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2013.2
FITOPATOLOGIA
1. CONCEITO
Fitopatologia uma palavra de origem grega (phyton = planta, pathos = doena e logos =
estudo), podendo ser definida como a cincia que estuda:
Os organismos e as condies ambientais que causam doenas em plantas;
Os mecanismos pelos quais esses fatores produzem doenas em plantas;
A interao entre agentes causando doenas e a planta doente;
Os mtodos de preveno ou controle de doenas, visando diminuir os danos causadas por
estas.
Portanto, Fitopatologia a cincia que estuda as doenas de plantas, abrangendo todos os seus
aspectos, desde a diagnose, sintomatologia, etiologia, epidemiologia, at o seu controle. No inicio, a
Fitopatologia era uma cincia ligada diretamente Botnica, tornando-se uma disciplina autnoma
somente no sculo passado. Embora autnoma, a Fitopatologia usa os conhecimentos bsicos e
tcnicas de Botnica, Microbiologia, Micologia, Bacteriologia, Virologia, Nematologia, Anatomia Vegetal,
Fisiologia Vegetal, Ecologia, Bioqumica, Gentica, Biologia Molecular, Engenharia Gentica, Horticultura,
Solos, Qumica, Fsica, Meteorologia, Estatstica e vrios outros ramos da cincia.
2. HISTORIA DA FITOPATOLOGIA
A historia da Fitopatologia pode ser dividida em cinco fases ou perodos: Perodo Mstico, Perodo
da Predisposio, Perodo Etiolgico, Perodo Ecolgico e Perodo Fisiolgico.
1.
CONCEITO DE DOENA
A doena o tema central da Fitopatologia. Desde os trabalhos de De Bary, em 1853, quando se
comprovou a natureza parasitria das doenas de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como cincia,
muitas definies e conceitos foram propostos para doenas de plantas. Ao tentar definir doena, os
fitopatologistas esbarram em algumas dificuldades, entre elas como estabelecer os limites entre o que
normal ou sadio e o que anormal ou doente; como separar doena de uma simples injria fsica ou
qumica; como separar doena de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o
desenvolvimento das plantas; como aceitar que fatores do ambiente, como falta dgua, possam causar
doena. Estas questes levam-nos a entender a doena como um fenmeno de natureza complexa, que
no tem uma definio precisa. Algumas definies clssicas, encontradas na literatura, servem para
ilustrar a impreciso do conceito
de doena de planta, entre as quais destacamos:
Khn (1858): As doenas de plantas devem ser atribudas a mudanas anormais nos seus processos
fisiolgicos, decorrentes de distrbios na atividade normal de seus rgos.
Whetzel (1935): Doena em planta consiste de uma atividade fisiolgica injuriosa, causada pela
irritao contnua por fator causal primrio, exibida atravs de atividade celular anormal e expressa
atravs de condies patolgicas caractersticas, chamadas sintomas.
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Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma condio (...). Condio um complexo de sintomas
(...). Doena no o patgeno (...). Doena no o mesmo que injria (...). Doena resulta de
irritao contnua e injria de irritao momentnea
(...). Doena um processo de mal funcionamento que resulta em algum sofrimento para a planta.
Agrios (1988): Doena o mal funcionamento de clulas e tecidos do hospedeiro que resulta da sua
contnua irritao por um agente patognico ou fator ambiental e que conduz ao desenvolvimento de
sintomas. Doena uma condio envolvendo mudanas anormais na forma, fisiologia, integridade
ou comportamento da planta. Tais mudanas podem resultar em dano parcial ou morte da planta ou
de suas partes
Doena resultante da interao entre hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos critrios,
baseados no hospedeiro e/ou no agente causal, tm sido usados para classificar doenas de plantas.
Quando o hospedeiro tomado como referncia, a classificao rene as doenas que ocorrem numa
determinada espcie botnica. Desta forma tem-se, por exemplo, as doenas do feijoeiro, do
tomateiro, da cana-de-acar, etc. Esse tipo de classificao tem um carter eminentemente prtico,
pois de interesse dos tcnicos envolvidos com cada cultura especfica. Outra possibilidade, ainda ligada
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ao hospedeiro, classificar doenas de acordo com a parte ou idade da planta atacada. Assim, as
doenas podem ser agrupadas, por exemplo, em doenas de raiz, de colo, de parte area, etc.
A classificao de doenas tomando por base a natureza dos patgenos define os grupos de doenas
causadas por fungos, por bactrias, por vrus, etc. Este sistema de classificao tem como ponto
desfavorvel agregar, num mesmo grupo, patgenos que, apesar da proximidade taxonmica, atuam de
forma diferente em relao planta. Como evidncia, pode-se mencionar o contraste entre uma bactria
que provoca murcha (Ralstonia solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria mais prximo de uma
murcha causada por fungo (Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra bactria que causa podrido em
rgos de armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo). Esta ltima teria, do ponto de vista do
controle, maior similaridade com um fungo causador de podrido, como Rhizopus, por exemplo. O
processo doena envolve alteraes na fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto, George L.
McNew, em 1960, props uma classificao para as doenas de plantas baseada nos processos
fisiolgicos vitais da planta interferidos pelos patgenos. Os processos fisiolgicos vitais de uma planta,
em ordem cronolgica, podem ser resumidos nos seguintes:
I
II
III
IV
- Fotossntese.
VI
Esta classificao conveniente pois, apesar de diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo processo
vital, o modo de ao dos mesmos em relao ao hospedeiro envolve procedimentos semelhantes
(Tabela 1). Assim, diversos fungos e diversas bactrias podem causar leses em folhas; a doena
provocada por estes patgenos, porm, interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou seja, a
fotossntese. Em adio, doenas pertencentes a um mesmo grupo apresentam caractersticas
semelhantes quanto s diversas fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no raro apresentando
idnticas medidas para seu controle.
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Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo
Grupo
Processo Interferido
Doenas/Sintomas
Patgeno
Parasitas facultativos ou
acidentais
Parasitas facultativos
- Rhizopus spp.
- Penicillium spp.
- Pythium spp.
- Erwinia spp.
- Rhizoctonia solani
1
Armazenamento de nutrientes
2
Damping-off ou tombamento de
plntulas
Fotossntese
a) Manchas e crestamentos
- Phytophthora spp.
Parasitas facultativos
- Fusarium solani
- Sclerotium rolfsii
- Thielaviopsis basicola
Parasitas facultativos
- Fusarium oxysporum
- Verticillium albo-atrum
- Ralstonia solanacearum
Parasitas facultativos
- Alternaria spp.
- Cercospora spp.
- Colletotrichum
b) Mldios
c) Odios
d) Ferrugens
gloeosporioides
Parasitas
obrigados
- Xanthomonas spp.
- Plasmopara viticola
- Bremia lactucae
obrigados
-Parasitas
Pseudoperonospora
cubensis
- Oidium spp.
Parasitas obrigados
- Puccinia spp.
- Uromyces spp.
patgeno.
- Hemileia
- Rotao de
______
vastatrix
cultura
Tabela 1. Continuao.
Grupo
6
Processo Interferido
Doenas/Sintomas
Patgeno
Carves
b)
Galhas
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Parasitas obrigados
- Ustilago scitaminea.
- Ustilago maydis
- Entyloma spp.
Parasitas obrigados e facultativos
- Plasmodiophora brassicae
- Agrobaterium tumefaciens
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c)
Meloidogyne spp.
Parasitas obrigados
- Tobacco mosaic virus TMV
- Cucumber mosaic virus - CMV
Viroses
Rotao de cultura
- Cultivares resistentes
- Tratamento de sementes
- Medidas de sanitizao
-
Cultivares resistentes
- Rotao de cultura
- Medidas de sanitizao
- Tratamento do solo
- Controle biolgico
-
Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros alternativos
-
Parasitas obrigados
- Fitoplasmas
- Spiroplasma citri
-
Cultivares resistentes
- Controle de vetores
- Eliminao de hospedeiros alternativos
- Uso de tetraciclin
Finalmente, este sistema de classificao permite, tambm, uma ordenao dos agentes causais de
doena segundo os graus de agressividade, parasitismo e especificidade (Fig. 1). Assim, de um modo
geral, medida que se caminha do grupo I para o grupo VI, constata-se menor grau de agressividade
no patgeno, maior grau de evoluo no parasitismo e maior especificidade do patgeno em relao
ao hospedeiro. Em relao agressividade, os patgenos dos grupos I e II apresentam alta capacidade
destrutiva, pois em curto espao de tempo provocam a morte do rgo ou da planta atacada; so
organismos saprofticos que, atravs de toxinas, levam, antes, o tecido morte para, depois, colonizlo. Quanto evoluo do parasitismo, os patgenos encontrados nos grupos V e VI so considerados
mais evoludos, pois convivem com o hospedeiro, no provocando sua rpida destruio; ao invs de
toxinas, estes patgenos, geralmente, produzem estruturas especializadas em retirar nutrientes
diretamente da clula sem, no entanto, provocar sua morte imediata. A especificidade dos patgenos em
relao ao hospedeiro tambm aumenta do grupo I para o VI. Nos primeiros grupos comum a
ocorrncia de patgenos capazes de atacar indistintamente uma grama de diferentes hospedeiros; por
outro lado, nos ltimos grupos esto presentes patgenos que causam doena apenas em determinadas
espcies vegetais. A ocorrncia de raas patognicas, com especificidade a nvel de cultivar, so de
comum ocorrncia nesses grupos superiores.
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1. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas segundo a interferncia em processos fisiolgicos da
planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia: Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo:
Agronmica Ceres, 1978. v.1, p.261-288.
BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.805-809.
BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.810-819.
BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820828.
BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837.
BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).
Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.838-847.
BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual
de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849858.
BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.
BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.866-871.
BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.872-880.
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1. CONCEITOS
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perodos quentes do dia, mas recuperando a turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas por
patgenos vasculares, como Fusarium e Ralstonia solanacearum (Fig. 1).
b) Sintomas Holonecrticos
Podem se desenvolver em qualquer parte da planta doente e so caractersticos da morte das
clulas, provocando mudanas de colorao do rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos
mais comuns podem ser citados:
Cancro: caracterizado por leses necrticas deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais de
caules, razes e tubrculos. Eventualmente este tipo de sintoma observado em folhas e frutos. Ex.:
cancro em folhas e frutos de plantas ctricas, causado por Xanthomonas campestris pv. citri (Fig.1).
Crestamento: tambm denominado "requeima", refere-se necrose repentina de rgos areos
(folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro, causado por Phytophthora
infestans (Fig.1).
Tombamento: tambm denominado "damping- off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas,
resultado da podrido de tecidos tenros da base do caulculo. Se a podrido ocorrer antes da
emergncia da planta, caracterizando uma reduo no estande de semeadura, denominado
"tombamento de pr-emergncia", enquanto se ocorre aps a emergncia da planta denominado
"tombamento de ps-emergncia". Ex.: tombamentos causados por fitopatgenos habitantes do solo,
como Rhizoctonia solani e Pythium spp.
Escaldadura: caracterizado pelo descoramento da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos
areos, parecendo que este foi escaldado por gua fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-deacar, causado por Xanthomonas albilineans.
Estria: leso alongada, estreita, paralela nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de cana-deacar com estria vermelha
Pseudomonas rubrilinean
Gomose: exsudao de goma a partir de leses provocadas por patgenos que colonizam o crtex
ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose, causada por Fusarium
subglutinans.
Mancha: morte de tecidos foliares, que se tornam secos e pardos. A forma das manchas foliares
varia com o tipo de patgeno envolvido, podendo ser circular, com pronunciadas zonas concntricas (Ex.:
mancha de Alternaria em tomateiro), angular, delimitada pelos feixes vasculares (Ex.: mancha angular do
feijoeiro, causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho, causada
por Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam mais comuns em folhas, podem estar presentes em
flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).
Morte dos ponteiros: morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte
descendente da mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).
Mumificao: aparece nas fases finais de certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo
secamento rpido de frutos apodrecidos, com conseqente enrugamento e escurecimento, formando
uma massa dura, conhecida como mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro, causada por Monilinia
fructicola.
Perfurao: queda de tecidos necrosados em folhas, provocada pela formao de uma camada
de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina
carpophila.
Podrido: aparece quando o tecido necrosado encontra-se em fase adiantada de desintegrao.
Dependendo do aspecto da podrido, pode-se especificar o sintoma como podrido mole, podrido
dura, podrido negra, podrido branca, etc. (Fig. 1).
Pstula: caracterizado por pequena mancha necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe por
fora da produo e exposio de esporos do fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros.
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2. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.
p.3-41.
KENAGA, C.B. Plant disease concept, definitions, symptoms and classification. In: KENAGA, C.B.
Principles of phytopathology. 2nd ed. Lafayette: Balt, 1974. p.12-31.
LUCAS, J.A. The diseased plant. In: LUCAS, J.A. Plant pathology and plant pathogens. 3. ed. London:
Blackwell Science, 1998. p.5-19.
ROBERTS, D.A.; BOOTHROYD, C.W. Morphological symptoms of disease in plants. In: ROBERTS, D.A.;
BOOTHROYD, C.W. Fundamentals of plant pathology. 2nd ed. New York: W.H. Freeman, 1984. p.28-42.
SALGADO, C.L.; AMORIM, L. Sintomatologia. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.212-223.
PONTE, J.J. Sintomatologia. In: PONTE, J.J. Fitopatologia: princpios e aplicaes. 2. ed. So Paulo:
Nobel, 1986. p.49-6
Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos
de doenas [adaptado de Agrios (1997).
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Esta possui um poro em cada septo para passagem do lquido protoplasmtico. A hifa sem septo
chamada asseptada, contnua ou cenoctica, porque os ncleos distribuem-se num protoplasma comum
(Fig. 2).
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Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner &
Bacchi (1995)].
Algumas espcies de fungos produzem os gametngios no mesmo talo e so ditos homotlicos
(hermafroditas). Outras formam talos com sexos agregados e so chamados heterotlicos (diicos), isto ,
os sexos so agregados em dois indivduos diferentes, no podendo cada talo, ou seja, cada indivduo,
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reproduzir-se sexualmente sem o concurso de outro. A maioria dos fungos eucrpico, ou seja, apenas
parte do talo transforma-se na estrutura reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em algumas espcies,
todo talo transforma-se na estrutura reprodutiva, sendo chamadas holocrpicas. Os fungos podem
apresentar reproduo assexuada, sexuada e tambm um mecanismo de recombinao gnica,
denominado parassexualidade.
Reproduo assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentao do miclio
(cada fragmento origina novo organismo) ou pela produo de esporos assexuais. Neste tipo de
reproduo no ocorre fuso de ncleos, somente ocorrendo mitoses sucessivas.
Reproduo sexuada: ocorre entre dois esporos mveis ou no, em que trs processos se
sucedem:
a) Plasmogamia:
b) Cariogamia:
(2N).
c) Meiose:
onde o ncleo diplide (2N) sofre uma diviso reducional para formar dois ncleos
haplides (N), seguindo-se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O
ncleo haplide forma. Ento uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.
d)
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que contm ncleos haplides. Nos Deuteromicetos, encontrado somente o ciclo assexual, com a
seguinte seqncia: esporo haplide miclio haplide esporo haplide. O ciclo assexual o mais
comum entre os fungos, pois pode ser repetido vrias vezes durante a estao de crescimento, enquanto
o ciclo sexual ocorre somente uma vez por ano.
Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos
fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].
2. ECOLOGIA
A maioria dos fungos fitopatognicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de
hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns
fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no
solo, onde permanecem em dormncia at que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se
reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e
parte como saprfitas sobre os tecidos mortos depositados no solo.
No entanto, este ltimo grupo de fungos se mantm em estreita associao com os tecidos do
hospedeiro, no se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matria orgnica. Um terceiro grupo de
fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porm continuam vivendo, desenvolvendo-se e
reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e
depositarem-se no solo ou em outros orgos vegetais em processo de decomposio, nos quais se
desenvolvem e reproduzem como saprfitas estritos. indispensvel que os orgos vegetais mortos nos
quais se desenvolvam esses fungos no pertenam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente
esses fungos so patgenos que habitam o solo, possuem uma ampla gama de hospedeiros e
sobrevivem no solo durante vrios anos na ausncia de seus hospedeiros. A sobrevivncia e a
atividade da maioria dos fungos fitopatognicos depende das condies predominantes de temperatura
e umidade, ou da presena de gua em seu meio ambiente.
BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
Mais de 1.600 espcies bacterianas so conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies causam
doenas em plantas. At a primeira metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a existncia de
doenas de plantas causadas por bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas
causada por uma bactria atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que em visita ao Recncavo
Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose da cana-de-acar ser de
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Formas
As bactrias fitopatognicas tm comumente a forma de bastonetes ou bacilos, embora possam
apresentar tambm outras formas. Bactrias filamentosas ou miceliais possuem miclio rudimentar
formado por hifas muito finas, como o gnero Streptomyces.
1.3.
Motilidade
As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e
principalmente atravs dos flagelos. Estes so filamentos contrcteis, apenas visveis ao microscpio
tico com o uso de tcnicas especiais de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos flagelos, as
bactrias podem ser classificadas em: tricas, quando no possuem flagelos; montricas, quando
possuem apenas um flagelo em posio polar ou lateral; loftricas, quando possuem um tufo de
flagelos; pertricas, quando possuem flagelos distribudos por toda sua superfcie (Fig. 1).
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1.4.
Reproduo
As bactrias fitopatognicas multiplicam-se principalmente pelo processo assexuado de fisso
binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me cresce e se divide ao meio originando duas clulas filhas
completamente iguais. J as bactrias miceliais reproduzem-se por esporulao ou segmentao do
miclio e formao de condios ou esporngios no pice das hifas. Bactrias so capazes de trocar entre si
material gentico, gerando variabilidade, ainda que por processos diferentes e mais primitivos que os
organismos eucariotas. A recombinao gentica em bactrias ocorre por trs processos bsicos
(transformao, conjugao e transduo), que sero abordados com maior profundidade no segmento
referente a variabilidade de agentes fitopatognicos.
2.2.
Crescimento
A fisso binria origina clulas em progresso geomtrica. A curva de crescimento de uma
bactria dividida em quatro fases (Fig. 3):
a) Fase de adaptao ou lag: a fase de adaptao ao meio, com crescimento lento.
b) Fase
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c) Fase
estacionria: onde o nmero de clulas que nasce igual ao nmero de clulas que morre, e isto
ocorre devido reduo de nutrientes no meio e ao acmulo de metablitos txicos.
d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero de bactrias que morre maior que o nmero de
clulas que nasce. A taxa de morte cresce at alcanar um mximo devido a exausto de nutrientes.
Geralmente as bactrias fitopatognicas crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias saprfitas
(24 h), o que pode ajudar na diferenciao dos dois tipos, embora possa mascarar os resultados de
um isolamento. Bactrias fitopatognicas so organismos bastante versteis, com grande capacidade
de adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das bactrias patognicas ao homem e aos animais, as
fitobactrias tm um timo de temperatura para crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH
em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas, com
exceo de espcies dos gneros Erwinia e Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas, bem como
Clostridium que anaerbica estrita. Em relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so
heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das
bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,
Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem
meios de cultura especiais com vrios nutrientes extras, dentre as quais destacam-se Xylella
fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas bactrias fitopatognicas ainda no foram cultivadas,
como as bactrias limitadas ao floema. Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies
timas, mostrando as fases de adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de
morte (DE) [segundo Romeiro (1995)].
3. PENETRAO, MULTIPLICAO E SINTOMAS
As bactrias penetram nas plantas atravs de aberturas naturais como estmatos, lenticelas, hidatdios,
aberturas florais etc., e tambm atravs de ferimentos. Uma vez no interior das plantas, elas podem se
multiplicar nos espaos intercelulares ou no tecido vascular. Desta localizao vai depender o tipo de
sintoma que iro produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem causar murcha, morte dos ponteiros
e cancro. Se colonizarem os espaos intercelulares iro produzir manchas, crestamentos, galhas, fasciao
e podrido mole (Fig. 4). Os sintomas incitados em plantas por bactrias podem, em muitos casos, ser
confundidos com aqueles causados por outros fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os
principais sintomas causados por bactrias fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento, mancha,
podrido mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta. Muitas vezes a
presena de sinais evidente, caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto
nas leses como nas doenas vasculares, principalmente em condies de alta umidade.
VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. DEFINIO
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Parasitas obrigatrios.
Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA ou DNA, em cadeia simples ou dupla.
Incapacidade de crescer e se dividir autonomamente.
Dependem da clula hospedeira para replicao.
Dependem da clula hospedeira para executar funes vitais.
Replicao somente a partir de seu prprio material gentico.
Ausncia de informao para produo de enzimas do ciclo energtico.
Ausncia de informao para sntese de RNA de transferncia e ribossmico.
3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS VRUS
Protenas
Alm do cido nuclico, a protena o principal componente qumico do vrus. A capa protica,
formada de protena estrutural, tem a funo de proteger o genoma viral da ao de fatores adversos,
possibilitar a aderncia do vrus clula hospedeira e conferir simetria estrutural. A principal diferena
entre estirpes de um mesmo vrus ocorre em funo de suas protenas, decorrente das diferenas na
proporo de seus aminocidos ou na presena/ausncia de alguns aminocidos, notadamente
histidina e metionina. Muitos vrus possuem dentro do capsdeo uma ou mais enzimas que so
liberadas aps o desnudamento do vrus no interior da clula hospedeira. Estas enzimas atuam na
replicao do cido nuclico do vrus, sendo as mais comuns as polimerases. Os vrus podem codificar
outras protenas com importantes funes: movimento do vrus
clula
a
clula,
transmisso
por determinados vetores e processamento proteco, como a clivagem de poliprotenas codificadas pelo
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vrus.
Lipdeos
Os compostos lipdicos mais encontrados nos vrus so os fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras
neutras, cidos graxos, aldedos graxos e colesterol, notadamente derivado de membranas do
hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no envelope viral so as substncias lipdicas predominantes
nos vrus. Os vrus envelopados podem ser destrudos por solventes lipdicos, tais como ter ou
clorofrmio. A infectividade desses vrus pode ser ento inativada pelos solventes qumicos.
Carboidratos
Todos os vrus possuem carboidratos em sua constituio, uma vez que o prprio cido nuclico
contm ribose ou desoxirribose. Alguns vrus envelopados possuem em seu envelope espculas
constitudas de glicoprotenas.
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Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na
forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de
bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo
transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na forma
baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;
D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so
arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com duas
partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].
1.
Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O sistema de classificao dos vrus de plantas se baseia
em caractersticas como: tipo de cido nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas de cido nuclico
(monocatenrio ou bicatenrio); peso percentual do cido nuclico em relao partcula; peso
molecular, tamanho e forma da partcula (isomtrica, alongada e baciliforme); presena ou ausncia de
envelope caractersticas fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da partcula; gama de hospedeiros;
forma de transmisso. Atravs desse conjunto de critrios, os vrus de plantas so reunidos em
gneros. Os nomes para estes gneros so geralmente derivados de nomes de prottipos ou membros
mais representativos do grupo (Fig. 2). Por exemplo, o nome do gnero de vrus relacionado ao vrus do
mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus) o tobamovirus.
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1.2.
Nomenclatura
Geralmente os vrus de plantas so denominados pelo tipo de doena ou sintomatologia
apresentada pelo hospedeiro (Tabela 1).
SINTOMATOLOGIA
Os vrus de plantas podem causar dois tipos de sintomas ou infeco: localizada e sistmica. Os sintomas
localizados so leses clorticas e necrticas nos pontos de penetrao, enquanto os sintomas
sistmicos afetam a planta em vrios aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os sintomas sistmicos
mais comumente exibidos pelas plantas so mosaico, mosqueado, distoro foliar, mancha anelar,
amarelecimento, superbrotamento e nanismo. Como conseqncia destes sintomas geralmente ocorre a
queda de produo, e, s vezes, a morte da planta.
3.
Transmisso mecnica
de pouca importncia no campo, mas muito importante para a experimentao. No campo, apenas
quando a densidade de plantio muito alta, o vento pode causar danos mecnicos folhagem
ocasionando a transmisso de vrus devido ao contato entre plantas. Se considerarmos o uso de
implementos agrcolas em campos com plantas afetadas, este tipo de transmisso mecnica pode se
tornar importante.
3.2.
Transmisso por insetos
Os insetos tm muita importncia como transmissores de vrus, sendo encontrados na Ordem
Homoptera (afdeos, cigarrinhas e moscas brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo com o mtodo
pelo qual os vrus so transmitidos por insetos vetores, eles podem ser agrupados em:
a)
Vrus no persistentes ou externos
O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex. afdeos), em que os insetos adquirem as partculas virais
num curto espao de tempo em plantas infectadas e as transmitem imediatamente para um nmero
reduzido de plantas sadias. O perodo de tempo que um afdeoo permanece virulfero varia de alguns
minutos a algumas horas.
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So os que permanecem no interior dos insetos vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:
- Circulativos: as partculas de vrus so ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela hemolinfa para as
glndulas salivares de onde passam para plantas sadias. Este vrus no perde sua infectividade mesmo a
ecdise dos insetos.
- Propagativos: so os que se multiplicam no interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas). Normalmente
necessrio um perodo de incubao de 1 a 2 semanas desde a aquisio at a primeira transmisso.
Os vetores mais importantes so os afdeoses e, embora haja especificidade, uma espcie de afdeo
possa transmitir apenas 1 ou at 50 vrus diferentes. Os vrus transmitidos por afdeoses so
normalmente no persistentes ou circulativos e raramente propagativos.
3.4. Transmisso por fungos
Olpidium brassicae, que causa podrido de razes de diversas plantas, transmite o vrus da necrose do
fumo, da alface, do pepino e o vrus do nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o vrus do
mosaico do trigo. Spongospora subterranea transmite o vrus da batatinha. O vrus possivelmente
conduzido externamente ou internamente nos zoosporos, no havendo evidncias de sua multiplicao
nestas estruturas.
3.5.
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tubrculos, rizomas, estacas e etc., serve para transmitir vrus de plantas matrizes infectadas para sua
prognie.
3.8.
4.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:
Academic Press, 1997. p.479-563.
BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,
H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:
NEMATIDES COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS
1. CONCEITO
Formas
So geralmente fusiformes ou vermiformes, ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas. Mas
tambm podem ser piriformes, napiformes, reniformes ou limoniformes (Fig. 1).
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Alimentao
Os nematides podem ser micfagos, bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros ou
predadores e, parasitas de plantas superiores. Estes so os mais importantes na Fitopatologia e
dividem-se em:
- Endoparasitas sedentrios: So os que penetram no sistema radicular e no retornam ao solo, pois
uma vez no interior das razes, desenvolvem-se desproporcionalmente em largura e no podem se
locomover. Ex.: Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas.
- Endoparasitas migradores: So os que penetram nas razes, locomovem-se, alimentam-se, e quando a
raiz entra em decomposio, voltam ao solo para colonizar outra
raiz. Ex.: Rhadopholus similis na
bananeira e Pratylenchus no milho.
- Ectoparasitas: So aqueles que no penetram no sistema radicular, apenas introduzem o estilete
atravs do qual se alimentam das clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema no caf e batata,
Scutellonema no inhame, Criconemoides no milho, amendoim e fumo.
1.2.
Movimento
Locomovem-se atravs de movimentos serpentiformes entre as partculas de solo, sempre num filme de
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gua. Movimentam-se melhor em solos arenosos do que solos argilosos ou argilo- arenosos.
1.3.
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Txica: provocada por toxinas ou enzimas secretadas pelo nematide e que so prejudiciais planta.
Estas substncias so produzidas pelas glndulas esofagianas ou salivares.
SINTOMAS
Como resultado da ao dos nematides sobre a planta temos os sintomas no campo e na planta.
a)
Sintomas no campo
- Tamanho desigual das plantas
- Murcha nas horas mais quentes do dia
- Folhas
Tylenchina
- portadores
de estomatostlio
- esfago tilenchide
- parasitas de orgos subterrneos
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Aphelenchina
- portadores
de estomatostlio
- esfago afelencide
- parasitas de orgos da parte area
MTODOS DE CONTROLE DE FITONEMATIDES
No controle de nematides fitoparasitas podem ser utilizados diferentes estratgias, dentre as
quais, mtodos culturais, biolgicos, fsicos e qumicos.
a) Mtodos Culturais
- Rotao
de culturas
- Inundao de pequenas reas
- Operaes culturais como arao e gradagem
- Incorporao de matria orgnica
- poca de plantio e colheita
- Variedades
Controle de nematides com organismos predadores, como outros nematides, bactrias, fungos,
vrus e protozorios. Na prtica, apenas alguns fungos tm evidenciado resultados experimentais
favorveis. Ex.: Dactylella oviparasitica como parasita de ovos de Meloidogyne sp.
c) Mtodos Fsicos
Esterilizao do solo atravs de calor mido e de partes da planta pela gua aquecida.
d) Mtodos Qumicos
Uso de nematicidas que podem ser fumigantes ou sistmicos
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by nematodes. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San
Diego: Academic Press, 1997. p.563-597.
FERRAZ, C.C.B.; MONTEIRO, AR. Nematides. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.
(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,
p.168-201.
OBRIEN, P.C.; STIRLING, G.R. Plant nematolgy for practical agriculturalists. 3rd ed. Brisbane:
Queenslando Department of Primary Industries, 1991. 54p.
TIHOHOD, D. Nematologia agrcola aplicada.
Jaboticabal: FUNEP, 1993. 372p.
CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO
1. CICLO DE VIDA DO PATGENO
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A srie de fases ou eventos sucessivos que conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte do
seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relaes patgeno- hospedeiro, no
qual cada uma das diferentes fases apresenta caractersticas prprias e tem funo definida (Fig. 1).
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Doena Monocclica
Doena Policclica
FONTE DE INCULO
Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e
miclio de fungos, clulas de bactrias ou protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos ou larvas
de nematides, etc.
Fonte de inculo: o local onde o inculo produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura,
solo infestado, etc.
2.2. DISSEMINAO DO INCULO
a transferncia do patgeno da fonte de inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa e
passiva.
2.2.1. Disseminao ativa
Aquela realizada com os prprios recursos do patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de
bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No entanto, a importncia deste tipo de disseminao
restrita e limitada a uma rea muito pequena em torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser
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responsabilizada pela distribuio do patgeno para outros rgos de uma planta ou para outras
plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa a longas distncias no so conhecidos.
2.2.2. Disseminao passiva
O inculo do patgeno transportado com o auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de
disseminao muito mais importante que a ativa, sendo responsvel pela disseminao dos agentes
causais de doenas de plantas a curta e a longas distncias. Divide-se em disseminao passiva direta
e indireta.
Disseminao passiva direta: aquela realizada conjuntamente com os rgos de propagao dos
hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou infectadas (podrido negra das cruciferas - Xanthomonas
campestris pv. campestris; podrido cinzenta do caule do feijoeiro - Macrophomina phaseolina),
borbulhas de citros (Exorcote - causado por um viride), rizomas (nematide caverncola em
bananeira - Radopholus similis), tubrculos (sarna da batatinha - Streptomyces scabies; murcha
bacteriana da batatinha - Ralstonia solanacearum) e mudas infectadas (gomose do abacaxi - Fusarium
subglutinans).
Disseminao passiva indireta: realizada por diferentes agentes de disseminao como o vento (Ex.:
Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe cichoracearum),
gua (Ex.: crestamento gomoso das cucurbitceas - Dydimela bryoniae, disseminada atravs dos sulcos
de irrigao), insetos (mosaico severo do caupi disseminado por Ceratoma
arcuata),
homem,
animais, ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas albilineans em cana-de-acar atravs de
faces de corte contaminados) e implementos agrcolas, etc.
2.3. INOCULAO
Uma vez depositado junto superfcie do hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de
transformaes que possibilitem a penetrao do patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao
verificada nos fungos pela emisso do tubo germinativo. Nas bactrias verifica-se a multiplicao
das clulas. Nos nematides verifica- se a ecloso das larvas.
A germinao do inculo uma das fases mais delicadas para a sobrevivncia do patgeno e,
portanto, para a continuidade do ciclo. A germinao depende de fatores ambientais tais como:
temperatura, umidade, luminosidade e pH. A germinao tambm depende de fatores genticos. Os
esporos de Colletotrichum gloeosporioides so envolvidos numa massa gelatinosa, rica em biotina, a
qual impede a sua germinao, at o momento em que seja diluda pela gua. Outros fungos como
Puccinia graminis necessitam de um perodo de ps-maturao mais ou menos prolongado, sem o qual
no germinam.
2.5. PENETRAO
a fase que ocorre a implantao do patgeno no local da planta onde se iniciar o processo de
colonizao dos tecidos. A penetrao do hospedeiro pode se processar de trs maneiras:
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Provavelmente este o tipo de penetrao mais comum dos fungos e nematides. Nenhum dos demais
patgenos, incluindo bactrias e nematides, penetram diretamente as plantas. Geralmente os fungos
possuem uma estrutura chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao hospedeiro, emitindo ento
um tubo de penetrao o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual, o protoplasma do patgeno
ganha o interior da planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo. Nos nematides, a
penetrao direta ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do estilete, resultando na formao
de pequenas aberturas na parede celular das clulas da planta. Ex.: Meloidogyne incognita em razes de
tomateiro.
2.5.2. Penetrao por aberturas naturais
Muitos fungos e bactrias penetram nas plantas atravs dos estmatos, (ferrugens, Alternaria
ricini em folhas de mamona), porm alguns penetram atravs de hidatdios (X. campestris pv.
campestris em folhas de couve), lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de batata), nectrios
(Ralstonia solanacearum em inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e bactrias penetram
atravs destas aberturas naturais.
2.5.3. Penetrao por ferimentos
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Figura 3. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao
e colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)].
Alm das formas de colonizao citadas anteriormente, existem vrias outras:
Colonizao seletiva: quando o patgeno tem preferncia por determinados rgos da planta. Ex:
Fusarium oxysporum e outros patgenos causadores de doenas vasculares.
Colonizao no seletiva: quando o patgeno no mostra preferncia por rgos da planta. Ex:
Rhizoctonia solani.
Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por
crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium ultimun.
Colonizao passiva: quando as estruturas do patgeno so transportadas de uma parte para outra da
planta. Ex.: viroses.
Colonizao localizada: quando a ao do patgeno se restringe aos tecidos prximos ao ponto de
penetrao. Ex.: manchas foliares, podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig. 4.a).
Colonizao sistmica ou generalizada: quando o patgeno se distribui por toda a planta, a partir
do ponto de penetrao. Ex.: murchas bacterianas, murchas causadas por Fusarium spp. e viroses
(Fig. 4.b).
Figura 4. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a
infeco vascular [segundo Gonzles (1985)].
A colonizao e, portanto, o processo doena, s se desenvolve quando os mecanismos de ao do
patgeno se sobrepem aos mecanismos de defesa do hospedeiro.
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So substncias produzidas pelo patgeno ou advindas de conseqncias da interao patgenohospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica ou
estrutural. As toxinas podem atuar na planta hospedeira de vrias maneiras: ao sobre enzimas; ao
sobre o metabolismo de cidos nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o metabolismo de
protenas; ao sobre o crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao sobre a permeabilidade de
membranas, induzindo a morte de clulas e tecidos.
Como exemplos tem- se: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii , causa a morte de clulas
superficiais do hospedeiro antes da penetrao; piricularina produzida por Piricularia oryzae;
licomarasmina e cido fusrico produzidos por Fusarium oxysporum, ocasionando alteraes na
permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro.
Mecanismos de ataque do patgeno
Enzimas
So substncias produzidas pelos patgenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto
sobre os constituintes do citoplasma da clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade romper as
barreiras e defesas do hospedeiro, bem como colocar em disponibilidade nutrientes, a partir de
substncias constituintes dos tecidos vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so produzidas por
fitopatgenos; enzimas cuticulares (degradam a cutcula da parede celular); enzimas pcticas
(degradam a pectina da lamela mdia da parede celular), enzimas celulolticas e hemicelulolticas
(atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primria), enzimas lignolticas (atuam sobre a
lignina da parede celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as protenas).
Como exemplos tem-se: produo de enzimas pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando em
podrido mole do tecido vegetal; produo de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis, facilitando
a penetrao do hospedeiro.
Hormnios
So produzidos por alguns patgenos, interferindo
no
crescimento
desenvolvimento
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b) Ao mecnica
Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioqumicos, prexistentes e induzidos.
a) Estruturais
Pr-existentes
So estruturas que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno. Alguns exemplos de
mecanismos estruturais induzidos incluem:
- Camada de abciso: ocorre pela dissoluo da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas
infectadas, resultando no isolamento do patgeno e freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 5).
- Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto de infeco, inibindo a invaso e dificultando a
absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 5).
- Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo extravasamento do protoplasma das clulas
adjacentes no interior dos vasos do xilema, causando sua obstruo e impedindo o avano do patgeno
(Fig. 5).
b) Bioqumicos
Pr-existentes
So substncias presentes no hospedeiro independente da presena do patgeno como os
compostos fenlicos cido protocatecico e catecol existentes em bulbos de cebola roxa,
tornando-a resistente ao Colletotrichum circinans; estas substncias no so encontradas em cebola
branca. O cido clorognico uma substncia fenlica existente em todas as plantas, em menor
ou maior quantidade, dependendo de sua resistncia ou suscetibilidade a patgenos. Induzidos
So substncias que surgem no hospedeiro aps o contato com o
liberados por este.
patgeno, ou metablitos
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a fase do ciclo das relaes patgeno- hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena e
esta torna-se perceptvel para ns.
2.8. REPRODUO DO PATGENO
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1. INTRODUO
O controle de doenas de plantas o mais importante objetivo prtico da Fitopatologia, uma vez
que sem controle podem ocorrer enormes prejuzos. A eficincia produtiva tem sido a meta
insistentemente procurada pelo homem na sua luta pela sobrevivncia. Dessa busca incessante
decorrem, paradoxalmente, muitos dos atuais problemas fitopatolgicos. Variedades de plantas
continuamente selecionadas para atender s exigncias de produo, comrcio e consumo aliam,
muitas vezes, grande vulnerabilidade aos agentes fitopatognicos. Tcnicas culturais, como densidade de
plantio, monocultura baseada em uniformidade gentica, adubao, mecanizao, irrigao, etc.,
necessrias para garantir alta produtividade, freqentemente favorecem a ocorrncia de doenas.
Contudo, nem essas variedades, nem essas atividades podem ser drasticamente modificadas sem risco
de diminuir a eficincia produtiva. Esta a razo porque o controle de doenas assume importncia
fundamental.
2. CONCEITOS DE CONTROLE
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sua etiologia, das condies climticas e culturais que as favorecem e das caractersticas do ciclo das
relaes patgeno- hospedeiro, alm da eficincia dos mtodos de controle disponveis.
As conceituaes econmica e biolgica esto intimamente relacionadas, pois a preveno da
doena leva diminuio dos danos (redues do retorno e/ou qualidade da produo) e,
eventualmente, das perdas (redues do retorno financeiro por unidade de rea cultivada). Em vista
disso e pelo fato do dano ser uma funo epidemiolgica, embora doenas possam ser controladas
em hospedeiros individuais, o controle de doenas de plantas um problema essencialmente
populacional.
3. OS PRINCPIOS DE GERAIS DE CONTROLE E O TRINGULO DA DOENA
Num esforo de sistematizao dos mtodos de controle at ento conhecidos, Whetzel et al.
(1925) e Whetzel (1929) agruparam-nos em quatro princpios biolgicos gerais: excluso - preveno
da entrada de um patgeno numa rea ainda no infestada; erradicao - eliminao do patgeno de
uma rea em que foi introduzido; proteo - interposio de uma barreira protetora entre as partes
suscetveis da planta e o inculo do patgeno, antes de ocorrer a deposio; imunizao desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes ou, ainda, desenvolvimento, por meios naturais ou
artificiais, de uma populao de plantas imunes ou altamente resistentes, em uma rea infestada
com o patgeno. Com o tempo, a esses princpios foi acrescentado o da terapia, que visa restabelecer
a sanidade de uma planta com a qual o patgeno j estabelecera uma ntima relao parastica.
Esses princpios podem ser enunciados como passos seqenciais lgicos no controle de doenas
de plantas, levando em considerao o ciclo das relaes patgeno-hospedeiro em uma
determinada rea geogrfica. Assim, a excluso interfere na fase de disseminao, a erradicao na
fonte de inculo e na sobrevivncia, a proteo na inoculao e na germinao, a imunizao, na
penetrao e colonizao e a terapia, na colonizao e na reproduo (Fig. 1)
DISSEMINAO
excluso
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INOCULAO
proteo
REPRODUO
terapia
GERMINAO
proteo
SINTOMAS
COLONIZAO
imunizao-terapia
PENETRAO
proteo-imunizao
SOBREVIVNCIA
erradicao
Figura 1. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde atuam os princpios de controle
de doenas de Whetzel..
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excluso
erradicao
Patgeno
DOENA
Hospedeiro
terapia
proteo
imunizao
Ambiente
evaso
regulao
Figura 2. Indicao da atuao dos princpios gerais de controle nos componentes do tringulo da doena.
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Figura 3. Princpios de controle de doenas de plantas e modo de atuao de cada princpio [adaptado
de Roberts & Boothroyd (1984)].
Tabela 1. Relao entre mtodos e princpios de controle e seus efeitos predominantes sobre os
componentes epidemiolgicos [inculo inicial (y0), taxa de infeco (r) e tempo de
exposio do hospedeiro ao patgeno (t)].
PRINCPIOS
Mtodos de controle
EVASO
Escolha da rea geogrfica
Escolha do local de plantio
Escolha da data de plantio
Plantio raso
Variedade precoce
y0
+
+
+
+
+
+
+
EXCLUSO
Sementes e mudas sadias
Inspeo e certificao
Quarentena
Eliminao de vetores
+
+
+
+
ERRADICAO
Eliminao de plantas doentes
Eliminao de hospedeiros alternativos
+
+
Fitopatologia
Efeito predominante
r
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+
+
+
+
PROTEO
Pulverizao de partes areas
Tratamento de sementes
+
+
REGULAO
Modificao de prticas culturais
Modificao do ambiente e nutrio
+
+
IMUNIZAO
Resistncia horizontal
Resistncia vertical
Uso de multilinhas
Pr-imunizao
Cultura de tecidos (indexao)
TERAPIA
Termoterapia
Quimioterapia
Cirurgia
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Medidas de controle baseadas na evaso visam a preveno da doena pela fuga em relao ao
patgeno e/ou s condies ambientais mais favorveis ao seu desenvolvimento. Subentende o uso de
uma planta suscetvel numa situao em que o tringulo da doena no se configura
adequadamente pela falta de coincidncia, no tempo e/ou no espao, dos trs fatores que o
compem: tecido suscetvel, patgeno agressivo/virulento e ambiente favorvel. Na ausncia de
variedades imunes ou resistentes, a evaso a primeira opo de controle de doenas de plantas,
seja em grandes reas, seja em canteiro de semeadura.
As principais medidas evasivas so: escolha de reas geogrficas, escolha do local de plantio dentro
de uma rea e modificao de prticas culturais. Tais medidas de controle levam em considerao
a ausncia ou presena do patgeno, a quantidade relativa do inculo e as condies ambientais mais
ou menos favorveis; afetam, assim, os parmetros epidemiolgicos y0 (inculo inicial), r (taxa de
infeco) e/ou t (perodo de exposio das plantas infeco).
A escolha de reas geogrficas desfavorveis ao desenvolvimento do mal das folhas da seringueira,
causada por Microcyclus ulei , tem viabilizado a heveacultura no Centro-Sul do Brasil, em macios
florestais artificiais, compostos por plantas suscetveis, sem necessidade de controle qumico, uma vez
que nessa regio a doena no atinge nveis prejudiciais. Na Amaznia, tentativa semelhante, no passado,
redundou em histrico fracasso, devido ao ambiente extremamente favorvel doena e inviabilidade do
controle qumico. A escolha de reas geogrficas, seja para fugir de patgenos, seja para fugir de
condies predisponentes ocorrncia de epidemias, um mtodo de controle ainda amplamente
explorvel num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta enormes variaes climticas regionais.
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A escolha de reas geogrficas, seja para fugir de patgenos, seja para fugir de condies
predisponentes ocorrncia de epidemias, um mtodo de controle ainda amplamente explorvel
num pas extenso quanto o Brasil, que apresenta enormes variaes climticas regionais.
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prtico: a planta tratada com o produto sistmico torna-se resistente porque em seus tecidos se
apresenta uma concentrao adequada do fungicida ou porque ele prprio ou algum seu derivado induz
a planta a produzir substncias txicas ao patgeno. No se descarta a possibilidade de que mesmo
fungicidas convencionais tenham atuao semelhante, desencadeando a produo de compostos
fenlicos e fitoalexinas pelas plantas tratadas. O mais notvel exemplo de pr-imunizao ou proteo
cruzada, o do limo galego propositalmente inoculado com estirpe fraca do Vrus da Tristeza dos
Citros, que protege a planta contra as estirpes fortes do mesmo vrus. Assim, produes comerciais
dessa variedade ctrica tm sido possvel, mesmo sendo suscetvel a um vrus amplamente
disseminado e eficientemente transmitido pelo pulgo preto, Toxoptera citricidus. O efeito
epidemiolgico das medidas de imunizao predominantemente a reduo do inculo inicial y0 e
da taxa r de desenvolvimento da doena. No caso de resistncia gentica vertical e de fungicidas
altamente especficos, vulnerveis ao surgimento de mutantes resistentes do patgeno, o efeito pode
ser predominantemente somente sobre y0. No caso de variedades tolerantes, o efeito epidemiolgico
no se faz sentir pronunciadamente sobre nenhum dos dois componentes.
10. MTODOS DE CONTROLE BASEADOS NA TERAPIA
Uma vez a planta j doente, o ltimo princpio de que se pode lanar mo a terapia ou cura, isto
, recuperao da sade mediante a eliminao do patgeno infectante ou proporcionando condies
favorveis para a reao do hospedeiro. A terapia , ainda, apesar da descoberta dos quimioterpicos,
de aplicao muito restrita em Fitopatologia, por suas limitaes tcnico-econmicas, contrapondose ao uso mais generalizado de todos os outros princpios que, no conjunto, recebem a
denominao de preveno ou profilaxia. No controle de doenas de plantas ainda vlido o ditado
melhor prevenir do que remediar.
So exemplos de mtodos terpicos: uso de fungicidads sistmicos e, no caso de algumas doenas,
como os odios, tambm de fungicidas convencionais, com a conseqente recuperao da planta
doente; cirurgia de leses em troncos de rvores, como no caso da gomose dos citros, ou de ramos
afetados, como no caso da seca da mangueira ou da rubelose dos citros; tratamento trmico dos
toletes da cana-de-acar, visando a eliminao do patgeno do raquitismo da soqueira.
MANEJO INTEGRADO
A integrao de medidas de controle premissa bsica dos princpios de Whetzel. O seu simples
enunciado leva concluso de que as medidas de controle visam interromper ou desacelerar,
integradamente, o ciclo das relaes patgeno- hospedeiro, interferindo no tringulo da doena. Essa
preocupao pela integrao dos mtodos de controel vem desde os primrdios da Fitopatologia, h
mais de cem anos.
Embora controle de doena seja uma terminologia bem estabelecida e amplamente
compreendida, Apple (1977) afirmou que h base lgica convincente para substitu-la por manejo de
doena, pois, dentre outras razes:
Controle implica num grau impossvel de dominncia pelo homem;
Controle leva a uma viso falha do sistema de controle quando a doena volta ao nvel de
dano;
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Controle leva ao esquecimento que as medidas so aplicadas para reduzir o dano e no para
destruir os organismos causais;
Manejo conduz ao conceito de que doenas so
componentes
inerentes
do
agroecossistema;
Manejo baseia-se no princpio de manter o dano
ou o prejuzo abaixo do nvel
econmico, sugerindo a necessidade de contnuo ajuste do sistema;
Manejo, baseado no conceito de limiar econmico, enfatiza a minimizao do dano, estando
menos sujeito a mal-entendidos.
O limiar de dano, definido como nvel de intensidade da doena ou do patgeno que provoca um
prejuzo maior do que o custo de controle, embora seja a base do manejo de doenas de plantas,
raramente utilizado em Fitopatologia. As principais razes para que esse fato incluem, dentre outras,
a pequena disponibilidade de estimativas confiveis de danos decorrentes da presena ou ao dos
patgenos e a dificuldade no monitoramento do patgeno.
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2)
Incorporar estes genes em cultivares comerciais por meio dos mtodos de melhoramento;
3)
Aps a obteno de um cultivar resistente, traar a melhor estratgia para que a resistncia
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b)
c)
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empregado para designar agentes biolgicos com potencial para interferir nos processos vitais dos
fitopatgenos, estando estas raas ou espcies adaptadas ecologicamente ao mesmo tecido das
plantas que os ocupados pelos patgenos, mas sendo apatognicas s mesmas, enquanto que o
termo "formas de antagonismo" designam os mecanismos pelos quais os antagonistas agem sobre os
patgenos.
CONTROLE FSICO DE DOENAS DE PLANTAS
Embora o incio do uso do controle fsico de doenas de plantas, como a termoterapia, tenha
sido contemporneo descoberta da calda bordalesa, nota-se que os mtodos qumicos tiveram um
desenvolvimento expressivo quando comparados aos modestos avanos conseguidos com os mtodos
fsicos. A acentuada evoluo dos fungicidas, entre outros fatores, deve-se principalmente ao fato do
controle qumico estar baseado num produto que pode ser comercializado, despertando interesses
econmicos.
Atualmente, porm, com o interesse crescente na reduo dos impactos negativos da agricultura
ao meio ambiente, grande nfase vem sendo dada a outros mtodos de controle de doenas de plantas,
alm dos mtodos qumicos. Nesta modalidade de controle so utilizados vrios agentes fsicos para
reduzir o inculo ou o desenvolvimento das doenas. Os principais so a temperatura, a radiao, a
ventilao e a luz.
O controle qumico de doenas de plantas feito atravs de vrios tipos de produtos, comumente
denominados agroqumicos, incluindo fertilizantes e pesticidas. Fertilizantes, quando utilizados no
controle de doenas fisiognicas (aquelas devidas a desequilbrios nutricionais), como deficincia de
boro em crucferas ou podrido estilar do tomateiro, atuam pelo princpio da regulao; quando
utilizados no controle de doenas infecciosas, podem envolver o princpio da regulao, como no caso
da diminuio do pH para o controle da sarna da batata. Tambm pode-se citar a ao erradicante
da uria aplicada a 5% em pomar de macieira, no incio da queda natural das folhas, aps a colheita,
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Princpio ativo (p.a.): composio qumica (molcula) do componente do fungicida com atividade
txica.
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Constituda de fungicidas sistmicos, sendo iniciada em 1964 com a publicao das propriedades
sistmicas do thiabendazole e de alguns antibiticos. Entretanto, o grande impulso no uso de
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fungicidas sistmicos teve incio com a descoberta do carboxin e do benomyl, no fim da dcada de
1960. Os fungicidas sistmicos pertencem a uma classe de produtos diferentes dos existentes nas
geraes anteriores, pois so muito especficos no modo de ao e txicos a baixas concentraes.
Os principais grupos de fungicidas dessa gerao so: carboxamidas, benzimidazis, dicarboximidas,
inibidores da biossntese de esteris, inibidores de oomicetos, inibidores da biossntese de melanina,
fosforados orgnicos e antibiticos.
6. CLASSIFICAO DOS FUNGICIDAS BASEADA NO MODO DE APLICAO
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Brometo de metila: fumigante, altamente txico. Para desinfestao do solo, o produto comumente
usado uma mistura de 98% de brometo de metila e 2% de cloropicrina; este composto
lacrimogneo, servindo para alertar contra possveis vazamentos e prevenir contra envenenamento
pelo brometo, que um gs incolor. O produto gasoso vem comprimido em latas na forma de
aerossol, sendo aplicado sob uma cobertura plstica, a qual s retirada 24 a 48 horas aps a
aplicao. H necessidade de um perodo mnimo de 7 dias de aerao antes do plantio.
Dazomet: fumigante do solo, eficiente contra fungos, nematides, insetos e plantas daninhas.
Indicado exclusivamente para tratamento do solo. aplicado com o adubo ou em suspenso
aquosa, por meio de irrigao por asperso. Aps a aplicao, o solo deve ser muito bem irrigado
para permitir sua penetrao at uma profundidade de 15 cm. Sendo muito fitotxico, o solo
tratado deve ser mantido em repouso por pelo menos 14 a 21 dias, antes do plantio.
Metam sodium: fumigante para esterilizao parcial do solo, tendo ao nematicida, fungicida,
inseticida e herbicida. Estvel em soluo concentrada, solubiliza facilmente em gua e decompe
no solo, formando isotiocianato metlico, o seu princpio ativo voltil. A dosagem recomendada de
120 mL do produto a 31% por m 2, em solos arenosos, e de
150 a 240 mL, em solos argilosos. Aps a aplicao, o solo deve ser encharcado para forar a
penetrao do fungicida a uma profundidade de 10 a 15 cm. O produto muito fitotxico e exige
um intervalo de 14 a 21 dias entre a aplicao e o plantio. Deve ser manuseado com cuidado por
ser irritante s mucosas e conjuntiva.
Quintozene (Pentacloronitrobenzeno): tem sido utilizado no controle de fungos fitopatognicos,
normalmente veiculados pelo solo, que formam esclercios: Rhizoctonza, Sclerotium, Sclerotinia,
Macrophomina e Botrytis. A aplicao feita, geralmente, no sulco de plantio, durante a
semeadura, acoplando-se, para isso, um implemento que fornece continuamente a quantidade
adequada do produto. Gasta-se mais ou menos 300 a 600 g do produto a 75% por kg de semente
de amendoim ou de algodo. Tambm pode-se tratar todo o solo, usualmente canteiros, gastando-se
2 litros da calda por m2, obtida pela dissoluo de 300 a 750 g do produto a 75% em 100 litros
de gua. O quintozene apresenta longa persistncia no solo, uma vez que estvel e praticamente
insolvel em gua, com baixa volatilidade. Algumas culturas, como as de cucurbitceas e tomateiro
so muito sensveis, podendo sofrer danos quando plantadas em solos tratados.
7.2. FUNGICIDAS PROTETORES OU RESIDUAIS
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Aplicaes protetoras em partes mais acessveis da planta, como tronco de rvores, ou para cobrir
ferimentos, como os de ramos podados, so mais eficientemente conseguidas com jatos dirigidos de
pulverizao ou mesmo com pincelamento. Tratamentos protetores de sementes tambm so mais
simples, no envolvendo dificuldades tcnicas nem operacionais e exigindo pequena quantidade do
produto qumico. Entretanto, a eficincia protetora limita-se aos fungos apodrecedores de semente e
no aos patgenos de podrides radiculares ou de murchas, porque as razes logo ficam longe do alcance
do fungicida localizado na casca da semente.
Aplicaes protetoras ps-colheita so feitas pela imerso do produto vegetal na calda fungicida,
como no caso da banana imersa em calda de mancozeb. Entretanto, geralmente, em frutas como
mamo e manga, o tratamento protetor feito simultaneamente com banho trmico, e os produtos
preferidos so os sistmicos, como o thiabendazol.
Os fungicidas protetores de partes areas das plantas, junto com os sistmicos, constituem o
grupo mais numeroso e importante de fungicidas aplicados na agricultura.
7.3. FUNGICIDAS SISTMICOS
A cura ou terapia da planta doente a atenuao de seus sintomas ou a reparao dos danos
provocados pelo patgeno. uma ao dirigida contra o patgeno, aps o estabelecimento de seu
contato efetivo com o hospedeiro. Fungicidas erradicantes e protetores podem tambm atuar como
fitoterpicos, em circunstncias particulares: s vezes o patgeno que se apresenta numa situao
muito vulnervel, como no caso de odios; ou a estrutura afetada do hospedeiro pode ser tratada
com maior rigor sem riscos de fitotoxicidade, como no caso de tratamento de sementes. Entretanto,
a quimioterapia s adquiriu grande mpeto de desenvolvimento com o advento dos fungicidas
sistmicos, porque a sistemicidade, alm da capacidade de translocao do local de aplicao para
outras partes da planta, implica, por isso mesmo, na ausncia ou diminuio da fitotoxicidade e na
atuao fungitxica dentro do hospedeiro.
Todos os fungicidas sistmicos, em funo de sua capacidade de penetrao e translocao
dentro da planta, so capazes de agir curativamente. Na prtica, entretanto, observa-se que, sob o
ponto de vista epidemiolgico, os mais importantes princpios envolvidos so a proteo e a
imunizao. Proteo porque so mais comumente pulverizados nas folhagens e a maior parte do
resduo fica depositada externamente, espera do patgeno; imunizao porque a pequena
porcentagem que penetra pode translocar na seiva e apresentar-se em concentrao fungitxica
dentro dos tecidos sadios do hospedeiro. Alm de efeitos curativos, imunizantes e protetores, os
fungicidas sistmicos podem ter considervel ao erradicante, muito importante no tratamento de
sementes e do solo, visando a eliminao de patgenos especficos. Essa multiplicidade de efeitos
dos fungicidas sistmicos deve-se a trs caractersticas: especificidade de ao ao nvel citoqumico,
absoro pela planta e capacidade de translocao dentro da planta. Efetivamente, todos os
fungicidas sistmicos inibem, seletivamente, processos metablicos especficos, compartilhados
apenas por grupos restritos de fungos, atuando to somente contra os patgenos visados (Tabela 1). A
alta especificidade de ao leva alta fungitoxicidade inerente aos fungos sensveis e baixa
fitotoxicidade. A baixa fitotoxicidade, aliada absoro e capacidade de translocao, leva ao
efeito sistmico.
Embora apresentem diferenas, o fato de compartilharem caractersticas de maior especificidade
e fungitoxicidade inerente, bem como de penetrao e translocao dentro da planta, torna os
fungicidas sistmicos muito mais eficientes do que os no sistmicos: tm maior efeito erradicante,
protetor, curativo e imunizante; exigem menores dosagens e nmeros de pulverizaes; apresentam
menores problemas de fitotoxidez, de contaminao ambiental e de desequilbrio biolgico; so
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mais adequados para uso em programas de manejo integrado.
Em vista de todas essas vantagens, no de se estranhar a grande escalada no uso de
fungicidas sistmicos, iniciada aps a ampla aceitao de benomyl e de carboxin no final da dcada
de 1960. A tendncia atual continua sendo a do aumento dos sistmicos. Molculas com novas
modalidades de atuao, alm da fungitoxicidade direta, esto sendo pesquisadas.
CONSIDERAES GERAIS
O controle qumico de doenas de plantas muito dinmico, pois molculas novas so
frequentemente descobertas e produtos comerciais colocados no mercado. Nesse sentido, a
atualizao constante fundamental. No Brasil, a melhor forma de atualizao em relao ao controle
qumico de doenas de plantas pela consulta no AGROFIT98, uma base de dados de produtos
fitossanitrios registrados no Ministrio da Agricultura, disponvel gratuitamente na forma de CD-ROM.
Outras opes, com menor atualizao das informaes, so consultas ao Guia de Fungicidas (Kimati
et al., 1997) e ao Compndio de Defensivos Agrcolas (Andrei, 1997), comercializados em livrarias.
7.
BIBLIOGRAFIA CONSULTADA
AGRIOS, G.N. Control of plant diseases. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic
Press, 1997. p.171-221
AGROFIT98. Informaes de produto fitossanitrios registrados no Ministrio da Agricultura. [CDROM]. Braslia: Ministrio da Agricultura,1998.
ANDREI, E. Compndio de defensivos agrcolas. 6. ed. So Paulo: Organizao Andrei, 1997. 458p.
CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Chemical control. In: CHAUBE, H.S.; SINGH, U.S. Plant disease
management: principles and practices. Boca Raton: CRC Press, 1991. p.227-304.
DEKKER, J.; GEORGOPOULOS, G. (Eds.). Fungicide resistance in crop protection. Wageningen: PUDOC,
1982. 320p.
KIMATI, H. Controle qumico. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de
fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.761-785.
KIMATI, H.; GIMENES-FERNANDES, N.; SOAVE, J.; KUROZAWA, C.; BRIGNANI NETO, F.; BETTIOL, W.
Guia de fungicidas agrcolas: recomendaes por cultura. 2. ed. Jaboticabal: Grupo Paulista de
Fitopatologia, 1997. 225p.
ZAMBOLIM, L. Fungicidas: benefcios e riscos. Ao Ambiental, Viosa, n.5, p.24-27, 1999.
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