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FATORES DE INFLUÊNCIA NA FLORAÇÃO, FRUTIFICAÇÃO E

PEGAMENTO DE FRUTOS EM FRUTÍFERAS: UMA REVISÃO DE


LITERATURA

Resumo: O objetivo do presente estudo foi buscar, através da consulta em periódicos, os


fatores que levam a essa condição, bem como os impactos que podem causar em floração,
frutificação e produtividade. A busca de informações foi realizada a partir da consulta de
artigos científicos, indexados nas bases Scielo, Web of Science, Scopus e Periódicos Capes,
e de acordo com a pertinência à temática foram definidos para serem abordados na
presente revisão. Os fatores relacionados podem ser agrupados em duas categorias: fatores
externos e fatores internos. Os internos são subdividos em: tendências evolutivas, e
envolvem a presença de flores perfeitas e imperfeitas, heterostilia, peculiaridades
estruturais, receptividade do estigma, flores abortivas ou pistilos ou óvulos abortados e
pólen não viável; influências genéticas, se tratando da incompatibilidade, e fatores
fisiológicos, que se relacionam com a polinização prematura e retardada, à condição
nutritiva e idade da planta. Já os fatores externos, são subdividos em fatores ambientais,
envolvendo as condições do ambiente, como: temperatura, umidade, chuva, luminosidade e
vento, e defensivos agrícolas. Outro fator de destaque são os hormônios vegetais, os quais
tem sua ação modulada por diversas situações, as quais estão envolvidas principalmente
com estresses, que podem atuar como aceleradores ou inibidores na abscisão de frutos O
conhecimento dos processos envolvidos e o impacto deles na produção são essenciais para
que possam ser contornados, possibilitando maior redução de seus efeitos, bem como
tornar o cultivo de frutas mais rentável e eficiente.

Palavras-chave: Abortamento de frutos; fatores externos; fruticultura; infrutificação

INTRODUÇÃO

A produção de frutas no mundo em 2017 foi de aproximadamente 865 milhões de


toneladas, com uma área de 65 milhões de hectares. O principal produtor de frutas é a
China, seguido pela Índia e Brasil, os quais apresentaram, respectivamente, 92 e 39
milhões de toneladas produzidas (1). Aliada a produção de frutíferas está seu consumo, que
vem aumentando devido à preocupação maior, por parte dos consumidores, por hábitos
alimentares saudáveis (2,3).
A busca por maiores produtividade e frutas de qualidade se faz necessária afim de
atender essa demanda (4), e com isso, entender aqueles que interferem direta ou
indiretamente na produção, é essencial (5).
A redução da produção de frutíferas podem estar relacionadas a diversos fatores,
como: sanidade, uma vez que plantas infectadas por determinados patógenos podem ter até
50% de perdas na produtividade, como é o caso da podridão amarga (Glomerella
cingulata) na macieira (Malus domestica) (6); nutrição, que se relaciona ao estado
nutricional das plantas para acúmulo de reservas, frutificação, boa relação folhas/ fruto,
fotossíntese, síntese de hormônios, entre outros (7) e ambientais que se referem as condições
de seca, temperatura, ventos e luminosidade (8,9).
De acordo com Wani et al. (10) (2010) as variáveis citadas podem conferir em uma
redução na floração e pegamento de frutos, induzindo à infrutuosidade e além disso,
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impactar em baixos níveis de açúcar, frutos de tamanho reduzido, e baixa produtividade
(11,12)
. A frutificação se refere ao estado em que uma planta é capaz de florescer, produzir
frutos e também leva-los à maturidade. A sua incapacidade de realizar esse processo é
chamada de infrutificação, em que em muitos casos, apesar de uma boa floração, a planta
acaba não sendo eficaz no pegamento dos frutos (10).
A queda fisiológica de frutos é um processo que consiste na abscisão destes antes
de se encontrarem maduros, podendo ocorrer por diversos fatores e impactam de maneira
relevante na frutificação final (13).
A infrutificação é um grande problema para os fruticultores, e em muitos casos
acaba por diminuir a produção e tornar o cultivo de frutas menos rentável. Đorđević et al.
(14)
(2019) citam que o aumento da frequência de temperaturas extremas podem impactar na
redução da taxa de sucesso da fertilização, ocasionando baixa frutificação. Além disso,
Peña Mojica e Carabali Muñoz (15) (2018) verificaram que a polinização é essencial para
uma frutificação eficiente, a qual está susceptível a diversas situações.
Nesse sentido, compreender os fatores que levam à infrutuosidade, que se relaciona
com a floração e pegamento dos frutos, é essencial para buscar métodos que possam
contornar eventuais situações. O objetivo do presente estudo foi buscar, através da consulta
em periódicos, os fatores que levam a essa condição, bem como os impactos que podem
causar em floração, frutificação e produtividade.

MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo é uma revisão de literatura, realizada durante os meses de


março a maio de 2021. A busca de informações foi realizada a partir da consulta de artigos
científicos, indexados nas bases Scielo, Web of Science, Scopus e Periódicos Capes.
Os descritores utilizados foram: “productivy”, “fruit set”, "flowering”, “fruitful”,
“abortion of fruits”, “pollination”, “nutrition”, “temperature”, “environmental factors”,
“fruit drop” e “physiological”. A busca foi fixada apenas por literatura publicada nos
últimos 22 anos, ou seja, publicações de 1999 a 2021.
Os trabalhos adquiridos foram analisados, e de acordo com a pertinência à
temática foram definidos para serem abordados na revisão. Para serem considerados os
artigos deveriam se relacionar à floração, pegamento de frutos e produtividade de frutíferas
e terem sido publicados preferencialmente em inglês em periódicos de alto fator de
impacto ou qualis A1, A2, A3, A4, B1, B2, B3 e B4.

RESULTADOS E DISCUSSÕES

A busca de dados nas bases proporcionou o encontro de oitenta e sete artigos que
atenderam aos critérios de inclusão previamente estabelecidos. A infrutuosidade é um dos
problemas que acometem os pomares, e pode ser ocasionada por diversos fatores, como
por exemplo: idade do pomar, clima, disponibilidade de nutrientes e fatores
antropogênicos, que são mencionados por Fernández-Martínez et al. (16) (2017).
Din et al. (17) (2019) e Wani et al. (10) (2010) mencionam diversos fatores associados
a falta de frutificação, que envolvem, além dos já citados, desequilíbrio entre crescimento
vegetativo e frutificação, falta de floração, inibição da produção de botões, esterilidade,
entre outros. Os autores agrupam essas causas em duas categorias: fatores externos e
internos. Os internos são subdividos em: tendências evolutivas, e envolvem a presença de
flores perfeitas e imperfeitas, heterostilia, peculiaridades estruturais, receptividade do

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estigma, flores abortivas ou pistilos ou óvulos abortados e pólen não viável; influências
genéticas, se tratando da incompatibilidade, e fatores fisiológicos, que se relacionam com a
polinização prematura e retardada, à condição nutritiva e idade da planta (Figura 1).

Figura 1. Fluxograma baseado nos fatores externos e internos envolvidos com a


infrutuosidade, e seus respectivos sub intens.
Fonte: Din et al. (17) (2019) e Wani et al. (10) (2010).

Já os fatores externos, são subdividos em fatores ambientais, como: temperatura,


umidade, chuva, luminosidade e vento, e defensivos agrícolas, uma vez que podem afetar
de diversas maneiras os processos relacionados a frutificação das frutas. A figura acima
demonstra a divisão em categorias e subdivisões desses fatores, conforme Din et al. (17)
(2019) e Wani et al. (10) (2010). Alguns desses fatores e subdivisões também são citados por
Burgos, Alburquerque e Egea (18) (2004), Garratt et al. (19) (2013), Lee, Kim e Han (20)
(2009), Nava et al. (21) (2009), Ortega, Dicenta e Egea (22) (2007) e Serra et al. (23) (2016).

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FATORES INTERNOS

Estão envolvidos aspectos internos às plantas, e são subdivididos em tendências


evolutivas, influências genéticas e fatores fisiológicos.

TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS

As tendências evolutivas se referem a aspectos inerentes as plantas, que podem


estar relacionados a características mais primitivas ou àqueles que que se relacionam a
características genéticas (24).

Flores Perfeitas e Imperfeitas

Dentro dos fatores de tendências evolutivas temos a presença de flores perfeitas e


imperfeitas. Uma flor perfeita possui partes masculinas e femininas, enquanto que uma flor
imperfeita pode ser estaminada (porção masculina funcional, possuindo somente estames)
ou pistilada (porção feminina funcional, apresentando apenas pistilos) (25). A partir disso,
surgem os conceitos de plantas monoicas e dioicas.
Plantas monoicas são aquelas em que as flores masculinas e femininas se
encontram na mesma planta, mas em diferentes locais (26). Já as dioicas são aquelas em que
as flores masculinas e femininas ocorrem em diferentes plantas (27). Tais estruturas se
relacionam com a frutificação pela necessidade de uma análise de layout e estruturação de
pomares, levando em conta a necessidade de haver plantas de flores masculinas próximas
as de flores femininas (26,28).

Heterostilia

A heterostilia é outro fator que se relaciona com as tendências evolutivas. Trata-se


de um polimorfismo floral, em que as flores distinguem, de forma geneticamente
determinada, no comprimento do estigma e das anteras. Em situações em que indivíduos
apresentam flores de estames curtos e estilete longo, são chamadas de longistilas, enquanto
que as que apresentam flores de estames longos e estilete curto, são denominadas
brevistilas (24,29).
Essas diferentes formas das flores, podem causar diferenças no tamanho e número
de pólen entre brevistilas e longistilas, o que pode comprometer a fertilidade dessas flores
(30)
. Esse comprometimento é citado por Stehlik, Caspersen e Barrett (31) (2006), os autores
relataram que a depender do aparecimento de flores com dimorfismo floral a transferência
de pólen e a consequente fertilização são afetadas.
Wani et al. (10) (2010) mencionam que a ocorrência da heterostilia é comum em
frutíferas do gênero Prunus. Sua presença é relatada também por Singh et al. (32) (2006),
porém, nas cultivares Ganesh-1 e Kandhari, em romanzeira (Punica granatum). Os autores
também avaliaram a queda de flores em ambas as cultivares e os resultados demonstram
que flores com heterostilia do tipo brevistilas apresentaram maior queda em ambas as
cultivares, sendo 78% para a Ganesh-1 e 81% para Kandhari. Já, flores com homostilia
(ausência de polimorfismo floral) apresentaram 11,2% para a cultivar Ganesh-1 e 11,7% de
queda para Kandhari.

Peculiaridades estruturais

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As peculiaridades estruturais se referem à presença da dicogamia. A dicogamia é
um fenômeno que ocorre em flores de vegetais, em que há um amadurecimento do gineceu
e androceu, que representam respectivamente a porção feminina e masculinas das flores,
em momentos diferentes (33). Além disso, Naghiloo e Bockhoff (34) (2020) citam que a
dicogamia se refere à separação temporal das funções sexuais dentro de uma flor, sendo
considerado um mecanismo eficaz para evitar a autofecundação.
A dicogamia possui alguns tipos, no presente estudo trataremos da protoginia e da
protoandria. A dicogamia protândrica é conferida a espécies de vegetais em que o androceu
se torna viável antes do gineceu, como ocorre com a gravioleira (Annona muricata). Já a
protoginia, o gineceu se torna viável antes do androceu, situação que ocorre em bananeiras
(Musa spp.) (33,35).
Meena et al. (35) (2017) citam que essas peculiaridades, podem comprometer a
frutificação de frutíferas, uma vez que, por se tratar de um mecanismo que favorece a
polinização cruzada, a utilização de polinizadores é essencial. A influência da dicogamia é
relatada por Campos et al. (36) (2004), os autores protegeram flores de fruta-do-conde
(Annona squamosa L.) de modo a forçar à autopolinização. Esse processo propiciou a
ausência de formação de frutos, confirmando a essencialidade da polinização cruzada em
plantas que apresentam a dicogamia.

Receptividade do estigma

A receptividade do estigma é o período em que este se encontra receptivo aos grãos


de pólen para que ocorra a fertilização. Ou seja, é o tempo em que a flor é capaz de
frutificar, desde que não haja limitação na polinização (10,37).
Sanzol, Rallo e Herrero (37) (2003) buscando verificar qual o fator de maior
responsabilidade em falhas na frutificação, avaliaram o efeito da receptividade do estigma,
em pereiras (Pyrus communis) no decorrer de 10 dias. Os autores polinizaram flores de
pereiras aos 0, 2, 4, 6, 8 e 10 dias após a antese (abertura das flores) e verificaram a
frutificação das plantas. A maior frutificação final se deu aos 0, 2 e 4 dias após a antese,
enquanto que nos demais o valor foi diminuindo progressivamente. Os resultados
demonstram que a receptividade estigmática é maior em momentos mais próximos à antese
e está intimamente relacionada à produtividade da cultivar avaliada.
Além disso, Zanandrea et al. (38) (2011) avaliaram a receptividade do estigma em
diferentes cultivares de pessegueiro (Prunus persica) e relataram que o maior grau ocorreu
48 horas após a polinização, ocorrendo uma diminuição após esse período. Essa
diminuição ao longo do tempo após a antese, na receptividade do estigma é relatada
também em algumas espécies do gênero Citrus (39), macieiras (Malus domestica) (40),
kiwizeiro (Actinidia deliciosa) (41), e cherimoieira (Annona cherimola) (42).

Flores Abortivas e pistilos ou óvulos abortados

Esse fator ocorre em flores em desenvolvimento, através de interferências no


desenvolvimento dos elementos que compõe suas partes. Como por exemplo causas
relacionadas a óvulos e pistilos, os quais são relatados em ameixeiras (Prunus domestica)
por Guerra et al. (28) (2011), e em damasqueiro (Prunus armeniaca L.) por Julian, Herrero e
Rodrigo (43) (2010).

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Demais causas relacionadas à formação das estruturas são relatados por Wani et al.
(10)
(2010), como: defeitos em embriões e óvulos em macieira (Malus domestica),
degeneração do pólen em kiwizeiro e defeitos no pistilo em nogueira-pecã (Carya
illinoinensis). As defeituosidades em embriões são também relatados por Ji et al. (44) (2019)
em videira (Vitis vinifera), por Chu, Lin e Chang (45) (2015) em lichieira (Litchi chinensis) e
em cajuzeiro (Anacardium occidentale) por Bhattacharya (46) (2005).
Tais situações podem ser eventuais, ou por características genéticas. Há relatos de
que são relacionados à fatores externos, como altas temperaturas, falha na polinização,
temperaturas, ocorrência de geadas, bem como idade da planta, situação nutricional e
incompatibilidades (43,46).

Pólen não viável

A viabilidade do pólen corresponde a capacidade deste em se depositar no estigma,


desenvolver o tubo polínico, e junto ao óvulo originar o embrião para posteriormente o
fruto. Portanto, a sua não funcionalidade é um fator de destaque que pode levar a
infrutuosidade (47).
A viabilidade pode estar relacionada a fatores como temperaturas moderadas, alta
umidade e intensidade de luz, as quais proporcionam sua redução (17), bem como fatores
inerentes, como seu tamanho, conforme relatado por Kelly, Rasch e Kalisz (48) (2002). Os
autores sugeriram que a variação no tamanho dos grãos de pólen podem ser utilizados para
estimar sua viabilidade.
Essa não viabilidade é relatada por Tello et al. (47) (2018), como um dos fatores que
explicam a frutificação pobre e o excesso da abscisão de flores em videira. Além disso, a
presença de pólens inviáveis também são citados em espécies selvagens de caricáceas
potencialmente adequadas para a utilização no melhoramento do mamoeiro (Carica
papaya), e também em cerejeira doce (Prunus avium L.). Qiu et al. (49) (2021) verificaram
que pólens não viáveis (deformados) provocaram a abscisão de frutos em cerejeira.

INFLUÊNCIAS GENÉTICAS

As influências genéticas se relacionam com fatores genéticos que podem gerar a


diminuição de frutificação das frutíferas, sendo a incompatibilidade o principal exemplo
desse fator (10).

Incompatibilidade

A incompatibilidade é compreendida como a incapacidade de uma planta produzir


zigotos após a polinização. A partir desse conceito, surge a autoincompatibilidade que se
refere também a incapacidade de uma planta produzir zigotos, porém, após a
autopolinização, ou seja, a ausência de capacidade de uma planta que seu auto poliniza
originar zigoto, e consequentemente o fruto (50).
Esse processo pode estar associado à processos físicos e bioquímicos, como o
reconhecimento da composição genética do pólen pelo estigma, pode envolver secreções
do tecido estigmático que impedem o desenvolvimento do tubo polínico (51) ou bloqueio
das etapas iniciais de hidratação e germinação do pólen sobre o estigma (18).
A presença da autoincompatibilidade é relatada em várias cultivares de tangerina
(Citrus reticulata) (52), em macieira (Malus dosmetica) (53), goiabeira-serrana (Acca

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sellowiana) (54), ameixeira-japonesa (Prunus salicina) (55), cerejeira doce (Prunus avium)
(56)
, maracujazeiro (Passiflora alata) (57), algumas cultivares de mangueira (Mangifera
indica) (58), entre outras.
A presença da autoincompatibilidade em plantas, as tornam totalmente dependentes
da polinização para a produção de frutos e sementes (52,59). Seu efeito na produtividade é
relato por Guerra et al. (28) (2011) em ameixeira, e em duas cultivares de mangueira
(Mangifera indica) por Dutta et al. (58) (2013). Os autores perceberam que as cultivares
‘Amrapali’ e ‘Mallika’ quando submetidas a autopolinização e polinização aberta, tiveram
todos os seus frutos abortados na primeira situação, evidenciando a alta
autoincompatibilidade dos materiais, seu efeito sobre o pegamento dos frutos de
mangueira, e a necessidade da polinização aberta.

FATORES FISIOLÓGICOS

Os fatores fisiológicos envolvem aspectos de metabolismo e fisiologia das plantas


que levam a infrutificação, queda de frutos ou uma floração inadequada. Podem ser
divididos em: polinização prematura ou retardada, condições de nutrição e idade das
plantas (17,60).

Polinização prematura ou retardada.

A polinização consiste no processo de transferências de pólen para a superfície do


estigma, comumente vetorizada por abelhas ou mediada pelo vento, seguida por uma
adesão dos grãos de pólen às células estigmáticas (61).
Esse processo pode ser influenciada por alguns fatores, e para que ocorra de
maneira eficiente é importante que se leve em conta se há produção de pólen viável em
grandes quantidades, se a floração de plantas polinizadoras e polinizadas é coincidente, há
quantidade significativa de vetores de pólen, a distância entre apiários (conjunto de
colmeias) é adequada, se há uso de inseticidas próximos ou até mesmo no próprio pomar, e
a influência de mudanças climáticas (15,17).
As abelhas são os insetos mais bem adaptados a visita floral, razão pela qual se
tornaram essenciais para a polinização e para a reprodução da maioria das plantas,
incluindo as de interesse agrícola. Suas ações em polinização demonstram essa
essencialidade em diversas plantas, principalmente aquelas que apresentam
autoincompatibilidade (61).
Drummond (62) (2020) cita que mirtileiros (Vaccinium angustifolium) são altamente
dependentes da polinização. Sua frutificação varia de 10 a 50% em campos que não
possuem abelhas comerciais, enquanto que naqueles com altas densidades de abelhas, a
frutificação é de até 80%. O autor também menciona que a queda de frutas na cultura pode
ser ocasionada por uma polinização deficiente atrelada a diversos outros fatores endógenos
e exógenos.
Outro trabalho que remete à importância da polinização é o de Peña Mojica e
Carabali Muñoz (15) (2018) em abacateiro (Persea americana). Os autores determinaram o
efeito da densidade de abelhas na polinização e nos frutos da cultura. Os resultados
indicaram que quando não haviam colmeias, o número total de frutos e o peso dos frutos,
por árvores, foram de 137,9 e 21,6 kg, ao passo que ao utilizarem 6 colmeias por hectare os
valores foram de 231,3 e 46,2 kg, respectivamente.

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O impacto positivo da polinização, resultando em maior frutificação e produção de
frutas maiores e mais uniformes são também relatados por Zhang, Tateishi e Tanabe (63)
(2010) em cherimoya, nêspereira (Eriobotrya japonica), macieira e pereira. De acordo com
Garibaldi et al. (64) (2013) os altos rendimentos das safras, estão intimamente relacionadas
ao gerenciamento para uma maior polinização por meio da adição de abelhas. Além disso,
a riqueza na polinização, também propiciada por distintas espécies de polinizadores,
devem diminuir a variância na frutificação das plantas.
Os motivos que levam a tais vantagens de uma polinização eficiente estão
associados à visitação de insetos às flores, possibilitando um aumento na deposição de
pólen em seus estigmas, a qual se relaciona com o crescimento do tubo polínico e a taxa de
crescimento do fruto (63,64).

Condição nutricional da planta

A condição nutricional da planta, está relacionada e pode influenciar no número de


flores na floração, longevidade de flores, viabilidade do pólen, receptividade do estigma,
germinação adequada do pólen, formação do tubo polínico, formação das estruturas que
compõe a flor, alta taxa de pegamento dos frutos, fertilização, translocação de substâncias
aos frutos, rendimento em produção e peso de frutos. Tais situações podem aparecer em
decorrência de seca, impossibilitando a absorção de íons; ausência ou deficiência de
minerais no solo, pH do solo e entre outros fatores (17).
Muengkaew, Chaiprasart e Wongsawad (65) (2017) citam que a aplicação de
nutrientes para as plantas é uma das formas de melhorar a frutificação e a qualidade de
frutas. Os autores testaram diferentes soluções de cálcio e boro na cultivar ‘Mahachanok’
em mangueira e constataram que a não utilização desses nutrientes proporcionou uma
produção de 54,7 kg por planta, enquanto que a utilização em dose máxima a produção foi
de 122,8 kg por planta. Os resultados para pegamento de frutos também são relevantes,
uma vez que o controle evidenciou 34.2% de pegamento de frutos, enquanto que na dose
máxima de cálcio e boro, foi de 76,7%. Resultados que podem ser atribuídos à maior
capacidade de produção de pólen viável conferida pelo boro e ao melhor desenvolvimento
dos tubos polínicos obtido pelo cálcio.
Os efeitos benéficos da nutrição das plantas na frutificação são também relatados
em pereira japonesa (Pyrus pyrifolia) por aplicações de cálcio, boro e zinco (20); em
romãzeira (Punica granatum) (66) através do mineral ferro; em mirtileiro por meio do cálcio
(67)
; em aveleira (Corylus avellana) (68), mas podem ser encontrados em todas as frutíferas.
De acordo com Arseneault e Cline (69) (2017) a queda de frutos pode estar associada
a deficiência de nutrientes. A deficiência de boro, geralmente o principal motivo da queda
prematura de frutos, além do que já foi mencionado, está associada a deterioração celular e
redução da distribuição de carboidratos para os elementos essenciais à sua formação. Outro
mineral que pode estar associado à queda é o magnésio que está atrelado à redução da
fotossíntese e limitação da produção da molécula de clorofila, e consequentemente a
produção de fotoassimilados. Nesse sentido, fornecer nutrientes de maneira equilibrada às
plantas é essencial para que seja possível diminuir tais reduções na frutificação.

Idade das plantas

Trabalhos envolvendo o efeito da idade dos pomares na produção e pegamento de


frutos, são escassos, porém, sabe-se que conforme vão ficando mais velhos, a uma

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tendência em reduzir a produtividade. Tubelis, Salibe e Pessim (70) (1999) avaliando a
produção de pomar de laranjeiras aos oito até 27 anos, concluiu que a idade é capaz de
influenciar na produtividade dos pomares. Além disso, Bhattacharya (46) (2005) menciona
que conforme se avança na idade dos pomares de cajuzeiro, ocorre uma diminuição na
produção de grãos de pólens viáveis.

FATORES EXTERNOS

Os fatores externos envolvem condições do ambiente bem como fatores antrópicos,


como o efeito de defensivos agrícolas (10). Trata-se de elementos que induzem a resposta da
planta a eventuais situações, que na maioria dos casos acabam por influenciar em aspectos
de produtividade e qualidade (49).

FATORES AMBIENTAIS

Os efeitos ambientes compreendem aqueles de ocorrência natural, como


temperatura, umidade, chuva, luminosidade e vento. Tais eventos podem propiciar a
facilitação de infecção de patógenos, favorecer o ataque de pragas, induzirem a ativação de
hormônios que podem causar abscisão de frutos e folhas e comprometer o funcionamento
adequado da fotossíntese (49).

Temperatura

A temperatura tem grande importância na frutificação, uma vez que é capaz de


afetar os processos que a envolvem, como por exemplo a polinização, uma vez que os voos
dos polinizadores são limitados a temperaturas abaixo de 10°C (71), bem como as
temperaturas mais elevadas (72).
Temperaturas acima de 32ºC podem favorecer a dessecação da superfície do
estigma e podem também diminuir a longevidade do óvulo (49). Em mirtileiro, Yang et al.
(73)
(2019) cita que as altas temperaturas podem provocar um desenvolvimento acelerado de
pólen, aumentando o número de pólens inviáveis ou reduzindo sua germinação, inibirem o
número e o alongamento dos tubos polínicos, e por consequência causam baixa
frutificação. Os autores também mencionam que as temperaturas baixas podem,
similarmente às altas, diminuir a viabilidade do pólen e a receptividade do estigma.
A influência da temperatura também pode ocorrer na fixação dos frutos. O
pessegueiro, necessita de acumular horas de frio, e tal evento pode ser afetado por um
aumento de temperatura, causando uma diminuição na germinação dos grãos de pólen,
bem como no pegamento dos frutos, que pode contribuir para produzir frutificações
erráticas (38,74).

Umidade

A umidade se envolve com a frutificação, floração e o pegamento de frutos por


promover o ressecamento das secreções estigmáticas quando em baixas quantidades (17).
Além disso, possui influência no desenvolvimento vegetativo e no estado fitossanitário das
frutíferas.
Youssef e Roberto (75) (2020) avaliando diferentes fungicidas para o controle de
diversos patógenos na macieira, como Venturia inaequalis, Colletotrichum spp.,

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Botryosphaeria obtuse, Oidium spp., e etc, que são favorecidos sob condições de alta
umidade, evidenciaram um abortamento de frutos de 40% quando não houve controle.
Resultados que evidenciam que a incidência de doenças está relacionada com o
abortamento de frutos. Além disso, doenças como huanglongbing e a queda-dos-frutos
(Colletotrichum acutatum) nos citros (76,77), necrose apical (Alternaria alternata) em
aveleira (Corylus heterophylla) (78), antracnose (Colletotrichum gloeosporioides) em
mangueira (79), também estão associadas à alta umidade e ao favorecimento na queda
prematura dos frutos.
A umidade se relaciona ao aporte suficiente de água para a planta. Em situações de
estresse hídrico pode ocorrer também o favorecimento do abortamento dos frutos nos citros
(80)
e em azeitonas (Olea europaea), e no número final de frutos por árvore em macieiras
(81)
.

Chuva

Cada frutífera possui um período de tempo em que não devem ocorrer precipitações
no florescimento para que a polinização seja bem sucedida. Episódios de chuva durante a
floração podem diminuir a distribuição de grãos de pólen, o número de grãos de pólen
germinados no estigma, aumento da dificuldade na polinização e provocam a disseminação
de doenças (10,82).
Em amêndoas, Ortega, Dicenta e Egea (22) (2007) testaram o efeito da chuva em
estigmas polinizados afim de descobrir as consequências no sucesso da fertilização, através
da retenção dos grãos de pólen na superfície do estigma e da frutificação após diferentes
simulações de chuvas. Os autores constataram que nas amêndoas a adesão do pólen no
estigma é rápida, portanto, a influência negativa na frutificação só ocorre quando a chuva
se dá antes do pólen pousar no estigma.

Luminosidade

A luminosidade está intimamente relacionada com a fotossíntese que por


consequência está associada à respiração e absorção de íons. A baixa intensidade de luz,
ocasionada por situações de alta nebulosidade ou sombra, podem reduzir as reservas de
carboidratos nas árvores, portanto, com esse baixo acúmulo de amido durante o dia, a
respiração pode esgotar uma grande parte das reservas da planta e com isso promover a
abscisão de frutos (81). Esse efeito dos carboidratos é relatado na lichieira, por Peng et al. (83)
(2013). Os autores constaram a influência por meio de um anelamento em ramos que
apresentavam frutos, comparados à condição normal. O anelamento impediu o transporte
de carboidratos aos frutos e ocasionaram sua abscisão.
Azeitonas cultivadas em condições bem iluminadas costumam ser mais pesadas que
as cultivadas em baixa intensidade de luz e também possuem maior porcentagem de óleo
(84)
. Na macieira, Zhu et al. (85) (2011) verificaram que o sombreamento na cultura, pode
promover uma queda de frutos de até 100%, ocasionada por fatores relacionados aos
carboidratos.

Vento

O vento é um fator que pode colaborar com a polinização, mas também quando em
excesso pode resultar em baixa frutificação, o que pode ser atribuído ao ressecamento do

DOI: 10
estigma. Culturas como pereira e framboeseira (Rubus idaeus) apresentam uma certa
sensibilidade aos ventos, e nesse sentido, a utilização de quebra-ventos é essencial (86).

DEFENSIVOS AGRICOLAS

A utilização de defensivos pode reduzir a polinização, no caso de inseticidas e


consequentemente afetar atributos de produtividade. Além disso, podem também ser
tóxicos as flores causando seu abortamento, reduzem a viabilidade do pólen, sua liberação
e germinação, reduzem o crescimento do tubo polínico e por consequência, reduzem a
frutificação (17).
Esse impacto é relatado por Imani, Keshavarzi e Hosseinava (87) (2011), que
testaram os impactos de fungicidas no desenvolvimento do pólen da amendoeira (Prunus
dulcis), e constataram que todos os fungicidas resultaram em redução da germinação do
pólen e alongamento do tubo polínico em amêndoas.
A utilização de herbicidas, como clomazone e o glyphosate, tem maior ocorrência
nos meses de setembro e outubro, que coincide com a floração e a formação dos frutos em
laranjeiras. A deriva de tais produtos em pomares, podem promover a queda prematura e a
formação de manchas cloróticas em folhas e frutos e a morte de ramos (88).

HORMÔNIOS VEGETAIS

Outro fator de destaque são os hormônios vegetais, os quais tem sua ação modulada
por diversas situações, as quais estão envolvidas principalmente com estresses, que
desencadeiam mudanças bioquímicas, moleculares e fisiológicas levando a importantes
modificações de sinalização que podem atuar como aceleradores ou inibidores na abscisão
de frutos (81).
Os hormônios etileno, ácido abscísico (ABA) e em alguns casos as citocininas,
agem como aceleradores de abscisão, ao passo que a auxina e a giberelina desempenham
ações na inibição desse processo. A biossíntese de etileno e a aplicação exógena pode
provocar a abscisão de órgãos reprodutivos. Quanto ao ABA, grandes quantidade
estimulam a síntese de etileno e provocam a abscisão. Já a citocinina pode acelerar o
momento da abscisão (13,81).

CONCLUSÃO

Estresses externos e internos às plantas levam a perturbações que acabam por


diminuir a floração, aumentar a abscisão de frutos e diminuir a frutificação. Esses eventos
relacionam-se com a diminuição da fotossíntese, produção de grãos de pólen não viáveis
ou com deformações, diminuição da receptividade do estigma, baixa absorção de
nutrientes, diminuição do processo de polinização, ativação de hormônios que induzem a
redução de elementos essenciais à frutificação, disseminação de doenças, inibição do
desenvolvimento do tubo polínico, formação defeituosa de estruturas e etc.
O conhecimento dos processos envolvidos e o impacto deles na produção são
essenciais para que possam ser contornados, possibilitando maior redução de seus efeitos,
bem como tornar a o cultivo de frutas mais rentável e eficiente.

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