CapiTuLo 1 1 Fragmentagao de Habitat: Efeitos Historicos e Ecoldgicos Natalie Olifiers & Rui Cerqueira Introdugao Uma das principais ameagas atuais & biodiversidade global é a fragmentagao de habitat causada pelas atividades humanas (Laurance & Bierregaard, 1997) Tal fragmentacao consiste na transformacao de uma paisagem natural continua em manchas ou fragmentos de habitat. O provesso inicia-se com a perda de parte do habitat original ¢ a formacao de fragmentos. Subseqitentemente, pode ocorter uma reducdo adicional na area dos habitats remanescentes € 0 incremento no isolamento destes (Andrén, 1994, 1996). A natur , velocidade, duragao e intensidade desta seqiiéncia de acontecimentos variam conforme 0 aspecto inicial da paisagem e as pressdes antpicas na regiao. A fragmentagio de uma paisagem pode ocorrer naturalmente ou ter origem em atividades humanas, como, por exemplo, a agricultura ¢ a pecusria. A fragmentacio de origem antr6pica pode ocorrer com grande rapidez e em larga escala espacial. Em decorréncia destas caracteristicas, os estudos sobre comunidades naturais em paisagens fragmentadas pelo homem tém aumentado nas tiltimas décadas. No Brasil, tais estudos eram escassos até a década de 1990, destacando-se 0 Projeto de Dinamica Biolégica de Fragmentos Florestais (PDBFF) desenvolvido na Amazénia desde 1979 (Bierregaard et al., 1992), No final da década de 1990, no entanto, 0 governo brasileiro comecou a incentivar 0 desen- colvimento de trabalhos que investigassem os efeitos da fragmentagao da paisagem cobre as comunidades naturais, Neste conteato, o lancamento do projeto PROBIO, em 1999, € considerado um marco importante no estudo do processo de Eragmentagio em territério nacional (Rambaldi & Oliveira, 2003) A fragmentacao e os mosaicos naturais O ambiente fisico do mundo nao é uniforme. Ele constitui um mosaico de eondigdes abidticas em que cada espécie pode existit. Ha diferengas causadas peloImento desigual da terra, 0 que leva a variagdes espaciais das condigées lo are das aguas. Estas variagdes, quando associadas ao relevo ¢ As tes formas dos continentes, criam condigées particulares de clima. Por sua Saracteristicas minerais das rochas associadas ao clima determinam solos tos, Assim, 0 mundo € heterogéneo, um mosaico. Mesmo em escalas %, podemos perceber diferencas nas condigées fisicas do ambiente. A ura, 0 solo ¢ a umidade, por exemplo, variam de um local para outro, ® microambientes distintos na paisagem. Estas variacées, aliadas a Hes bidticas, determinam a ocorréncia das espécies no ambiente. ‘abitats so as partes do mosaico ambiental (Whittaker et al., 1973: » 1995). Para cada espécie, a paisagem representa um conjunto de due apresentam variages em sua qualidade, variagdes estas que Inam a aptiddo da espécie, isto 6, a probabilidade de persisténcia das fes no ambiente que ocupam. A distribuigao e a predominancia de favoraveis A espécie no ambiente sio dois dos fatores principais na nagao de sua existéncia numa dada paisagem b. ponto de vista dos seres vivos, a paisagem apresentard naturalmente ? gra de fragmentagao, porque alguns de seus trechos eventualmente nao Mlario habitats favorveis & ocorréncia de certas espécies. As paisagens is Slo, entdo, mosaicos naturalmente fragmentados. No entanto, existe erica marcante entre a heterogeneidade ambiental representada pelos turais ¢ a variacio no ambiente causada pelo chamado “processo de fio”. Este processo foi assim denominado em decorréncia da drastica que pode causar na paisagem e, portanto, nos mosaicos A compoem: a alteracio no ambiente por vezes é tao visfvel que se prmacao de remanescentes de habitats originais — 0s chamados Nos classificar os habitats grosseiramente em trés qualidades 1981): a) habitats bons ou favoraveis, onde a aptidao da espécie seria {tats ruins, que refletiriam baixa aptidao; e c) habitats negativos, onde © ocorreria (Figura 1). A Figura 2 ilustra um modelo de paisagem uma espécie hipotética se distribui na paisagem constitufda de -Apresentam diferentes graus de qualidade. Os habitats 0 ssentados por cores escuras e oferecem as condigdes individuos; os habitats ditos ruins, por sua vez, so Fragmentagao de Fabitat: Efeitas Fistoricos ¢ Ecologicos: aaa individuos. As Figuras 3 e 4 ilustram uma perda progressiva de ie fovnraal nna paisagem. O resultado é uma diminuigio na aptidao da eo iret a ; proporcional & perda de habitats favordveis, até um limite no sual aptidao espécie se torna to baixa que ela nao € capaz de persistir em one Ha ppaisagem. O resultado deste processo seria extincio local da espécie. a pe progressiva dos habitats adequados mostrada nas Figuras 2 sa Iepresentacao hipotética do processo da fragmentagio. As pois 2c 4 fragmentacio que vem ocorrendo na base da Serra dos Orgaos, no Est: of Rio de Janeiro, evidenciando como 0 modelo pode ser traduzido em uma situa real, Assim, podemos entender que a heterogeneidade ¢ inata as paisagen aturais do globo. A fragmentacao da paisagem pela agdo humana é, a og {um processo consistente de alteracéo_ acentuada dos padrées cave a aie dias paisagens, que resulta na perda e isolamento dos habitats favo determinada(s) espécie(s), tendo como conseqiiéncia a diminuicao na ap! de tais espécies (Cerqueira et al., 2003). Negativo habitats, evindeciando habitats bons, ruins ¢ negativ aer hibits ae tm individu de uma dada espécie. O individu Le ao Lempo que permanccer nos habitats bons. Sua ap ficar nos habitats ruins ow negatives (reproduzids « ted ap hte sag hy laee SEGA I SEOs SO: LASER © Se Figuras 5 ¢ 6 Fotos aéreas de uw RJ. As figuras representam, respectivamente, fotos dos anos de 1969 (escala: 1:60000; USAR, 191 € 1996 (escala: 1:20000; Fundacio CIDE, 1996). Note o fragmento denominado 17, que € quase completamente desmatado na foto de 1969. No entanto, nem todas as espécies sao afetadas da mesma forma p processo de fragmentacao. Habitats ditos negativos para uma espécie podem de boa qualidade para outras. Assim, se por um lado algumas espécies tém, aptidao diminuida com a fragmentacao da paisagem, outras sero favoreeid por este processo. Isto ocorre porque as espécies apresentam caracteristich particulares que as fazem responder de maneira tinica A fragmentacio. Indep dente da variedade de respostas ao processo, a fragmentacao da paisagem all 08 mosaicos de habitats disponiveis para as espécies e, conseqiientemente, as comunidades da paisagem sao afetadas. Consegqiiéncias do processo de fragmentagao As conseqiiéncias da fragmentacao de habitat para as comunidades silo diversas ¢ variam em fung&o do taxon estudado, bem como em funk caracteristicas da paisagem e do processo de fragmentacao em si. Ap ntimero de estudos que vém sendo desenvolvides, so poucas as generali que podem ser feitas com relagao as suas conseqiiéncias sobre as comut natural Até meados da década de 1980, a maioria dos estudos sobre fragt(Zimmerman & Bierregaard, 1986; Bierregaard et al., 1992; Gascon joy, 1998). Observou-se que as comunidades naturais nem sempre am A fragmentagao como a teoria propunha (Robinson et al., 1992; & Lovejoy, 1998; Debinski & Holt, 2000) e que outros aspectos da m © pardmetros bioldgicos também deveriam ser considerados nos de comunidades em paisagens fragmentadas. im, além do tamanho e isolamento dos remanescentes, fatores como a do entorno, a influéncia do efeito de borda, a forma dos fragmentos e 0 dle seu surgimento, bem como alteragdes abidticas na paisagem 8 do processo de fragmentacdo, mostraram-se importantes na Wglo nao s6 do numero de espécies e suas respectivas abundancias na ule, mas também da composigao de espécies (Saunders et al., 1991; Merriam, 1994; Lomolino & Perault, 2001). Atividades antrépicas, como. a extracao seletiva de madeira, bem como a intrusao de espécies exdticas 6 © gado & espécies domésticas, por exemplo), também podem causar sna fauna e flora nativas, mesmo sem fragmentagao aparente. Todos estes © processos esto freqiientemente relacionados a degradacao e fragmentacao ibitat (Turner & Corlett, 1996), numa intricada rede de causas e {iéncias, provocando alteragdes na estrutura de populagdes e na distribuicgao les © podendo levar A redugao da diversidade (Rhodes & Odum, 1996). ito do tamanho dos remanescentes lo espécie-drea, descrita na Teoria de Biogeografia de Ihas, prediz que fragmentos) tém um niimero de espécies proporcional A area. Desta Mentos menores apresentariam menor ntimero de espécies em razio perda de rea e conseqiiente reducao das populacdes naturais, o que ja a probabilidade de exting&o destas (Gilpin & Soulé., 1986). Em um lizadlo na tegido de Paracatu e Guarda-Mor (MG), por exemplo, 1 que fragmentos maiores do que 1.300 hectares apresentavam cerca mais espécies vegetais arbdreas que fragmentos com até 700 hectares et al., 2003). Esta tendéncia de diminuigdo da riqueza de espécies © menor tamanho dos remanescentes se repete em diferentes taxa. No plos contraditérios nao sio escassos. Em estudos de comunidades m ilhas ou fragmentos, por exemplo, a relagao espécie—drea nem do encontrada (por exemplo, Kelt, 2000; Lomolino & Perault, de experimentos enfo eee nO Oe eee ee eee eee os pesquisadores Debinski & Holt (2000) verificaram que em menos da metade dos trabalhos analisados foi constatada uma relacdo positiva entre riqueza d espécies e Area dos remanescentes. No Brasil nao tem sido diferente: em u estudo desenvolvido na Amazénia, Malcolm (1991, 1997) verificou que riqueza de espécies foi maior em fragmentos do que em areas de mata continu na mesma regifio; na Reserva Bioldgica de Pogo das Antas (RJ), Oliveira (200 também nao encontrou relacdo alguma entre a riqueza de roedores € marsupi © 0 tamanho de remanescentes florestais. Lima (2000) estudou a presenga. espécies de leguminosas arbéreas no Estado do Rio de Janeiro constatou qu todas as espécies descritas para esse Estado nos tiltimos 200 anos continu presentes. Como a Floresta Atlantica sofreu intenso processo de fragmenta desde o século XVIII (Dean, 1996), esperavam-se extingdes. Estes 540 ape alguns exemplos que demonstram 0 qudo aparentemente contradit6rios podel ser os efeitos da fragmentacdo sobre as comunidades naturais. Em ilhas ou fragmentos relativamente pequenos, a riqueza de espécies p variar independentemente do tamanho que apresentam (Lomolino & Weis 2001). Isto pode ovorrer porque as comunidades de pequenos fragmento mais suscetiveis a alteragdes ocasionadas por eventos estocasticos (Soulé 1992). Estes eventos, por sua vez, podem resultar em idiossincrasias nos vi de riqueza de espécies, mascarando assim qualquer efeito deterministico qu tamanho do remanescente exer¢a sobre a riqueza de espécies que apreset (Lomolino, 2000). Esta hipétese — denominada por Mark Lomolino de “Bl de IIhas Pequenas” (em inglés, Small Island Effect) - 6 considerada a mais pla para a auséncia de relagao entre riqueza de espécies e tamanho dos fragment em um estudo realizado na base da Serra dos Orgios, no municipio do Ri Janeiro (Olifiers, 2002) A escala de andlise da riqueza de espécies ¢ também outro fator que na natureza da relacdo espécie-area. Nesta relagio, 0 ntimero de espécies 1 na mesma escala que o tamanho dos fragmentos. Na verdade, a riqueza (ou aumenta) mais lentamente que a area, havendo a necessidade de relativamente grande de tamanhos dos fragmentos para que diferen riquezas de espécies possam ser detectadas. Isto ocorre porque 08 Ys inclinacao da reta da relacdo espécie-drea (z) geralmente so baixos = entre 0,20 € 0,50 (Lomolino, 2000), especialmente em fragmentos d (Lomolino, 1984). No estudo realizado na base da Serra dos Orgios, (2002) verificou que a relacao espécie-drea s6 era encontrada q\ ‘mata continua eram incluidas nas andlises, aumentando, dess; variagio total nos das Areas analisadas (Figura 7).y= 0,7909x * 3,1968, R’=0,1162 8 10 12 14 Log, area (ha) y= 0,4217x + 4,9475 RP = 0,4305 6 8 0 2 14 16 Log, area (ha) Relaigio espécie-area (a) antes e (b) apés a inclus einer’, 2008 io de Areas de mata continua na relagho © na riqueza de espécies também pode ocorrer como o resultado da perda de area e conseqiiente redugio das populacdes naturais. tendem a apresentar um na bitats distint , 8 ¢, Fragmentagao ce riaynn eee ee 1964). Neste contexto, a perda de espécies pode estar mais relacionada & perda de habitat ¢ nao diretamente A perda de 4rea dos remanescentes. Da mesm forma que a riqueza pode variar com o tamanho dos fragmentos, a abundanel e composicao de espécies também variam. Freqientemente observa-se 0 aume da abundancia de algumas espécies em fragmentos florestais, quando comparai a reas de habitat original continuo. Varios estudos com pequenos mamifero (roedores € marsupiais) encontraram relagées negativas entre o tamanho remanescentes ¢ a densidade de algumas espécies (Debinski & Holt, 2000). REBIO de Poco das Antas, por exemplo, algumas espécies de peque mamiferos apresentaram abundancias dez vezes maiores em fragmentos do qu em Areas de mata continua adjacentes (Vieira et al., 2003), Em contraste, no estt realizado na base da Serra dos Orgios (RJ), 0 roedor Oryzontys russatus ocorreu Areas de mata continua, mas nao foi capturado em nenhum dos onze fragme florestais amostrados na mesma regio, entre os anos de 1999 e 2002 (Olifi 2002). Essas variagdes na abundancia, riqueza ¢ composicao de espécies paisagens fragmentadas ocorrem primordialmente porque as espécies apres caracteristicas ecolégicas tinicas que as fazem responder de maneira parti alteragdes em seu habitat. Como a natureza das relagdes entre as dife espécies — ¢ destas com seus respectivos habitats ~ é extremamente diversa, de respostas das espécies & fragmentagio também é igualmente diversa. Isolamento Quando aplicada a paisagens fragmentadas, a Teoria de Biogeogra Iihas prediz que o grau de isolamento dos fragmentos também afeta 0 nth de espécies que estes apresentam, uma vez que em fragmentos mais iso! taxa de colonizacao ou recolonizacao por espécies provindas de outra tende a ser menor, Além disso, 0 fluxo génico reduzido entre populag diferentes 4reas, ocasionado por um grau de isolamento acentuado, pod a extincio de espécies, em conseqiéncia dos efeitos dele endocruzamento e deriva génica (Ralls et al., 1986; Caughley, 199" maneira, a redugdo na riqueza de espécies seria maximizada em fri menores e mais isolados. O isolamento per se, por sua vez, 6 causado de habitats favoraveis espécie na paisagem (Figuras 2 a 6). grau de isolamento dos fragmentos € maior quanto menor for labse Anatureza da matriz, o grau de isolamento dos remanescentes a capacidade . intrinseca de dispersdo que cada espécie apresenta definem em conjunto a probabilidade de ocorréncia de dispersao entre os fragmentos e entre estes ¢ out fontes de colonizadores (Saunders ct al., 1991; Fahrig & Merriam, 1994). Estes trés fatores determinam, portanto, o grau de isolamento gfétivo dos fragmentos, hela 1 Mudangas na qualidade do habitat em 4rea sujeita & fragmentagio. Os dados correspondem ‘uilise das areas das Figuras 2 a 4. A drea total em todas as figuras é de 81 ha. Habitats onde a Je apresenta aptidio (wv) maior que 0,55 foram considerados bons; 0,55 <1 > 0,05 = ruins; «0,05 = negativos (habitats indspitos & espécie). O conceito de aptidéo é uma abstracio e seus ilos valores s&0 hipotéticos (reproduzido de Cerqueira et al., 2003). Situagdo inicial Area 38,77 Ruim 41,49 51,22 0,74 Logo apés desmatamento Qualidade do habitat A forma dos remanescentes e 0 efeito de borda % da area Bom 47,86 A importancia que a forma de um fragmento apresenta esti no fato de ela relacionar ao chamado gfeito de borda. O efeito de borda refere-se a uma série d mudangas abistic ‘as que ocorrem principalmente nos limites de fragmento ou florestas, mas que podem se estender por distdncias variadas em ditecdo ao s interior, Estas mudangas sio 0 resultado das disparidades abidticas relacionadas e i 1986). disparidades resultam em um conjunto de alteragdes microclimaticas qi influenciam a estrutura da vegetacio e as comunidades animais do remanesce! (Laurance, 1994; Murcia, 1995; Didham, 1997; Stevens & Husband, 199 Alteragées na temperatura, umidade e incidéncia de ventos sio acompanhadas mudancas na estrutura da vegetagdo (Kapos et al, 1997), como, por exempl maior freqiténcia de quedas de arvores e formacao de clareiras (Laurance, I ‘Turton & Freiburger, 1997; Cosson et al., 1999), alteragées nas taxas de recrutamen de plantulas (Turton & Freiburger, 1997), além de aumento na abundancia de ei lianas e plantas de sucesso secundaria (Laurance, 1997; Lovejoy et al., 1986). suia vez, as alteragdes microclimaticas e do habitat desencadeiam respostas por pal das comunidades animais ali presentes. Negativo, 0,91 Area Qualidade do habitat Bom % da drea 12,19 15,05 Ruim 43,90 54,20 Negativo, 24,91 30,75 Alguan tempo depois do desmatamento Qualidade do habitat Area % da drea Bom 5,23 30,22 6,46 37,31 Ruim A forma do remanescente tende a ser relacionada & magnitude do efeito Negativo 45,55 56,23 borda, uma vez que representa a extensao total do ecétono formado en fragmento e a matriz que o circunda. Quanto mais irregular e recortada { forma do fragmento, espera-se que maior seja 0 efeito de borda nele prest orno dos fragmentos Em Areas onde o efeito de borda ¢ predominante, freqiientemente ob se uma diminuic&o na riqueza ou abundancia de espécies animais especi ‘ou com dreas de vida maiores, acompanhada por um aumento na riqui bundancia de espécies adaptadas a ambientes alterados (Laurance, Offerman et al., 1995; Malcolm, 1997; Harrington et al., 2001). A di Grea total de habitats inalterados pode causar reduciio nas populag cies que dependem exclusivamente de tais habitats e, em tiltima i Itar na extincéo local destas. Da mesma forma, aquelas espéei e-se como entorno ou “matriz” toda e qualquer composicao — vegetal ‘tra natureza — que circunde os remanescentes florestais e apresente diferente destes. Nas Figuras 2 a 4, 0 entorno pode ser representado tats nos quais os valores de aptidao da espécie sao negativos. Da mesma is Figuras 5 a 6, 0 entorno é formado pelas estradas, pastagens, casas, ties que circundam as manchas de floresta claramente evidenciadas, ¢ influenciar as comunidades animais ¢ vegetais de fragmentos determina parcialmente a—— predadores de topo de cadeia alimentar sao freqiientemente os primeiros a saparecerem em ambientes perturbados (Lovejoy et al., 1986; Chiarello, 1999). Fmbora a forma dos fragmentos seja frequentemente utilizada como uma wedida do efeito de borda em potencial atuando sobre as comunidades naturais sais, nem sempre € possivel estabelecer relagio direta de causa ¢ efeito entre a orma do remanescente ¢ a magnitude do efeito de borda. [sto ocorre em raz80 influéncia de variaveis adicionais que freqiientemente maximizam ou nao o feito de borda. O corte seletivo, a intrusio de gado e a propria natureza da matriz algumas das variveis que influenciam a extensfo de atuagao do efeito de borda lus efeitos sobre as comunidades animais e vegetais dos fragmentos. pnalmente, as populagdes podem constituir uma metapopulagiio. Assim, uma populaco € um conjunto de populagées que persiste pelo balanco de 8 ¢ recolonizagdes locais. éia inicial de metapopulacao foi proposta por Levins (1969, 1970), que FOU que as colonizagdes ocorrem na proporcdo de manchas vazias. O mais geral de metapopulagio pode ser entendido pelo modelo resumido fa 8a. A dispersao de individuos entre as manchas de habitats favordveis de atributos particulares de cada espécie, principalmente no que se eapacidade de dispersio. Algumas espécies podem mover-se com dle © por distancias relativamente grandes, enquanto outras apresentam 08 muito restritos em Areas de habitat negativas. ‘ilistribuigaio das manchas favoraveis na paisagem € outro fator que a dispersdo de individuos entre as manchas, Quanto maior o grau de de um fragmento de habitat favoravel, menor é a probabilidade de 0 de individuos envolvendo aquele fragmento. Observacées feitas Fragmentacao de Habitat: Efeitos Mistéricos e Ecolégicos 27% probabilidade de extingdo é maior, estas atuam como ralos onde as populagdes sio mais freqientemente extintas (Whittaker, 1998). Metapopulacdes podem permitir a persisténcia de espécies numa paisag fragmentada desde que a fragmentagao nao interfira fortemente na dinamic metapopulacional. A perda de habitats favoraveis, aliada ao isolament acentuado dos fragmentos de habitat, pode impossibilitar a manutengao di dinamica metapopulacional, culminando na extingao de espécies. Dada a importancia do conceito de metapopulagdo, este t6pico € aborda com mais detalhes em um outro capitulo. 2) Modelo cléssion de metapopulagies ) Modelo fonte e ralo eeeens » oboe,ee 0 A historia da fragmentacao atribuida ao hist6rico do proceso de fragmentacao na regiao, aliado & capacidade intrinseca de dispersdo e colonizacao das espécies. Uma vez que a fragmentagio na regiao ocorreu de forma gradual, muitos dos fragmentos estudados consti+ tufam um tinico remanescente ou faixa de mata original anos atrds. E maior a probabilidade de os fragmentos mais préximos entre si terem pertencido a w mesmo remanescente no passado e, conseqiientemente, possufrem um composigao de espécies mais parecida entre si. Isto ocorre porque, como ji abordado anteriormente, mesmo em florestas continuas, as populagdes se distribuem em manchas (Bowers & Matter, 1997), acompanhando os mosaicos, de habitats distintos que a compdem. Aliada a semelhanga na composicao de espécies de fragmentos mais préximos entre si, est4 a maior probabilidade de eventos de dispersio seguidos de colonizagao (ou recolonizagao) ocorrerem entre fragmentos mais proximos. Portanto, estes dois fatores devem ter atuado concomitantemente na determinacio da composicao de pequenos mamiferos no: fragmentos. A maioria das paisagens fragmentadas no Brasil nao consiste em experi- Mentos delineados especificamente para o estudo deste proceso. Isto significa “jue uma série de varidveis que atuam na determinacgao das comunidades da paisagem no sao controladas ou conhecidas. O conhecimento de tais variéveis 4 importante para o entendimento do processo de fragmentagao € seus efeitos sobre as comunidades naturais, sendo parte do estudo do histérico da fragmentagio. () historico da fragmentacgao de uma paisagem consiste na seqiiéncia de acon- |mentos que ocasionaram a formagao dos fragmentos, bem como o tempo nial de formagao destes, Adicionalmente, todos os processos e fatores que “Aluaram sobre a paisagem até o momento do desenvolvimento do estudo mbém sao considerados parte da histéria da fragmentacdo. Queimadas, desmatamentos, caca, extracao seletiva de espécies vegetais, intrusao de espécies ex6ticas, reflorestamento, regeneracdo natural, reintroduco de espécies nativas, ‘entre outros, podem ter ocorrido durante ou apés a fragmentacio em si (perda isolamento dos habitats), agindo sobre as comunidades naturais locais e vando-as de maneiras diversas. Informagées relativas ao hist6rico da fragmentacgio sio as mais dificeis d serem obtidas, porque o processo por vezes leva décadas e, nestes caso provavelmente nao foi acompanhado desde o seu inicio. Por este motivo, experimentos de fragmentacao sao os mais adequados para entender os efeitos fragmentacao sobre as comunidades. Tais estudos permitem o conhecimento fauna anterior a fragmentacdo, o tempo total ¢ a maneira como os remanescentt foram formados, além de possibilitarem a criacao de réplicas de cada situagio q se deseja investigar. Isto ndo significa dizer, no entanto, que estudos n A constatacao de uma tendéncia de perda gradual de espécies que ocorre a iv da formagao dos fragmentos é um exemplo da importancia do conhecimento fatores © processos relacionados ao histérico da fragmentagao — neste caso, 0 npo desde a formacao dos remanescentes. Um efeito imediato da fragmentacao iminuigdo da riqueza de espécies em razio da simples perda do habitat que ocupam. Entretanto, atuando numa escala de tempo maior, existe uma’ perimentais nao sejam importantes. Na verdade, experimentos de fragment ja de perda de espécies mais gradual que ocorre até um determinado limite, florestas tropicais séo geralmente invidveis. O que normalmente observa onal ao tamanho dos fragmentos formados (Wilcox, 1980). O tempo total formagdo gradual de fragmentos com formas, tamanhos e graus de isolami formagao dos fragmentos até a estabilizagio no ntimero de espécies & rentes, que se originaram por motivos diversos e em tempos diferentes, do de tempo de relaxamento. A riqueza de espécies numa paisagem fragmentada, as 5 e 6 ilustram estas caracteristicas: note a variedade de formas, tamanh 0, também depende do tempo desde a formaco dos fragmentos. is de isolamento dos fragmentos formados; observe, ainda, que nem to inescentes foram formados na mesma época. O fragmento chama “foi formado posteriormente ao fragmento “17”. “Num estudo de fragmentacio realizado na bacia do rio Macacu, foi itada uma idiossincrasia na composicao de espécies de pequenos mamiferos. 6 € marsupiais) de um dos fragmentos estudados. Analisando a hist6i ‘Pmbora fragmentacées nao-experimentais nao sejam a condigao id nlagio na regido através de fotos aéreas, constatou-se que o fragmes de alguns dos processos e fatores relacionados A fragmenta 0 havia sido quase completamente desmatado no passado (Pigu m, ainda assim é possivel desenvolver estudos esclarecedores ace riormente ao desmatamento, o fragmento sofreu uma regene’ da fragmentagio florestal em tais paisagens. © fez yoltar 4 forma e tamanho similares aos originais. A posigio de espécies consistia na auséncia de um marsuy tim roedor e poderia ser explicada pelo desmatamento ocorn