UNIVERSIDADE REGIONAL DE BLUMENAU

DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL

DISCIPLINA: SILVICULTURA I














ASPECTOS ECOLGICOS DA PRODUO DE SEMENTES








Prof. Lauri Amndio Schorn








Blumenau, Fevereiro de 2003.




ASPECTOS ECOLGICOS DA PRODUO DE SEMENTES

1 - Biologia Reprodutiva

Dentre os processos que poderiam ser analisados nos estudos de
biologia reprodutiva, o modo de florescimento, polinizao e frutificao
so alguns dos aspectos relacionados com a produo de sementes.

1.1 - Florescimento

A florao pode variar na poca de ocorrncia, na sua durao e
intensidade e no modo como se distribui entre os indivduos da populao
(Bawa 1983, citado por Aguiar e Pia-Rodrigues, 1993).
Os estudos de florescimento tm tido duas abordagens: (a) comunitria,
que interpreta as relaes entre as espcies de uma ou mais comunidades e a
(b) especfica, que analisa o comportamento dos indivduos de uma dada
espcie atravs de amostragens.

a. Sazonalidade de Florescimento

A nvel de comunidade a sazonalidade fica demonstrada pela ocorrncia
de perodos em que h maior concentrao de espcies florescendo
simultaneamente, intercalando com outros em que so poucas as espcies em
florao.
Em uma comunidade, o florescimento distribudo ao longo do ano de
modo que haja suprimento de fontes de alimentao (plen, nctar) para os
polinizadores. Dessa forma, o florescimento de espcies congneres ou
relacionadas, de uma mesma comunidade, poderia ser seqencial se fossem
polinizadas pelo mesmo grupo de polinizadores. Os polinizadores passariam
de uma espcie para outra a medida em que os recursos de uma fossem se
esgotando e o de outra aumentando.
A nvel de espcies, a poca de florescimento varia conforme o ano, o
local e as condies climticas. Enquanto Cedrela fissilis no estado de So
Paulo floresce de setembro a janeiro, no Esprito Santo, a florao estende-se
de janeiro a maro. Mas em ambos os locais, coincide com o perodo da
estao chuvosa.
A sazonalidade a nvel de espcie tambm observada, encontrando-se
aquelas que florem anualmente ou que apresentam intervalos entre os anos de
produo (florao supra-anual). Por exemplo, Dalbergia nigra - jacarand-
da-bahia, floresce e frutifica a intervalos de 2 a 3 anos no Estado do Esprito
Santo (Jesus & Pia-Rodrigues, 1991) e a quantidade de sementes produzidas
varivel ano a ano. Mesmo as espcies que florescem continuamente
apresentam variao na quantidade de sementes produzidas a cada safra.
Como a alocao de recursos para o florescimento intensa, os anos de
intervalo ou de baixa produo permitiriam a planta recuperar suas reservas
nutricionais (Janzen, 1971, 1983, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
A variao a nvel individual na poca de florescimento pode tambm ser
atribuda a variaes genticas e plasticidade das espcies.
De uma maneira geral, a sazonalidade de produo est ligada a auto-
ecologia das espcies. Competio por polinizadores, alocao de recursos,
variabilidade gentica so apenas algumas das teorias que procuram explicar o
porqu das espcies apresentarem sazonalidade no processo de florescimento
(Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).

b. Padres de florescimento

A variao na poca, na durao, no intervalo e na quantidade de
florescimento tm influncia na produo de sementes disponveis para a
regenerao natural das espcies.
No caso de espcies cujos indivduos florescem de forma asincronizada,
poderia haver uma reduo na quantidade de flores disponveis para os
cruzamentos, provocando aumento da taxa de endogamia ou auto-fecundao,
afetando a qualidade gentica das sementes produzidas. Em uma outra
hiptese, a pouca disponibilidade de recursos (flores), devido ao pequeno
florescimento, poderia levar os polinizadores a buscarem outras fontes, ou
rvores da mesma espcie, em locais mais distantes, aumentando assim a
distncia de polinizao.
Por outro lado, o florescimento assincrnico entre os indivduos permite
a oferta de alimentos durante um perodo mais longo, mantendo o polinizador
na rea de ocorrncia da espcie, garantindo a sua eficincia de polinizao.
Em todos esses casos, aumento da endogamia, do tempo de permanncia
do polinizador ou aumento da distncia de fluxo de plen, formar-se-iam
padres diferentes de distribuio da variabilidade natural das espcies,
afetando a qualidade gentica da semente produzida.
Muitas espcies que florescem de forma supra-anual podem atuar na
comunidade como espcies-chaves, capazes de sustentar um grupo de
polinizadores quando as demais no apresentam florescimento. Este
comportamento pode ser observado para muitas espcies de plantas
trepadeiras, em especial da famlia Bignoniaceae (Amaral, 1992, citado por
Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). particularmente importante ressaltar o seu
papel na comunidade uma vez que, como prtica usual de manejo em nossas
florestas tropicais, est a remoo de lianas e cips.
Em fragmentos florestais comum o aumento do nmero de cips nas
bordas, afetando o crescimento das rvores. Mesmo nessas situaes, em que
se torna imprescindvel a sua remoo, preciso observar ou tentar conhecer,
o papel que exercem na sustenteo da comunidade de polinizadores. Como
ressalta Viana (1990), a insuficincia de polinizao um dos problemas para a
produo de sementes e conseqente recomposio e regenerao natural dos
fragmentos.
Uma baixa eficincia de polinizao, causada tanto pela ausncia de
polinizadores como por pouca produo de flores tem, portanto, impactos
diretos na produo qualitativa e quantitativa de sementes. A este fato soma-se
a reduo do nmero de indivduos, em conseqncia da alta mortalidade por
ao do vento e condies imprprias para o crescimento e reproduo das
espcies.
Cada uma das estratgias observadas, quer seja variao supra-anual no
florescimento, sincronia ou assincronia entre indivduos, florescimento curto
ou prolongado, vo determinar padres diferentes de regenerao das
espcies.

1.2 - Polinizao

A produo de sementes um evento decorrente da polinizao e os
fatores ecolgicos envolvidos nesta etapa da reproduo tm impacto direto
sobre a qualidade e quantidade da semente obtida. O agente polinizador o
vetor responsvel pelo transporte do plen. Assim, seu comportamento,
hbitos e exigncias sero determinantes de como se dar o fluxo gnico, via
plen, na populao.
A polinizao um processo de reproduo sexuada em fanergamas
que resulta na disperso do plen (funo masculina) e na fertilizao e
formao de sementes (funo feminina).
A flor a estrutura responsvel pela reproduo vegetal; nela se
encontram as anteras e o estigma, respectivamente as partes masculina e
feminina. So as flores que fornecem e recebem os gros de plen, oferecendo
condies para sua germinao e para a formao das sementes.
Considerando-se que vrias caractersticas florais se repetem de acordo
com o tipo de polinizao, Faegri & Van der Pijl (1979), citados por Pina-
Rodrigues & Piratelli (1993), reuniram estas caractersticas em grupos
denominados sndromes de polinizao. Estas sndromes na verdade, so
uma maneira didtica de reconhecer o tipo de polinizador de acordo com as
caractersticas das flores.
O processo mais simples de polinizao aquele onde os gros dem
plen so espalhados por fatores fsicos do ambiente, como ventos e gua.
Este tipo de polinizao conhecida como abitica.
Por outro lado, muitos animais de diversos grupos taxnicos participam
da polinizao das flores, sendo os mais conhecidos, abelhas, borboletas,
beija-flores e morcegos. A polinizao neste caso dita bitica.

1.2.1 - Polinizao Abitica

Plantas anemfilas so mais comumente encontradas entre as espcies de
clima temperado. Nas regies tropicais predominam em vegetaes abertas ou
em espcies florestais de dossel.
Teoricamente, de se esperar que plantas anemfilas apresentem
populaes grandes, j que neste tipo de polinizao os gros de plen so
distribudos ao acaso, havendo pouca possibilidade de um gro atingir
estigmas compatveis.
A liberao de plen nas plantas anemfilas seria regulada com condies
atmosfricas mais propcias ao espalhamento do plen, como pocas secas,
com pouca turbulncia no ar, ou poca de perda de folhas em florestas
decduas, provocando uma menor filtrao do ar.

1.2.2 - Polinizao Bitica

Muitas espcies vegetais dependem de animais para sua polinizao,
sendo estas espcies denominadas zofilas. Neste caso, o plen
transportado ativamente por animais, dependendo mais deles do que de fatores
abiticos.
Embora as adaptaes planta-polinizador sejam eficientes no sentido de
garantir a reproduo das plantas, elas no impedem que vrios animais visitem
flores em busca de alimento, sem oferecer o servio de polinizao. Estes
animais so considerados pilhadores de nctar quando, ao se alimentarem,
danificam os tecidos florais durante suas visitas; e furtadores de nctar
quando no destroem estes tecidos (Inouye, 1980, citado por Pina-Rodrigues
& Piratelli, 1993).
Uma das principais caractersticas de plantas polinizadas por animais
que estas necessitam investir energia na produo de substncias capazes de
nutrir seus polinizadores.
Outra caracterstica destas flores que elas devem advertir o polinizador
sobre a presena do recurso. A sinalizao dos recursos florais uma maneira
de avisar e orientar os polinizadores, informando-os sobre a presena da
fonte de alimentos. Esta sinalizao depende da percepo e orientao
utilizada pelos polinizadores. Por exemplo, flores polinizadas por animais que
se orientam visualmente podem ter cores vistosas; aqueles cujo sistema
olfativo bem desenvolvido sendo atrados pela emisso de odores.

a. Polinizao por abelhas (Melitofilia)

Espcies vegetais melifilas normalmente possuem odor forte e agradavl,
antese diurna, com cores vivas, como o amarelo ou violeta. Os principais
recursos oferecidos por estas flores so o nctar (bastante concentrado),
plen, ou ainda, leos. Freqentemente estas flores apresentam modificaes
denominadas plataformas de pouso, onde as abelhas podem pousar ao
iniciarem suas visitas.
No Brasil as espcies introduzidas do gnero Eucalyptus tm como seus
principais visitantes abelhas dos gneros Apis e Trigona. No entanto, enquanto
Apis atua como polinizador efetivo, Trigona apresenta em algumas visitas
comportamento de predadora de plen, afetando o potencial de produo de
sementes (Pia-Rodrigues et al., 1988, citados por Pina-Rodrigues & Piratelli,
1993).

b. Polinizao por Lepidpteros

Flores adaptadas polinizao por borboletas (psicofilia) tm antese
diurna, so vistosas, tubulosas e exalam pouco ou nenhum odor. Os
lepidperos adultos possuem as peas bucais altamente especializadas para a
alimentao de nctar, dispondo de uma probscide longa que pode ser
inserida nas corolas tubulares para sorver este alimento (Percival, 1965, citado
por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). O corpo repleto de plos, as asas com
escamas e a probscide formam nos lepidpteros superfcies nas quais os
gros de plen podem ser aderidos e transportados.
As flores cujos principais polinizadores so as mariposas (falenofilia)
abrem noite, possuindo cores sbrias e odor adocicado. As mariposas
possuem forte senso olfativo, percebendo flores a longas distncias pelo odor.
c. Polinizao por vertebrados

c.1 Aves

Flores polinizadas por aves (ornitofilia) tm antese diurna, nctar
diludo, cores vivas, sem odor, com tecidos rgidos, havendo distanciamento
entre a fonte de nctar e os gos reprodutivos (Faegri & Van der Pijl, 1979,
citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Dentre as aves, os principais
polinizadores so os beija-flores (Trochilidae).
Sendo o nctar o principal alimento dos beija-flores, as flores ornitfilas
devem oferecer este recurso em quantidade grande o bastante para condicion-
los, mas no o suficiente para satisfazer suas necessidades energticas em uma
nica visita, e em concentraes tais que permitam uma rpida ingesto.
Para advertir as aves sobre a presena do alimento, as cores vivas so
caractersticas muito importante, o que est associado ao fato de a viso ser
um rgo de sentido muito desenvolvido nestes vertebrados (Grant & Grant,
1968, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Cores vivas como o
vermelho e o laranja destacam-se do verde da vegetao, podendo ser
visualizada a distncias relativamente grandes.
Alm disso, reconhece-se uma flor tipicamente ornitfila pela ausncia de
odores, uma vez que, at onde se sabe, o olfato pouco desenvolvido em
aves.
Os beija-flores so as aves mais especializadas para a alimentao a base
de nctar, apresentando caractersticas evolutivas que lhes permitem, entre
outras, o vo adejado, o que possibilita a visitao de um grande nmero de
flores em intervalos de tempo relativamente curtos. O bico destas aves
propcio para sorver nctar.
Duas estratgias bsicas so descritas para os beija-flores, a manuteno
de um territrio de alimentao ou o percurso de rotas de alimentao
(traplines).
Normalmente, um territrio de alimentao uma mancha de flores de
vrias espcies vegetais, com flores muitas vezes de diversas formas e
tamanhos, o que requer pouca especializao dos animais que detm este
comportamento (Snow, 1981, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Assim sendo, teoricamente espcies vegetais cujas flores so polinizadas
por animais com este conjunto de caractersticas apresentam uma distribuio
mais agrupada.
Os troquildeos que realizam traplinesinvestem energia em vos mais
longos a procura de um conjunto mais restrito de espcies vegetais. Estas aves
normalmente tm asas mais longas, o que favorece o vo longo. A procura de
um nmero menor de flores representa maior especializao por parte destas
aves. Por isso, estes beija-flores possuem um bico mais longo, por vezes
curvo, possibilitando-lhes o acesso ao nctar de flores mais tubulosas,
inacessveis a outros beija-flores.
Espcies vegetais polinizadas por este grupo de animais apresentariam
uma distribuio mais espalhada, com flores mais tubulosas. A polinizao
nestes casos seria mais eficiente, e esta eficincia pode ser favorecida com a
disposio dos elementos florais reprodutivos (estigma e estiletes) de tal modo
que o plen seja aderido ao corpo do polinizador em locais como topo da
cabea, garganta ou dorso, locais estes de difcil acesso pelas prprias aves,
que possuem o hbito de limpar e arrumar as penas com o bico, quando o
plen pode ser retirado e perdido.

c.2 Mamferos

c.2.1 Morcegos (Quiropterofilia)

Vrias espcies de morcegos (Chiroptera) tm nas plantas seu alimento,
seja o nctar das flores ou os frutos. A quiropterofilia uma forma de zoofilia
relativamente recente, restrita s regies tropicais, sendo que somente duas
famlias de morcegos tm representantes envolvidos na polinizao (Pijl, 1961,
citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Os morcegos so animais noturnos, com viso monocromtica e olfato
bem desenvolvido. Flores quiropterfilas tpicas sobressaem-se da vegetao e
apresentam cores sbrias, antese noturna, odor forte, nctar pouco
concentrado e anteras dispostas em pincel (Faegri & van der Pijl, 1979,
citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Os morcegos so polinizadores capazes de se deslocar a grandes
distncias, percorrendo reas atravs de rotas de alimentao, traplines. Este
padro de comportamento particularmente importante para espcies arbreas
raras, que requerem polinizadores capazes de percorrer as longas distncias
entre seus indivduos. o caso de Ceiba petandra - sumauma, espcie que
ocorre nas regies de vrzea da amaznica, cujos indivduos adultos
encontram-se dispersos na mata em baixa densidade/rea. Apesar disto,
produz sementes em abundncias, em virtude da eficincia de seus
polinizadores, os morcegos (Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Florescimento Intenso x Produo Reduzida de Sementes

Uma srie de fatores que poderiam explicar e produo de um nmero
bem maior de flores em relao ao de frutos pelas plantas:
a) A baixa eficincia de transporte de plen na anemofilia ou em espcies
zofilas com polinizadores pouco especializados, fazendo com que poucos
estigmas efetivamente recebem plen compatvel;
b) Problemas com pilhadores e furtadores, que se utilizam dos recursos
florais sem executarem a polizao, podendo detruir tecidos florais ou
competir com polinizadores potenciais;
c) A utilizao de flores como um item alimentar por animais, a priori
frugvoros, como certas aves e macacos, acarretando perda considervel de
flores;
d) Problemas a nvel de germinao dos gros de plen e/ou crescimento
de tubos polnicos.
e) Descarte parental, quando a planta elimina flores e/ou frutos, o que
estaria relacionado ao balano energtico.

1.2.3 - Frutificao

Sazonalidade na Produo de Sementes

Um dos maiores problemas para a obteno de sementes florestais a
sazonalidade de produo de frutos, ou seja, o fato das espcies frutificarem
periodicamente, em intervalos que podem ser regulares ou irregulares. Alm da
necessidade de se conhecer qual o perodo em que uma espcie produz
sementes, preciso entender-se os fatores que poderiam influenciar este
comportamento.
Embora a sazonalidade de frutificao seja decorrente da sazonalidade de
florescimento, existem mecanismos diferentes de presso seletiva que
determinariam a poca de frutificao distintas daquelas verificadas para o
florescimento.
Vrias hipteses foram formuladas para relacionar a sazonalidade de
frutificao com a ecologia das espcies. Jansen (1967), citado por Pina-
Rodrigues & Piratelli, 1993, considera que a seleo natural favoreceria as
espcies que produzissem frutos quando as condies fossem propcias a sua
disperso e posterior estabelecimento das plntulas. Dessa forma, espcies
dispersas pelo vento seriam produzidas nas estaes mais secas, quando as
condies favorecem a sua disperso.
Para as espcies zoocricas, o que se constata uma variao distinta
nos padres de frutificao em relao s anemocricas. Como os animais
requerem alimentos ao longo do ano, haveria tendncia nas comunidades de se
obter produo de frutos/sementes zoocricas tambm de forma mais
contnua e distribuda.
A sazonalidade de frutificao tem sido tambm associada a fatores
abiticos do meio. Neste caso, a frutificao seria induzida por eventos como
teor de umidade do solo, temperatura ou outros que estariam associados a
ocorrncia da frutificao (Medway, 1972; Frankie et al., 1974; Stiles, 1978;
Opler et al., 1980; French, 1992 e Lampe et al., 1992; citados por Pina-
Rodrigues & Piratelli, 1993).
Exemplo deste padro a espcie Miconia centrodesma que em reas de
clareira com incidncia de luz apresenta menor intervalo entre as pocas de
produo de sementes, maior produo de sementes e durao mais
prolongada do perodo de frutificao em relao aos indivduos que ocorrem
na mata.
Assim sendo, pode-se supor que a poca em que se procede a
interferncia na floresta poder favorecer determinados grupos de espcies que
estejam em fase de frutificao ou disperso. Isto porque, a sazonalidade a
nvel de comunidade pode estar relacionada a ocorrncia de condies
favorveis ao estabelecimento das espcies. Como, em geral, espcies com
sementes aladas apresentam caractersticas de colonizadoras de reas abertas,
estas podem tornar-se mais abundantes, se a interveno for efetuada prxima
poca de disperso de suas sementes.
Por que algumas espcies produzem sementes em perodos irregulares?
A colheita de sementes em reas naturais apontada como difcil devido
a irregularidade de frutificao entre anos e rvores, baixa produo de frutos-
sementes por indivduos e a distribuio espacial das rvores na floresta.
A irregularidade de produo de sementes pode ser manifestar em
diferentes escalas: a) espcies que produzem anualmente ou a intervalos
regulares; b) as que apresentam longos perodos sem produo entre os anos
produtivos e c) aquelas em que ocorrem anos de picos de produo (mast-
years) seguidos de perodo com produo irregular (Jesus & Pia-Rodrigues,
1991).
Os anos sem produo podem ser resultantes da necessidade da espcie
em alocar recursos para o crescimento vegetativo.
As espcies tambm apresentam diferentes comportamentos quanto
produo de sementes de acordo com o grupo sucessional a que pertencem
(Pia-Rodrigues et al., 1988, citados por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).
Espcies pioneiras, produzem periodicamente grande quantidade de sementes,
relativamente s espcies de estgios sucessionais mais avanados.

Produo Irregular de Sementes Entre Indivduos

Como no florescimento, as espcies de uma comunidade podem frutificar
e amadurecer seus frutos de forma sincronizada ou assincrnica. Cada um
destes padres tem um diferente impacto sobre os seus dispersores.
A ocorrncia de espcies/indivduos frutificando prximos pode ser
decorrente do hbito de seu dispersor. De maneira geral, o comportamento
dos dispersores influencia o padro de distribuio espacial das espcies.
A palmeira Euterpe edulis apresenta concentraes de plntulas em locais
onde os morcegos pousam noite (stios de pouso). Os frutos transportados
para estes locais, so parcialmente consumidos e caem ao solo, germinando
quando condies propcias ocorrem.
A sincronia de frutificao entre indivduos reduz os impactos dos danos
causados por predadores, porque a populao teria capacidade de saciar o
predador.
O conhecimento das interaes entre o padro de frutificao e o
comportamento animal tem importncia no s para o evento da produo
sementes, como tambm para a qualidade da semente produzida.
A produo de sementes um elo vital para o desenvolvimento de
atividades no setor florestal, quer seja o manejo de florestas ou a recuperao e
conservao de fragmentos e reas degradadas. Entender as interrelaes entre
este processo e o habitat, em especial com a fauna, torna-se essencial para
qualquer ao.
O comportamento dos animais determina em muito a estrutura,
composio e funcionamento das comunidades vegetais tropicais, portanto,
no deve deixar de ser considerado.










REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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