impulsos elétricos.

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____________________________________________________________________
 50

REFERÊNCIAS

ALBAERT, KSARTOR, JEYOUKER: Functional MRI, Springer, 2000

ANNUNCIATO, N.F.; DA-SILVA, C.F. Desenvolvimento do sistema nervoso. Temas

sobre desenvolvimento, São Paulo, v.4, n.24, p.35-46, abr. 1995.

BEAR MF, CONNORS BW, PARADISO MA: Neurosciences, À la découverte du cerveau,

Éditions Pradel 2002

BEIGUELMAN, Bernardo. Saiba mais sobre clones. Revista Ciência Hoje, São Paulo,
v.23, n.137, p.39-43, abr. 1998.

DAMASIO H: Human Brain Anatomy in Computerized Images, Oxford University

Press.1995

DAMASIO, Antônio R. O erro de Descartes: emoção, razão e o cérebro humano. São

Paulo: Companhia das Letras, 1996.

DEL NERO, Henrique S. O sítio da mente. São Paulo: Collegium Cognitio, 1997.

DUVERNOY HM: The Human Brain, Second edition, Springer, 1999

FACCHINI, Luciana. Brainpower: a compreensão neuropsicológica do potencial da

mente de um bebê. Revista Educação, Porto Alegre, ano XXIV, n.45, p.93-106, nov.
2001.

FARAH, Solange B. DNA - segredos e mistérios. São Paulo: Sarvier, 1997.

FRACKOWIAK RSJ, FRISTON KJ, FRITH CD, RJDOLAN, MAZZIOTTA JC: Human Brain
Function, Academic Press, 1997

GAGE, Fred H. A recuperação cerebral. Scientific American Brasil, São Paulo, ano2,
n.17, p.41-47, out. 2003.

HORTA, Maria de Fátima; YOUNG, J.D-E. Apoptose - quando a célula programa a

própria morte. Revista Ciência Hoje, São Paulo, v.25, n.150, p.38-45, jun. 1999.
 51

HUGDAHL K, DAVIDSON RJ: The Asymmetrical Brain, Massachusetts Institute of

Technology, 2003

JACKSON GD, DUNCAN JS: MRI Neuroanatomy, a new angle on the brain, Churchill
Livingstone, 1996

JEZZARD P, MATTHEWS PM, SMITH SM: Functional MRI, an introduction to methods,

Oxford University Press, 2001

KOLB, Bryan; WHISHAW, Ian Q. Neurociência do comportamento. Barueri, SP: Manole,

2002.

KREBS, Cláudia; HÜTTMANN, Kerstin; STEINHÄUSER, Christian. O cérebro esquecido.

Viver Mente & Cérebro, São Paulo, ano VIII, n. 145, p.62-65, mar. 2005.

KRETSCHMANN JH, WEINRICH W: Neurofuctional Systems, Thieme, 1998

LENT, Roberto. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência.

São Paulo: Atheneu, 2001.

MIRANDA, Mônica Carolina; MUSZKAT, Mauro. Neuropsicologia do desenvolvimento.

In: ANDRADE, Vivian M.; SANTOS, Flávia H.; BUENO, Orlando F.A . Neuropsicologia
hoje. São Paulo: Artes Médicas, 2004. p.211-224.

NAIDICH TP, YOUSRY TA, MATHEWS VP: Neuroimaging Clin North Am 2001;11(2):

NOWINSKI WL, THIRUNAVUUKARASUU A, KENNEDY DN: Brain Atlas for Functional

Imaging, Thieme (CD – ROM)

PINHEIRO, Marta. A inteligência: uma contribuição da biologia ao processo educativo.

Revista Educar, Curitiba, n. 12, p.39-49, jan./dez. 1996.

PINHEIRO, Marta. As bases biológicas da neuropsicologia: uma contribuição à

formação de educadores. Temas sobre desenvolvimento, São Paulo, v.14, n.83-84,
p.4-13, jan./dez. 2005-2006.
 52

PINHEIRO, Marta. Comportamento humano - interação entre genes e ambiente.

Revista Educar, Curitiba, n.10, p.45-52, jan./dez. 1995.

REED, Umbertina Conti. Desenvolvimento normal do sistema nervoso central. Cap.

21. In: NITRINI, Ricardo; BACHESCHI, Luiz Alberto. A neurologia que todo médico deve
saber. 2.ed. São Paulo: Atheneu, 2005. p.395-400.

Ressonância Magnética Funcional – Princípios físicos e aplicações clínicas, SMIC, 2003

RIDLEY, Matt. Genoma – a autobiografia de uma espécie em 23 capítulos. Rio de

Janeiro: Record, 2001.

ROSE, Steven. O cérebro consciente. São Paulo: Alfa-Omega, 1984. (Coleção Ciência
Aberta, v.1).

SHEPHERD, Gordon M. Neurobiology. 3.ed. Nova York: Oxford University Press, 1994.

VASCONCELLOS, Luciana A. de P.; CARVALHO, Regiane L. Plasticidade do sistema

nervoso central. Cap. 11. In: RIBEIRO DO VALLE, Luiza Elena L. Temas
multidisciplinares de neuropsicologia & aprendizagem. São Paulo: Robe; Sociedade
Brasileira de Neuropsicologia, 2004. p.133-142.