Fisiologia da Visã o: Semana 04

Mariana Tourinho
1. Introdução
Metade do nosso có rtex está envolvido com a aná lise do mundo virtual. Assim, em relaçã o à visã o, no fundo do
nosso olho, encontramos a retina. Essa contém uma série de fotorreceptores especializados na transformaçã o
de energia luminosa em potenciais de açã o, ou seja, atividade neural. A esse processo damos o nome de
fototransduçã o. Além disso, nosso olho ainda é capaz de se ajustar aos diferentes tipos de luminosidade e ainda
focalizar automaticamente objetos de interesse.
Na prá tica, o que acontece é que os axô nios dos neurô nios retinais reú nem-se em feixes no nervo ó ptico e
distribuem a informaçã o captada em potenciais de açã o a diversas porçõ es do encéfalo. A primeira estação
sináptica (relacionada à percepçã o visual) acontece em células do tá lamo dorsal, no núcleo geniculado
lateral. Deste local, a informaçã o ascende para o có rtex cerebral, onde será interpretada e lembrada.

2. Anatomia do olho
À olho nu, conseguimos visualizar a:
 Pupila: uma espécie de abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina. Ela é escura
justamente pela presença de fotorreceptores que absorvem a luz na retina;
 Íris: circunda a pupila e contém dois mú sculos que alteram o tamanho da pupila. Um dele contrai a
pupila (m. esfíncter da pupila ou circular da íris, inervado pelo n. oculomotor, pela via
parassimpá tica  nú cleo de edinger-westfal), e o outro a dilata (o que dilata sã o o mm. radiais da íris,
inervado pelo sistema simpá tico, causando midríase)
 Có rnea: cobre a pupila e a íris. É uma superfície vítrea transparente;
 Esclera: é a continuaçã o mais lateral da có rnea, correspondendo ao “branco dos olhos”;
Quanto à sua aparência oftalmoscopia, observamos a retina:
 Papila ó ptica/disco ó ptico: onde se originam os vasos da
retina e onde as fibras do nervo ó ptico deixam o olho. É
um ponto desprovido de fotorreceptores;
 Mácula: regiã o mais escura, dedicada à visão central.
Ela nã o possui vasos sanguíneos.
 Fó vea: um ponto escuro na má cula. É o local em que a
retina é muito delgada. É ela quem divide a retina em
retina nasal (mais medial), onde encontramos a papila, e a
retina temporal (mais lateral);

Em uma secçã o transversal, ainda obsvervamos:

 Humor aquoso: localizado atrá s da có rnea. Como ela nã o possui vasos sanguíneos, ela é nutrida
justamente por esse humor aquoso. *a dificuldade de drenagem
desse humor pode gerar aumento da PIC, desenvolvendo um
quadro de glaucoma, já que a alta pressã o acaba lesando a retina no
ponto fraco me que o nervo ó ptico deixa o olho.
 Cristalino: uma estrutura transparente localizada atrá s da
íris.. Ele é suspenso por ligamentos (zô nula ciliar) que o liga
aos músculos ciliares, os quais conectam-se a esclera (sã o
esses mú sculos uns dos principais responsá veis pelo
mecanismo de acomodaçã o, ou seja, focalizaçã o de estruturas
pró ximas x distantes;
 Humor vítreo: localizado posteriormente ao cristalino, sendo
mais viscoso e gelationoso que o aquoso. É sua pressã o que
mantém o globo ocular esférico;
 3. Formação da imagem pelo olho
O olho coleta raios de luz refletidos pelos objetos e os focaliza sobre a retina para formar imagens. A
focalizaçã o dos objetos conta com os poderes de refraçã o da có rnea (+++) e também do cristalino.
Refração pela córnea:
É importante lembrarmos que quando a luz ela atravessa de um meio onde sua velocidade é diminuída, sua
direçã o será desviada, nesse caso, aproximando-se da normal. Isso acontece quando o raio de luz muda do ar
para a có rnea (mas nã o acontece, por exemplo, quando a luz muda da á gua para a có rnea, e é por isso que
enxergamos tudo borrado quando abrirmos o olho sob a á gua, pois a interface á gua-có rnea é incapaz de
focalizar uma imagem). Vale lembrar que apenas os raios de luz que incidem centralmente nã o sofrem refraçã o.
A distâ ncia entre a superfície refratá ria e o ponto em que os raios de luz convergem é chamada de distância
focal, sendo que essa depende do seio raio de curvatura (sendo proporcional a ele  menor raio, menor
distancia focal).
Vale lembrar que a có rnea ela possui um grande poder refratá rio, já que ela deve ser capaz de focalizar a luz
sobre a retina, na parte posterior do olho.
Acomodação pelo cristalino:
O cristalino está relacionado com a formaçã o de imagens claras e nítidas que estã o pró ximas aos olhos (menor
que 9m). Assim, à medida em que o objeto se aproxima do nosso olho, os raios de luz se tornam cada vez
menos paralelos, ou seja, tendem a se divergir mais e precisam de um maior grau de refraçã o para poder
serem centralizados na retina, entende? Esse poder adicional de
focalizaçã o é fornecido pela mudança de formado do cristalino,
processo chamado de acomodaçã o.
Esse processo de acomodaçã o é mediado pelos mú sculos ciliares:
quando eles se contraem e se engrossam, diminuem a tensã o nos
ligamentos suspensores, o que deixa o cristalino mais
arredondado (aumenta-se sua curvatura, aumentando-se assim o
seu poder de refraçã o). Já quando os mú sculos relaxam, os
ligamentos tornam-se mais tensos, e por conta disso o cristalino
fica mais achatado.

Tríade da acomodação:
1. Cristalino mais arredondado (contraçã o dos m. ciliares);
2. Reduçã o do diâmetro pupilar (miose): reduçã o da entrada de raios luminosos;
3. Olhos apresentem convergência: objetos distantes  olhos paralelos. Mas quando há aproximaçã o desse, os
olhos tendem a convergir.

Defeitos da visão:
Olho emétrope: alguém é dito emétrope quando os raios de luz emitidos por uma fonte distante se focalizam na retina
sem necessidade de focalizaçã o pelo cristalino.
Miopia: é o contrá rio da hipermetropia. O diâ metro antero-posterior do indivíduo é maior que o habitual, e por isso
há a formaçã o da imagem anteriormente à retina. Usa-se lentes côncavas/divergentes.
Hipermetropia: nesses casos, o globo ocular do indivíduo possui um diâmetro antero-posterior menor do que o
habitual, o que faz com que a convergência dos raios luminosos aconteça posteriormente à retina. Nesses casos, o
paciente pode enxergar de longe adequadamente, mas para visualizar objetos de perto, a acomodaçã o do cristalino
nã o é suficiente. Usa-se lentes convexas/convergentes.
Astigmatsmo: causado por irregularidade na curvatura da có rnea ou do cristalino, que levam a diferentes graus de
refraçã o.
Presbiopia (vista cansada): enrijecimento do cristalino intrínseco ao envelhecimento. Ele acaba perdendo a
elasticidade, perdendo a capacidade de torna-se suficientemente arredondado/achatado durante a acomodaçã o e o
relaxamento, respectivamente. Usa-se lentes bifocais/cilíndricas.
Catarata: opacidade do cristalino.
Reflexo pupilar da luz direta:
Esse processo envolve conexõ es entre a retina e o tronco encefá lico que controla os mú sculos que contraem a
papila. Quando incidimos um foco de luz no olho, a pupila tende a se contrair. Porém, o reflexo pupilar é
consensual, isto é: mesmo se o foco de luz atingir somente o olho D, a pupila do olho E também irá se contrair. A
ausência desse reflexo consensual indica sinais patoló gicos.
A constrição da pupila aumenta a profundidade do foco: imagine dois pontos, um mais próximo e um mais longe.
Caso você olhe para o mais perto, o ponto mais longe aparecerá como algo borrado. Entretanto, caso você
diminua a abertura do olho (constrição da pupila), o ponto mais longe aparentará um pouco menos borrado

Campo visual e acuidade visual:

Campo visual = extensã o do espaço que pode ser visto por um olho.
Acuidade visual = capacidade do olho de distinguir entre dois pontos pró ximos. Depende da refraçã o do olho e
do espaçamento dos fotorreceptores.

4. Anatomia microscópica da retina

Via direta para fluxo da informaçã o visual é: fotorreceptores  células bipolares  células ganglionares. Na
sinapse entre fotorreceptores e células bipolares, existem ainda células horizontais, e na sinapse entre as
bipolares e ganglionares, células amácrinas. Essas células (horizontais e amácrinas) modificam as respostas
através de conexõ es laterais.
Sã o as células ganglionares as únicas que disparam potencial de açã o em resposta à luz (que é detectada pelos
fotorreceptores) e que seguem via nervo ó ptico para o resto do encéfalo.
 As ú nicas células sensíveis à luz sã o os fotorreceptores. As outras sã o influenciadas pela luz apenas por
inteiraçã o siná ptica;
 As células ganglionares sã o as ú nicas fontes de saída de sinais da retina.
Organização laminar na retina:
Perceba que as camadas de células está disposta “ao contrá rio”: ou seja,
a luz passa primeiro pelas células ganglionares e por ú ltimo alcança os
fotorreceptores. Assim, essas células retinianas sã o relativamente
transparentes, e por isso a distorçã o da imagem enquanto a luz passa
por elas é quase mínima.
× Camada de células ganglionares: corpos celulares das células
ganglionares;
× Camada nuclear interna: corpos celulares das células bipolares,
amá crinas e horizontais;
× Camada nuclear externa: corpos celulares dos fotorreceptores;
× Camada dos segmentos externos dos fotorreceptores:
elementos sensíveis à luz.
× Epitélio pigmentar: onde encontramos a melanina, um
pigmento escuro que tem como OBJETIVO absorver a luz para
que ela nã o sofra reflexã o e volte para a câ mera ocular. Esse
objetivo nem sempre é alcançado 100%, o que explica os nossos
olhos vermelhos em algumas fotos de câ mera (reflexã o do raio luminoso).
Mas e aonde estão seus axônios? Nas camadas plexiformes. A
plexiforme interna conta com os axô nios das células ganglionares,
bipolares e amácrinas, enquanto a externa conta com os axô nios
dos fotorreceptores, células horizontais e bipolares também.

Os fotorreceptores:
Cada fotorreceptor apresenta 4 regiõ es:
  Segmento externo: conta com uma série de discos membranosos onde estã o os fotopigmentos. Sã o
esses fotopigmentos que absorvem a luz e determinam potenciais de açã o na membrana do
fotorreceptor;
 Segmentos internos;
 Corpo celular;
 Terminais siná pticos: axô nios.
Quanto aos tipos de fotorreceptores, temos:
— Bastonetes: possuem um segmento externo mais comprido e cilíndrico, com muito
mais discos membranosos. Eles sã o mais utilizados durante a noite, justamente pois
sã o muito mais sensíveis à luz. Sã o encontrados em maior quantidade na retina
periférica. Além disso, todos contém os mesmos fotopigmentos;
— Cones: possuem segmento externo que vai diminuindo gradativamente de tamanho,
possuindo menor quantidade de discos membranosos, sendo assim menos sensíveis à
luz, e por isso sã o mais utilizados durante o dia. Sã o encontrados mais na retina
central. Além disso, cada cone pode possuir um dos 3 tipos de fotopigmentos, e sã o
essas variaçõ es que fazem com que cada cone seja sensível a um diferente
comprimento de onda de luz. Assim eles desempenham papel importante na nossa
capacidade de ver cores.
É por conta disso que é difícil detectar cores à noite, pois os bastonetes nã o fazem isso.
* é proposto que cada ponto na retina conta com 3 receptores, cada tipo apresentando
sensibilidade ao azul, ao vermelho e ao verde.
Obs. Quando estamos em um ambiente pouco iluminado e passamos para um local com
muita luz, os bastonetes passam a ser hiperestimulados, e por isso sentimos aquela
sensação de ofuscamento, já que está havendo muita transdução de sinal. Mas com o tempo os bastonetes se
saturam (não dá tempo da rodopsina ser resintetizada) e assim a sensação cessa.
É por conta disso que em locais pouco iluminados, quando usamos mais os bastonetes, é importante ter uma
boa reserva de vitamina A (de onde deriva a rodopsina). Assim, é por isso que a cegueira por deficiência de
vitamina se inicia de noite, pois é quando os bastonetes trabalham.

Retina central x retina periférica:

 Retina periférica: muito mais bastonetes do que cone. Possui mais fotorreceptores para cada célula
ganglionar. Assim, a retina periférica é mais sensível a luz
 Retina central: maior quantidade de cones. Menor relaçã o fotorreceptores/cél. Ganglionar. É mais
especializada na visão de alta resolução.
A fóvea aparece como uma depressão na retina: as células retinianas se deslocam na fóvea, garantindo que a
luz atinja os fotorreceptores sem passar pelas demais camadas de células, o que maximiza a acuidade visual
nessa região. Na fóvea, UM fotorreceptor faz sinapse com UMA célula bipolar que faz sinapse com UMA cél.
Ganglionar.

5. Fototransdução
O que é necessá rio saber é que basicamente é que o potencial de repouso de um neurô nio é -65mV, mas que
o potencial de açã o da membrana do segmento externo do bastonete, na escuridã o, é de -30mV. Isso
acontece por conta de um movimento de cargas positivas através da membrana chamada de corrente da
escuridão.
 Além disso, é importante saber que:
 ESCURO: GMPc ativa canal de só dio  entrada de Na  despolarizaçã o (isso porque o escuro “é o
normal” para nossos olhos)
 LUZ: por uma série de cascatas há ativaçã o da fosfodiesterase (PDE) que hidroliza GMPc. Ou seja,
menos GMPc  fecha canal de Na  hiperpolarizaçã o.
Vale lembrar que os fotorreceptores liberam neurotransmissores como qualquer neurô nio, e que essa
liberaçã o se dá no momento da despolarizaçã o, isto é, durante o “escuro”.

6. Adaptação ao escuro e à claridade

Adaptaçã o ao escuro: leva de 20 a 25 minutos. A sensibilidade à luz aumenta muito e um dos acontecimentos
que ocorre é a dilatação da pupila, que permite que mais luz penetre no olho.
Adaptaçã o à claridade: inversã o das alteraçõ es feitas da adaptaçã o ao escuro. Essa adaptaçã o depende muito da
quantidade e concentraçã o de Ca dentro dos cones.
— Durante o escuro, os canais de Na dependentes de GMPc também admitem cá lcio. Assim, no escuro, o
cálcio entra e exerce efeito inibitório na enzima que sintetiza o GMPc (o que parece ser meio
contraditó rio). Já no claro, menos Ca entra, o que faz com que a enzima seja menos inibida, levando a
maior produçã o de GMPc  ou seja, quando os canais se fecham, é iniciado um processo que os abrem
gradativamente, mesmo que o nível de luminosidade nã o mude.

7. Processamento na retina
O neurotransmissor liberado pelos fotorreceptores é o glutamato (liberado no escuro pois é quando a célula
esta despolarizada, enquanto que na luz ela encontra-se hiperpolarizada). Isso acontece porque o estímulo
“preferido” do fotorreceptor é o escuro e nã o a luz.
Campos receptivos: as células bipolares podem ser divididas em do tipo OFF e do tipo ON.
As do tipo OFF possuem canais de cálcio ativados pelo glutamato, já as do tipo ON respondem ao glutamato com
hiperpolarizaçã o.
Cada célula bipolar recebe aferência direta de um grupo de fotorreceptores, só que além dessas conexõ es
diretas, existe ainda a conexã o via células horizontais, que conectam a célula bipolar a um anel circunscrito de
fotorreceptores. Isso é o que delimita o campo receptivo, que corresponde na área da retina, que quando
estimulada pela luz, gera alteração de potencial na membrana.

O campo receptivo entã o é dividido em 2 partes, que garante um padrã o centro-periferia:

— Centro do campo receptivo: que recebe aferências diretas dos fotorreceptores;
— Periferia do campo: recebe aferência via células horizontais.
O IMPORTANTE A SE ENTENDER É : a resposta gerada pela incidência de luz no CENTRO é oposta à resposta
gerada pela incidência de luz na PERIFERIA e vice-versa. Ou seja, a resposta é sempre oposta, seja essa gerada
por luz ou escuridã o. Ex: se a iluminaçã o no centro causa hiperpolarizaçã o, a iluminaçã o na periferia causa
despolarizaçã o. Por isso dizemos que o centro e a periferia sã o antagô nicos entre si.
É por conta disso que quando há estímulos iguais no centro E na periferia, eles podem “se excluir” e a resposta
gerada é diminuída. Isto é: a resposta gerada pela estimulaçã o do centro é cancelada pela resposta gerada pela
estimulaçã o da periferia.
*isso ocorre nas células ganglionares e bipolares.

Isso nos faz perceber que as células ganglionares são responsivas principalmente às diferenças de luminosidade dentro
do seu campo receptivo, não sendo tão boas em mudanças de luminosidade que não incluam ao mesmo tempo o centro e
a periferia do campo receptivo, entende? Isso porque sob uma iluminação uniforme, centro e periferia se cancelam.
8. Tipos de células ganglionares
Sã o divididas em:
— Do tipo M: correspondem a 5% da retina. Sã o bem maiores e possuem maior campo receptivo,
conduzem potencial de açã o de forma mais rá pida (principalmente através de uma rápida rajada
transitória de potenciais de açã o)
— Do tipo P: correspondem a 90% da retina e respondem através de uma descarga de potencial de açã o
mais continua e persistente, que dura até o estímulo acabar.
— Do tipo nã o-M-nã o-P: outros 5%.
Existem ainda aquelas relacionadas à oposiçã o de cores: nesse caso, existe aquele mesmo negó cio de oposição
entre centro e periferia  a resposta a um determinado comprimento de onda no centro é cancelada por
outro comprimento de onda que gere resposta na periferia (verde x vermelho e azul x amarelo), como exemplo
de células centro-ON vermelho e periferia-OFF verde.
Obs. Caso o vermelho atinga o centro e a periferia, há estimulo, porém bem menor.
Obs. Caso haja a incidência de luz branca (contém todos os comprimentos da luz visível), o centro e a periferia
seriam ativados  resposta mutuamente inibida  resposta cancelada (funciona da mesma forma que o centro
iluminado por vermelho e a periferia por verde).

9. Movimentação ocular e seu controle

A motricidade ocular extrínseca depende de 3 nervos e de 6 mú sculos:
 Reto medial: olhar para dentro. Inervado pelo oculomotor (III);
 Reto lateral: olhar para fora/lateral. Inervado pelo abducente (VI);
 Reto superior: olhar para superior e para lateral. Inervado pelo oculomotor (III);
 Reto inferior: olhar para inferior e para lateral. Inervado pelo oculomotor (III);
 Oblíquo superior: olhar para inferior e para dentro/medial. Como se fosse olhar para a ponta do
nariz: é o movimento de inciclização. Inervado pelo troclear (IV);
 Oblíquo inferior: olhar para superior e para dentro/medial. Inervado pelo oculomotor (III).

Quanto ao controle da movimentação do olho, temos:

× Movimentaçã o voluntá ria: lobo frontal  tronco encefá lico  nú cleos do oculomotor.
Ex: quando queremos olhar para a D, nosso lobo frontal manda uma mensagem para o tronco
encefálico, que chega no nú cleo do VI, que realiza abduçã o do olho direito.
Mas como ocorre o movimento conjugado dos olhos? Bom, pra isso acontecer, a informaçã o deve
decussar e ir para o musculo reto medial do outro olho, concorda? Nesse caso, a informaçã o que sai
do abducente cruza a linha mediana, ascende pelo mesencéfalo, chegando até o nú cleo do
oculomotor contralateral, que aduz o olho esquerdo, nesse caso analisado. Essa comunicaçã o do
abducente com o oculomotor é feita pelo fascículo longitudinal medial, importantíssimo para a
integração das respostas oculares.
RECAPITULANDO: lobo frontal “ativa” o nú cleo do abducente contralateral, que entã o “ativa” o
nú cleo do oculomotor ipsilateral ao lobo frontal.
Obs. Lesã o no fascículo longitudinal medial causa diplopia em ambos olhos. Nesse caso, o individuo
ainda consegue convergir o olho (açã o dos nú cleos pré-tectais do mesencéfalo).
× Movimentaçã o reflexa: partem dos colículos ou vestíbulos. Mesmo que o có rtex seja lesado, os
movimentos oculares reflexos ficam íntegros (dependem do mesencéfalo).
 × Movimentos optocinéticos (acompanhar objetos): lobo parietal  lobo frontal  tronco  nú cleos
do oculomotor.
Obs. Lesã o no oculomotor: ptose palpebral, olho para o lado e pupila dilatada (o parassimpá tico perde para o
simpá tico). Lesã o no abducente: indivíduo nã o consegue olhar para fora. Em ambos os casos há diplopia pois as
retinas se direcionam para pontos distintos.
Obs. Uma falha na comunicaçã o do abducente com o oculomotor pode simular lesã o do reto medial. O nome
disso é oftalmoplegia internuclear.