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INTRODUÇÃO
MATERIAL E MÉTODOS
RESULTADOS E DISCUSSÕES
A busca de dados nas bases proporcionou o encontro de oitenta e sete artigos que
atenderam aos critérios de inclusão previamente estabelecidos. A infrutuosidade é um dos
problemas que acometem os pomares, e pode ser ocasionada por diversos fatores, como
por exemplo: idade do pomar, clima, disponibilidade de nutrientes e fatores
antropogênicos, que são mencionados por Fernández-Martínez et al. (16) (2017).
Din et al. (17) (2019) e Wani et al. (10) (2010) mencionam diversos fatores associados
a falta de frutificação, que envolvem, além dos já citados, desequilíbrio entre crescimento
vegetativo e frutificação, falta de floração, inibição da produção de botões, esterilidade,
entre outros. Os autores agrupam essas causas em duas categorias: fatores externos e
internos. Os internos são subdividos em: tendências evolutivas, e envolvem a presença de
flores perfeitas e imperfeitas, heterostilia, peculiaridades estruturais, receptividade do
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estigma, flores abortivas ou pistilos ou óvulos abortados e pólen não viável; influências
genéticas, se tratando da incompatibilidade, e fatores fisiológicos, que se relacionam com a
polinização prematura e retardada, à condição nutritiva e idade da planta (Figura 1).
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FATORES INTERNOS
TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS
Heterostilia
Peculiaridades estruturais
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As peculiaridades estruturais se referem à presença da dicogamia. A dicogamia é
um fenômeno que ocorre em flores de vegetais, em que há um amadurecimento do gineceu
e androceu, que representam respectivamente a porção feminina e masculinas das flores,
em momentos diferentes (33). Além disso, Naghiloo e Bockhoff (34) (2020) citam que a
dicogamia se refere à separação temporal das funções sexuais dentro de uma flor, sendo
considerado um mecanismo eficaz para evitar a autofecundação.
A dicogamia possui alguns tipos, no presente estudo trataremos da protoginia e da
protoandria. A dicogamia protândrica é conferida a espécies de vegetais em que o androceu
se torna viável antes do gineceu, como ocorre com a gravioleira (Annona muricata). Já a
protoginia, o gineceu se torna viável antes do androceu, situação que ocorre em bananeiras
(Musa spp.) (33,35).
Meena et al. (35) (2017) citam que essas peculiaridades, podem comprometer a
frutificação de frutíferas, uma vez que, por se tratar de um mecanismo que favorece a
polinização cruzada, a utilização de polinizadores é essencial. A influência da dicogamia é
relatada por Campos et al. (36) (2004), os autores protegeram flores de fruta-do-conde
(Annona squamosa L.) de modo a forçar à autopolinização. Esse processo propiciou a
ausência de formação de frutos, confirmando a essencialidade da polinização cruzada em
plantas que apresentam a dicogamia.
Receptividade do estigma
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Demais causas relacionadas à formação das estruturas são relatados por Wani et al.
(10)
(2010), como: defeitos em embriões e óvulos em macieira (Malus domestica),
degeneração do pólen em kiwizeiro e defeitos no pistilo em nogueira-pecã (Carya
illinoinensis). As defeituosidades em embriões são também relatados por Ji et al. (44) (2019)
em videira (Vitis vinifera), por Chu, Lin e Chang (45) (2015) em lichieira (Litchi chinensis) e
em cajuzeiro (Anacardium occidentale) por Bhattacharya (46) (2005).
Tais situações podem ser eventuais, ou por características genéticas. Há relatos de
que são relacionados à fatores externos, como altas temperaturas, falha na polinização,
temperaturas, ocorrência de geadas, bem como idade da planta, situação nutricional e
incompatibilidades (43,46).
INFLUÊNCIAS GENÉTICAS
Incompatibilidade
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sellowiana) (54), ameixeira-japonesa (Prunus salicina) (55), cerejeira doce (Prunus avium)
(56)
, maracujazeiro (Passiflora alata) (57), algumas cultivares de mangueira (Mangifera
indica) (58), entre outras.
A presença da autoincompatibilidade em plantas, as tornam totalmente dependentes
da polinização para a produção de frutos e sementes (52,59). Seu efeito na produtividade é
relato por Guerra et al. (28) (2011) em ameixeira, e em duas cultivares de mangueira
(Mangifera indica) por Dutta et al. (58) (2013). Os autores perceberam que as cultivares
‘Amrapali’ e ‘Mallika’ quando submetidas a autopolinização e polinização aberta, tiveram
todos os seus frutos abortados na primeira situação, evidenciando a alta
autoincompatibilidade dos materiais, seu efeito sobre o pegamento dos frutos de
mangueira, e a necessidade da polinização aberta.
FATORES FISIOLÓGICOS
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O impacto positivo da polinização, resultando em maior frutificação e produção de
frutas maiores e mais uniformes são também relatados por Zhang, Tateishi e Tanabe (63)
(2010) em cherimoya, nêspereira (Eriobotrya japonica), macieira e pereira. De acordo com
Garibaldi et al. (64) (2013) os altos rendimentos das safras, estão intimamente relacionadas
ao gerenciamento para uma maior polinização por meio da adição de abelhas. Além disso,
a riqueza na polinização, também propiciada por distintas espécies de polinizadores,
devem diminuir a variância na frutificação das plantas.
Os motivos que levam a tais vantagens de uma polinização eficiente estão
associados à visitação de insetos às flores, possibilitando um aumento na deposição de
pólen em seus estigmas, a qual se relaciona com o crescimento do tubo polínico e a taxa de
crescimento do fruto (63,64).
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tendência em reduzir a produtividade. Tubelis, Salibe e Pessim (70) (1999) avaliando a
produção de pomar de laranjeiras aos oito até 27 anos, concluiu que a idade é capaz de
influenciar na produtividade dos pomares. Além disso, Bhattacharya (46) (2005) menciona
que conforme se avança na idade dos pomares de cajuzeiro, ocorre uma diminuição na
produção de grãos de pólens viáveis.
FATORES EXTERNOS
FATORES AMBIENTAIS
Temperatura
Umidade
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Botryosphaeria obtuse, Oidium spp., e etc, que são favorecidos sob condições de alta
umidade, evidenciaram um abortamento de frutos de 40% quando não houve controle.
Resultados que evidenciam que a incidência de doenças está relacionada com o
abortamento de frutos. Além disso, doenças como huanglongbing e a queda-dos-frutos
(Colletotrichum acutatum) nos citros (76,77), necrose apical (Alternaria alternata) em
aveleira (Corylus heterophylla) (78), antracnose (Colletotrichum gloeosporioides) em
mangueira (79), também estão associadas à alta umidade e ao favorecimento na queda
prematura dos frutos.
A umidade se relaciona ao aporte suficiente de água para a planta. Em situações de
estresse hídrico pode ocorrer também o favorecimento do abortamento dos frutos nos citros
(80)
e em azeitonas (Olea europaea), e no número final de frutos por árvore em macieiras
(81)
.
Chuva
Cada frutífera possui um período de tempo em que não devem ocorrer precipitações
no florescimento para que a polinização seja bem sucedida. Episódios de chuva durante a
floração podem diminuir a distribuição de grãos de pólen, o número de grãos de pólen
germinados no estigma, aumento da dificuldade na polinização e provocam a disseminação
de doenças (10,82).
Em amêndoas, Ortega, Dicenta e Egea (22) (2007) testaram o efeito da chuva em
estigmas polinizados afim de descobrir as consequências no sucesso da fertilização, através
da retenção dos grãos de pólen na superfície do estigma e da frutificação após diferentes
simulações de chuvas. Os autores constataram que nas amêndoas a adesão do pólen no
estigma é rápida, portanto, a influência negativa na frutificação só ocorre quando a chuva
se dá antes do pólen pousar no estigma.
Luminosidade
Vento
O vento é um fator que pode colaborar com a polinização, mas também quando em
excesso pode resultar em baixa frutificação, o que pode ser atribuído ao ressecamento do
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estigma. Culturas como pereira e framboeseira (Rubus idaeus) apresentam uma certa
sensibilidade aos ventos, e nesse sentido, a utilização de quebra-ventos é essencial (86).
DEFENSIVOS AGRICOLAS
HORMÔNIOS VEGETAIS
Outro fator de destaque são os hormônios vegetais, os quais tem sua ação modulada
por diversas situações, as quais estão envolvidas principalmente com estresses, que
desencadeiam mudanças bioquímicas, moleculares e fisiológicas levando a importantes
modificações de sinalização que podem atuar como aceleradores ou inibidores na abscisão
de frutos (81).
Os hormônios etileno, ácido abscísico (ABA) e em alguns casos as citocininas,
agem como aceleradores de abscisão, ao passo que a auxina e a giberelina desempenham
ações na inibição desse processo. A biossíntese de etileno e a aplicação exógena pode
provocar a abscisão de órgãos reprodutivos. Quanto ao ABA, grandes quantidade
estimulam a síntese de etileno e provocam a abscisão. Já a citocinina pode acelerar o
momento da abscisão (13,81).
CONCLUSÃO
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