Tartaruga

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Testudinata é um grupo de Diapsida (classicamente

considerados Anapsida) caracterizado pela presença de um Testudines
casco, cuja parte dorsal é chamada de carapaça (fundido às
costelas achatadas e a coluna vertebral) e a parte ventral é
Ocorrência: Triássico - Recente 215–0 Ma
chamada de plastrão (fundido às clavículas e à
PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
interclavícula). Sem sobreposição de posição e número,
acima das placas dérmicas há placas epidérmicas
queratinizadas. Além disso, a condição anapsida do crânio
é decorrente da perda secundária de fenestras temporais de
uma condição ancestral diapsida, não sendo considerados
mais como parte do grupo Anapsida. Testudinata têm um
bico córneo sem dentes e são o único grupo de Tetrapoda
com cinturas internas à caixa torácica. Todos são ovíparos.

Existem 14 famílias que somam em torno de 356 espécies,

ocorrendo em regiões tropicais e temperadas do globo,
sendo algumas delas ameaçadas de extinção. Os termos
populares cágado (água doce), jabuti (terrestres) e
tartarugas (marinhas) não refletem classificação
taxonômica. A ordem dos Testudines estão divididas
filogeneticamente em dois grandes grupos: Cryptodira
(retração do pescoço anteroposterior) e Pleurodira
(retração do pescoço lateral). A posição filogenética dentre
os Amniota permanece um enigma, sendo considerados
por alguns autores como próximos de lepidossauros
(evidenciado por dados morfológicos) ou arcossauros
(evidenciado por dados moleculares).
Prancha extraída do Kunstformen der Natur
(1904) de Ernest Haeckel.

Classificação científica
Índice
Reino: Animalia

Sistemática e classificação
Filo: Chordata

Posição filogenética
Filogenia Classe: Reptilia

Classificação taxonômica Ordem: Testudines

Batsch, 1788
Anatomia e fisiologia
Crânio e retração do pescoço Distribuição geográfica
Casco
Sistema digestivo
Sistema respiratório
Sistema cardiovascular
Sistema excretor
 Sistema nervoso e sensorial    Tartarugas marinhas

Distribuição geográfica    Tartarugas terrestres

Papel Ecológico Subordens

Ameaças e riscos
Cryptodira
Referências
Pleurodira
Ligações externas
Sinónimos

Sinonímia[1]
Sistemática e classificação
Testudinata Klein, 1751 [inválido, pré-
Linnaeus]
Posição filogenética Testudines Linnaeus, 1758 [inválido,
vernáculo]
O plano corporal de Testudinata possui modificações Testudinata Klein, 1760
únicas associadas principalmente com a origem do Testudinea Batsch, 1796
casco.[2] Essa mudança profunda do plano corporal dos Cheloniens Brongniart, 1800 [inválido,
vernáculo]
Testudines em relação aos outros Amniota torna difícil
Chelonii Latreille, 1800
estabelecer a origem das tartarugas na história evolutiva
Chelonia Ross & Macartney, 1802
dos vertebrados.[3]
Cataphractae Link, 1807
As principais características de Testudinata são o casco Testudinata Oppel, 1811
completo, composto por carapaça com placas costais Perostia Rafinesque, 1814
(fusionadas às costelas), neurais (fusionadas às vértebras Cataphracta Hemprich, 1820
torácicas) e periféricas, bem como o plastrão formado por Chelonea Flemming, 1822
interclavícula, clavícula, e três a cinco ossos pareados Fornicata Haworth, 1825
suturados; carapaça e plastrão articulados na margem Chelynea Wagler, 1828
lateral, enclausurando as cinturas escapular e pélvica.[4][5] Sterrichrotes Ritgen, 1828
Combinado à falta de consenso entre filogenias que se Chelonites Burmeister, 1837
baseiam em dados morfológicos e moleculares, a posição Chelonites Swainson, 1839
filogenética das tartarugas dentre os Amniota permanece Tylopoda Mayer, 1849
um mistério por mais de 150 anos.[6][7] Testudina Fry, 1850
Chersemydes Strauch, 1862
Rhynchochelones Dollo, 1886
Cheloniae Hoffman, 1890
Testudoformes Chang, 1957
Chelonomorpha Kuhn, 1960
Casichelydia Gaffney, 1975
Testudinomorpha Laurin & Reisz, 1995
Pantestudines Joyce, Parham & Gauthier,
2004
Três hipóteses para a posição filogenética de Testudines dentre os Amniota. Da esquerda
para a direita: (I) Testudines em posição basal dentre os répteis, sendo parte de “Parareptilia”
(hipótese clássica hoje menos corroborada hoje); (II) Testudines próximos dos
Lepidosauromorpha (sustentado por dados morfológicos); (III) Testudines próximos dos
Archosauromorpha (sustentado por dados moleculares). (Fonte: Hedges, 2012)

Classificações clássicas de Amniota consideram a região temporal do crânio como uma característica
importante para inferência filogenética de grandes grupos.[8] A hipótese clássica coloca Testudines incluído
no grupo “Parareptilia” (Gauthier et al, 1988) ou “Anapsida” (Laurin & Reisz, 1995), devido à ausência de
fenestras temporais no crânio (condição anápsida). Contudo, devido (I) a diferenças no arranjo entre os
ossos da região temporal das tartarugas e de Anapsida verdadeiros, (II) aos estudos ontogenéticos da
musculatura adutora da mandíbula que revelaram características compartilhadas com Diapsida, e (III) novas
interpretações do registro fóssil, novas hipóteses consideram que a condição original do crânio das
tartarugas era diápsida, com perda secundária das fenestras temporais.[9][10] Neste cenário, muitos
sistematas de Testudines estão atualmente divididos entre duas hipóteses:

(I) Testudines mais relacionados aos Lepidosauromorpha: baseado em dados morfológicos,

tartarugas seriam mais relacionadas às tuataras e Squamata;
(II) Testudines mais relacionados aos Archosauromorpha: baseado em dados moleculares,
tartarugas seriam mais relacionadas aos crocodilianos e aves.

Filogenia

Pan-Testudines é o nome dado ao clado total de tartarugas, incluindo grupos basais de não Testudinata que
apresentam a expansão das costelas e redução do número de vértebras. Dentro desse grupo, Eunotosaurus
africanus Seeley, 1892 (Neopermiano da África do Sul), é uma das espécies mais basais de Pan-Testudines
não Testudinata, sendo considerado o ancestral mais antigo, vivendo há cerca de 260 milhões de anos atrás.
Com costelas expandidas, sem uma carapaça e com um início de um plastrão, os fósseis do Eunotosaurus
africanus não só contribuem com a ideia de que as tartarugas começaram a desenvolver sua concha de
baixo para cima, mas também que esta se formou a fim de lidar com a pressão do solo ao cavar, ou seja, a
partir de uma necessidade.

O Eorhynchochellys, é um ancestral que viveu há cerca de 230 milhões de anos atrás no que se tornaria o
sudoeste da China. Os fósseis desse animal são relevantes quando se estuda a evolução do bico das
tartarugas, uma vez que o Eorhynchochellys apresentava um bico com dentes na parte de trás da boca, mas
as tartarugas encontradas mais tarde não tinham bicos.[5][7]

As espécies seguintes de tartarugas pareciam ter se movido para a água com muitas evidências de um estilo
de vida semi-aquático. A Odontochelys semitestacea Li, 2008 (Neotriássico da China), um ancestral que
 q y ( ) q
teria vivido há cerca de 220 milhões de anos atrás, é um importante registro fóssil que evidencia essa

canalização para um meio aquático, que se deu por possibilitar melhores adaptações às modificações
sofridas pelas tartarugas ao longo das evoluções. As adaptações necessárias para os aperfeiçoamentos na
escavação são semelhantes aos que tornam os animais bons nadadores e, por isso, é possível afirmar que a
vida aquática dos ancestrais foi posterior à terrestre.

Testudinata é o nome dado ao clado das tartarugas com casco completo e ranfoteca, o que inclui
Proganochelys quenstedti ( a primeira tartaruga que foi realmente considerada uma tartaruga em 1800
apesar de ter vivido há cerca de 200 milhões de anos atrás, apresentando armadura dérmica no pescoço e
cauda) e todos os Testudines.[7] Testudines é o nome dado ao grupo coronal de tartarugas, caracterizado
pela perda de dentes no palato, costelas expandidas orientadas horizontalmente, expansão das cápsulas
óticas e presença de músculos adutores da mandíbula que se estendem acima da cápsula ótica, passando
sobre uma estrutura em forma de roldana, chamada processo troclear.[11] Pode ser dividido em 2 grandes
grupos:

(I) Pleurodira: caracterizado pela retração lateral do pescoço, cintura pélvica fusionada ao
plastrão e processo troclear pterigóideo; apresenta três grandes grupos atuais (Chelidae,
Pelomedusidae e Podocnemididae) e três grupos extintos (Araripemydidae,
Euraxemyidade e Bothremydidae);[12]
(II) Cryptodira: caracterizado pela retração antero-posterior do pescoço, cintura pélvica
articulada ao plastrão e processo troclear ótico; engloba os Durocryptodira (inclui as
linhagens de Testudinoidea e Americhelydia), e os Trionychia (um grupo de tartarugas de
casco mole com posição incerta nas filogenias).[13]

Tartarugas podem ter tido uma origem terrestre, evidenciada por fósseis de Proganochelys do Triássico,
cujos membros parecem adaptados à vida terrestre.[14] Contudo, ao longo da evolução, nota-se uma
proliferação de grupos com hábitos aquáticos, de modo que o hábito exclusivamente terrestre se concentra
hoje na família Testudinidae (e.g. jabutis e tartarugas de Galápagos) e alguns Emydidae.[15] A invasão
marinha única em Cryptodira ocorreu no grupo Chelonioidea, composto pelos grupos atuais Cheloniidae
(e.g. tartarugas-verdes) e Dermochelyidae (tartarugas-de-couro), e os extintos Toxochelyidae e
Protostegidae. Alguns estudos apontam que algumas espécies extintas de Pleurodira eram marinhas ou
estuarinas, como Stereogenyina.[16]

Essa mudança no habitat decorreu em virtude das modificações evolutivas relacionadas principalmente às
costelas e aos impactos práticos que seu alargamento causou, como por exemplo na mobilização, na rigidez
do corpo, na velocidade e na funcionalidade do pulmão, aspectos que, quando se passa a viver na água,
causam menos impacto. A ampliação das costelas foi a base para a formação da concha apesar de
comprometerem essas outras áreas.
Filogenia de Pan-Testudines (Fonte: modificado de Lyson et al. 2013, por Ferreira 2014)

Classificação taxonômica

Em Systema Naturae, Linnaeus (1758) agrupou as tartarugas num único gênero: Testudo. Contudo, ele e
outros autores por vezes referiam-se a elas no plural Testudines, o que causou confusão na nomenclatura
das tartarugas. Ao longo das publicações, o termo Chelonia também passou a ser frequente. Recentemente,
Joyce et al. (2004) propuseram o nome Testudines para o grupo coronal que inclui Pleurodira e Cryptodira,
Testudinata para o grupo que incluí Testudines e Proganochelys (tartarugas com casco completo) e Pan-
Testudines para o clado total.[5]

A classificação taxonômica a seguir dos

grupos atuais de tartarugas é baseada em
Turtles of the World (2017), feita pelo Turtle
Taxonomy Working Group da IUCN.

Subordem Cryptodira Cope, 1868 (11

famílias, 263 espécies)
Família Carettochelyidae
Boulenger, 1887 (1 gênero, 1
espécie)
Família Cheloniidae Oppel, 1811
(5 gêneros, 6 espécies)
Família Chelydridae Gray, 1831 (2
gêneros, 5 espécies)
Família Dermatemydidae Gray,
1870 (1 gênero, 1 espécie)
Família Dermochelyidae Fitzinger,
1843 (1 gênero, 1 espécie)
Família Emydidae Rafinesque, Jabuti e filhote na Reserva de Desenvolvimento
1815 (12 gêneros, 53 espécies) Sustentável do Uatumã, localizada em São Sebastião do
Família Geoemydidae Theobald, Uatumã (AM).
1868 (18 gêneros, 71 espécies)
Família Kinosternidae Agassiz 1857 (5 gêneros 27 espécies)
 Família Kinosternidae Agassiz, 1857 (5 gêneros, 27 espécies)
Família Platysternidae Gray, 1869 (1 gênero, 1 espécie)
Família Testudinidae Batsch, 1788 (18 gêneros, 65 espécies)
Família Trionychidae Gray, 1825 (13 gêneros, 32 espécies
Subordem Pleurodira Cope, 1864 (3 famílias, 93 espécies)
Família Chelidae Gray, 1825 (14 gêneros, 58 espécies)
Família Pelomedusidae Cope, 1868 (2 gêneros, 27 espécies)
Família Podocnemididae Cope, 1868 (3 gêneros, 8 espécies)

No Brasil, membros desta ordem podem ser denominados jabutis, cágados ou tartarugas. Os quelônios
terrestres (que andam sobre a terra) são jabutis com patas grossas. Os aquáticos (tanto água salgada e água
doce) são tartarugas; Os cágados são exclusivamente de água doce e possuem o casco mais achatado, o
pescoço mais longo e suas patas possuem dedos com membranas. Quando precisam esconder a cabeça, ela
é dobrada lateralmente para dentro do casco, diferente das tartarugas e jabutis que retraem o pescoço
verticalmente.[17][18] Em Portugal, o termo cágado é exclusivamente utilizado para designar as duas
espécies de tartarugas aquáticas nativas do país - a Emys orbicularis e a Mauremys leprosa, sendo o termo
tartaruga utilizado para todas as espécies de quelónios. A designação sapo-concho é um termo mais
abrangente, dado que pode denominar tanto os quelônios terrestres como os aquáticos, variando de região
para região.

Anatomia e fisiologia

Crânio e retração do pescoço

O crânio das tartarugas não apresenta fenestras

temporais, ou seja, apresenta uma condição
anapsida. Goodrich (1930),[19] Boulenger (1918)
e Broom (1924)[20] enfatizaram que o arranjo de
ossos da região temporal de tartarugas não se
assemelha ao dos verdadeiros Anapsida. Além
disso, estudos da ontogenia da musculatura
adutora da mandíbula revelam semelhanças entre
tartarugas e Diapsida. Assim, hoje sabe-se que
Testudines são Diapsida com perda secundária
das fenestras temporais.[9]
Vista lateral de crânio e mandíbula de Chelonia mydas.
Ao longo da evolução, houve uma tendência à Fonte: Hofling et al. (2019)
perda de alguns ossos dérmicos no crânio de
tartarugas: lacrimal, epipterigoide e ectopterigoide são perdidos em muitos grupos; o nasal ocorre apenas na
família Chelidae.[21] Na série circum-orbital, desaparece um elemento: segundo alguns autores, o pós-
frontal, segundo outros, o pós-orbital.[9]

Todos os Testudines atuais possuem uma cápsula ótica expandida que reduz o espaço dentro da câmara
adutora, diminuindo o volume de musculatura adutora da mandíbula. Isso, somado à condição anapsida,
geraria um problema de baixa força na mordida. Assim, durante a evolução houve origem independente de
diferentes soluções para aumentar a força de adução: em Pleurodira, o músculo adutor da mandíbula passa
em cima de uma projeção em forma de roldana do pterigóide (processo troclear pterigóideo), enquanto em
Cryptodira o processo troclear é formado pela própria cápsula ótica.[11]
As tartarugas atuais possuem um bico córneo sem dentes. O
registro fóssil revela que a ranfoteca surgiu cedo na evolução de
tartarugas,[22] embora alguns grupos basais ainda apresentassem
dentes (como Odontochelys semitestacea).[23] O palato secundário
está presente (constituído de placas horizontais da parte mediais de
ossos como os pré-maxilares, maxilares, palatinos e pterigoides),
porém pouco desenvolvido. Diferentemente do palato secundário
de Crocodylia, no qual as coanas localizam-se na altura dos ossos
pterigoides, em Testudines as coanas situam-se rostralmente na
altura do vômer.[9]

A retração do pescoço ocorre lateralmente em Pleurodira e antero-

posteriormente em Cryptodira. Em algumas espécies de Chelidae
(Pleurodira), o pescoço pode ser mais longo do que o casco. Em
algumas espécies de Trionychia e Kinosternidea (Cryptodira), há a
capacidade de esticar a cabeça sobre a carapaça para defesa ou Carapaça (esquerda) e plastrão
caça.[10] No caso de tartarugas-marinhas atuais, houve perda da (direita) de Testudines, acima
capacidade de retração do pescoço. esquema com placas epidérmicas
queratinizadas e abaixo esquema com
placas ósseas dérmicas. Fonte:
Casco Pough (2008)

O casco das tartarugas é formado pela carapaça (dorsal) e plastrão

(ventral). Ambos possuem placas epidérmicas queratinizadas acima de placas de ossos dérmicos (sem
sobreposição em posição e número). A carapaça é composta por placas neurais fusionadas às vértebras,
placas costais fusionadas às costelas achatadas e placas periféricas. O plastrão é composto por pares de
placas epidérmicas (como gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal); localizados subjacentemente
pode haver as seguintes placas de ossos dérmicos: epiplastrões pareados derivados de clavículas;
endoplastrão derivado da interclavícula; pares de hioplastrão, hipoplastrão e xifiplastrão.[11] As cinturas são
internas à caixa torácica.

Áreas flexíveis (charneiras) podem estar presente nos cascos de muitos Testudines, como Kinosternon.
Tartarugas-de-couro (Dermochelys coriacea) têm uma carapaça formada por cartilagem com milhares de
pequenos ossos poligonais.[11]

Se as tartarugas evoluíram de um ancestral em comum marinho, a presença de pesadas costelas abdominais

(gastrália) pode ter colaborado para o controle da flutuabilidade, resultando no surgimento do plastrão antes
da carapaça (evidenciado pelo fóssil de Odontochelys).[24] A carapaça pode ter evoluído como uma
estrutura de defesa, mas também há hipóteses recentes  de que os ancestrais das tartarugas eram fossoriais,
nos quais a ossificação do casco pode ter sido uma maneira de lidar com a pressão do solo ao cavar.[25]
Contudo, deve-se lembrar que outros vertebrados fossoriais apresentam uma redução de ossificação,
formando um corpo relativamente mole, o que não corrobora com a hipótese.

Sistema digestivo

Quelônios têm bico córneo queratinizado sem dentes. As glândulas salivares são estruturas lóbulo-
alveolares bem desenvolvidas. No caso de tartarugas que se alimentam de frutas, há um aumento de
glândulas salivares secretoras de amilase. No estômago, a presença do alimento estimula a secreção ácida
(mas o próprio estímulo visual e químico podem induzir a secreção do suco gástrico). Em meses mais
quentes, a atividade proteolítica é mais rápida. Em tartarugas-de-Galápagos (Geochelone nigra), cascalhos
q , p p g p g ( g ),

de 1 cm de diâmetro são encontrados nas fezes, mas a função exata desses gastrólitos na digestão mecânica
ainda é incerta. O trato intestinal de tartarugas herbívoras é maior do que de carnívoras para expandir a área
de superfície de mutualismo com bactérias.[26]

O pâncreas das tartarugas também apresenta função exócrina e endócrina, mas, assim como em outros
répteis, o pâncreas exócrino consiste em túbulos mais ramificados do que os ácinos e lóbulos de mamíferos.
O fígado, por outro lado, é menos organizado em lóbulos do que em mamíferos.[26]

Sistema respiratório

Os amniotas primitivos usavam o movimento da caixa

torácica para gerar uma pressão negativa, fazendo a
ventilação, sendo esse modo de respiração retido como
o mecanismo de ventilação primária dos lepidossauros
e aves viventes.[27] Em Testudines isso não é possível
devido à fusão das costelas ao casco rígido, em vez
disso é empregado por musculaturas cranianas (peitoral
e serrátil) e caudais (transverso abdominal e oblíquo
abdominal) que, por contrações, movimentam a massa
visceral, exercendo comprimento ou expandindo os
pulmões que estão ligados ao casco na região dorsal e
lateral, já na região ventral estão ligados a uma lâmina
Esquema representando a musculatura
de tecido conjuntivo preso às vísceras.[11][28]
empregada para a respiração em Testudines
Para ocorrer a inspiração do ar, os músculos oblíquo (Fonte: Farrel, 2001)
abdominal, que liga o plastrão à membrana limitante
caudal (um tecido conjuntivo em forma de cúpula localizada na região posterior), e o serrátil, que parte da
carapaça e se insere na cintura peitoral, são contraídos. Ao contrair o oblíquo abdominal a membrana
limitante é puxada ventralmente e contraindo o serrátil faz com que movimente a cintura peitoral para a
região anterior, aumentando o volume da cavidade visceral, permitindo a expansão pulmonar. Já para a
expiração do ar, são empregados o músculo transverso abdominal, que está inserido na carapaça e ligado à
membrana limitante caudal, e o músculo peitoral, que conecta a cintura peitoral com o plastrão. Ao contrair
o transverso abdominal ocorre a movimentação da membrana limitante caudal para o sentido dorsal e
contraindo a musculatura peitoral há a movimentação da cintura escapular para dentro do casco,
diminuindo o volume da cavidade visceral, exercendo uma pressão nos pulmões, causando a expiração.[11]

Em tartarugas aquáticas, tanto marinhas quanto de água doce, há diferentes mecanismos para realizar a
respiração, como a utilização da própria pressão hidrostática da água para fazer o transporte do ar de dentro
para fora dos pulmões.[11] Além disso, em alguns grupos ocorrem as difusões dos gases, absorção de O2 e
liberação de CO2, nos epitélios da faringe ou cloaca. Esses epitélios são altamente irrigados, podendo até
ter projeções que aumentam a superfície de contato, onde há um fluxo contínuo de água, ocorrendo as
trocas gasosas.[11]

Sistema cardiovascular

O sistema circulatório em vertebrados é composto por uma bomba muscular (coração) que oferece pressão
ao sistema, fazendo com o que o fluido percorra um sistema de vasos continuamente, nutrindo e
oxigenando os diferentes tipos de tecidos e órgãos.[29] O sistema pode ser dividido em dois circuitos, o
sistêmico, onde o sangue bombeado pelo coração transporta o sangue oxigenado para o corpo (cabeça,
tronco e apêndices), e o circuito pulmonar, onde ocorre o bombeamento de sangue desoxigenado para os
pulmões, oxigenando-o.[11][29]

O coração de Testudines possui os átrios direito e esquerdo completamente separado, e um único ventrículo
grande dividido em três subcompartimentos interconectados, uma crista muscular, que é parcialmente
fusionada à parede do ventrículo, o divide em cavum pulmonale, que faz comunicação com a artéria
pulmonar, e cavum venosum, que se comunica com os arcos aórticos esquerdos e direito, o terceiro
subcompartimento, cavum arteriosum, é situado dorsalmente aos outros e é conectado ao cavum venosum
por meio de um canal intraventricular.[11][29]

O fluxo de sangue desoxigenado ocorre percorrendo o seio venoso para o átrio direito, que se esvazia na
cavum venosum, já o sangue oxigenado esvazia-se no cavum arteriosum. Ambos os átrios são separados
do ventrículo por válvulas em formas de abas que confinam o sangue nos subcompartimentos, contrações
do átrio permite a abertura das válvulas e a contração do ventrículo possibilita o fechamento delas, esse
arranjo permite que não ocorra a mistura entre os sangues oxigenado e desoxigenado, mesmo sem uma
divisão morfológica permanente.

Sistema excretor

As tartarugas possuem dois rins ligados a uma vesícula extensível localizada próxima à cloaca para realizar
a excreção de compostos nitrogenados, sendo esse composto a ureia para diversas espécies. Porém, o tipo
de excreção depende do modo de vida, tartarugas que habitam regiões desérticas, com baixa
disponibilidade hídrica, excretam ácido úrico e uratos, gastando mais energia para conservar mais água no
corpo. Já tartarugas marinhas, por outro lado, excretam amônia (uma forma que há um gasto menor de
energia, porém uma perda maior de água), além de realizarem osmorregulação pela secreção das glândulas
de sal.

Sistema nervoso e sensorial

Esquema com regiões do cérebro de tartaruga-de-couro (Fonte: Wyneken, 2001)

O cérebro de tartarugas é arranjado na linha mediana do crânio, formado como um tubo durante o
desenvolvimento e sofrendo posterior especialização de regiões, torções e expansões que caracterizam a
forma adulta. Pode ser dividido em telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo e mielencéfalo. Duas
camadas de meninges cobrem o cérebro.[30]
Os órgãos sensoriais são os sistemas de detecção do ambiente a partir de fatores comportamentais de
forrageamento, como predação e detecção de alimentos seguros.[31] As tartarugas possuem a visão bem
desenvolvida, conseguindo responder à ampla faixa do espectro luminoso, além da presença de pequenas
gotículas de óleo nas células cônicas, que possuem a propriedade de reduzir a sobreposição na sensibilidade
dos comprimentos de ondas de luz entre cones adjacentes, podendo ser um indício de discriminação de
cores.[32] A percepção de cores é de grande importância para a seleção de alimentos, onde uma cor pode
ser muito atraente para uma espécie. Isso pode ser observado por meio de estudos comportamentais, como
em quelônios das espécies Chelonoidis denticulata e Chelonoidis carbonaria, comuns da América do Sul,
possuem preferência por alimentos de cores vermelho e amarelo do verde e azul.[33]

O olfato é outro sentido importante para a obtenção de diferentes informações do ambiente, auxiliando na
busca e seleção de alimento, observando a presença de um parceiro ou inimigo, além do reconhecimento de
seu território. As tartarugas possuem dois tipos diferentes de sistema quimiorreceptivo, o sistema olfativo e
o sistema vomeronasal. As partículas de odor são capturadas pelas narinas, que passam pelo ducto faríngeo,
até atingirem o epitélio olfativo. O órgão vomeronasal fica localizado na base da cavidade nasal,[34] esse
órgão está intimamente ligado à percepção química utilizados para a comunicação. O olfato é de grande
importância em espécies aquáticas, principalmente em regiões de alta turbidez, onde sinais químicos são
orientadores espaciais dessas espécies.

Distribuição geográfica
As tartarugas marinhas vivem em todos os cinco oceanos, menos em regiões polares, como Canadá, países
nórdicos, sul do Chile e Argentina, além de toda a Antártida. As tartarugas terrestres estão localizadas em
todos os continentes, com exceção da Antártida, sendo muito comuns em florestas tropicais. Estão por toda
a África, regiões da Ásia, Europa e Oceania, além de grande parte das Américas, com menos distribuição
em territórios mais gelados, como Canadá, Groenlândia e a região dos Andes. [35]

Papel Ecológico
Com o passar do tempo, as populações de tartarugas diminuíram muito, o que implicou na redução de seus
papeis ecológicos como membros de suas comunidades. No entanto, o desaparecimento dessa espécie pode
agravar em várias perdas ecológicas.

As tartarugas são sentinelas dos mares[36] se um ambiente está desequilibrado, as tartarugas também
estarão. Como possuem uma série de relações e influências marinhas, as tartarugas indicam a qualidade do
ambiente. Isso se dá pois participam da redução do tempo de decomposição de organismos, transformando-
os em partícula menores. Além disso, em seu trânsito, as tartarugas carregam nutrientes e energias através
do alimento que ingerem e desertem e podem ajudar na biodiversidade da flora, como o caso da tartaruga
de pente, que em sua fase costeira se alimenta de esponja e algas. Essa dieta permite que tipos menos
comuns de esponjas cresçam, o que aumenta a variedade de vida no recife. Sem esses animais, as esponjas
podem crescer demais e sufocar os corais de crescimento lento, causando sua morte.

Como efeito, também afetam o solo. Um exemplo do grau de perturbação do ecossistema que as tartarugas
são capazes de atingir é mostrado na nidificação de tartarugas verdes e tartarugas marinhas cabeçudas na
Ilha Heron, Austrália. Estas espécies exercem um efeito profundo na vegetação periférica da ilha. Milhares
de tartarugas nidificam durante o período de outubro a março, afetando uma faixa de vegetação costeira
com média de 14,8 m de largura (Rogers 1989), arrancando plantas, enterrando outras com areia,
achatando pequenos arbustos e quebrando galhos de arbustos maiores. Uma única tartaruga pode afetar
uma área de mais de 2 m de diâmetro.
Também, as tartarugas marinhas cabeçudas em Moreton Bay, Austrália, usam uma estratégia incomum de
forrageamento que causa considerável perturbação no fundo do mar (Preen 1996). Para obter acesso a
fontes de alimento enterradas, as tartarugas marinhas cavam poços de até 1,5 m de largura e 0,3–0,45 m de
profundidade. Esse hábito tem um impacto substancial na biomassa, composição de espécies e dinâmica de
alguns tapetes de ervas marinhas e fauna associada.

Portanto, em um ambiente com pouca interferência humana e equilibrado, as tartarugas vivem bem e
realizam seu ciclo de vida tranquilamente [37].

Com outros animais marinhos, as tartarugas fornecem substratos e alimentos. Os peixes nadam junto de seu
casco para fugir de predadores e se alimentam de microalgas, bactérias e tecidos mortos, já que existe muita
diversidade de organismos que não são vistos a olho nu na casca da tartaruga. Ademais, há cracas que
habitam em sua cabeça e casco.

Através da desova, as tartarugas conectam os habitats marinho e terrestre. Esse processo é importante para a
adubação das praias costeiras e para fauna local e, consequentemente, estrutura das comunidades da flora
[38]. Ao introduzir nutrientes nos ecossistemas de praia, as tartarugas marinhas podem ajudar a manter os

sistemas de dunas estáveis que são essenciais para seu sucesso reprodutivo. O período das desovas ocorre
entre dezembro e março e as tartarugas marinhas voltam, após a fecundação, para suas praias de origem e
com o auxílio das correntes dos polos magnéticos do planeta, que servem como um guia à essas tartarugas.
As tartarugas fêmeas desovam de noite nestas praias, pois assim possuem menos chances de serem
capturadas, por ser um ambiente escuro e areia mais fresca, em razão da alta temperatura durante o dia. Em
terra firme, com suas nadadeiras anteriores, realiza-se a formação da cama, um buraco, e a cova, com as
nadadeiras posteriores, assim fazendo a desova. Depois do processo, as tartarugas fêmeas retornam ao mar.
O tempo que as tartarugas levam para sair de seus ovos se dá dependendo da temperatura da areia. A
temperatura precisa estar entre 25°C e 30°C para o desenvolvimento dos embriões, também temperaturas
acima de 30°C produzem mais tartarugas fêmeas, enquanto as abaixo de 29°C, mais machos, levando cerca
de dois meses para que os filhotes saiam de seus ovos e vão ao mar. [39]

Quando vistos os ovos no ninho da tartaruga, o mesmo é marcado com estacas de madeira ou os ovos são
deslocados por técnicos, para a preservação e segurança do desenvolvimento dos embriões.

Porém, ainda os ovos e os filhotes de tartarugas são predados por raposas e outros animais (como
cachorros, por exemplo), além de ser comum os filhotes serem capturados por caranguejos, aves (fragata,
gaivota). No mar, as tartarugas pequenas são consumidas por peixes de grande porte e, quando vão
crescendo, diminui o risco da predação. Mas, ainda são alvos de tubarão-tigre, baleia-orcas, crocodilos e
onças.

Como predadoras:

Comem canudos e demais plásticos.

Cágados [40]

O papel ecológico dos cágados (tartaruga de água doce) está diminuindo, o que afetou na manutenção da
heterogeneidade do habitat e resultou na perda de certas características do ambiente, como pequenos
pântanos e a extinção ou declínio de algumas espécies de plantas (Iverson 1987, Griffiths et al. 2011, Froyd
et al. 2014). Algumas tartarugas dessa espécie participam da limpeza de rios poluído com cadáveres na
Índia ou na busca de carniça, já que possuem a habilidade de sobreviver em cursos d'água poluídos, o que é
uma característica que as torna um benefício tangível (Moll 1980).

Jabuti
Jabut

Já as tartarugas terrestres, ou “jabutis”, possuem grande importância na dispersão e germinação de

sementes. A maioria das plantas lenhosas tropicais e temperadas dependem de vertebrados para a dispersão
de sementes. Por conta disso, a redução de presença das tartarugas (MacFarland et al. 1974) nos
ecossistemas resultou em as mudanças na vegetação e até em extinção de outras espécies. Hoje, as
tartarugas estão sendo usadas para restaurar ecossistemas que sofreram com a diminuição de populações de
jabutis (Opuntia megasperma var. megasperma; Gibbs et al. 2008). Como em Galápagos, em que se
percebe o efeito positivo em uma espécie rara de cactos semelhantes a árvores (Hunter and Gibbs 2014).
As densidades de tartaruga não precisam ser particularmente altas para reverter a invasão de plantas
lenhosas e restaurar as comunidades de plantas a condições mais naturais. Por exemplo: As tartarugas de
Galápagos movem regularmente grandes quantidades de sementes por longas distâncias. As sementes de
mayapple comidas por esta espécie de tartaruga germinam mais rápido e têm maior probabilidade de
sucesso do que as sementes não ingeridas.

Além disso, há espécies de jabutis que são cavadeiras, os montes escavados na frente das tocas contribuem
para a heterogeneidade ambiental e o aumento da diversidade de espécies de plantas (Kaczor and Hartnett
1990) e suas tocas fornecem abrigo para mais de 350 vertebrados e invertebrados (Johnson et al. 2017),
muitos dos quais não conseguem cavar tocas por conta própria. Estão incluídas algumas espécies de coruja,
várias espécies de lagartos, alguns tipos de sapos, raposas vermelhas, linces, roedores, coelhos, entre outras
espécies em declínio, como índigo oriental cobras e cascavéis

Ameaças e riscos
Costumamos classificar um grupo de animais em extinção quando ele se encontra em desparecimento de
espécies, subespécies ou grupos de espécies. Mas para alcançar esse nível de grande prejuízo a espécies
que estão em extinção, também podem ser caracterizadas como espécies em ameaça.[41]

As tartarugas, no caso, enfrentam diversos danos e principalmente corrupções humanas que prejudicam
suas condições de vida. Uma das mais comuns entre os grupos de animais é a destruição de habitat, a qual
pode acontecer por diversos motivos, sendo eles as queimadas, as quais prejudicam em grande parte
tartarugas terrestres, por motivos de irrigação de solo, onde principalmente em épocas de chuva ela
apresenta falta de umidade e ar no solo.  

Logo, antagonistas do agronegócio perpetuam desse movimento a fim de limpar ou retirar a cobertura
vegetal para a formação de pastagem para o gado ou cultivo agrícola. Porém as queimadas são entre muitos
outros motivos, onde nessas situações milhares de espécies são prejudicadas por esse tipo de imoralidade.
Os poluentes, nesse e em outros contextos chegam a ser de alto risco para as espécies de tartaruga, eles
atuam como grandes modificadores das condições de um local, no caso do habitat natural desses seres. [42]

O crescimento do comércio em nosso sistema capitalista, e principalmente seu grande desenvolvimento em

áreas mais rurais, como no litoral, também acaba por ser um fator prejudicial as tartarugas e principalmente
as desovas, que por sua vez, ocorrem a beira do mar com o auxílio de ongs e projetos sociais, na maioria
das vezes. Assim, podemos associar que muito do que acontece em locais onde há praias, como a
imposição de muitos estabelecimentos comerciais, acabam por prejudicar o nascimento das espécies.

Porém, não apenas a imposição desses estabelecimentos que passam a ser mais prejudiciais, mas sim, suas
consequências e seu consumo. Isso porque muito dos materiais e recursos usados nesses comércios locais,
não são biodegradáveis, e acabam poluindo o ambiente de desovas e habitação das tartarugas, como o
descarte de lixo, que vem sendo grande pauta nos últimos anos, principalmente devido ao aumento da
emissão de carbono. Esse descarte acaba sendo feito em oceanos e rios, e até mesmo para outros lugares
dependendo da correnteza e maré, mas, sabemos que o plástico é muito utilizado em estabelecimentos
i i l ã é bi d g dá l d d d 500 d [43]
comerciais, e que ele não é biodegradável, demorando cerca de 500 anos para se decompor. [43]

O canudo é um grande exemplo desses materiais, e que veio a ser um assunto de grande relevância por
volta do ano de 2018, que consequentemente resultou na ação de muitas prefeituras e órgãos públicas de
retirar os canudos feitos de material não biodegradável, o que fez com que essa mudança fosse alcançando
cada vez mais comerciantes e atingindo uma grande mudança nesse aspecto. Porém não é o bastante,
sabendo que ainda há muitos materiais de plástico ainda sendo utilizados. [44]

O alto consumo de plástico, principalmente os canudos, são um grande problema para a perpetuação da
vida da tartaruga. Ao serem descartados de forma incorreta, os plásticos introduzidos no oceano, devido sua
movimentação e cheito acabam atraindo o paladar da tartaruga. A cavidade nasal das tartarugas marinhas se
conecta por um longo ducto nasofaríngeo que implica na ingesão das tartarugas. A grande questão da
tartaruga ao ingerir plástico se dá pela presença de um mecanismo anti-vômito em seu organismo, que tem a
função de filtrar o alimento da água salgada ingerida juntamente, assim funcionando basicamente como um
filtro reverso, que mantém o alimento e expele a água. Entretanto, o problema desse mecanismo a partir da
ingestão de plástico, é que esse conteúdo ficará preso dentro dela, que nem conseguido defeca-lo, levando
o animal a definhar de fome por estar entupida de plástico. [45]

A degradação do plástico descartado de forma incorreta nos oceanos implica na formação dos
microplásticos, fragmentos menores que 5 milímetros, que uma vez introduzidos no oceano são de extremo
risco para o ecossistema. Isso se dá justamenta pela possibilidade que componentes químicos poluentes, os
denominados POPs (Poluentes Orgânicos Persistentes), que são hidrofóbicos e estão dispersos no
ambiente, têm de adsorver a superfície dos microplásticos. Ao ser ingerido pelos seres marinhos, esse
fragmento de plástico contaminado possui um potencial bioacumulativo na cadeia alimentar, afetando uma
grande diversidade de seres vivos. [1] (https://saneamentobasico.com.br/wp-content/uploads/2019/08/micro
plasticos-nos-oceanos.pdf) [46]

Alimento humano

Os ameríndios faziam grande uso das tartarugas, tracajás, jabutis e cágados como alimento.[47]

Era e é comum na Amazônia peixes, tartarugas e tracajás ficarem presos em lagos formados com a baixa
das águas dos rios. As tartarugas saem e se dirigem para o rio mais próximo. Por alguma razão os tracajás
nela permanecem e os índios, para capturá-los, batiam na água com pedaços de pau durante o dia. Os
animais esperavam a noite para sair e eram facilmente capturados.[48]

Tartarugas eram facilmente capturadas após a desova por índios da Amazônia que simplesmente as viravam
com o casco para baixo e depois as recolhiam e as levavam à aldeia, colocando-as em currais previamente
preparados.[49][50]

Índios amazônicos montavam um palanque dentro da água e lá ficavam observando o movimento das
tartarugas marinhas. Quando alguma se aproximava, mesmo estando bem no fundo, o índio mergulhava e a
dominava com as mãos.[50] Os Otomaco da Venezuela também capturavam tartarugas mergulhando na
água.[51]

Os Caibí do Mato Grosso consumiam o tracajá (tartaruga amazônica que chega a pesar 12 kg) e seus ovos.
Cozinhavam os ovos, desta forma conservando-os por longo tempo.[52]

Índios de algumas tribos adoravam o jabuti com farofa. Removiam os intestinos do animal através de um
buraco na parte ventral, através dele introduziam farinha e colocavam o jabuti inteiro para assar nas
brasas.[53]

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Ligações externas
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es.html)

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