ALBERNAZ - Livro Conservação Da Várzea

Conservação da várzea:
identificação e caracterização
de regiões biogeográficas
Manaus, 2007
Ministra do Meio Ambiente
Marina Silva
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos

Naturais Renováveis
Marcus Luiz Barroso Barros
Diretoria de Fauna e Recursos Pesqueiros

Rômulo José Fernandes Barreto Mello
Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Várzea

Mauro Luís Ruffino
Endereço do Editor
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis
Rua Ministro João Gonçalves de Souza, s/n. Distrito Industrial
69075-830 Manaus-AM
Tel.:(92) 3613 3083/ 6246/6754
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Centro Nacional de Informação, Tecnologias

Ambientais e Editoração
Edições Ibama
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70818-900 – Brasília-DF
Tel.: (61) 33161065
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Brasília, 2007
Impresso no Brasil
Printed in Brasil
Ministério do Meio Ambiente
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis
Conservação da várzea:
identificação e caracterização
de regiões biogeográficas
Ana Luisa K. M. Albernaz

Organizadora
Apoio
Copyright@2007 ProVarzea/Ibama
Edição e revisão
Maria José Teixeira
Enrique Calaf Calaf
Ana Célia Luli
Vitória Rodrigues
Normalização bibliográfica
Helionídia Oliveira
Projeto Gráfico e editoração eletrônica
Tito Fernandes
Catalogação na Fonte
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais
Renováveis
C755 Conservação da várzea: identificação e caracterização de regiões biogeográficas /

Ana Luiza K. M. Albernaz, Organizadora. – Manaus: Ibama/ProVárzea,
2008.
354 p. ; il. : 16x23 cm.
Bibliografia
ISBN' 978-85-7300-267-6
1. Várzea – Brasil. 2. Amazônia. 3. Biogeografia. I. Albernaz, Luiza K. M. II.

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. III.
Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Várzea - ProVárzea. IV. Título.
CDU(2.ed.)574
Sobre os autores
Alexandre M. Fernandes
É graduado em em Biologia pela Universidade Federal de Minas Gerais (2003) e atua na área de Zoologia,
com ênfase em taxonomia dos grupos recentes, atuando principalmente com aves.
Ana Luisa Albernaz

É Doutora em Ecologia pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (2001) e atualmente é Pesquisadora
Associada do Museu Paraense Emílio Goeldi. Atua em Ecologia Aplicada, principalmente nos temas: padrões
de distribuição da biodiversidade, zoneamento e planejamento em conservação.
Ana Maria Góes

É Doutora em Geociências (Geologia Sedimentar) pela Universidade de São Paulo (1995) e professora
aposentada do Centro de Geociências da Universidade Federal do Pará. Atualmente realiza pós-doutorado no
Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo. Tem experiência na área de Geociências, com ênfase
em Sedimentologia, incluindo análise faciológica, proveniência sedimentar, ensino de geociências, depósitos
cretáceos, terciários e quaternários, bacia do parnaíba e minerais pesados.
Antonio D. Brescovit
É Doutor em Zoologia pela Universidade Federal do Paraná (1995) e pesquisador científico do Instituto
Butantan e pesquisador associado da Universidade de São Paulo. Atua em Zoologia, com ênfase em
Taxonomia dos Grupos Recentes, principalmente com araneae, arachnida, e inventário de aranhas.
Antonio Emídio de Araújo dos Santos Junior

É Doutor em Geologia e Geoquímica pela Universidade Federal do Pará (2006), com bolsa sandwish
na Universidade de Indiana (Indiana University-USA-2005). Atualmente é pesquisador Pós-DOC pela
Universidade de Queensland (University of Queensland-AU-2007). Tem experiência na área de Geociências,
com ênfase em Sedimentologia, Estratigrafia, Petrografia e Geoquímica de isotópos estáveis (O e H).
Auristela dos Santos Conserva

É Doutora em Ecologia pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (2007). Atua principalmente em
Ecologia de Ecossistemas, nos temas dispersão e morfologia de frutos e sementes, germinação, emergência,
morfologia de plântulas e florestas de várzea.
Carlos Henrique Franciscon

É Mestre em Ciências Biológicas (Botânica) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (1993).
Atualmente é Curador do Herbário do INPA. Tem experiência em Botânica, tendo sido professor de diversas
disciplinas da área por mais de 20 anos em várias universidades e faculdades. Seus projetos de pesquisa têm
ênfase em morfologia externa e taxonomia de vegetais superiores.
Celso Rabelo Costa

Cristina A.Rheims
É Doutoranda da Universidade de São Paulo, bolsista Fapesp do Instituto Butantan. Tem experiência na
área de Zoologia, com ênfase em Sistemática de invertebrados, atuando principalmente nos seguintes temas:
Arachnida, Araneae, Dionycha, Haplogynae
Dilce de Fátima Rossetti

É Doutora pela University Of Colorado At Boulder (1996) e atualmente é Pesquisador Titular do Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais. Tem experiência em Geologia, atuando principalmente nos temas: modelo
faciológico, processos de maré, tempestades, cretáceo, estratigrafia de sequências e estuários.
Eduardo M. Venticinque
É Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho
(1999). Atualmente é pesquisador da Wildlife Conservation Society (WCS). Tem experiência na área de
Ecologia, com ênfase em Ecologia de Paisagem, atuando principalmente nos seguintes temas: conservacao,
Amazônia, ecologia de paisagens e fragmentação.
Efrem J. G. Ferreira
É Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
(1992). Atualmente é Pesquisador Titular Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Atua em ecologia
de peixes e pesca, principalmente nos temas: ecologia, ictiofauna, impacto ambiental, inventário recursos
pesqueiros, represa hidrelética.
Felipe N. A. A. Rego
É Doutorando em Ecologia pela UnB. Atua em Ecologia, com ênfase no estudo de comunidades, tendo
experiência principalmente nos temas: efeitos da fragmentação sobre a araneofauna e ecologia da comunidade
de aranhas da várzea dos rios Solimões e Amazonas.
Fernando P. de Mendonça
É Mestre pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e atualmente possui uma bolsa de pesquisa pela
mesma Instituição. Atua em Ecologia de Comunidades, principalmente nos temas: diversidade beta, estrutura
de comunidades, Amazônia Central, ictiofauna de riachos, igarapés de terra-firme.
Gustavo R. S. Ruiz
É Doutorando em Zoologia pela USP. Tem bastante experiência em taxonomia de aranhas, sendo especialista
em sistemática de aranhas da família Salticidae.
Heraldo Luis de Vasconcelos

É Doutor em Ciências Biológicas pela University of Wales (1994). Atualmente é professor adjunto da
Universidade Federal de Uberlândia. Atua principalmente em em Ecologia de Ecossistemas, nos temas:
formigas, Amazônia, herbivoria e fragmentação florestal.
Jackson Douglas Silva da Paz

É Doutor em Geologia e Geoquímica pela Universidade Federal do Pará (2005) e atualmente é professor
adjunto do Departamento de Recursos Minerais da Universidade Federal do Mato Grosso. Tem experiência
em Geologia, atuando principalmente nos temas: sedimentologia e estratigrafia, depósitos lacustres,
evaporitos, Aptiano e ciclicidade.
Jansen Zuanon
É Doutor em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas (1999). Atualmente é pesquisador do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Tem experiência em Ecologia e Taxonomia de Peixes de Água
Doce, atuando principalmente nos temas: Amazônia, peixes, ecologia, ictiofauna e comunidades.
Jorge Luiz Nessimian

É Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho
(1993) e atualmente é Professor Associado do Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Tem experiência na área de Zoologia e Ecologia, com ênfase em Taxonomia e Ecologia de Insetos Aquáticos,
atuando principalmente nos temas: insetos aquáticos, Amazônia, Mata Atlântica, Chironomidae, Hemiptera e
Trichoptera.
José Ramos
É técnico do Herbário do INPA há mais de 30 anos, tendo acumulado grande experiência trabalhando junto a
botânicos como Ian Prance, Pennington e Scott Mori. É dotado de uma poderosa memória e uma capacidade
ímpar de atenção aos detalhes, características que o fazem aliar com extrema eficiência seus conhecimentos de
identificação em campo aos de Herbário.
Lúcia H. Rapp Py-Daniel

É Doutora em Ecologia e Biologia Evolutiva pela University of Arizona (1997) e atualmente é pesquisadora
do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Tem experiência na área de Zoologia, com ênfase em
Sistemática Filogenética de Peixes, atuando principalmente nos temas: ecologia, peixes neotropicais, peixes da
amazônia, taxonomia e morfologia de Siluriformes.
Luciano N. Naka
É Doutorando em Sistemática, Ecologia e Evolução pela Louisiana State University - Baton Rouge. Tem
experiência na área Ecologia Teórica, atuando principalmente nos temas: aves, ecologia, biogeografia,
comunidades.
Luiz Henrique Claro Jr.
É Doutor em Biologia de Água Doce e Pesca Interior pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
(2007), tendo desenvolvido sua Tese com dados obtidos no presente projeto. Tem experiência na área de
Ictiologia e Ecologia Aquática.
Luiz R. F. Costa
É Doutor em Zoologia pela Universidade Federal do Pará (2005) e atualmente tem uma bolsa de pesquisa
pelo Museu Goeldi, junto ao Projeto GEOMA. Tem experiência na área de Zoologia Aplicada, atuando
principalmente nos temas: pesca, lagos de várzea, dinamica de populações de peixes, ecologia de comunidades,
análise multivariada.
Malcolm Ridges
É Doutor em Arqueologia pela Universidade de New England e atualmente trabalha no Departamento de
Ambiente e Conservação de New South Wales, Australia. Tem grande experiência em geoprocessamento e
modelagem usando Sistemas de Informação Geográfica e no uso dessas ferramentas para apoiar planejamento
sistemático em conservação .
Marcelo Paustein Moreira

É Mestre em Ciências de Florestas Tropicais pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (2003) e
atualmente é pesquisador e coordenador do núcleo de geoprocessamento da Fundação Vitória Amazônica
(FVA). Atua principalmente nos temas: unidades de conservação, sistema de informação geográfica (SIG),
sensoriamento remoto, mapeamento participativo, ecologia de paisagens e botânica.
Marcio Port Carvalho

É Mestre em Teoria e Pesquisa do Comportamento pela Universidade Federal do Pará (2002) e atualmente
é Pesquisador Científico do Instituto Florestal do Estado de São Paulo. Tem experiência na área de Ecologia,
com ênfase em fragmentação de habitat, atuando principalmente nos temas: Chiropotes satanas satanas
(cuxiú-preto), comportamento animal, densidade populacional, Amazônia Oriental, censos de vertebrados.
Maria Anice Mureb Sallum

É Doutora em Saúde Pública pela Universidade de São Paulo (1994) e atualmente é docente da mesma
universidade. Tem experiência na área de Parasitologia, com ênfase em Entomologia e Malacologia de
Parasitos e Vetores, atuando principalmente nos temas: Culicidae, Anopheles, taxonomia, sistemática, filogenia
molecular e entomologia médica.
Mario Cohn-Haft
É Doutor em Zoologia pela Louisiana State University (2000) e atualmente é Pesquisador Adjunto do
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Tem experiência na área de Ecologia , com ênfase em Ecologia e
Biologia Evolutiva de Aves Tropicais.
Matthew Watts
É programador, tendo participado do desenvolvimento do software C-Plan e atuado em diversos projetos
envolvendo seu uso. Atualmente trabalha na Universidade de Queensland, implementando novas
funcionalidades do software Marxan.
Mauricio Pinto de Almeida

É Doutorando em Zoologia pela UFPA/Museu Paraense Emílio Goeldi. Tem experiência na área de Zoologia,
com ênfase em Taxonomia dos Grupos Recentes, atuando principalmente nos padrões de distribuição,
estratégias de vida, raias de água doce, Foz Amazônica, Potamotrygonidae.
Nelson Ferreira Jr.

É Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (2000)
e atualmente é professor adjunto da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Tem experiência na área de
Zoologia, com ênfase em Taxonomia, Biologia e Filogenia de Coleoptera Aquáticos, atuando principalmente
nos temas: região neotropical, insetos aquáticos, insetos, Rio de Janeiro e Dytiscidae e Noteridae.
Neusa Hamada
É Doutora em Entomologia pela Clemson University (1997) e atualmente é Pesquisador Titular do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia. Tem experiência na área de Zoologia , com ênfase em Taxonomia dos
Grupos Recentes, atuando principalmente nos: citotaxonomia, cromossomos politênicos, Simulium, ecologia,
Amazônia brasileira.
Patricia Charvet-Almeida
É Doutora em Ciências Biológicas (concentração em Zoologia) pela Universidade Federal da Paraíba (2006).
Tem experiência na área de Zoologia, com ênfase em Ictiologia e conservação das espécies animais, atuando
principalmente nos temas: biologia, história natural e conservação de elasmobrânquios, espécies ameaçadas e
pesca.
Paulo Apóstolo Assunção

Parataxônomo, reúne muita experiência devido à sua atuação em grandes projetos, como o PDBFF, a Flora
da Reserva Ducke e o Dendrogene. Cabe destacar que é um dos autores do livro da Flora da Reserva Ducke,
tendo trabalhado com muitos botânicos especializados em diferentes famílias durante sua elaboração.
Atualmente é autônomo, sendo muito requisitado para identificação de material botânico nas mais diversas
regiões e ambientes amazônicos.
Paulo De Marco Jr.

É Doutor em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas (1999) e atualmente é Professor Adjunto
da Universidade Federal de Goiás. Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia Teórica,
atuando principalmente nos temas: ecologia de comunidades, ecologia de populações, biologia da conservação
e ecologia quantitativa.
Peter Mann de Toledo

É Doutor em Geologia pela University of Colorado (1995) . Atualmente é Pesquisador titular e Chefe
de Gabinete da Diretoria do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Tem experiência na área de
Zoologia, com ênfase em Paleozoologia, atuando principalmente nos temas: Edentata, anatomia funcional,
paleomastozoologia.
Robert L. Pressey
É um dos nomes mais conhecidos na literatura de planejamento em conservação, tendo publicado mais de
100 artigos sobre o assunto. Definiu alguns dos termos-chave desse campo do conhecimento, como eficiência
e insubstituibilidade. Atuou por mais de 20 anos junto ao Serviço Nacional de Parques e Vida Silvestre de
Nova Gales do Sul, Australia, onde foi um dos criadores do software C-Plan. Foi recentemente contratado
pela James Cook University.
Roger W. Hutchings
É Mestre em Biologia (Ecologia) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (1991), e atualmente
é Pesquisador Titular da mesma Instituição. Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia
Aplicada, atuando principalmente nos temas: sistemática, Lepidoptera, Mimallonidae.
Rosa Sá Gomes Hutchings

É Mestre em Ciências Biológicas (Entomologia) pelo Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (1990)
e atualmente é Pesquisador Titular da mesma Instituição. Tem experiência na área de Zoologia , com ênfase
em Taxonomia dos Grupos Recentes, atuando principalmente nos temas: Amazonia, comportamento,
Toxorhynchites haemorrhoidalis, criação, Culicidae.
Valdeney Araújo
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO ... 9
AGRADECIMENTOS ... 11
Introdução Geral ... 13

Ana Luisa Albernaz, Luiz R. F. Costa
Parte 1
Capítulo 1. As regiões biogeográficas: Introdução e ... 21

Metodologia
Ana Luisa Albernaz e Luiz R. F. Costa
Capítulo 2. Reconstrução de paisagens pós-miocênicas ... 29

da amazônia brasileira
Dilce de Fátima Rossetti,, Ana Maria Góes, Peter Mann de Toledo, Antonio Emídio
de Araújo dos Santos Junior, Jackson Douglas Silva da Paz
Capítulo 3. Macrófitas aquáticas ... 65

Auristela dos Santos Conserva, Marcio Port Carvalho,Celso Rabelo Costa, Valdeney
Araújo
Capítulo 4. Contribuição ao conhecimento da ... 77

distribuição de árvores
Ana Luisa Albernaz, Marcelo Paustein Moreira, José Ramos, Paulo Apóstolo Assunção,
Capítulo 5. Entomofauna aquática ... 93

Jorge Luiz Nessimian; Neusa Hamada; Nelson Ferreira Jr. e Paulo De Marco Jr.
Capítulo 6. Distribuição de Culicidae na várzea, ao ... 133

longo da calha do rio Solimões-Amazonas
Roger W. Hutchings, Rosa Sá Gomes Hutchings, Maria Anice Mureb Sallum
Capítulo 7. Padrões de distribuição de formigas na ... 153

várzea amazônica
Capítulo 8. Aaraneofauna (araneae, arachnida) das ... 179
várzeas do rio Amazonas: padrões de distribuição e
estado do conhecimento atual
Eduardo M. Venticinque, Felipe N. A. A. Rego, Antonio D. Brescovit, Cristina A.
Rheims; Gustavo R. S. Ruiz.
Capítulo 9. Contribuição ao conhecimento, ... 199

distribuição e desafios para a conservação dos
elasmobrânquios (raias e tubarões) no Sistema Solimões
/ Amazonas
Patricia Charvet-Almeida, Mauricio Pinto de Almeida
Capítulo 10. Padrões de distribuição da ictiofauna na ... 237

várzea do sistema Solimões-Amazonas, entre Tabatinga
(AM) Santana (AP)
Jansen Zuanon, Lúcia H. Rapp Py-Daniel, Efrem J. G. Ferreira, Luiz Henrique
Claro Jr., Fernando P. de Mendonça
Capítulo 11. Padrões de distribuição da avifauna da ... 287

várzea dos rios Solimões-Amazonas
Mario Cohn-Haft, Luciano N. Naka, Alexandre M. Fernandes
Parte 2
Planejamento sistemático para a conservação da várzea ... 325

Ana Luisa Albernaz, Robert L. Pressey, Malcolm Ridges, Matthew Watts
Parte 3
Síntese e Recomendações ... 349

Toda a equipe
Apresentação
Nos níveis mais gerais de caráter biogeográfico e ecológico a várzea
é bastante distinta da terra firme, por abrigar um elevado número de
espécies não encontradas nos ambientes de terra firme ou ao longo
dos tributários de águas pretas. No que se refere às características
geológicas, a várzea parece apresentar espécies associadas com a região
pré-andina, com a região de planície da Amazônia central e com o
estuário. Considerando a grande extensão da várzea, de mais de 4.000
km desde o Atlântico até os Andes, incluindo vários tributários,
deve-se esperar que existam claras diferenças biogeográficas de flora
e fauna.
Raras tentativas foram feitas para caracterizar as regiões
biogeográficas compreendidas pela várzea e conseqüentemente,
deve-se ter sempre em mente que os padrões biogeográficos podem
não ser os mesmos para todos, ou mesmo para muitos dos grupos de
plantas e animais. Entretanto, considerando-se que grandes mudanças
estão ocorrendo nesse ambiente, é importante que se disponha de
um melhor conhecimento sobre os padrões de distribuição de alguns
grupos-chave, para os quais existem dados adequados e especialistas
disponíveis para sintetizá-los. Embora seja arbitrário escolher um ou
poucos grupos para definir regiões biogeográficas, este se constitui
em exercício necessário e importante a se adotar, em uma área pouco
conhecida biologicamente como a Amazônia, a fim de se chamar
atenção para a perda potencial da biodiversidade.
Várias tentativas foram feitas para dividir a Amazônia em regiões
distintas baseadas em alguma combinação de tipos de vegetação,
padrão de distribuição de grupos distintos de plantas e animais,
características limnológicas gerais de rios, e grosseiras características
de habitats. Devido à extensão da várzea, o fato é que ela cruza
várias regiões biogeográficas em qualquer classificação. Nenhum
dos mapas altamente generalizados até agora conseguiu representar
regiões biogeográficas dentro da Amazônia que sejam adequadas
para a várzea. Isto se deve ao fato de que a várzea tem dupla natureza
geológica: primeiro trata-se de uma extensão geológica dos Andes,
visto que ela é construída principalmente de depósitos aluvionais
deixados pelas enchentes anuais; segundo, porque se estende através
de regiões geológicas abrangidas pela área pré-andina, pela planície
amazônica e, finalmente, pela região costeira oriental representada
pelo estuário.
Uma síntese dos tipos de vida encontrados na várzea seria o
primeiro passo no sentido de se elucidar as suas características
biogeográficas. Biogeográfica e ecologicamente a várzea é uma
combinação de espécies aquáticas, terrestres e arbóreas. A questão
mais fundamental que precisa ser respondida refere-se ao grau de
diferenças e semelhanças entre a flora e a fauna da várzea ao longo do
curso de seu rio principal, o Solimões-Amazonas. Assim, a presente
publicação é justamente esse primeiro passo. Apresenta os resultados
do estudo estratégico realizado pelo ProVárzea/Ibama como o intuito
de identificar e caracterizar as diferentes regiões de várzea do rio
Amazonas em termos de geomorfologia e comunidades de plantas
e animais, para fornecer bases para um zoneamento ecológico que
contribua para definir áreas importantes para a conservação desse
ambiente e sistemas de manejo apropriados para as condições
locais.
O estudo foi realizado por um convênio entre o ProVárzea, o
Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG) e a Fundação de Amparo e
Desenvolvimento da Pesquisa (Fadesp). A metodologia empregada foi
proposta por Ana Luisa Albernaz, que também coordenou a execução
do estudo. E equipe incluiu cerca de 80 profissionais qualificados, de
diversas Instituições brasileiras de renome.
Mauro Luis Ruffino

Agradecimentos
A equipe do estudo agradece ao ProVárzea, principalmente
ao Coordenador Geral Mauro Ruffino e aos Coordenadores dos
Estudos Estratégicos, Serguei Camargo e depois Maria Clara Silva-
Forsberg, bem como aos seus financiadores, pela possibilidade de
realizar este estudo. Agradece também aos técnicos Luis Aquino, José
Maria Vilhena, Elivalto (Lica), Valdenir Alves de Freitas (Careca), e
“Cipriano”, cuja colaboração e competência foram essenciais para o
sucesso das coletas de dados de campo. À equipe de bordo do barco
“Veloz”, pela enorme colaboração no trabalho de campo. Muitos
moradores da várzea ajudaram a localizar áreas de amostragem,
realizar coletas e tomar medidas, além de fornecer informações sobre
os nomes, locais e uso das espécies de várzea- e a tornar todo o trabalho
mais divertido. Diversos pesquisadores colaboraram na identificação
do material coletado: Andreia Barbosa, (Culicidae-Mansonia); Jacques
Delabie (formigas); Eder Alvares (aranhas Lycosidae), Ewerton
Machado (aranhas Pholcidae), Juliana Moreira (aranhas Metazygia)
e Rafael Indicatti (aranhas Mygalomorphae), além de todos os
mencionados no capítulo de entomofauna aquática. Muitos outros
colaboradores ajudaram no preparo e incorporação do material às
diversas coleções biológicas. Aos pesquisadores R. G. Leite, M. M.
Bittencourt, U. Saint-Paul, S. A. Amadio, M. F. Catarino e C. A. R.
M. Araújo-Lima (in memorian), que possibilitaram o acesso aos seus
bancos de dados não publicados de ictiofauna. Aristides Fernandes e
Iná Kakitani apoiaram na utilização da infra-estrutura do Núcleo de
Pesquisa Taxonômica e Sistemática em Entomologia Médica (FSP-
USP), durante o processo de identificação de parte dos culicídeos.
Dr. Jules M. R. Soto e Dr. Michael M. Mincarone (Movi – Univali)
autorizaram o uso da foto de um exemplar de C. leucas capturado
no rio Solimões. Em especial, a equipe agradece a colaboração e
dedicação de Antonia Barroso, do ProVárzea, e Diana Rodrigues, da
Fadesp, que cuidaram da parte administrativa do projeto. Sem elas
este estudo não poderia ter sido realizado.
Introdução geral
Ana Luisa Albernaz
Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Ciências da Terra e Ecologia
Av. Perimetral 1901, 66077-830, Belém, PA, anakma@museu-goeldi.br
Luiz R.F. Costa

Bolsista do projeto Geoma/MPEG-MCT Museu Paraense Emílio Goeldi, Campus de
Pesquisa, Coordenação Zoologia, Av. Perimetral 1901, Terra Firme, Belém, PA.
A conservação da várzea:
características ambientais e
importância
As várzeas amazônicas são áreas sujeitas a inundação periódica
pelos rios de água branca, como o Solimões, o Amazonas, o Juruá
e o Madeira. Estes rios caracterizam-se por alta turbidez devido à
grande quantidade de sedimentos em suspensão. As estimativas da
área total ocupada pela várzea variam entre 2 e 5% da Amazônia
brasileira, o que representa de 100 a 250 mil quilômetros quadrados,
distribuídos em uma extensão de cerca de 3.000 quilômetros entre a
fronteira e o estuário (PADOCH, 1999; PIRES, 1974). No sentido
norte-sul, a várzea situa-se na área central da Amazônia e é formada
principalmente por sedimentos de origem Quaternária. Por serem
de origem mais recente do que os que recobrem a maior parte da
bacia Amazônica, os sedimentos da várzea sofreram menos ação das
intempéries e são relativamente mais ricos em nutrientes (AYRES,
1986, 1993). Além disso, a várzea recebe também um aporte anual
de sedimentos ricos, trazidos pelas enchentes (PADOCH, 1996;
GOULDING et al., 1996). Devido a estas características, a água
e os solos da várzea possuem maior concentração de nutrientes do
que a maior parte da Amazônia, sendo considerado um sistema de
grande produtividade natural (WORBES, 1997; NEPSTAD, 1999).
A produtividade do sistema está refletida na maior biomassa relativa
da ictiofauna e das plantas aquáticas, e também na maior velocidade
de crescimento de plantas nativas e cultivadas (NEPSTAD, 1999). A
área abrangida pelo Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Várzea (ProVárzea),
que inclui este estudo, é a da calha dos rios Solimões-Amazonas, que representa
cerca de 70% da área ocupada pela várzea.
Os rios de grande porte, assim como a grande quantidade de meandros que
compõem a várzea, facilitam o acesso a este ambiente, principalmente na estação
de cheia. Devido à facilidade de acesso, a várzea é o ambiente de ocupação e
exploração humana mais antiga na Amazônia e o que foi mais densamente povoado
(MEGGERS, 1977; RANKIN, 1985). Atualmente esta situação está mudando
e a maior concentração humana já está nas cidades (LAURANCE et. al., 2001).
No entanto, mesmo com a população amazônica tornando-se mais urbanizada, a
várzea ainda desempenha um importante papel no cenário amazônico, quer por
ser fonte de proteína e renda para milhares de ribeirinhos que nela vivem, quer
por abastecer os principais centros urbanos da região com madeira e pescado –
este último estimado, há mais de 15 anos, em cerca de 200 mil toneladas/ano
(BAYLEY; PETRERE, 1989). Embora não haja estimativas mais recentes sobre a
produção total de pescado explorado nas regiões de várzea, não seria surpresa um
aumento deste montante, visto que o aumento da população nas cidades leva a
um aumento na demanda por proteína animal. Porém, estimativas das atividades
extrativas que se desenvolvem na várzea, em especial a pesca e a retirada de madeira,
são enormemente dificultadas pelo tamanho da área e pela grande quantidade de
acessos aos diferentes ambientes de várzea.
A inundação periódica, que em alguns locais pode atingir 12 metros de altura,
é considerada a principal característica que afeta a estrutura das comunidades de
várzea (JUNK, 1997). A alteração entre as fases terrestre e aquática torna alguns
dos organismos da várzea efêmeros, enquanto outros respondem com migrações
ou adaptações às diferentes condições do ambiente. A principal adaptação à fase
de cheia diz respeito à respiração, pois o ambiente torna-se hipóxico, tanto para os
organismos aquáticos, como os peixes, quanto para os terrestres, como as árvores.
Devido à diferente tolerância a estas condições entre as espécies, a várzea em geral
contém um menor número de espécies do que as chamadas matas de terra firme.
É comum também que suas comunidades apresentem algum tipo de zonação,
que reflete a adaptação diferencial das espécies. Além das adaptações às condições
extremas, outro aspecto importante da mudança entre as fases aquática e terrestre é
a dependência que os organismos de um meio desenvolveram em relação ao outro.
Assim, alguns importantes peixes comerciais são frugívoros, e muitas das plantas
possuem dispersão por peixes ou pela água.
Outra característica importante do ambiente de várzea é a sua intensa dinâmica
natural. A grande movimentação de sedimentos carreados pelos rios de água
branca causa constantes alterações na conformação de lagos, canais e ilhas. Estudos
demonstram que tais modificações podem significar a perda de 200 m de margem
em apenas um ano (PUHAKKA et al., 1992; MERTES, 1985; KALLIOLA et al.,
16 conservação da várzea
1992), concomitante com a formação de ilhas pela deposição de sedimentos em
outras áreas (AYRES, 1986). O volume de água e as mudanças nos cursos também
provocam erosão nas margens, localmente conhecidas como “terras caídas”. Estas
mudanças afetam as condições de estadia das populações assentadas em áreas de
várzea, cujo tempo médio de permanência em uma mesma área foi estimado em
cerca de 40 anos (LIMA-AYRES; ALENCAR, 1994). Conforme estas autoras, a
perda de acesso ao canal principal do rio, devido à deposição de sedimentos, e o
desmoronamento de casas, junto com as terras caídas, são os principais motivos
para as mudanças. Esta dinâmica ambiental também afeta a composição das
comunidades biológicas, com as áreas mais novas sendo colonizadas por espécies
de plantas pioneiras, como é característico das sucessões primárias. A colonização
pela fauna é também gradativa, e áreas mais novas possuem relativamente menos
espécies (AYRES, 1986).
Por todas estas características, o desafio de conservar a várzea amazônica é imenso.
Se por um lado a conservação do sistema de várzeas é essencial para a manutenção
do homem da região, por outro lado todas as suas características obrigam a evitar
propostas simples, que ignorem a sua natureza dinâmica. Qualquer proposta para a
conservação da várzea deverá ponderar a biologia dos organismos, sua distribuição,
os usos e a dinâmica do sistema. Este foi o desafio que mobilizou os profissionais
envolvidos neste estudo.
A estrutura do estudo
Para atingir seus objetivos, este estudo foi dividido em três partes: na primeira,
que corresponde à maior parte, investigou-se a existência de regiões biogeográficas
distintas ao longo da calha do Solimões-Amazonas. Como o estudo tinha um prazo
definido de 18 meses para a sua realização, que incluía apenas uma estação seca, a
resposta a esta questão foi baseada em levantamentos ecológicos rápidos (de cerca
de 40 dias), em que foram incluídos estudos de campo do meio físico (geologia),
plantas (macrófitas aquáticas e árvores), invertebrados (insetos aquáticos, mosquitos
Culicidae, formigas e aranhas) e vertebrados (elasmobrânquios, peixes e aves).
A vantagem dos levantamentos ecológicos rápidos (LERs) é permitir a geração
de informações sobre uma área ampla em um curto espaço de tempo. No entanto,
as listas de espécies obtidas desta forma não são exaustivas, e com freqüência são
suficientes apenas para registrar espécies comuns, mais fáceis de capturar ou mais
conspícuas. Para definir áreas importantes para a conservação da biodiversidade da
várzea, que era o objetivo final do estudo, não seria adequado utilizar diretamente
as listas de espécies, já que as espécies raras, que são as que usualmente acabam
tendo maior peso nas análises de complementaridade e seleção de novas áreas,
raramente são detectadas em LERs. Por isso, a proposta do estudo foi basear as
introdução 17
análises de distribuição da diversidade nos padrões de composição de comunidades,
investigando a existência de diferentes regiões com base na ocorrência de
descontinuidades naturais. Esta abordagem foi proposta por MAGNUSSON
(2004), como uma forma mais objetiva para a definição de ecorregiões.
A segunda parte do estudo trata da indicação de áreas para conservação. Para isso,
primeiro foi feita uma síntese dos resultados encontrados na primeira parte, com
o objetivo de definir quais seriam as regiões biogeográficas que, juntamente com
outras características ambientais relevantes para a distribuição das comunidades
biológicas de várzea, seriam utilizadas como alvos de conservação. Aos diferentes
alvos e regiões da várzea foram atribuídas metas quantitativas para conservação,
seguindo a metodologia de planejamento sistemático (MARGULES; PRESSEY,
2000). Utilizando um sistema de suporte à decisão, foram gerados mapas com
valores relativos de conservação ao longo de toda a várzea da calha.
A terceira parte do estudo inclui as recomendações dos participantes para a
conservação da várzea. Estas recomendações incluem áreas mínimas indicadas
para a conservação das espécies e ambientes de várzea, assim como propostas para
refinar as estratégias para a conservação deste ambiente.
Mesmo com um curto prazo de realização, o estudo promoveu um grande
incremento nos conhecimentos sobre a abundância e distribuição de espécies de
várzea. Estes resultados revelam que é viável melhorar muito nossos conhecimentos
em pouco tempo, desde que os estudos sejam bem planejados. As ações de
conservação da várzea poderiam se tornar bem mais abrangentes se a mesma
estratégia, de levantamentos rápidos padronizados, fosse adotada para conhecer
os demais afluentes do Amazonas, não incluídos no presente estudo.
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introdução 19
par te 1
As regiões
capítulo 1
biogeográficas:
Introdução e Metodologia
Ana Luisa Albernaz
Luiz R.F. Costa

Bolsista do projeto Geoma/MPEG-MCT Museu Paraense Emílio Goeldi, Campus de
Pesquisa, Coordenação Zoologia, Av. Perimetral 1901, Terra Firme, Belém, PA.
Ainda não se sabe se a várzea apresenta regiões biogeográficas

distintas, compostas por diferentes conjuntos de espécies. A resposta
a esta questão é fundamental para definir as estratégias para a
conservação da várzea, uma vez que, devido às informações esparsas
e/ou irregulares, não é possível fazer uso de informações diretas de
distribuição das espécies para essa finalidade. Assim, a proposta
de estudo é testar a existência de regiões distintas e, se houver,
recomendar a inclusão de pelo menos parte de cada subdivisão entre
as áreas protegidas.
Até o presente, estudos sobre espécies e ambientes de várzea tem
sido controversos quanto às subdivisões do sistema. Os estudos sobre
populações de algumas espécies pesqueiras, como os grandes bagres
(Brachyplatystoma rousseaxii e B. vaillantii), por exemplo, apontam
a várzea como um ecossistema único e contínuo, uma vez que estas
espécies migram por toda a sua extensão e usam diferentes partes do
sistema em seus ciclos de vida (BARTHEM; GOULDING, 1997).
Dessa forma, para a manutenção dos grandes bagres sugere-se que
seja necessária a conservação de boas condições ambientais em toda
a extensão da várzea.
Para efeito de planejamento para conservação, o WWF propôs a
divisão da várzea, assim como de outros ambientes, em ecorregiões.
As ecorregiões propostas pelo WWF indicam a existência de quatro
zonas distintas ao longo da várzea brasileira (WWF, 2001). A proposta
de divisão em ecorregiões foi baseada na consideração de que os arcos estruturais,
resultantes de dobramentos ou falhamentos que delimitam os sistemas de drenagem,
teriam agido como barreiras para a dispersão de espécies. Apesar de alguns destes
arcos hoje em dia estarem muito abaixo da superfície e não possuírem estrutura
ativa, muitos autores acreditam que o seu efeito na definição das bacias possa estar
refletido na distribuição atual de espécies (DA SILVA; PATTON, 1998). De leste
para oeste, a primeira ecorregião é a várzea do Marajó, com intensa influência
marinha, e cujo limite vai até o arco de Gurupá. A segunda, denominada várzea
de Gurupá, estende-se entre os arcos de Gurupá e o alto de Monte Alegre, que
é uma estrutura semelhante à dos arcos, mas menos pronunciada. O trecho
seguinte é chamado de várzea de Monte Alegre e estende-se até o arco de Purus.
Este arco separa as bacias do Amazonas e do Solimões. A última ecorregião na
várzea brasileira é a várzea do Purus, que vai do arco de mesmo nome até o arco
de Iquitos, fora do Brasil. A ecorregião da várzea de Iquitos estende-se tanto para o
sul, acompanhando o rio Juruá, como para o norte, incluindo as bacias do Solimões
e do Japurá (WWF, 2001).
Como a extensão da área alagada na várzea pode afetar tanto a distribuição de
espécies como a produtividade do sistema, imagens de radar foram usadas para
estimar a área de alagação em diferentes regiões da várzea. Com base em equações
para estimativas de área alagada definidas por SIPPEL et al (1998), 16 zonas
podem ser encontradas ao longo da várzea, que apresentam faixas de alagamento
de diferentes larguras.
Integrando a idéia da influência dos arcos na morfologia atual dos corpos de água
(e dinâmica dos sedimentos) e a informação sobre a largura da faixa de alagamento,
Forsberg (2000) propôs a divisão da várzea em oito diferentes zonas. Destas, três
correspondem às bacias dos rios Juruá, Purus e Madeira, que não estão incluídas na
área de atuação do ProVárzea, e por isso não foram incluídas no estudo. As outras
cinco distribuem-se ao longo da calha do Amazonas-Solimões. A zona 1 inclui a
região estuarina e a várzea do rio Amazonas à jusante do município de Almeirim. É
uma região geomorfologicamente complexa, com centenas de canais entrelaçados,
baías, e um regime de inundação irregular, influenciado pela maré e pela enchente
do rio Amazonas. Caracteriza-se por extensas áreas de floresta alagável contínua.
A zona 2 inclui a região da várzea central entre os municípios de Almeirim e
Parintins. Esta zona possui extensas áreas de águas abertas e relativamente pouca
vegetação alagável, devido à colmatação incompleta da planície aluvial na região.
A formação incompleta dessa planície aluvial deve-se à diminuição da concentração
de sedimentos nas águas do rio Amazonas, após a confluência com os rios Negro,
Uatumã, Nhamundá, Trombetas e Tapajós, todos pobres em sedimentos. A zona
3, localizada entre Parintins e Manaus, tem menos água aberta e mais vegetação
alagada do que a zona 2, devido à maior colmatação na planície fluvial. Para
Forsberg (2000), a influência da concentração de sedimentos no rio sobre o grau
de colmatação e a distribuição de habitats na várzea é claramente vista na zona 3,
onde há uma diminuição da área de floresta alagada à jusante da confluência com
o rio Negro e um aumento deste habitat à jusante da confluência com o Madeira,
um rio rico em sedimentos. A quarta zona, localizada entre Manaus e Tefé, é
caracterizada pela abundância de lagos do tipo ria (SIOLI, 1984) e pelo aumento
considerável da área de vegetação alagável. Segundo Sioli (1984), os lagos do tipo
ria são vales de tributários menores de águas claras e pretas, que foram alagados
durante a última subida interglacial do mar. Maior cobertura de vegetação alagável
nessa região reflete a maior concentração de sedimentos e melhor colmatação
da planície aluvial neste trecho da várzea. A quinta zona, localizada entre Tefé e
Tabatinga, é caracterizada por uma planície perfeitamente colmatada, devido à
alta concentração de sedimentos do rio, com extensas áreas de vegetação alagável
e uma abundância de pequenos e estreitos lagos formados pela migração lateral do
rio, que é especialmente rápida no alto curso do rio (MERTES, 1985).
Todas as divisões propostas para a várzea, mencionadas acima, foram baseadas
principalmente em características físicas do sistema. Até o presente, não se sabe
qual divisão é a que melhor representa a distribuição de espécies e comunidades
biológicas nas várzeas da calha do Solimões-Amazonas. Este estudo representa a
primeira tentativa para testar se há regiões biogeográficas distintas ao longo da
calha, quais seriam estas divisões, e se elas são concordantes entre diferentes grupos
taxonômicos.
Em uma etapa preliminar, procurou-se testar a correspondência entre as
divisões propostas e a distribuição de espécies por meio de levantamentos
bibliográficos, realizados para as dez áreas do conhecimento que integram o
estudo: geologia (ROSSETTI, 2003); aranhas (VENTICINQUE; REGO,
2003); árvores (FERREIRA; ALBERNAZ, 2003); aves (COHN-HAFT et al.,
2003), elasmobrânquios (CHARVET-ALMEIDA, 2003); entomofauna aquática
(NESSIMIAN et al., 2003); formigas (VASCONCELOS, 2003); macrófitas
aquáticas (CONSERVA, 2003); mosquitos (HUTCHINGS; HUTCHINGS,
2003) e peixes (ZUANON et al., 2003). Os levantamentos, sem exceção, apontaram
a insuficiência dos dados para definir se existiam regiões biogeográficas distintas na
várzea. As principais dificuldades apontadas foram: (1) a inexistência de dados sobre
toda a área de interesse, estando os estudos existentes situados em apenas algumas
localidades ao longo da calha (em geral ao redor de Manaus, Belém e Tefé) para
a maioria dos aspectos sob investigação; (2) a ausência de informação ou falta de
padronização do esforço empreendido nas amostragens, o que poderia propiciar
interpretações errôneas a respeito dos limites de distribuição das espécies e riqueza
relativa entre áreas; e (3) problemas de identificação das espécies amostradas, por
haver, na maioria das listas publicadas, grande quantidade de exemplares apenas
morfotipados e que não permitem comparação entre estudos realizados por equipes
diferentes. Estas conclusões reforçaram a necessidade de se fazer levantamentos
As regiões biogeográficas: Introdução e Metodologia 25

diretos de campo para embasar a definição de zonas biogeográficas na várzea. Assim,
como parte do estudo foi realizada uma expedição em que foi amostrada toda a
extensão da calha do Solimões-Amazonas com esforços amostrais padronizados.
Métodos
Distribuição das coletas
Como a principal questão a ser investigada era a variação das comunidades no
sentido longitudinal, para investigar de forma imparcial os padrões de distribuição
das comunidades da várzea optou-se por distribuir os pontos de amostragem da
maneira mais regular possível ao longo da calha. Assim, em uma reunião prévia,
alocou-se pontos de amostragem a aproximadamente cada 100km ao longo do
curso do Solimões-Amazonas, no trecho de Tabatinga a Gurupá (Fig .1). A atuação
dos rios como barreiras foi o segundo aspecto considerado importante pela equipe.
No entanto, devido ao tempo disponível para a amostragem ser curto (40 dias),
este aspecto não pôde ser devidamente contemplado, a não ser para o caso de
algumas espécies-foco, notadamente entre as aves, cuja distribuição já contava
com conhecimentos anteriores mais sólidos.
Para o trabalho de campo a equipe foi dividida em dois grandes grupos: estudos
aquáticos (macrófitas, insetos, elasmobrânquios e peixes) e geológicos; e estudos
terrestres (árvores, culicídeos, formigas, aranhas e aves). A proposta de distribuição
dos pontos de amostragem foi a mesma para as equipes aquática e terrestre, e
sempre que possível o planejamento foi mantido. As expedições foram realizadas
em barcos regionais, dotados de infra-estrutura que permitia a realização de triagem
e armazenamento das coletas. Cada expedição teve um coordenador de campo,
responsável pela organização da infra-estrutura de trabalho, que incluiu: escolha dos
locais de parada; realização dos contatos com os moradores locais responsáveis pela
área a ser amostrada; contratação de moradores locais como auxiliares de campo
para as equipes; e distribuição e abastecimento das voadeiras para as equipes.
Nas regiões do Alto e Médio Solimões, entre Tabatinga e Manaus, as paradas
foram realizadas nas comunidades mais próximas aos pontos definidos na oficina.
A decisão de parar perto de comunidades foi tomada pelos seguintes motivos:
 Permitir o acesso às áreas controladas pelas comunidades, como os lagos;
 Contratar pessoal local para auxiliar nos trabalhos. A contratação de pessoal
local tem diversas vantagens, entre as quais podemos citar:
 Localização mais rápida dos ambientes que se pretendia amostrar (lagos ou
áreas com características específicas, como restingas altas, no caso das amostras
terrestres);
 Os moradores podem tomar conhecimento das atividades exercidas pelos
pesquisadores, para desmistificar a atuação dos mesmos para a comunidade
local;
 O convívio com os moradores durante o trabalho permite obter outras
informações sobre a economia local, ambientes interessantes nas proximidades
e mudanças ambientais nos últimos anos;
 A contratação de pessoal local garante um retorno financeiro para os moradores
das áreas estudadas, em locais onde usualmente circula pouco dinheiro;
Na região do Baixo Amazonas, entre Maicá e Almeirim, as comunidades eram
escassas, sendo mais comum encontrar sedes de fazendas. Mediante a permissão dos
proprietários ou administradores, o trabalho nessa região foi feito no interior das
propriedades. Na região das ilhas no Pará, o processo de sedimentação avançado
parece tornar raro o ambiente de lagos. Por isso, as amostras aquáticas foram feitas
em paranás com ambientes semelhantes aos de lagos, ou seja, de água parada e
presença de macrófitas.
Sempre que possível, as paradas foram feitas nos locais predefinidos na oficina.
Os locais foram alterados quando: (1) não havia tempo hábil para chegar ao ponto
predefinido sem perder um dia de coleta; (2) não havia comunidade próxima ao
ponto planejado; (3) não houve autorização para trabalhar no local pela comunidade
ou proprietário da área; (4) o ponto predefinido era muito próximo à sede de
município, área em que as alterações antrópicas aumentam de intensidade e/ou é
difícil contratar auxiliares de campo capazes de ajudar a equipe. As duas equipes,
aquática e terrestre, fizeram o mesmo número de paradas – 26. Para apenas três
locais os pontos de parada diferiram entre as duas expedições, por uma das razões
apontadas anteriormente (Fig 1).
As equipes de cada subestudo contaram com voadeiras próprias, de forma a terem
certa independência de amostragem ao redor do ponto de parada. Dessa forma,
em cada parada cada equipe foi capaz de realizar duas ou três amostras.
Análises de dados
Como os levantamentos rápidos não são capazes de detectar todas as espécies
existentes, foi sugerido às equipes que as análises deveriam indicar os padrões de
comunidades e investigar se haviam descontinuidades nestes padrões - que poderiam
indicar mudanças de regiões biogeográficas. Este procedimento foi adotado sempre
que houve informações quantitativas suficientes para a sua aplicação. Para a
definição final das regiões biogeográficas, no entanto, considerou-se que apenas
os padrões quantitativos eram insuficientes, e utilizou-se também informações
sobre a distribuição de espécies endêmicas ou de ocorrência restrita a determinadas
partes da calha.

Fig. 1. Locais de parada das expedições aquática (círculos brancos) e terrestre (círculos pretos)
Barthem, R. & Goulding, M. Os Bagres Balizadores: ecologia, migração e conservação
dos peixes amazônicos. SCM/MCT- CNPq/IPAAM, série Estudos do Mamirauá, vol. 3,
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RECONSTRUÇÃO DE
PAISAGENS PÓS-MIOCÊNICAS
NA AMAZÔNIA BRASILEIRA
capítulo 2
Dilce de Fátima Rossetti

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (Inpe/OBT/DS) - Rua dos Astronautas 1758-
Jardim da Granja CP 515 São José dos Campos- CEP 12245-970 São Paulo e-mail:
rossetti@dsr.inpe.br
Ana Maria Góes

Universidade de São Paulo, Instituto de Geociências, Rua do Lago, 562 Butantã 05508-080
São Paulo-SP goes@igc.usp.br
Peter Mann de Toledo

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (Inpe/OBT/DS) - Rua dos Astronautas 1758-
Jardim da Granja CP 515 São José dos Campos- CEP 12245-970 São Paulo e-mail:
toledo@dir.inpe.br
Antônio Emídio de Araújo dos Santos Júnior

universidade Federal do Pará, Centro de Geociências, Campus do Guamá S/N Belém-PA
Jackson Douglas Silva da Paz

Universidade Federal do Mato Grosso - UFMT
Departamento de Recursos Minerais - DRM/ICET
Avenida Fernando Corrêa, s/nº Coxipó Cuiabá-MT 78060-900
Introdução
A região amazônica comporta um dos índices de biodiversidade
mais elevados do planeta. Esse ecossistema tem merecido destaque
em fóruns internacionais, tendo em vista sua importância vital como
regulador do equilíbrio climático global, dado seu elevado potencial
de produção de oxigênio e filtragem de CO2. Em função dessa
característica singular, é crescente o número de discussões visando o
estabelecimento de uma política de conservação eficaz, que se adapte
às necessidades de subsistência das populações locais, bem como ao
acelerado interesse exploratório da região.
Estratégias de conservação de ecossistemas vêm, tradicionalmente, sendo
apresentadas sem ênfase no relacionamento entre biodiversidade e ambientes físicos,
considerando-se o contexto temporal. Essa forma de análise do patrimônio genético
natural e de suas funções ecológicas é fundamental para a identificação dos fatores
que levaram à distribuição da biodiversidade atual, possibilitando determinar o
grau de influência do ambiente físico na origem e diferenciação de espécies. A
dificuldade de inclusão de parâmetros geológicos na análise da biodiversidade
amazônica deve-se, principalmente, à falta de informações sólidas que viabilizem
modelos de reconstrução dos ambientes físicos através do tempo, bem como o
entendimento de seus mecanismos controladores (i.e., clima, variação do nível do
mar, tectônica, suprimento sedimentar, etc.). A natureza tipicamente pontual das
informações disponíveis tem dado margens à apresentação de hipóteses polêmicas,
uma vez que se baseiam em interpretações indiretas, ou seja, sem o devido suporte
de dados geológicos primários.
Considerando a imensa área geográfica, a ampla cobertura vegetal que limita
exposições naturais de rochas, e as dificuldades de acesso, a coleta de dados
geológicos que possa suportar modelos robustos de evolução do ambiente físico
amazônico, é uma tarefa árdua e de execução a longo prazo. Destaca-se, aqui, a
necessidade urgente do levantamento de informações geológicas básicas que dêem
suporte a discussões envolvendo o entendimento dos padrões de distribuição
da biodiversidade. Versões prévias do mapa geológico não discriminam muitas
das unidades sedimentares formadas a partir do Mioceno. Esse problema é
particularmente crítico acima de Manaus, onde ocorre vasta área contendo uma
variedade de depósitos inseridos genericamente na Formação Içá, de idade estimada
pliopleistocênica. Essa sucessão de estratos contém o registro dos últimos 3-4 milhões
de anos de evolução da paisagem amazônica. Portanto, sua distribuição geográfica
e características sedimentológicas são essenciais na compreensão de padrões de
distribuição das espécies modernas, conseqüentemente, no estabelecimento de
áreas de conservação.
Este trabalho tem por objetivo descrever depósitos sedimentares formados ao
longo da calha do Amazonas e áreas adjacentes a partir do Mioceno, combinando
dados de sensoriamento remoto com informações sedimentológicas coletadas
em campo e laboratório. Embora os resultados desta investigação sejam, ainda,
insuficientes para fornecer um modelo paleoambiental preciso, a base de dados aqui
apresentada pode contribuir em discussões visando reconstituir as paleopaisagens
amazônicas, de forma a subsidiar futuros projetos enfocando a caracterização de
sua biodiversidade.
métodos
Neste trabalho, procedeu-se com a análise de dados de sensoriamento remoto,
tomando por base características morfológicas e topográficas ao longo da calha
e adjacências dos rios Amazonas-Solimões, desde a divisa com a Colômbia, na
localidade de Tabatinga, até a região de Gurupá, no Estado do Pará. Utilizaram-
se dados topográficos obtidos por interferometria de radar SRTM-1 e SRTM-3,
produzidos pela Nasa (National Aeronautics and Space Administration), Nima
(National Imagery and Mapping Agency), DLR (German Space Agency) e ASI (Italian
Space Agency). Estes dados foram combinados a estudos faciológicos e estratigráficos
em campo, realizados durante a execução do estudo estratégico “Bases Científicas
para a Conservação da Várzea: identificação e caracterização de regiões biogeográficas
(ProVárzea/MPEG/Fadesp/PNUD)”. A metodologia, em campo, consistiu na análise
de afloramentos expostos em barrancos de rios, com registro das características
sedimentológicas e do relacionamento espacial de fácies sedimentares em perfis
litoestratigráficos e mosaicos fotográficos.
O estudo de campo foi complementado com análises de laboratório, visando a
melhor distinção das unidades geológicas estabelecidas em campo. Entre as amostras
sedimentológicas coletadas, as frações inferiores a 0,0062 mm foram submetidas
a tratamento com peróxido de hidrogênio, para a eliminação de matéria orgânica
sendo, em seguida, lavadas com água destilada e montadas em lâminas para análise
em difratômetro de raios-X. Três tipos de difratogramas foram obtidos para cada
amostra, utilizando amostra natural, glicolada e aquecida a 550oC durante uma
hora. As proporções relativas entre os grupos de argilominerais foram estimadas com
base na medida da intensidade dos picos. Além da caracterização mineralógica, este
estudo de argilominerais teve como objetivo a obtenção de parâmetros adicionais
para a análise de possíveis variações climáticas durante a deposição. Para isso,
consideraram-se apenas as proporções de argilominerais dos depósitos Q1 a Q4, já
que a Formação Içá mostra argilominerais formados por alteração intempérica.
Quatorze amostras de material orgânico (fragmentos ósseos e restos de plantas),
oriundos de depósitos holocênicos e neopleistocênicos foram datadas pelo método
radiogênico 14C no Beta Analytic Radiocarbon Dating Laboratory. O carbono das
amostras de ossos foi extraído do colágeno, usando lavagens com NaOH, reduzidos
em grafite (100%C), e datados em espectrômetro de aceleração de massa (AMS).
Amostras de plantas foram pré-tratadas com ácido para a remoção de componentes
orgânicos, sendo posteriormente lavadas com álcalis para remoção total de ácidos
orgânicos. Datações convencionais de 14C foram calibradas utilizando o programa
de calibração Pretoria, baseado em dados de anéis de árvores como curva de
calibração (TALMA;VOGEL, 1993).
RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 33

MIOCÊNICAS NA AMAZÔNIA BRASILEIRA
Arcabouço geológico
A calha do rio Amazonas corta depósitos sedimentares das bacias do Solimões,
a oeste, e do Amazonas, a leste. Estas bacias se estabeleceram sobre rochas pré-
cambrianas dos escudos das Guianas, a norte, e do Brasil Central, a sul, e possuem
limites, bem como compartimentação interna, definidos por cinco arcos estruturais
principais, sendo de oeste para leste: Iquitos, Carauari, Purus, Monte Alegre e
Gurupá (Fig. 1). Destes, apenas os dois últimos representam feições topográficas
perceptíveis na morfologia atual.
O Arco de Iquitos delimita a borda oeste da Bacia do Solimões, separando-a
das bacias do Acre e de Pastaza, no Peru, prolongando-se, em sentido noroeste,
pelo Peru e Colômbia, onde recebe o nome de Arco de Florência. A origem dessa
estrutura é antiga, datando do pré-Cambriano. A região correspondente ao Arco
de Iquitos foi, provavelmente, reativada posteriormente por flexura litosférica
atribuída à carga tectônica resultante da elevação da cadeia andina. O tempo de
implantação desse Arco é desconhecido, mas durante todo o Paleozóico e o Juro-
Triássico (570-150 milhões de anos) ele já se apresentava como barreira topográfica
importante. No Eocretáceo (145 a 120 milhões de anos), essa estrutura foi reativada
devido a um amplo arqueamento vinculado à formação da cadeia andina. O Arco
de Iquitos foi soterrado por sedimentação cretácea e cenozóica, encontrando-se
hoje a algumas centenas de metros de profundidade e, portanto, não tendo efeito
direto como barreira geográfica.
O Arco de Carauari consiste em uma estrutura interna da Bacia do Solimões,
que separa as Sub-bacias de Juruá, a leste, e Jandiatuba, a oeste. Esse arco, com
cerca de 120 km de largura, está orientado na direção NW-SE, tendo exercido forte
controle na sedimentação entre o Ordoviciano e o Devoniano (510-360 milhões de
anos) e, em menor intensidade, durante o Permocarbonífero (360-247 milhões de
anos), não mostrando efeitos significativos na sedimentação posterior (CAPUTO;
SILVA, 1990). Isso é revelado pela ampliação da sedimentação na porção leste da
Bacia do Solimões a partir do final do Devoniano, quando ocorreu transgressão
marinha vinda de oeste, mostrando que desde então esse arco deixou de servir
como barreira à sedimentação.
O Arco de Purus corta o rio Solimões na direção N-NW e também representa
uma estrutura antiga do embasamento, formada por falhas transcorrentes
(WANDERLEY FILHO; COSTA, 1991). Esse arco correspondeu a uma área de
forte relevo positivo, que limitou a sedimentação entre as bacias do Solimões e do
Amazonas durante grande parte do Paleozóico (500-220 milhões de anos). A área
de influência do Arco de Purus experimentou reativações durante o Cretáceo, tendo
atuado como divisora de drenagem até, aproximadamente, o início do Terciário,
há 65 milhões de anos, quando o sistema paleo-amazônico direcionava-se, a
partir dessa estrutura, para leste e oeste. Após esse tempo, a região passou por um
prolongado período de atenuação de seu relevo, quando o sistema de drenagem
amazônico passou, gradativamente, a desenvolver fluxos direcionados para o
Oceano Atlântico, deixando de ter efeito significativo na evolução da bacia de
sedimentação. Hoje, o Arco de Purus é uma feição soterrada a mais de 1.000 m de
profundidade, sob rochas cretáceas da Formação Alter do Chão (WANDERLEY
FILHO; COSTA, 1991).
O Arco de Monte Alegre consiste em uma estrutura orientada na direção N-NW,
que ocorre imediatamente a leste de Santarém e oeste de Monte Alegre separando
a Bacia do Amazonas nas sub-bacias do Médio e Baixo Amazonas. Como essas
bacias não se mostravam ainda separadas durante o Paleozóico, torna-se óbvio que
o Arco de Monte Alegre é uma estrutura bem mais jovem do que os outros arcos
descritos. A origem desse arco acha-se ligada a derrames de lava, que atingiram
68º 62º 56º 50º�w
Oceano Atlântico
4º�N
Bacia�do
0º
Marajó
5
4
Manaus Bacia�do Amazonas
Belém
Bacia�do�Solimões 3 8º
Bacia�do
Solimões (Sub-bacia�de�Juruá)
(Sub-bacia
2
Jandiatuba) 8º
Bacia�do Acre 12º
1 Alto�de�Iquitos
2 Alto�de�Carauari OCEANO
3 Alto�de�Purus ATLÂNTICO
4 Alto�de�Monte Alegre
5 Alto�de�Gurupá
Embasamento�cristalino
Fig. 1. Mapa de localização dos altos estruturais que definem os limites das bacias sedimentares na
região amazônica (Modificado de TASSINARI et al., 2000).

grande parte do território brasileiro durante o Mesozóico (REZENDE, 1971).
Devido à intrusão de rochas basálticas, a região do Arco de Monte Alegre assumiu
relevo positivo, com desenvolvimento de serras. O efeito deste evento geológico
pode ser ainda hoje observado na região de Monte Alegre por meio de elevações
com disposição semicircular, cujas cotas topográficas médias correspondem a
180-200 m, e, excepcionalmente, 440 m (BEMERGUY, 1997). Essa morfologia é
refletida no desenvolvimento da vegetação atual desta área, distintamente dominada
de cerrados.
O Arco de Gurupá representa o limite entre a Sub-bacia do Baixo Amazonas e a
Bacia de Marajó, correspondendo a uma estrutura de direção N-NW nas imediações
da foz do rio Xingu. Esse arco é diferente dos demais, não mostrando quaisquer
relacionamentos com estruturas do embasamento. Sua origem acha-se vinculada
com a separação do Gonduana, iniciada no Eomesozóico. Como resultado de
distensão E-W produzida durante os estágios iniciais da separação continental, houve
fraturamento do embasamento da Bacia do Amazonas na direção N-S, e intensa
extrusão de lavas, evento registrado também nas demais bacias intracratônicas do
continente gonduânico. Esse processo deu origem à estrutura referida como Arco
do Gurupá, que passou a separar as bacias do Amazonas e do Marajó, esta então
em processo de formação em conseqüência da separação da Laurásia (América do
Norte e Europa/Ásia) e das placas sul-americana e africana.
O preenchimento das bacias do Amazonas e Solimões consiste em depósitos
paleozóicos e, subordinadamente, cretáceos (GONZAGA et al., 1997; EIRAS et al.,
1994; CUNHA et al., 1994), além de uma delgada cobertura miocênica, registrada
pela Formação Solimões. Essa é de ocorrência restrita na Bacia do Amazonas, porém,
espessa-se por toda a extensão da Bacia do Solimões, continuando em direção à
Bacia do Acre e outras bacias andinas, onde recebe a designação Formação Pebas.
Essa unidade é composta de litologias relativamente finas, incluindo-se argilito
vermelho e cinza com fósseis abundantes e camadas de linhito e, em menor
quantidade, arenito grosso.
A interpretação paleoambiental da sucessão Solimões/Pebas é polêmica, tendo
sido atribuída a ambientes lacustre (FRAYLEY et al., 1988), planície de inundação
(HOORN, 1993, 1994, HOORN et al., 1995) e marinho epicontinental
(RÄSÄNEN et al., 1995; WEBB, 1995). Mais recentemente, estudos enfocando
fauna de moluscos fósseis, coletados na Amazônia Peruviana, levaram à proposta
de um sistema dominantemente lacustre, de enormes proporções, contendo
episódios, apenas localizados, de invasão marinha, sendo caracterizado como do
tipo megalago paramarinho (WESSLINGH et al., 2001). A comprovação desse
megassistema deposicional na porção oeste da Amazônia é de grande relevância em
estudos enfocando a origem de sua biodiversidade. Isto porque, somente depois
do desaparecimento desse corpo d´água, de proporções gigantescas, é que houve
condições de desenvolvimento do sistema de drenagem fluvial e, portanto, da
floresta tropical como conhecemos hoje.
Caracterização das unidades
sedimentares pós-miocênicas
Generalidades
Após deposição da Formação Pebas/Solimões, o oeste da Amazônia continuou a
ser palco de intensa sedimentação, enquanto que, ao longo de quase toda a extensão
da Bacia do Amazonas, esta foi restrita, ou, mais comumente, inexistente. Com
isso, rochas cretáceas, representadas pela Formação Alter do Chão, cobrem quase
toda a extensão dessa bacia, formando um cinturão alongado esculpido sobre
rochas paleozóicas e rochas pré-cambrianas, que compõem os escudos das Guianas
e do Brasil Central (Fig. 2). A partir de Manaus, em direção a oeste, essa unidade
desaparece em superfície, sendo coberta por uma vasta sedimentação cenozóica.
Como será discutida adiante, essa distribuição da sedimentação teve forte controle
tectônico. Atividades tectônicas ressurgentes resultaram na subsidência da área
acima de Manaus, promovendo a deposição, primeiramente, da Formação Solimões,
durante o Mioceno. A ocorrência dessa unidade é restrita ao extremo oeste da área
de estudo, onde forma uma faixa alongada no sentido N-S.
Vários períodos de reativações resultaram na progressiva continuidade da
subsidência do Plioceno ao Quaternário. Versões mais recentes do mapa geológico
consideram que, durante esse período, o oeste da Amazônia foi representado pela
Formação Içá, de idade Pliopleistocênica, e coberturas quaternárias formadas apenas
localmente nas margens dos rios, devido a mudanças de fluxo na bacia de drenagem.
A revisão do mapeamento dessa área mostra que a Formação Içá é geograficamente
muito mais restrita do que originalmente proposta. Grande parte dos depósitos
sedimentares expostos no oeste da Amazônia brasileira, correspondente a uma
área de mais de 700.000 km2, registra sedimentação ocorrida do Neopleistoceno
ao Holoceno. Embora delgados, a grande extensão geográfica desses depósitos os
torna passíveis de inclusão no mapa geológico, com implicações significativas para
o entendimento do ecossistema amazônico, já que as condições de formação desses
depósitos são bastante distintas daqueles registrados na Formação Içá.
Contrariamente ao oeste da Amazônia, a sedimentação na área a leste de Manaus
foi restrita a partir do Plioceno. Além de poucos depósitos quaternários, estratos
representativos desse tempo consistem em arenitos vermelho-claros e amarelos,
incluídos tradicionalmente na Formação Barreiras (ALBUQUERQUE, 1922;
OLIVEIRA; LEONARDOS, 1943; Fig. 3A e 3B), que é bem representada na
Amazônia oriental (ROSSETTI, 1989; ROSSETTI et al., 1990; GÓES et al., 1990;
ROSSETTI, 2000, 2001). Entretanto, os depósitos que ocorrem a leste de Manaus
têm maior afinidade com o conjunto litológico conhecido como sedimentos Pós-
Barreiras da Amazônia oriental, cuja sedimentação ocorreu a partir do Plioceno.

o
70 00´00´´(W) 60o 00´00´´(W)
Q1 Q1
0 00´00´´
0 00´00´´
Q4 ? ?
Iç Q1 Q1 ?
Q2 K
PK
K
o
Sl Iç Q4
o
Q1 Q2
Q1 Q3 PK
Iç Q2
Q3 Q2 K
Sl Q1 K
K
Q2 K Pb2
Q2
Iç Q4 ? Q4 K Pb2
Q2 Q4
Sl Iç Q3 K
?
? K Q4 Pb1
Q2 Pb1
Q4 K Pb1 K
Sl Q2 Q4 Q2 K Q4 Pb2 K
Q3 Pb2 K
Q2 Q1 ?
Q1 ? Q3 ?
Iç Q1
Q1 Pb2
Q1 Q4
Q1 Q2 Q4
Q3 Q1 Q2
? Pb2Q1
Q3 K
?
Pb2
Iç K
Q2
Q3 ? PK
?
7 00´00´´(S)
7 00´00´´(S)
Q4
Sl
Q3 K
Iç
Iç Q1 ?
Q3
o
PK
o
Q3 Q1
Sl Iç Q3 Q4 ? PK
o
70 00´00´´(W) o
60 00´00´´(W) 100Km
Q4 Depósito Q4 e Várzea atual Iç Formação Içá K Embasamento Cretáceo
Q3
Depósito Q3 Sedimentos Pós-Barreiras (Pb2) PK Embasamento pré-Cretáceo
Depósito Q2 Sedimentos Pós-Barreiras (Pb1) Depósitos não caracterizados neste estudo
Depósito Q1 Sl
Formação Solimões Área sem cobertura na base de dados utilizada
Fig. 2. Mapa geológico proposto para a região adjacente à calha dos rios Amazonas-Solimões. A
diferenciação entre unidades sedimentares pliopleistocênicas e holocênicas foi possível com base na
integração da análise de dados SRTM, sedimentológicos e datação radiogênica de C14.
Exceções são camadas delgadas (<1-2 m de espessura) de arenitos quartzosos,

mal selecionados, médios a grossos, localmente conglomeráticos e fortemente
ferrificados, que ocorrem discordantemente entre a Formação Alter do Chão e
depósitos Pós-Barreiras. Esses arenitos, que aparecem de forma esporádica rio
abaixo, desde as proximidades de Tupinambarana, registram ambiente deposicional
fluvial, principalmente canais, sendo correlacionados tentativamente com os
depósitos miocênicos da Formação Barreiras.
Além dos depósitos aqui descritos, uma extensa faixa localizada a sul da
confluência dos rios Negro, Solimões e Purus, bem como margens do rio
Branco, foi individualizada nos dados de radar SRTM (Fig. 2). Esses depósitos
posicionam-se topograficamente entre os depósitos Q3 e Q2, descritos abaixo,
mostrando altitudes médias de 50 a 60 m. Morfologicamente, caracterizam-se
por drenagens atuais com canais alongados, formando padrão distintamente
paralelo, não observado em nenhum outro depósito aqui estudado. A caracterização
sedimentológica e a cronologia desses estratos não foram determinadas, de forma
que seu posicionamento estratigráfico permanece em aberto no mapa geológico
que ora se apresenta, necessitando estudos de campo futuros para sua melhor
caracterização.
Sedimentos Pós-Barreiras
Os sedimentos inseridos no termo Pós-Barreiras (Fig. 3A e 3B) ocorrem
concentrados em duas áreas com características morfológicas e topográficas distintas.
Uma acha-se localizada entre os rios Xingu e Tapajós, e margem esquerda deste,
onde formam tabuleiros em altitudes equivalentes a 200 m, desenvolvidos sobre
rochas cretáceas da Formação Alter do Chão. Esses tabuleiros são entrecortados
por rios profundos, bem encaixados, com forma em V e arranjados em padrão
treliça, formando tributários longos e conectados em ângulos retos. A outra área de
ocorrência desses depósitos situa-se na margem direita do rio Madeiras, próximo
à sua confluência com o rio Amazonas, de onde prosseguem pela margem direita
até a cidade de Parintins. Ocorrências isoladas são também registradas na margem
esquerda do rio Amazonas, abaixo de Manaus, próximo à Óbidos. Esses depósitos
formam relevo bastante dissecado, rebaixado a altitudes entre 45 e 60 m, com
drenagem densa em padrão dendrítico e, menos comumente, subparalelo.
Em afloramentos, duas sucessões sedimentares foram reconhecidas: uma inferior,
representada por arenitos vermelho-claros, friáveis, finos a grossos e maciços;
A)
Sedimentos�Pós-Barreiras
Formação�Barreiras
Formação Alter�do�Chão
1m
B)
Sedimentos�Pós-Barreiras
Formação�Barreiras
Fig. 3. A) Depósitos correlatos com a Formação Barreiras (Mioceno) e Pós-Barreiras (Pliopleistoceno)

sobrepostos à Formação Alter do Chão (Cretáceo). Linha tracejada indica a discordância entre esssas
unidades. B) Sedimentos Pós-Barreiras sobrepostos discordantemente à Formação Barreiras. Linha
tracejada indica a posição da discordância que encerrou a deposição miocênica na Bacia do Amazonas.
Notar, logo abaixo da discordância, laterita concrecionária (cor escura) relacionada com horizonte de
paleossolo.

e uma superior, constituída por arenitos dominantemente finos e de coloração
tipicamente amarela. Em ambas as unidades, os arenitos são quartzosos (quartzo
monocristalino), com grãos subangulosos e, subordinadamente, subarredondados.
A base desses estratos é uma discordância de relevo pronunciado (até 6 m), erosivo,
sendo comumente revestida por depósitos residuais formados por blocos de laterita,
de até 10 cm de comprimento, além de seixos de quartzo e arenito ferrificado
(Fig. 3B). Embora o contato entre as unidades inferior e superior dos sedimentos
Pós-Barreiras não tenha sido observado, sugere-se que a unidade inferior seja a
mais antiga, tendo em vista a comparação litológica e textural com a sucessão
Pós-Barreiras que ocorre nos estados do Pará e Maranhão, onde essas unidades
acham-se empilhadas.
Formação Içá
A Formação Içá foi designada, formalmente, por Maia et al. (1977) para
depósitos arenosos e conglomeráticos oxidados sobrejacentes à Formação
Solimões, nas margens dos rios Içá e Solimões. O contato entre essas unidades
é invariavelmente definido por superfície de descontinuidade regional, que foi
correlacionada, neste estudo, em inúmeros afloramentos dispostos ao longo de uma
distância de, pelo menos, 1000 km. Esta superfície é marcada por caráter erosivo,
cimentação ferruginosa, bem como relação angular entre estratos ligeiramente a
fortemente inclinados subjacentes (Formação Solimões), e estratos horizontais
sobrejacentes (Formação Içá)(Fig. 4A-B). Esta unidade acha-se distribuída ao
longo de um cinturão alongado na direção N/NW-S/SE, onde perfaz 15% em
área de ocorrência de sedimentos pós-pliocênicos, sendo limitada a oeste pela
Formação Solimões e a leste por depósitos mais recentes. A Formação Içá ocorre
entre 100-140 m, em média, acima do nível do mar atual, e apresenta morfologia
em colinas muito suaves, com drenagem densa desenvolvida em padrão dendrítico
a subdendrítico, menos comumente em treliça, contendo tributários numerosos,
longos a curtos, bem definidos e arranjados de forma relativamente fechada (Figs.
5A-B; Fig. 6A).
Faciologicamente, a Formação Içá, com espessuras em geral inferiores a 25 m em
escala de afloramento, é composta de depósitos afossilíferos, branco-avermelhados
claros a violáceos, representados por arenitos, argilitos e conglomerados (Figs.
4A–B, 7 e 8A). Os arenitos são finos a grossos, e compostos por 73% de quartzo
(principalmente quartzo monocristalino), 25% de feldspato e 2% de mica
(muscovita e secundariamente biotita) e minerais pesados, sendo classificados
como arenitos feldspáticos a subarcósios. Os grãos são, em geral, angulosos a muito
angulosos, e, moderadamente, selecionados.
Internamente, a Formação Içá é incipiente a bem estratificada e, localmente,
maciça. As estratificações dos arenitos são do tipo cruzada acanalada, menos
comumente tabular, de médio porte. Esses depósitos acham-se tipicamente
A)
Formação�Içá
Formação�Solimões
2�m
B)
Formação�Içá
Formação�Solimões
1m
Fig. 4. A e B) Contato discordante entre as formações Solimões e Içá. Note em B que a Formação Solimões
acha-se fortemente inclinada (ver seta), formando discordância angular com os estratos sobrejacentes.
(Linhas tracejadas posicionam a discordância).

organizados em sucessões granodecrescentes ascendentes contendo 3-4 m de
espessura e limitados, na base, por superfícies bruscas cobertas por conglomerados
formados por seixos de quartzo e clastos de argilito de até 10 cm de diâmetro.
Essas sucessões são amalgamadas, ou gradam para o topo, a depósitos heterolíticos
(laminações wavy e linsen, e microlaminações cavalgantes), e argilitos laminados
plano paralelos ou maciços.
A Formação Içá ocorre diretamente sobre a Formação Solimões, com a qual
forma discordância erosiva, localmente salientada por horizontes de ferruginização.
Essa superfície de descontinuidade é extensiva por toda a área de ocorrência dessas
unidades. O topo da Formação Içá é também discordante, sendo delimitado por
outra superfície erosiva localmente associada a horizonte mosqueado, denotando
exposição a condições intempéricas.
Devido à ausência de fósseis, a Formação Içá não pode ser datada. Entretanto,
seu posicionamento estratigráfico, sobrejacente à Formação Solimões, que se
estende até o Neomioceno (MAIA et al., 1977; LATRUBESSE et al., 1994), e
subjacente a depósitos datados do Neopleistoceno, permite estabelecer deposição
durante o Pliopleistoceno.
Depósito Q1
Essa sucessão sedimentar, com espessuras de até 10 m em escala de afloramento,
ocorre diretamente em contato com a Formação Içá, distribuindo-se em uma
ampla faixa orientada paralelamente àquela unidade, e perfazendo até 35% em
área do total da sedimentação pós-pliocênica na região oeste da Amazônia. Além
dessa faixa, ocorrências isoladas foram mapeadas a sudeste de Manaus e na margem
direita do rio Negro.
Q1 ocorre em nível topográfico ligeiramente inferior à Formação Içá (Fig. 5A e
B), apresentando-se principalmente entre as cotas de 85-100 m. Além da ocorrência
em altitudes inferiroes, esses depósitos distinguem-se facilmente da Formação Içá
nos dados de elevação digital SRTM, pela morfologia dominantemente plana, com
drenagem menos densa e arranjada em padrão treliça a retangular, sendo localmente
subdendrítico, com tributários menos numerosos e mais curtos, e com junções de
canais principais em ângulos retos.
Adicionalmente às diferenças morfológicas, a unidade Q1 é facilmente distinguida
da Formação Içá com base em características faciológicas (Fig. 7). Esses estratos são
constituídos por intercalações de areias branco-amareladas e argilas cinza-médias
e cinza-escuras e, localmente, marrom-avermelhadas. As areias formam corpos de
geometria tabular ou ocorrem, mais comumente, como lobos com até 1,5 m de
espessura e 15 a 20 m de comprimento (Fig. 8B e C). Quando corpos tabulares
estão presentes, o contato entre areias e argilas é normalmente brusco, sendo que,
em alguns locais, é possível observar acúmulos residuais basais formados por clastos
de argila intraformacionais. Os estratos mostram granodecrescência ascendente,
sendo internamente caracterizados por estratificações cruzadas dos tipos acanalada
e tabular de médio porte (sets com 0,3 a 0,4 m de espessura). Os depósitos lobados
tipicamente formam sucessões com granocrescência ascendente, internamente
dominados por laminações plano-paralelas e cruzadas cavalgantes supercríticas.
Os arenitos são amalgamados ou mostram-se individualizados pela presença de
argilitos laminados e depósitos heterolíticos com acamamentos wavy e linsen.
As areias são de granulometria fina a média, moderadamente selecionada, com
grãos dominantemente angulosos. Mineralogicamente, esses estratos são compostos
por 70% de grãos de quartzo (principalmente monocristalino) e 30% de micas
(muscovita, biotita e clorita), além de minerais pesados, sendo classificados como
areias quartzosas micáceas. As argilas ocorrem em pacotes com espessuras de
até 0,6 m, sendo internamente plano-paralelos e, no caso das argilas marrom-
avermelhadas, maciças e endurecidas; nesse caso, marcas de raízes são freqüentes.
Análises de difração de raios-X indicaram a presença de esmectita, caulinita, ilita e
clorita, sendo a razão esmectita/caulinita de 1,54 (Fig. 9). As argilas podem conter
abundantes restos de plantas carbonizadas, concentrados ao longo dos planos de
acamamento, cujas datações forneceram idades entre 37.480 e 43.700 14C anos
A.P. (Tab. 1). É importante lembrar que Q1 pode incluir depósitos com idades
mais antigas, considerando que os dados de 14C acham-se muito próximos do
limite do método.
Depósito Q2
O Depósito Q2 acha-se distribuído em áreas separadas, sendo volumetricamente
mais representativo entre os rios Solimões e Negro, onde abrange uma área contínua
de aproximadamente 12.000 km2. Esses depósitos também formam faixas estreitas
alongadas no sentido nordeste-sudoeste e, localmente, noroeste-sudeste, às margens
do rio Solimões próximo à borda com a Colômbia, nas confluências com os rios
Içá, Jutaí, Japurá e Juruá. Em conjunto, Q1 perfaz cerca de 20% em área do total
da sedimentação formada a partir do Plioceno. Essa unidade sedimentar ocorre em
uma cota topográfica que varia entre 65 e 90 m, tendo em média 70 m, perfazendo
uma zona de morfologia bastante plana, com sistema de drenagem de baixa
densidade, sendo representada por canais dispostos em padrão subdentrítico muito
incipiente. Áreas alagadas são comuns no Depósito Q2 que ocorre no extremo
norte da área mapeada. Um dos aspectos interessantes desses depósitos são suas
margens extremamente recortadas, formadas por reentrâncias em “meia-lua” ou
em “cáries”, que denotam forte erosão de borda devido à implantação dos sistemas
de drenagem mais jovens (Fig. 5A, 6A e B ).
Faciologicamente, Q2 é também bastante distinto do anterior, sendo constituído
por areias de coloração cinza-média a cinza-escura, ou marrom-escura, intercaladas
com argilas e pelitos cinza-escuros (Figs. 7 e 8D). Esses depósitos formam sucessões
dominantemente arranjadas em ciclos granocrescentes ascendentes e contendo

A)
IV
Q4
II
III
100�km
B)
I II
Fm.�Içá Q4 Q2 Q4 Q2 Q1
(km)
100
50
25
25 50 75 100 125 150 175��(km)
III IV
Q3 Fm.�Içá Q2 Q4
(km)
100
80
60
10 20 30 40 50 60 70��(km)
Fig. 5. A) Dados topográficos (SRTM) ilustrando morfologia e topografia típicas dos depósitos formados
a partir do Plioceno, ao longo do rio Solimões, no alto Amazonas. Notar no Depósito Q2 localizado no
extremo norte da imagem feições em cárie, típicas desses estratos. B) Perfis topográficos obtidos a partir
de modelos de elevação digital SRTM (ver localização em A).
A)
30�km
B)
50�km
Fig. 6. A e B) Dados topográficos (SRTM) ilustrando as morfologias que distinguem as unidades
sedimentares descritas no texto. (Q1, Q2, Q3, Q4=sucessões sedimentares quaternárias).

espessuras médias de 0,4 m. Internamente nas areias, dominam laminações cruzadas
cavalgantes e, secundariamente, plano-paralelas. Mais raramente, ocorrem camadas
de areias organizadas em ciclos com granodecrescência ascendente e contendo
estratificação cruzada acanalada de médio a pequeno porte.
As areias caracterizam-se por granulometrias, em geral muito finas a finas,
moderadamente a pobremente selecionadas, e grãos angulosos a subangulosos. A
constituição mineralógica dessas areias inclui entre 85% e 90% de quartzo, 5%
de feldspato, e 5% e 10% de micas (muscovita, biotita e clorita), o que leva à sua
classificação como areias quartzosas. Grãos de quartzo são mais variados do que
em depósitos anteriores, incluindo tipos policristalino, monocristalino e chert.
As argilas são de ocorrência restrita nos depósitos Q2, aparecendo apenas
em camadas de poucos centímetros (geralmente <10 cm), sendo internamente
laminadas plano-paralelas. Como nos depósitos anteriores, são constituídas de
esmectita, caulinita, clorita e ilita, sendo a razão esmectita/caulinita de 1,54 (Fig.
9). Fragmentos vegetais (galhos e folhas) são abundantes nesses estratos, o que
permitiu fornecer idades de 27.160 14C anos A.P. (Tab. 1).
Depósito Q3
O Depósito designado de Q3 é de ocorrência restrita na área mapeada, estando
presente de forma descontínua ao longo das margens dos rios. Esses estratos
perfazem apenas 3% do total da sedimentação formada a partir do Plioceno.
Q3 está também presente, de forma persistente, ao longo dos barrancos do rio
Amazonas, abaixo de Manaus, porém ocorrendo pontualmente em afloramentos
que, em geral, não são mapeáveis na escala utilizada neste trabalho.
O Depósito Q3 forma terraços com cotas topográficas que variam entre 35
e 65 m acima do nível do mar atual, com médias de 55 m. Similarmente aos
depósitos Q2, esses estratos mostram bordas com reentrâncias em forma de “meia-
lua”, denotando processo de erosão por migração de canais mais jovens. Além
da altitude inferior, os depósitos Q3 diferenciam-se dos depósitos Q2 pelo seu
aspecto morfológico, representado por terreno plano com drenagem inexistente,
ou baixa densidade de drenagem, caracterizada por canais jovens, bem encaixados,
fortemente meandrantes, e presença de abundantes meandros abandonados (Fig.
6B).
Esses depósitos possuem espessuras de até 7 m, sendo dominados por sucessões
com granocrescência ascendente variando de 0,2 a 1,8 m de espessura (Figs. 7 e 8E).
Os ciclos são representados por argilas cinza-clara a cinza-amarronzada, maciças
na base, que gradam para cima a areias de coloração cinza-clara a marrom. Estas
são de granulometria fina a síltica, seleção moderada e grãos predominantemente
angulosos e compostos por 60% de micas (muscovita, e, secundariamente, clorita
e biotita), e 40% de quartzo (domínio da variedade policristalina), o que leva
à classificação como areias líticas. Uma característica típica desses depósitos é a
(m)
5
Depósito�Q4
4
(m)
3
(m) 3
Depósito�Q3
(m) 2
Depósito�Q3
10 2
Depósito�Q3
1
1
(m) 0
Arg f m g
0 Areia
Arg f m g
Depósito�Q1
Areia
5
15
Depósito�Q1
Depósito�Q2
5
0
Arg f m g
(m) Areia
10
0
Arg f m g
Areia
10
Formação�Içá
L E�G�E�N�D A
Formação�Içá
5
Areia�com�estratificação�cruzada�tabular/acanalada
Areia�com�estratificação�cruzada�de�baixo�ângulo
Areia�com�acamamento�maciço
Areia�com�laminação�cruzada
Areia�com�laminação�cruzada�paralela�horizontal
Depósito�heterolítico�(lenticular/wavy)
Acamamento�convoluto
Argila�laminada
5 Argila�maciça
Encoberto
Seixo�de�argila
Sedimento�mosqueado/blocky (solo)
0 Raiz
Arg f m g Caule
Areia Folha
Fe Cimento�ferruginoso
Fm.�Solimões
Fe Bioturbação
0
Arg f m g
Areia
Fig. 7. Perfis litoestratigráficos representativos dos depósitos pliopleistocênicos a holocênicos, ao longo

dos rios Amazonas-Solimões.

bioturbação intensa, que resulta no aspecto maciço e moderadamente endurecido
dessas litologias.
As argilas são constituídas por esmectita, caolinita, clorita e ilita, sendo a
razão esmectita/caulinita de 0,42 (Fig. 9). Esses depósitos mostram abundantes
fragmentos vegetais carbonizados. Localmente, ocorrem turfeiras com até 0,6 m
de espessura (Fig. 8E). A datação desse material forneceu idades entre 6.730 e
2.480 14C anos A.P. (Tab. 1).
Depósito Q4
A) B)
A) Q2�(?)
Fm.�Içá
Fm.�Solimões
Q1
1m
C)
A)
Sd 1m
D)
C)
A)
Hb
Sd 50�cm
10�cm
F)
C)
A)
E)
C)
A)
Q4b
Q4a
1m 1m
Fig. 8. Exposições de depósitos pliopleistocênicos na área de estudo, ilustrando: A) Formação Içá Formation
(Pliopleistoceno) discordantemente sobre a Formação Solimões (Eomioceno/Mesomioceno). B) Vista
geral de corpos de areia nos depósitos Q1. Notar a natureza amalgamada dos depósitos, típica de lobos
de suspensão. C) Detalhe dos depósitos Q1, mostrando a natureza granocrescente ascendente dos lobos
de areia (Hb=acamamento heterolítico; Sd=areia com laminação cruzada cavalgante). D) Vista geral
dos depósitos Q2, ilustrando lobos arenosos na parte inferior da foto. E) Depósitos Q3, consistindo em
uma espessa camada de turfa (cor escura) na porção inferior, seguida para acima por camadas de areia
maciça (cor clara). F) Vista geral dos depósitos Q4, ilustrando dois níveis de terraço (Q4a e Q4b; setas
indicam o contato entre esses depósitos).
Esse depósito constitui-se nos terraços mais recentes formados na área de estudo,
ocorrendo por toda a sua extensão, podendo ser visualizados apenas durante a
época seca, já que suas espessuras não ultrapassam 3 m de altura. Sua distribuição
é tipicamente descontínua, ocorrendo ao longo dos bancos dos rios, não se
constituindo em depósitos mapeáveis na escala deste trabalho. Portanto, esses
depósitos foram incluídos no mapa geológico conjuntamente com a representação
da várzea atual (Fig. 2), que consiste em planície de inundação contendo uma
miríade de canais meandrantes, meandros abandonados e lagos.
Em campo, o Depósito Q4 acha-se normalmente alojado lateralmente ao
Depósito Q3, porém, em nível topográfico inferior, formando uma superfície de
contato ligeiramente lístrica (Fig. 8F). Contrariamente àqueles estratos, Q4 é bem
estruturado, consistindo de alternâncias de argilas laminadas plano-paralelamente,
e areias negras a cinza-escuras, com laminações cruzadas e, secundariamente,
estratificações cruzadas acanaladas de médio porte. Localmente, ocorrem areias
marrom-amareladas. Esses depósitos mostram granocrescência ascendente, como
verificado no Depósito Q3, porém, intercalações de argila e areia em camadas
com contato brusco ou formando ciclos com granodecrescência ascendente, são
também comuns. Neste último caso, a base dos ciclos pode conter depósitos
residuais de conglomerado intraformacional formados por clastos de argila de até
5 cm de comprimento.
As areias do Depósito Q4 são de granulometria fina a muito fina, moderadamente
a bem selecionada, de grãos angulosos a subangulosos. Mineralogicamente,
são constituídas por 50% de quartzo (policristalino e, secundariamente,
monocristalino), 45% de mica (muscovita, e, secundariamente, biotita e clorita),
5% de feldspato e fragmentos de quartzito, xistos e filitos, o que leva a classificá-las
como areias quartzosas micáceas. As argilas são, em geral, laminadas plano-paralelas
e, freqüentemente, contêm filmes ou lentes milimétricas de areia muito fina a
síltica. Dados de difração de raios-X revelaram a presença de esmectita, caolinita,
clorita e ilita, sendo a razão esmectita/caulinita de 0,52 (Fig. 9). Matéria orgânica
vegetal é abundante nesses estratos para os quais obtiveram idades de apenas 280
e 130 anos A.P. (Tab. 1).
Evolução geológica
O mapa geológico e as características sedimentológicas demonstram que a região
oeste da Amazônia experimentou uma evolução deposicional bem mais complexa
do que a sua porção leste durante o Neógeno e o Quaternário. A comparação das
unidades geológicas com o posicionamento dos arcos estruturais delimitadores de
bacias mostram que eles não se constituíram em fatores controladores diretos da
sedimentação, já que uma mesma unidade mostra-se contínua através da área de
influência dessas estruturas.

A distribuição das unidades sedimentares, formando faixas progressivamente
mais jovens a partir do extremo sudoeste da área de estudo, onde a Formação
Solimões é melhor representada, atesta a presença de uma vasta área subsidente, com
deslocamento do depocentro progressivamente em direção a nordeste. Essa bacia
sedimentar acha-se limitada a leste, na altura de Manaus, por rochas cretáceas da
Formação Alter do Chão, além de rochas mais antigas do embasamento paleozóico
e pré-Cambriano.
A comparação entre os dados resultantes desse mapeamento com o arcabouço
neotectônico mostra forte controle estrutural no desenvolvimento da sedimentação,
refletindo a combinação complexa de movimentos com componentes de
deslocamento vertical e horizontal, responsáveis pela formação de zonas de
transcorrência. Esses efeitos se manifestaram particularmente na porção oeste
da área, onde a cobertura sedimentar pliopleistocênica foi mais significativa,
prolongando-se então para o leste da Amazônia no final do Pleistoceno-Holoceno.
Com isso, houve um rearranjo geral da drenagem, com uma multiplicidade de
bloqueios, capturas e desvios de canais, então direcionados para norte e nordeste,
e que passaram, progressivamente, a fluir para leste e sudeste de acordo com o
direcionamento das zonas de falhas.
Vários compartimentos tectônicos formados a partir do final do Terciário
foram definidos para a área de estudo (COSTA; HASUI, 1997; BEMERGUY,
1997; BEZERRA, 2003), muitos deles com correspondência direta com as
sucessões sedimentares mapeadas neste trabalho. Assim, os depósitos Q1 e
Q2, de maior distribuição areal, correspondem, pelo menos em grande parte,
com compartimentos tectônicos transtensivos conhecidos como rio Juruá, rio
Purus e rio Negro-Solimões/rio Negro-Japurá (cf. BEZERRA, 2003). Esses
blocos correspondem a um sistema complexo de grabens, resultantes de esforços
2,5
Razão�S/K
1,5
0,5
0
Q1 Q2 Q3 Q4 Recente
Stratigraphic Unit
Fig. 9. Razão esmectita/kaolinita (S/K) obtida com base na análise dos difratogramas de raios-X de
amostras oriundas das unidades estratigráficas formadas durante o Pleistoceno ao Holoceno, na região
amazônica central e média (Q1 a Q2=unidades sedimentares quaternárias descritas no texto).
Tab. 1. Lista de dados de 14C de amostras coletadas nos depósitos Q1 a Q4.
#Amostra Unidade Deposicional Tipo de Material C yr A.P.
14
Beta–168589 madeira 37,700 (+/-540)

Beta-184364 madeira 37,410
Beta-184365 Q1 madeira 39,650
Beta-184362 Q2 madeira 27,130+/-200
Beta-184361 madeira 5,030+/-70
Beta-184359 madeira 2,480+/-40
Q3
Beta–168590 madeira 4,620 (+/-60)
Beta-184376 concha 6,730+/-100
Beta-184360 madeira 140+/-50
Beta-184371 madeira 240+/-80
Q4
Beta-184369 madeira 130+/-40
Beta-184370 madeira 220+/-40
transtensivos, com desenvolvimento de falhas normais NW-SE deslocadas por

falhas transcorrentes de direção E-W e, secundariamente, NE-SW. Acredita-se que
essas estruturas tenham se desenvolvido no fim do Pleistoceno como produto de
reativações de estruturas antigas do embasamento (BEZERRA, 2003). Com isto,
houve rearranjo do sistema de drenagem, com captura de canais, então direcionados
para o Atlântico Norte, que foram desviados para sudeste devido à influência das
falhas transcorrentes NW-SE, passando, ultimamente, a compor o sistema de
drenagem do rio Amazonas.
Movimentações tectônicas na região do baixo curso do rio Amazonas foram
mais discretas, gerando bacias menores que receberam sedimentação desde o final
do Pleistoceno. Essas bacias foram geradas por movimentações de transcorrência
principal E-W e falhas normais de direcionamentos variados, similares aos
encontrados no alto Amazonas (BEMERGUY, 1997). Enquanto esses processos
se desenvolviam, a região entre Manaus e Santarém permaneceu sob compressão
do Terciário Inferior ao Plioceno (COSTA et al., 1996). Atividades tectônicas
são documentadas até mesmo no Holoceno (SILVA, 2006; ROSSETTI et al.,
2007), e continuam até hoje, embora com menor intensidade, como indicado
pelo registro de várias zonas sísmicas na Amazônia (MIOTO, 1993; COSTA;
HASUI, 1997), onde ocorrem sismos de elevada magnitude (i.e., até 5,5 na escala
Richter,, registrado na região de Codajás (Zona Sismogênica de Manaus) em 1983
(COSTA; HASUI, 1997).
Comparando-se o quadro tectônico com os dados geológicos aqui apresentados,
pode-se propor um modelo preliminar de evolução geológica para a área estudada.
Durante o Mioceno, a região localizada a oeste de Manaus já se encontrava sob
condições subsidentes, propiciando o desenvolvimento de uma vasta área alagada,
com domínio continental, representada por um sistema de lago amplo contendo

3
2,5
Razão�S/K
2
1,5
0,5
0
Q1 Q2 Q3 Q4 Recente
Stratigraphic Unit
Fig. 9. Razão esmectita/kaolinita (S/K) obtida com base na análise dos difratogramas de raios-X de
amostras oriundas das unidades estratigráficas formadas durante o Pleistoceno ao Holoceno, na região
amazônica central e média (Q1 a Q2=unidades sedimentares quaternárias descritas no texto).
fauna endêmica (WESSLINGH et al., 2001). Interpretações prévias de que esse

sistema deposicional correspondia a um mar interior, que teria perdurado até
o Eomioceno (RÄSÄNNEN et al., 1995), não são suportadas por evidências
sedimentológicas e paleontológicas (NUTTALL, 1990; HOORN, 1993, 1994;
HOORN et al.,1995; MONSCH, 1998; VONHOF et al., 1998). Sendo assim,
após a deposição da Formação Alter do Chão no Neocretáceo, processos tectônicos
ligados com reativações da cadeia andina resultaram na criação de espaço de
acomodação e, conseqüentemente, retomada de sedimentação.
No Eomioceno e Mesomioceno, o nível do mar achava-se em ascensão, o
que resultou no afogamento de rios, formando sistemas estuarinos com amplas
planícies de maré no nordeste do Pará e no norte do Maranhão, registrados pelos
depósitos formados, dominantemente, por processos de maré da Formação Barreiras
(ROSSETTI, 1989; ROSSETTI et al., 1990; GÓES et al., 1990; ROSSETTI,
2000, 2001 e ROSSETTI; SANTOS JUNIOR, 2004). Apesar de ter sido sugerida
uma conexão marinha entre a Amazônia Oriental e Ocidental através da Bacia do
Amazonas, este trabalho de mapeamento geológico não confirma a deposição de
estratos estuarinos da Formação Barreiras ultrapassando a região de Gurupá. Com
isso, considera-se que a transgressão miocênica, advinda do Atlântico Equatorial,
esteve restrita a uma ampla faixa litorânea, não tendo qualquer efeito na Amazônia
Central, onde a sedimentação, quando existente, foi dominada por depósitos
com características aluviais, representados por arenitos médios a grossos, mal
selecionados e conglomerados ferruginosos assentados discordantemente sobre
a Formação Alter do Chão. Esses depósitos possivelmente derivavam das regiões
dos crátons e da área de Manaus, que então se encontrava sob efeito compressivo,
funcionando como divisora de drenagem.
Invasões marinhas miocênicas na Amazônia Ocidental derivaram, provavelmente,
de norte ou oeste, como sugerido, previamente, por outros autores (HOORN et
al., 1995). Episódios de transgressão resultaram em períodos de conexão do
sistema lacustre miocênico com o ambiente marinho. Seguiu-se período de queda
do nível eustático e colmatação do lago no final do Mioceno, registrado pelo
desenvolvimento de superfície de discontinuidade regional no topo da Formação
Solimões. Esta superfície representa uma descontinuidade do registro geológico,
de fácil reconhecimento ao longo de inúmeros afloramentos correlacionáveis ao
longo do rio Solimões por mais de 1.000 km a oeste de Manaus.
A) Eo/Mesomioceno E) 27,130 (+/-200) 1 4 C anos A.P.
5
Manaus Manaus
1 2 4
 
3
B) Neomioceno (estabilidade, queda do nível do mar) F) 5,080(+/-70)-2480(+/-40) 1 4C anos A.P.

5
Manaus Manaus
Discordância entre as formações
1 2 4
Solimões e Içá  
3
C) Plio-Pleistoceno
Manaus Formação Alter do Chão (Cretáceo)

 Formação Pirabas/Barreiras
Eo/Mesomioceno
Formação Solimões
Formação Içá (Plio-Pleistoceno)
D) 40,010-37,410 1 4 C anos A.P. Depósito Q1
Pleistoceno Superior
Depósits Q2
Manaus
Depósito Q3

Subsidência
Soerguimento
Transgressão marinha
Fig. 10. Diagramas esquemáticos com a evolução de paisagem simplificada proposta para o oeste da
Amazônia, desde o Mioceno. À medida que o depocentro da bacia migrou em direção a nordeste, em
função de movimentações tectônicas, a àrea localizada a oeste de Manaus passou a ser representada
por um grande lago, ou sistema de lagos, durante o Eomioceno/Mesomioceno (A) que secou durante
o Neomioceno, durante queda do nível eustático (B). Tectônica pliopleistocênica resultou em nova fase
de subsidência e o estabelecimento de um sistema fluvial do tipo entrelaçado ou anastomosado, com
direcionamento para nordeste, durante fase de clima com tendência à aridez (C). Seguindo-se a esse
período de estabilidade e de não deposição (não representado), a região amazônica experimentou
novos episódios de subsidência, o que resultou na criação de espaço para acomodação dos sedimentos
formados em um grande sistema aluvial do tipo fan-delta (D) e/ou fluvial, com planícies de inundação
e amplos lagos (E). Simultaneamente a esta última fase, a drenagem, com fluxo para nordeste, passou
a ser capturada por sistemas de falhas, com direcionamento sudeste-noroeste, levando à amplificação
do sistema de drenagem do Amazonas como conhecemos hoje (F). Ver texto para maiores explicações
(1=rio Juruá; 2=rio Solimões; 3=rio Purus; 4=rio Amazonas; 5=rio Negro).

Após a fase de estabilidade tectônica e a conseqüente formação da discordância
neomiocênica, o oeste da Amazônia foi submetido a esforços tectônicos, que
resultou em forte deformação da Formação Solimões. Esse evento deformacional
ocorreu antes da deposição da Formação Içá, uma vez que esta não foi afetada por
esse processo. Assim, posiciona-se essa fase tectônica entre o final do Neomioceno
e o início do Plioceno. Durante esse tempo, movimentos transpressivos orientaram
a drenagem para NE, em direção ao Oceano Atlântico, através dos lineamentos
do Tacutu, com saída pelo rio Essequibo (BEZERRA, 2003). Como resultado
desses processos, houve a deposição da Formação Içá. Embora esses depósitos
apareçam no mapa geológico como uma faixa marginal à Formação Solimões, eles
tiveram uma distribuição areal significativa, revelada por ocorrências isoladas dessa
unidade até as proximidades de Codajás. Áreas elevadas na região do rio Madeira se
constituíam em barreira natural para o escoamento da drenagem para o Atlântico
Equatorial (BEZERRA, 2003).
O arranjo da Formação Içá em sucessões de arenito com abundantes estratificações
cruzadas, granodecrescência ascendente, superfícies basais erosivas e revestidas por
conglomerados de seixos de quartzo e intraclastos de argilito, é consistente com
fluxos canalizados. A pouca espessura e o freqüente amalgamamento das sucessões
granodecrescentes, superfície basal planar e predomínio de litologias arenosas finas
a grossas, suportam canais rasos, energéticos, pouco encaixados e que mudavam
de posição com freqüência, típicos de sistemas entrelaçados e anastomosados.
A abundância de grãos feldspáticos nesses depósitos sugere provável mistura de
fontes ígneas ácidas, provavelmente, representativas de áreas cratônicas. Climas
relativamente secos e pouca vegetação são sugeridos pela composição feldspática
a subarcoseana dos arenitos e constante migração de canais.
Provavelmente, concomitante à deposição da Formação Içá, o leste da área de
estudo apresentava sedimentação reduzida, manifestada por depósitos aluviais
(fluviais e leques aluviais) Pós-Barreiras. Após a deposição da Formação Içá, o oeste
da Amazônia passou por nova fase de estabilidade tectônica. Com isso, o suprimento
sedimentar foi reduzido e dominaram processos de erosão, que resultaram na
formação da discordância no topo da unidade. Há aproximadamente 40.000
anos A.P., essa discordância foi, em grande parte, coberta pelo Depósito Q1. O
predomínio de corpos arenosos, com geometria em lobos e internamente contendo
abundantes laminações cruzadas cavalgantes, sugere deposição por desaceleração
rápida do fluxo e elevada carga em suspensão, típico de áreas deltaicas. A presença
de arenitos com granodecrescência ascendente, base abrupta e revestimento por
depósitos residuais intraformacionais, é atribuída a canais interdistributários. Se
essa interpretação for correta, pode-se, então, inferir que a porção a nordeste da
faixa mapeada para o Depósito Q1, ou seja, do rio Solimões até, pelo menos, a
altura do rio Branco, deveria se constituir em área subsidente alagada, funcionando
como bacia de captação para os lobos arenosos, compondo um sistema do tipo fan-
delta. À medida que a área tornou-se estável, o espaço de acomodação foi reduzido,
eventualmente, culminando com o total preenchimento das áreas alagadas pela
progradação de lobos de suspensão. Com isso, houve retorno a condições fluviais
e avanço de canais em direção ao centro-oeste da área de estudo.
Há cerca de 27.000 anos A.P., houve novo episódio de subsidência com
deslocamento de depocentro para nordeste, resultando na formação do Depósito
Q2. Durante esse tempo, a área encaixada entre os rios Solimões e Negro
diferenciou-se como uma bacia romboédrica à parte, em função do desenvolvimento
de sistema de falhas NW-SE. A evolução dessas falhas resultou no redirecionamento
dos canais, que, progressivamente, passaram a compor o sistema hidrográfico
moderno do rio Amazonas (BEZERRA, 2003). Essa nova fase de movimentação
tectônica resultou em áreas alagadas onde houve sedimentação pela progradação de
lobos de suspensão. Entretanto, as espessuras dos corpos de areia e o predomínio
de granulometrias muito finas a finas mostram que esses lobos eram bem menores
e menos energéticos do que os desenvolvidos na fase anterior, podendo registrar
pequenos lobos adentrando em lagos rasos ou depósitos de transbordamento em
lagos associados a amplas planícies de inundação. A primeira hipótese é favorecida
pela ausência de depósitos finos com granodecrescência ascendente, representativos
de planícies de inundação, porém, um melhor registro das características faciológicas
do Depósito Q1 é ainda necessário para melhor definir seu ambiente de formação.
A presença de areia com estratificação cruzada e granocrescência ascendente sugere
presença de canais.
Depósitos pleistocênicos superiores a leste de Manaus, se existirem, permanecem
por ser documentados. Uma exceção é a localidade de Itaituba, onde idades de
15.290 (+/-70) 14C anos B.P. e 11.340 (+/-50) 14C anos B.P. foram registradas
utilizando-se fósseis de megafauna in situ, associados com vegetação aberta,
provavelmente do tipo savana arbórea (ROSSETTI et al., 2004).
No Holoceno, atividade tectônica nas áreas dos rios Branco e Madeira pode
ter provocado sedimentação em suas margens (BEZERRA, 2003). A sucessão
sedimentar que ocorre em altitudes médias de 50-60 m, posicionada entre os
depósitos Q2 e Q3, podem representar o registro desse evento. Se esse for o caso,
então, durante esse tempo houve uma expansão da sedimentação na área de
desembocadura do rio Madeira com o Amazonas, com avanço para leste através
de uma estreita reentrância formada na Formação Alter do Chão e Sedimentos
Pós-Barreiras.
Entre 6.730 e 2.480 14C anos A.P. registra-se sedimentação ao longo de toda a
extensão do rio Amazonas, formando terraços descontínuos que resultaram nos
depósitos Q3, posicionados a cerca de 7 m do nível da água, durante a estação
seca. Litologicamente, esses depósitos são similares aos depósitos Q2, podendo
representar preenchimento de áreas alagadas em planícies de inundação. Esses
terraços fluviais atestam um amplo período de inundação do rio Amazonas-

Solimões e de seus tributários. Várias outras publicações registram aumento de
umidade na Amazônia entre 7.000-3.000 anos (TURCQ, 1998; BEHLING;
COSTA, 2000; BEHLING; HOOGHIEMSTRA, 1998, 1999, 2000; BAKER
et al., 2001). Esse aumento do nível das águas da bacia hidrográfica do Amazonas
coincide com dois fatores inter-relacionados: o aumento do nível do mar eustático
e o aumento de 25-30% na taxa de precipitação relativo aos valores atuais. Essas
variações são atribuídas a mudanças no sistema de circulação oceânica induzidas
por variações na orientação do eixo da Terra (COHMAP, 1988; MÖRNER, 1988,
1993, 1996), que podem ter causado o deslocamento da Zona de Convergência
Intertropical, interferindo diretamente no volume de precipitação da bacia
Amazônica (MAYLE et al., 2000).
O decréscimo na proporção entre esmectita e caulinita nos depósitos estudados é
consistente, com o progressivo aumento de umidade, desde o final do Pleistoceno.
O rápido aumento em caulinita para valores próximos a argilas modernas (onde
a razão esmectita/caulinita=0,31) nos depósitos Q3 é consistente com aumento
significativo de umidade entre 6.730 e 2.480 14C anos A.P.
Discussão
Além de dados biológicos, a elaboração de modelos de distribuição da
biodiversidade amazônica depende da geração de informações geológicas sólidas,
incluindo aspectos paleontológicos, sedimentológicos, estratigráficos e tectônicos,
a fim de definir fatores significativos na origem e distribuição das espécies. De
modo geral, períodos geológicos monótonos favorecem espécies generalistas com
evolução gradual, enquanto que aqueles caracterizados por grande dinâmica
evolutiva motivam especiações, aumentando a competição interespecífica e, com
isso, criando condições favoráveis à diferenciação morfológica pela adaptação dos
organismos às novas condições ambientais geradas (RENAUD; DAM, 2002).
Estudos moleculares de alguns grupos de vertebrados (PATTON; SILVA, 2001)
têm levado à estimativa de origem das espécies modernas há cerca de 3-4 milhões
de anos, ou seja, no Plioceno. Esse período da história geológica foi marcado por
grandes mudanças ambientais, não só na Amazônia como também em escala global.
Rearranjos importantes de placas tectônicas aconteceram em todos os continentes,
o que resultou no último pulso significativo de elevação dos Andes, implantação
dos Himalaias pela colisão das placas da Índia e Ásia, soerguimentos em várias
cadeias de montanhas do continente norte-americano (Apalaches, Rochosas e Serra
Nevada), e dobramentos e cavalgamentos nas montanhas alpinas. Nas Américas, a
criação da ponte intercontinental do Istmo do Panamá, devido ao deslocamento
da Placa do Caribe para leste, foi, sem dúvida, um dos fatores de maior impacto
nas trocas bióticas, uma vez que resultou na união das Américas após 50 milhões
de anos de isolamento (STEHLI; WEBB, 1985). A nova configuração continental
também contribuiu para uma fase de resfriamento global, pelo menos em parte,
resultante do afundamento da Corrente do Golfo, que se tornou mais densa sob a
Corrente Polar, pela falta de intercâmbio com o Pacífico, ocasionando a formação
de gelo nas calotas. Acompanhando o resfriamento do final do Plioceno, que se
estendeu pelo Pleistoceno, houve tendência à aridez, o que se reflete por mudanças
nos padrões de vegetação em várias regiões do globo, com amplo surgimento de
áreas de savanas em substituição a florestas. Como conseqüência dessa mudança
florística, houve adaptação da fauna, inclusive com a expansão de animais de
grande porte (megafauna).
As informações geológicas disponíveis para a região amazônica brasileira são ainda
de caráter regional ou estão dispersas, exigindo um grande esforço de integração,
a fim de que possam contribuir na análise dos mecanismos que controlaram e/
ou controlam os padrões de distribuição da biodiversidade atual. O potencial de
utilização dessas informações no contexto biogeográfico é, portanto, restrito, o
que tem resultado em hipóteses evolutivas polêmicas. Um exemplo é a hipótese
de diferenciação de zonas biogeográficas por arcos estruturais (RÄSÄNEN et al.,
1987; 1990; MORELL, 1996; PATTON et al., 2000; PATTON; SILVA, 2001).
Os arcos estruturais da Amazônia Brasileira constituem-se em feições antigas
(paleozóicas/mesozóicas) do embasamento, soterradas por sedimentos depositados
a partir do Cretáceo Superior e/ou Terciário (p.e., CAPUTO, 1991). Portanto,
sua influência na definição de zonas biogeográficas parece pouco provável. Outro
exemplo é a hipótese de transgressões marinhas de grande amplitude na região
amazônica como indutoras de compartimentos biogeográficas (p.e., RËGG;
ROSENZWEIG, 1949; IRION 1976, 1984; FRAYLEY et al., 1988; CAMPBELL
Jr., 1990; RÄSÄNEN et al., 1995; WEBB, 1996; BATES, 2001). Essas propostas
foram debatidas na literatura (HOORN, 1996; MARSHALL; LUNDBERG,
1996; PAXTON; CRAMPTON, 1996), uma vez que, até o momento, não há
comprovação de sedimentação marinha na Amazônia após o Mioceno, quando
grande parte das espécies amazônicas pode ter se estabelecida. Os resultados da
análise sedimentológica e estratigráfica aqui apresentada são consistentes com
ambientes deposicionais continentais ao longo da Amazônia Brasileira desde
o Pliopleistoceno. Embora flutuações do nível do mar relativo possam ter,
indiretamente, influenciado a sedimentação modificando, por exemplo, o nível do
lençol freático e a umidade relativa, informações geológicas sólidas em suporte à
formação de ilhas de isolamento por efeito direto de transgressões marinhas após
o Mioceno permanecem por serem apresentadas.
A interpretação da evolução geológica fornecida neste trabalho é consistente
com grande dinâmica ambiental no oeste da Amazônia no final do Mioceno e
início do Plioceno. Em particular, a colmatação do grande lago, representado pela
Formação Solimões/Pebas, foi certamente um fator de relevância no rearranjo da

biota, pela amplificação de espécies terrestres e restrição de espécies aquáticas a
áreas de drenagem fluvial. A análise da Formação Içá mostra desenvolvimento de
sistema fluvial distinto do atual, no Pliopleistoceno, então mais energético e com
migração de canais rasos entre planícies de inundação menos vegetadas.
Um tema apropriado para ser discutido aqui se refere à importância de
reconhecimento da discordância do topo da Formação Solimões. Cozzuol (2006),
com base na correlação de paleovertebrados da Bacia do Acre com elementos
faunísticos neomiocênicos em outras áreas do continente sulamericano, questiona
a existência desta discordância no oeste da Amazônia alegando, equivocadamente,
seu caráter local. Entretanto, a discordância no topo da Formação Solimões é
uma estrutura física de grande significado estratigráfico devido à sua expressão
regional. Isto é demonstrado pelo reconhecimento desta discordância, separando
a Formação Solimões da Formação Iça ou dos depósitos quaternários descritos no
presente trabalho, como pode ser verificado em inúmeros afloramentos facilmente
correlacionáveis ao longo do rio Solimões por uma distância de mais de 1000 km
a oeste da cidade de Manaus. Discordância angular similar tem sido reconhecida
em muitas outras áreas da Amazônia, recobrindo estratos correlatos na Bolívia,
Equador e Perú (CAMPBELL Jr. et al., 2006).
O devido reconhecimento da superfície de descontinuidade, de caráter erosivo
e formada por relacionamento angular com os depósitos sobrejacentes, constitui-
se em elemento de importância fundamental para o entendimento da evolução
estratigráfica da Amazônia ocidental. Esta superfície estratigráfica é chave não só
para a correlação de estratos sedimentares miocênicos na Amazônia ocidental, mas
também destes com estratos miocênicos (i.e., Formação Barreiras) da Amazônia
oriental, similarmente recobertos por discordância de caráter interbacinal
(ROSSETTI, 2000; ROSSETTI; GÓES, 2001; ROSSETTI, 2004). Vale ressaltar
que o fato de ocorrerem depósitos neomiocênicos na Amazônia ocidental, como
indicado por Cozzuol (2006), não minimiza, de forma alguma, a importância
desta discordância como elemento de correlação estratigráfica regional, haja vista
que este período geológico compreende cerca de 5,2 milhões de anos. Assim,
parte deste tempo pode ter experimentado deposição, e parte erosão, que pode ter
atingido intensidades variáveis em diferentes regiões do oeste da Amazônia, o que
é perfeitamente coerente com os princípios básicos de análise estratigráfica.
É oportuno, ainda, salientar, que o insucesso no reconhecimento desta
discordância, possivelmente acarretada pela inexperiência em mapeamento de
superfícies estratigráficas em campo, representa em um retrocesso na elaboração
de modelos de evolução das unidades estratigráficas do oeste da Amazônia, bem
como da reconstituição dos eventos relacionados com sucessivas trocas bióticas ao
longo do tempo geológico. Relembra-se, aqui, que “The current state of knowledge on
Amazonian geology is far from been conclusive, and will certainly continue to instigate
many well-sounded discussions. In this process, it is important that we keep our minds
open to critically evaluate new information, which can eventually be in disagreement
with traditional models that otherwise might still lack robust and conclusive data.”
(ROSSETTI et al., 2005).
Para finalizar, como registrado neste capítulo, atividades tectônicas com
conseqüente acúmulo sedimentar a partir do Terciário Superior, geralmente
relacionadas com reativações de estruturas do embasamento, foram importantes
fatores modificadores de paisagens durante o Neógeno-Quaternário da Amazônia.
Atividades tectônicas são de grande relevância para a caracterização do ecossistema
atual à medida que afetam, diretamente, o desenvolvimento da rede de drenagem,
relevo, tipo de solo, bem como a distribuição dos ambientes deposicionais.
Portanto, é esperado que a complexa inter-relação de fatores climáticos, tectônicos e
paleoambientais, ocorridos nos últimos estágios de evolução geológica da Amazônia,
tenha tido grande efeito na biota à medida que serviu de motivação à formação
de novas espécies.
A análise da influência de parâmetros geológicos na evolução e distribuição da
biodiversidade amazônica, como sugerida, deve ser testada no futuro em áreas
com boa disponibilidade de informações. Os próximos capítulos deste volume são
destinados à apresentação de diversos grupos biológicos ao longo da várzea do rio
Amazonas, representando um esforço inicial de integração de dados ambientais e
biológicos visando contribuir para este trabalho.
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Macrófitas aquáticas
capítulo 3
Auristela dos Santos Conserva
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - Projeto INPA/ Max -Planck
asconserva@gmail.com
Marcio Port Carvalho

Instituto Florestal - SP
portcarvalho@iflorestal.sp.gov.br
Celso Rabelo Costa

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisa em Biologia
Aquática - CPBA
Valdeney Araújo Azevedo

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisa em Biologia
Aquática - CPBA
Introdução
Segundo o Programa Internacional de Biologia “Macrófitas
Aquáticas” é a denominação mais adequada para caracterizar vegetais
que habitam desde brejos até ambientes verdadeiramente aquáticos.
Esta denominação é genérica e não leva em consideração aspectos
taxonômicos.
As macrófitas constituem uma perplexa assembléia de hábitos de
crescimento e possuem com freqüência uma extrema plasticidade
morfo-anatômica. Esta variação fenotípica causa sérios problemas
para identificação taxonômica destas espécies, comparadas com
a vegetação terrestre, seus corpos vegetativos exibem numerosas
modificações estruturais, algumas das quais podem ter caráter
adaptativo (Sculthorpe, 1985).
Na região Amazônica, um grande número de plantas pode ser
incluído nesta categoria, uma vez que solos saturados de água são
encontrados comumente na bacia do rio Amazonas, cujo relevo é
muito baixo, o clima bastante chuvoso, com uma flutuação anual do
nível da água dos rios que atinge uma amplitude média de até 15 m na
Amazônia Central (Junk, 1983; Junk & Howard-Williams, 1984).
A classificação das Macrófitas pela sua forma de vida e crescimento
tem um notável significado ecológico. A maioria das comunidades de
plantas aquáticas não pode ser satisfatoriamente distinguida pela sua composição
floristica, uma vez que muitas espécies têm uma ampla distribuição geográfica
e ecológica. Contudo, uma forma de crescimento única ou uma combinação
particular de formas de crescimento, freqüentemente dominam em uma
determinada comunidade, podendo então ser utilizada sozinha ou em conjunto
com a composição floristica como um caráter diagnóstico (Sculthorpe, 1985).
Dentro dos ambientes aquáticos na região amazônica, as principais formas de
vida (hábito de crescimento) encontradas são:
 Macrófitas enraizadas no sedimento, com folhas flutuantes (Victoria amazonica,
Nymphaea amazonum)
 Macrófitas enraizadas no sedimento com folhas emergentes (Echinochloa
polystachya, oryza spp., Hymenachne amplexicaulis, Sagitaria sprucei).

 Formas transicionais, enraizadas no sedimento tornando-se livre flutuantes com
a subida do nível da água (Leersia hexandra, Paspalum repens, Montrichardia

arborescens, Potederia rotundifolia, Luziola spruceana).
 Livre-flutuantes submersas abaixo da superfície da água (Utriculria foliosa,
Ceratophyllum demersun, Najas sp., Wolffiella spp.)

 Livre-flutuantes na superfície da água (Lemna spp., Spirodela sp., Salvinia spp.,
Azolla cf. microphylla, Ricciocarpus natans, Phyllanthus fluitans, Limnobium

stoloniferum, Ludwigia natans, Ceratopteris pteridoides).
 Livre-flutuantes com folhas acima da superfície da água (Eichhornia crassipes,
Eichhornia azurea, Pistia stratiotes, Scirpus cubensis, Alternanthera hassleriana).

(Adaptado de Junk & Piedade, 1993; 1997).
A presença das macrófitas nos ambientes aquáticos é fundamental para o
funcionamento desses ecossistemas, especialmente na região Amazônica, onde esta
comunidade apresenta elevada produtividade (Piedade et al. 1991; Conserva &
Piedade 2001). Além de fornecerem abrigo e/ou substrato para o desenvolvimento
de invertebrados aquáticos, alimento para peixes, mamíferos e outras forma de
vida aquática, produzirem oxigênio e funcionarem como bombas de ciclagem de
nutrientes (Junk & Howard-Williams, 1984; Esteves, 1988).
Adicionalmente, as macrófitas são excelentes indicadores da qualidade do lençol
freático porque elas:
Respondem rapidamente as condições de nutrientes, luz, contaminantes tóxicos,
metais, herbicidas,turbidez, salinidade e mudanças no nível da água;
São facilmente amostradas através do uso de transectos ou fotografia aérea;
Não requerem análises laboratoriais;
São integradoras das condições Ambientais.
Contudo, uma superabundância de macrófitas pode ser problemática em diques
e represas ou canais de navegação (Crowder & Painter, 1991)
Uma questão crítica para biologia ambiental é se a diversidade de macrófitas
nas áreas inundáveis determina a eficiência ou não das suas bem conhecidas
funções ambientais, muitos autores acreditam que quanto maior a diversidade de
espécies, maior a diversidade de habitats oferecidos, aumentando potencialmente
o suporte de uma maior abundância de peixes e outros animais aquáticos, retendo
potencialmente muito mais poluente ou nutrientes e sustentando o funcionamento
do ecossistema como um todo (Hwang et al., 1996; Camargo & Florentino, 2000;
Engelhardt & Ritchie, 2001; Colares & Colaris, 2002).
A diversidade paisagística e fisiográfica das planícies de inundação (e.g. rios,
igarapés, canais, lagos temporários e permanente) podem contribuir para a grande
diversidade biológica (alfa e beta) nestes ecossistemas. As macrófitas aquáticas são
especialmente adequadas para “mapear” essa variabilidade ambiental tendo em
vista que as plantas aquáticas macroscópicas respondem a diferentes gradientes
ambientais que são formados lateralmente e ao longo do rio principal (Thomaz
et al. In press).
Com o objetivo de identificar e caracterizar regiões biogeográficas para subsidiar
as estratégias para a conservação da várzea, foram realizados levantamentos
botânicos de macrófitas aquáticas ao longo da calha do rio Solimões /Amazonas
em áreas de várzea com características ambientais semelhantes e distintas.
Métodos
Na região amazônica, o canal principal do rio Solimões-Amazonas; os bancos
e regiões de sedimentação dos rios de água branca e os lagos de várzea sujeitos
às flutuações de nível da água, estão entre os principais habitats extensivamente
colonizados pelas macrófitas aquáticas.
Para realização dos levantamentos de macrófitas aquáticas neste estudo,
optamos pela escolha de apenas um tipo de habitat, os lagos de várzea, uma vez
que dispúnhamos de um tempo limitado para o deslocamento e a coleta, em uma
área muito extensa. Além disso por questões logísticas, o nosso levantamento foi
realizado nos meses de setembro e outubro de 2003 (durante a fase terrestre),
período no qual as margens do canal principal e os bancos e regiões de sedimentação
dos rios Solimões-Amazonas, que poderiam ser os outros habitats explorados,
encontravam-se completamente secos e já dominados pela vegetação terrestre.
Como parte das atividades do sub-estudo de Macrófitas aquáticas realizamos
um total de 26 pontos de coleta descritos conforme a metodologia geral. Todas
as localidades foram geograficamente referenciadas, medidas as profundidades e
distância até a calha do rio.
Em cada Lago ou ponto de coleta, as amostras foram coletadas em 4 transectos
de 50 m, perpendicular à margem, geograficamente orientado a partir de um
ponto central do lago (1 ao norte, 1 ao sul, 1 ao leste e 1 a oeste). O objetivo
destes transectos é seguir o padrão de zonação formado pelos diferentes hábitos das
Macrófitas aquáticas 67
macrófitas, nos quais as formas enraizadas são localizadas próximas as bordas ou nas
áreas mais rasas e as formas flutuantes na região mais central dos corpos de água.
Foram realizados um total de 520 transectos. Ao longo de cada trasecto fizemos
coletas de 1m2 a cada 10 metros totalizando 20 amostras de 1m2 para cada lago.
Nos casos em que não foi possível o acesso a lagos, foram amostrados enseadas,
canos, furos ou paranás, mantendo-se o padrão de 20 amostras de 1m2 coletadas
aleatoriamente.
Além das coletas nos transectos, percorríamos toda a extensão dos corpos de
água amostrados e registrávamos a presença de espécies que ainda não haviam sido
registradas nos transectos, as quais foram classificadas nas análises como coletas
livres.
Resultados e Discussão
Registramos um total de 61 espécies, distribuídas em 48 gêneros e 29 famílias
(tabela 1). As famílias Cyperacea, Poaceae e Onagraceae apresentaram maior riqueza
com 9, 8 e 6 espécies respectivamente.
Paspalum fasciculatum, Salvinia auriculata, Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes,
Azolla fliculoides, Phyllanthus fluitans, ludwigia natans, Eichinochloa polystachya,
Oxycaryum cubense e Limnobium stoloniferum foram às espécies de maior freqüência
de ocorrência (tabela 2).
Quando comparamos a curva de rarefação do número de espécies observado e
estimado (Fig. 1), verificamos que os nossos registros estão abaixo do esperado, o
que pode ser justificado devido ao período de coleta (meses de setembro e outubro),
que representa a fase terrestre dentro do ciclo hidrológico da região amazônica,
na qual a profundidade da coluna de água e a diversidade de habitas é menor,
reduzindo conseqüentemente a riqueza de espécies. Contudo quando comparado
a outros estudos sobre diversidade de macrófitas aquáticas o número de espécies
encontrado é bem representativo (Junk & Piedade, 1993; Santos & Thomaz 2002;
Matias et al. 2003; Gantes & Caro 2001).
Alguns autores afirmam que o distúrbio natural causado pela inundação, mais
precisamente a variação no nível da água, favorece o aumento da diversidade
desestabilizando as assembléias formadas e favorecendo a colonização de espécies
exóticas e oportunistas (Hudon 1997; Ward 1998 apud Santos & Thomaz 2002).
Essas espécies são em geral plantas terrestres que resistem a inundação, e que foram
excluídas em nossos registros.
Outros autores, porém, consideram a redução de nível da água responsável pela
baixa diversidade, pois reduz a conectividade entre os ambientes aumentando a
competição e impedindo o aporte de propágulos que são principalmente dispersos
pela água (Bornette et al. 1998). A redução da profundidade é um conhecido
Tabela 1. Lista das espécies encontradas, classificadas em ordem alfabética das famílias.
Familias Gêneros Espécies
Acanthaceae Justicia Justicia sp.
Alismataceae Echinodorus Echinodorus paniculatus
Amaranthaceae Alternanthera Alternanthera aquatica
Apiaceae Hydrocotyle Hydrocotyle vulgaris
Montrichardia Montrichardia arborescens
Araceae
Pistia Pistia stratiotes
Asteraceae Eclipta Eclipta prostata
Azollaceae Azolla Azolla filiculoides
Ceratophyllceae Ceratophyllum Ceratophyllum sp
Convolvulaceae Ipomoea Ipomoea aquatica
Cyperus articulatus
Cyperus ferax
Cyperus
Cyperus sp
Cyperus surinamensis
Cyperaceae Eleocharis geniculata
Eleocharis
Eleocharis interstincta
Fimbristylis Fimbristylis sp
Fuirena Fuirena umbellta
Oxycaryum Oxycaryum cubense
Caperonia Caperonia castaneifolia
Euphorbiaceae
Phyllanthus Phyllanthus fluitans
Aeschynomene Aeschynomene sensitiva
Fabaceae Neptunia Neptunia oleraceae
Sesbania Sesbania bispinosa
Elodea Elodea densa
Hydrocharitaceae Limnobium stoloniferum
Limnobium
Limonobium laevigatum
Lemna Lemna spp.
Lemnaceae
Spirodela Spirodela polyrhyza
Utricularia foliosa
Lentibulariaceae Utricularia Utricularia gibba
Utricularia myriocysta
Malvaceae Malva Malva sp.
Marsileaceae Marsilea Marsilea crotophora
Menyanthaceae Nymphoides Nymphoides indica
Najadaceae Najas Najas microcarpa
Tab. 1. Continuação.
Nymphaea Nymphaea gardneriana

Nymphaeaceae
Victoria Victoria amazonica
Ludwigia elegans
Ludwigia inclinata
Ludwigia natans
Onagraceae Ludwigia
Ludwigia sedoides
Ludwigia sp.
Ludwigia stolonifera
Parkeriaceae Ceratopteris Ceratopteris sp.
Echinochloa Echinochloa polystachya
Gynerium Gynerium sagittatum
Hymenachne Hymenachne amplexicaulis
Leersia Leersia hexandra
Poaceae
Luziola Luziola subintegra
Oryza Oryza grandiglumis
Paspalum fasciculatum
Paspalum
Paspalum repens
Polygonaceae Polygonum Polygonum spectabilis
Eichhornia azurea
Eichhornia
Pontederiaceae Eichhornia crassipes
Pontederia Pontederia rotundifolia
Ricciaceae Ricciocarpus Ricciocarpus natans
Salviniaceae Salvinia Salvinia auriculata
Scrophulariaceae Scrophulariaceae Scrophulariaceae
Sphenecleaceae Sphenoclea Sphenoclea zeylanica
29 48 61
fator responsável pela mortalidade de macrófitas aquáticas, (Santos e Esteves...),

especialmente das assembléias formadas por espécies livres flutuantes, as quais
representaram 90% das espécies de maior freqüência de ocorrência no presente
estudo (tabela 2).
Em comparação com outras áreas inundáveis, em nível mundial, a Amazônia
possui poucas espécies de macrófitas aquáticas, por causa das grandes flutuações do
nível do rio que eliminam grande parte da assembléia de espécies livres flutuantes
submersas. Além disso, áreas alagáveis ao longo de grandes rios são ambientes
permanentemente perturbados e propícios a colonização de espécies invasoras,
que resistem bem a inundação, mas não são verdadeiramente plantas aquáticas
(Junk com. pess.).
Tabela 2. Lista das espécies de maior freqüência de ocorrência e seus respectivos hábitos de
crescimento.
Espécies Total de registros Ocorrência/ pontos de coleta Forma de vida
Paspalum repens 398 26 Livre flutuante
Salvinia auriculata 369 25 Livre flutuante
Pistia stratiotes 210 25 Livre flutuante
Eichhornia crassipes 112 24 Livre flutuante
Azolla filiculoides 110 19 Livre flutuante
Phyllanthus fluitans 83 20 Livre flutuante
Ludwigia natans 80 20 Livre flutuante
Echinochloa polystachya 68 17 Forma transicional
Oxycaryum cubense 57 12 Livre flutuante
Limnobium stoloniferum 50 16 Livre flutuante
Em termos de diversidade de macrófitas aquáticas, as várzeas ao longo da calha

Solimões/Amazonas, se comportam como um ambiente homogêneo. Uma vez que
os índices de diversidade (alfa) encontrados neste estudo (Fig. 2), não apresentaram
grandes variações que nos permitisse registrar um padrão de aumento ou redução
de diversidade ao longo dos pontos de coleta.
Quando realizamos a análise de comunidade através do método de ordenação
(CA) a maioria dos pontos aparece agrupada numa mesma área (Fig. 3). A exceção
dos pontos .....que aparecem como áreas diferenciadas devido a ocorrência de
registros únicos de espécies ou a presença de espécies raras (consideradas aqui
aquelas que apresentaram menos que 4 registros).
A avaliação da composição de espécies nos diferentes pontos através de uma
análise de cluster registrou um índice de similaridade acima de 70% (Fig. 4). Estes
resultados mais uma vez confirmam a homogeneidade dos ambientes em relação
à distribuição das macrófitas.
Figura1. Comparação da curva de rarefação do N° de espécies observadas (Sobs) e esperadas segundo

diferentes estimadores.
Figura 2. Variação de diversidade alfa ao longo da Calha do rio Solimões/Amazonas.
Figura 3. Análise de correspondência (CA), mostrando o agrupamento dos diferentes pontos de coleta
(de acordo com a composição de espécies).
Figura 4. Análise da similaridade da composição de espécies nos diferentes pontos de coleta.
Figura 5. Correlação da riqueza de espécies com a profundidade média nos diferentes pontos de coleta
distribuídos ao longo da calha.
Figura 6. correlação de riqueza de espécies com conectividade (distância de cada ponto de coleta ao
canal principal do rio medido em km).
A maioria dos trabalhos sobre ordenação de macrófitas aquáticas atribui sua

distribuição a uma combinação de fatores físico-químicos da água e sedimento.
Poucos enfatizam fatores como, por exemplo, a quantificação de impactos
antrópicos e fatores geomofológicos (Heegaard et al. 2001; Lougheed et al. 2001;
Bini et al. 1999 apud Santos e Thomaz 2002; Bornette et al. 1998b; Willby et al.
2001; Gantes & Caro 2001). Neste trabalho correlacionamos a riqueza de espécies
com dados de profundidade e conectividade (distância dos pontos de coleta ao
canal principal), ainda assim, nenhum desses fatores apresentou uma correlação
que explicasse o padrão de distribuição encontrado (Fig. 5 e 6).
Os resultados deste estudo não justificam a divisão das várzeas do Solimões /
Amazonas em zonas biogeográficas para distribuição de macrófitas, destacando
muito mais o aspecto de uniformidade desses ambientes em relação às assembléias
estudadas. Esta característica aumenta ainda mais a necessidade de cautela na
definição de planos de manejo e conservação dessas áreas.
Uma sugestão é que esse estudo deva ser repetido durante uma fase aquática
para que se possa comparar se o padrão de distribuição das espécies é o mesmo ou
se foi efeito do ciclo hidrológico.
Outra sugestão é que a prioridade deve ser dada as áreas do alto Solimões, uma
vez que o aporte de propágulos é disperso principalmente pela água e depende da
conectividade entre os ambientes, onde qualquer alteração drástica das áreas de
cabeceira afetará as regiões a jusante devido à conexão através do canal principal
do rio.
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biodiversity and trait attributes of hydrophytic vegetation in artificial waterways. Fresh.
Biol.46, 883-902.
contribuição ao
capítulo 4
conhecimento da
Ana Luisa Albernaz
Marcelo Paustein Moreira

Fundação Vitória Amazônica – FVA
Rua r/s quadra Q casa - 7 – Cj. Morada do Sol - Aleixo CEP 69060-080 – Manaus AM
pinguela@fva.org.br
José Ramos
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)
Coordenação de Pesquisas em Botânica (CBO)
Caixa Postal 478, 69011-970, Manaus-AM
Paulo Apóstolo Assunção

Parataxônomo Autônomo
apostolo.paulo@yahoo.com.br

Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA)
Coordenação de Pesquisas em Botânica (CBO)
Caixa Postal 478, 69011-970, Manaus-AM, chicon@inpa.gov.br
Introdução
As características ambientais que influenciam as comunidades de
árvores de várzea em escala local são relativamente bem conhecidas,
e duas delas são apontadas como as mais importantes: (1) a
topografia, que, nas diferentes fases do pulso de inundação traduz-
se em amplitudes e períodos de inundação diferentes e na seleção
de espécies com capacidades diferenciadas de tolerância (AYRES,
1986,1993, JUNK, 1989, WORBES et al., 1992, ALBERNAZ,
1996; FERREIRA, 1997a,b); e (2) a dinâmica dos sedimentos,
em que os processos de deposição e erosão, que são intensos nas
várzeas, resultam na existência simultânea de comunidades em estágios sucessionais
distintos (WITTMAN et al., 2002). Outros fatores, como tipo de solos, densidade
de ocupação humana e tipo de usos dos ambientes também podem afetar a
distribuição de espécies e comunidades, mas são considerados de menor influência
(ALBERNAZ; AYRES, 1999).
Já os padrões geográficos de distribuição das espécies arbóreas de várzea são
muito menos conhecidos. Embora diversos inventários e amostragens de plantas
tenham sido realizados, eles estão concentrados em poucas áreas geográficas, em
geral próximas às grandes cidades e/ou centros de pesquisa: Belém (estuário),
Manaus (Amazônia central) e Tefé (RDS Mamirauá, Amazônia oriental). Uma
compilação dos trabalhos publicados a partir desses levantamentos forneceu
uma lista de 675 espécies vegetais, distribuídas em 303 gêneros e 76 famílias
(PAROLIN et al., 2004). A análise destes inventários sugere haver um aumento de
riqueza do leste para o oeste (PAROLIN et al., 2004), mas é difícil afirmar se este
padrão é devido a diferenças de esforço amostral, uma vez que a área ocidental foi
amostrada com maior intensidade. Por isso, uma análise fitogeográfica ao longo
da calha do Amazonas-Solimões, com os dados hoje disponíveis, poderia induzir
a interpretações errôneas.
Para traçar estratégias adequadas à conservação do ambiente de várzea, tanto
variáveis em escala local como geográfica são importantes. Como os fatores
locais são mais conhecidos, optou-se neste estudo por investigar os padrões de
distribuição de árvores em escala geográfica. Assim, a proposta do estudo é testar
a existência de diferentes regiões biogeográficas ao longo da calha da várzea dos
rios Solimões-Amazonas. A metodologia proposta compõe-se de uma análise
quantitativa (de ordenação) e uma qualitativa (espécies de distribuição restrita),
realizadas sobre dados coletados em levantamentos de curta duração, ao longo
de toda a área do estudo. Áreas com disrupções no padrão de comunidades serão
consideradas regiões distintas e recomendadas para subsidiar a escolha de áreas
para a conservação. Espécies com distribuições restritas deverão merecer especial
atenção no resultado final.
O sucesso de propostas conservacionistas depende também do desenvolvimento
de estratégias que possibilitem a sustentabilidade econômica e social. Assim, para
contribuir com o processo de ordenamento territorial da várzea, este estudo pretende
aproveitar os levantamentos de campo para fazer uma análise da distribuição das
espécies de potencial madeireiro, que são as de maior valor entre as espécies arbóreas
de interesse econômico.
Métodos
Distribuição das amostras
Para testar a variação longitudinal na composição de espécies de florestas de várzea
foram realizadas duas ou três amostragens em cada ponto de parada do barco. As
paradas, como descritas na metodologia geral, tiveram espaçamento o mais regular
possível. Como o efeito da topografia e dos processos sucessionais sobre a vegetação
de várzea está bem documentado na literatura, optou-se neste estudo por alocar
amostras com o mínimo de variação possível nesses fatores. Desta forma, a variação
encontrada poderia ser mais diretamente relacionada à geográfica do que à local.
Para isso, procurou-se amostrar áreas em que a altura da marca de água da última
cheia estivesse entre 1 e 2 metros e evitar amostras em áreas em estágios iniciais de
sucessão, como ilhas jovens ou proximidade de praias.
Coleta de dados
1.Transectos
Os transectos consistiram na amostragem de todas as árvores e cipós com mais
de 5 cm de DAP incluídos em uma área delimitada de 10 x 100 m. Nos transectos,
para cada indivíduo foram anotadas as seguintes observações: espécie ou morfotipo,
nome comum (quando possível), distância ao longo do transecto, distância
perpendicular ao transecto, e diâmetro à altura do peito (DAP). A amostragem
em transectos permite obter informações não apenas da distribuição das espécies
de árvores, mas também da estrutura da vegetação nas áreas amostradas, que é um
fator importante na composição das comunidades biológicas locais. Infelizmente,
o custo em tempo para medir a altura das árvores não permitiu que esta medida
fosse tomada.
Na várzea são comuns árvores com múltiplos caules, cujos diâmetros
normalmente são somados em estudos botânicos. No entanto, em termos de
estrutura da floresta, um único tronco largo é bem diferente de vários menores.
Por isso, anotou-se o diâmetro de cada um, somou-se o total, mas manteve-se uma
coluna de número de troncos por indivíduo, para que essa informação também
pudesse ser utilizada nas análises.
2. Amostras livres
As amostras livres tiveram como objetivo aumentar o número de indivíduos
identificados em cada área amostral, de forma a aproximar a amostragem de um
esforço satisfatório, pela saturação da curva espécie-indivíduos. Tal objetivo não
contribuição ao conhecimento da 79
seria possível de ser atingido apenas com a amostragem por transectos, que demanda
muito tempo de execução e gera informações de um número de indivíduos que
raramente ultrapassa a cem.
As amostras livres consistiram na anotação da espécie ou morfotipo de um
número padronizado de indivíduos. Estas amostras foram feitas tanto de forma
complementar, em pontos amostrados por transectos, quanto de forma mais
extensiva, em áreas em que não foram feitas amostras por transectos. Nas amostras
complementares foram anotadas as espécies ou morfotipos de 50 indivíduos.
Para as áreas sem transectos esse número teve que ser ajustado ao longo da
expedição. A amostra livre inicial foi de 120 indivíduos. No entanto, as análises
preliminares sugeriram que seria interessante aumentar esse número. Depois disso,
foi estabelecida a amostragem de 150 indivíduos, que passou a ser o padrão de
amostragem para as amostras livres.
Para ambos os tipos de amostragem, a altura da marca d´água mais recente foi
anotada quando possível para dez indivíduos por amostra. No entanto, nem sempre
a marca era visível, e em algumas áreas só foi possível obter uma ou duas medidas.
Todas as análises foram feitas com a média das medidas obtidas por amostra.
Identificação do material
O material botânico foi identificado em campo por técnicos experientes (José
Ramos, na primeira etapa, e Paulo Apóstolo na segunda). Devido à impossibilidade
da participação do mesmo técnico nas duas etapas, para padronizar os morfotipos
encontrados em toda a área amostrada, na segunda etapa foi coletado um maior
número de amostras de material de referência. A padronização de nomenclatura
e morfotipos foi feita no herbário do INPA, com a participação de todos os
integrantes da equipe.
Análises
1. Riqueza
Para analisar o padrão de riqueza ao longo da calha foi utilizado o índice Alpha
(FISHER et al., 1943). Este índice é o mais usado para amostragens de plantas
porque corrige o efeito do tamanho da amostra sobre a estimativa da riqueza.
2. REGIÕES biogeográficas
O padrão de distribuição das comunidades vegetais ao longo da calha foi
investigado por meio de análises de ordenação, em que as amostras foram agrupadas
por parada. Antes de agrupar, verificou-se se os padrões obtidos pelos dois tipos
de amostragem eram diferentes. Como foram semelhantes, as amostras foram
agrupadas. Nas amostras agrupadas por parada, para cada ponto a curva de espécies
já estava mais próxima da estabilização, tornando a análise e a sua interpretação mais
robustas. Como o objetivo era comparar a composição das comunidades amostradas
e não a densidade de indivíduos, para corrigir o efeito do tamanho diferente das
amostras, os dados foram transformados para a proporção da espécie na amostra.
A associação entre as parcelas foi estimada pelo índice de dissimilaridade de Bray-
Curtis, em que as espécies mais abundantes, cujas ocorrências são mais confiáveis
em um levantamento rápido, têm um peso relativo maior na análise. A técnica de
ordenação aplicada foi o Escalonamento Híbrido Multidimensional, (HNMDS),
cujo algoritmo é disponível no programa PATN (BELBIN, 1995). Para verificar
se possíveis falhas na identificação estariam interferindo nos padrões encontrados,
foram conduzidas análises tanto para o nível de espécie quanto para o de gênero.
3. Distribuição de espécies madeireiras

Com base na lista de espécies madeireiras de várzea, elaborada por Albernaz &
Ayres (1999), foram selecionadas para análise 20 espécies de valor comercial, tanto
brancas quanto pesadas. Como poderia haver espécies madeireiras endêmicas a
áreas geográficas não incluídas no estudo de Albernaz & Ayres (1999), indagou-se
durante os levantamentos sobre outras espécies de valor madeireiro, para incluí-
las na análise. As análises englobaram o número total de indivíduos encontrados
em todas as amostras, a frequência, a amplitude de distribuição (quando o
número de indivíduos era maior que um) e a abundância ao longo do gradiente
longitudinal.
Resultados
Foram realizadas 73 amostras das quais 42 eram transectos complementados com
amostras livres, três apenas transectos e 28 amostras livres. As amostras incluíram
um total de 11.938 indivíduos, pertencentes a 543 espécies, 282 gêneros e 69
famílias. Entre estas, 46 espécies (38 gêneros, 25 famílias) foram cipós lenhosos e
o restante, árvores ou arvoretas. Três indivíduos não foram identificados nem em
nível de família. As famílias com mais espécies e mais indivíduos foram Fabaceae
e Mimosaceae.
1. Riqueza
O número de indivíduos amostrados em cada parada variou de 214 a 706. Curvas
de acumulação de espécies indicaram que o esforço foi satisfatório para incluir a
maioria das espécies comuns que ocorrem nas comunidades amostradas (espécies
raras dificilmente são amostradas em levantamentos rápidos).
A riqueza máxima foi no Alto Solimões e a mínima no Baixo Amazonas, entre
Almeirim e Santarém (Fig. 1). O estuário apresentou maior riqueza do que o Baixo
Amazonas, com um número de espécies semelhantes ao da região de Manaus.
Embora a região do baixo Amazonas, entre o Trombetas e Almeirim, possua uma
riqueza menor, considerou-se que seria importante investigar se as comunidades
deste trecho eram compostas apenas por um subconjunto das espécies encontradas
nas áreas mais ricas ou se há espécies endêmicas, ou de distribuição restrita, que
justifiquem a conservação desta parte da várzea. Esta questão foi investigada por
meio de duas diferentes análises: a primeira baseada no cálculo da “temperatura” da
matriz de comunidades por parada (ATMAR; PATTERSON, 1993); e a segunda
por mapeamento da distribuição de espécies que ocorreram em abundância
relativamente alta mas com baixa amplitude de distribuição ao longo da calha.
O método de Atmar e Patterson (1993), de associar temperaturas às comunidades
biológicas, é uma forma de investigar se as comunidades estão organizadas de forma
hierárquica. Em um sistema muito hierárquico, que corresponde a uma temperatura
baixa, nas áreas mais pobres as espécies encontradas são apenas um subconjunto
(subset) daquelas observadas nas áreas mais ricas. Assim, quando a temperatura do
sistema é muito baixa, proteger apenas as áreas mais ricas assegura a inclusão de
todas ou da maioria das espécies nas áreas protegidas. Ao contrário, temperaturas
mais altas indicam uma maior desordem do sistema e que as áreas mais pobres
contêm espécies não encontradas nas áreas mais ricas. Assim, para que todas ou
a maioria das espécies estejam representadas em áreas protegidas, seria necessária
a seleção de uma combinação de áreas pobres e ricas (RYTI, 1992). Além disso,
o método propõe que a ocorrência de áreas e espécies idiossincráticas indicam a
ocorrência de eventos biogeográficos influindo na distribuição de espécies. Ao
contrário, áreas e espécies que variam de maneira uniforme na matriz de temperatura
indicam variação randômica, causada por fatores ambientais, demográficos ou
genéticos. Esses indicadores podem ser calculados com um programa que os
Fig. 1 - Índice de diversidade alfa (ALFA) ao longo do gradiente longitudinal da calha do Solimões-
Amazonas (LONG)
autores disponibilizaram na internet, chamado “Nestedness Calculator” (ATMAR;
PATTERSON, 1995). O programa dispõe também de um sistema que utiliza a
técnica de Monte Carlo para estimar a temperatura esperada, baseada na simulação
de matrizes randômicas.
A temperatura obtida para a matriz de espécies por paradas foi de 33,33º.
Esta temperatura é relativamente alta quando comparada à obtida para outras
comunidades da região amazônica analisadas (ALBERNAZ, 2001). No entanto,
ela é bem mais baixa do que o esperado em uma matriz randômica de mesmo
tamanho e grau de preenchimento. Utilizando-se 500 simulações baseadas na
matriz de dados, a temperatura esperada para este sistema seria de 55,28 ± 1,23º.
Apesar de a matriz real ser mais fria do que o esperado, algumas áreas, assim como
muitas espécies, apresentam altos valores idiossincráticos, revelando que mesmo
nas áreas mais pobres há influência de fatores biogeográficos atuando sobre a
distribuição de espécies.
Reforçando o valor do baixo Amazonas para conservação, todas as dez espécies
com mais de cinqüenta indivíduos na amostragem e que apresentaram as menores
amplitudes de distribuição ocorreram entre Manaus e o estuário. Entre elas, duas
foram exclusivas do estuário: Mora paraensis (pracuúba-do-estuário) e Pentaclethra
sp. (pracaxi). Entre as demais, Coussarea sp.1 foi encontrada em grande abundância,
mas em apenas um local de amostragem, estando entre as espécies destacadas na
análise hieráquica como tendo padrão randômico de distribuição. A espécie Casearia
aculeata, apesar de neste estudo ter sido observada apenas no rio Amazonas, está
incluída na lista publicada de espécies da região de Tefé (PAROLIN et al., 2004),
o que revela que a sua distribuição é mais ampla do que a observada neste estudo.
As espécies Inga cayennensis, Swartzia cf. ingifolia, Eugenia cf. coffeifolia e Trichilia
cf. cipo não constam das listas publicadas de espécies de várzea e todas tiveram
distribuição restrita às áreas mais pobres em espécies, entre Manaus e Almeirim.
Para Lonchocarpus sp. também há registros de ocorrência em outras localidades
da várzea além das registradas neste estudo. No entanto, como Lonchocarpus está
identificada apenas em nível de gênero, não é possível saber se se trata da mesma
espécie ou não.
2. Regiões biogeográficas
As análises sobre o padrão de agrupamento das comunidades de várzea foram
bem consistentes entre si. Tanto a análise feita utilizando a base de dados de espécies
quanto a de gêneros resultaram na formação de três grupos de comunidades (Fig.
2).
O primeiro grupo foi composto pelas amostras do estuário. Nessa região, as
florestas são densas e altas, visualmente semelhantes às florestas de terra firme.
De fato, segundo as informações dos moradores, as florestas de várzea na região
estuarina ficam submersas apenas na maré alta da época de cheia dos rios. As áreas
amostradas apresentaram uma forte dominância de Mora paraensis (pracuúba), cuja
abundância relativa média foi de 18%. A espécie possui valor comercial madeireiro
e tem sido, aparentemente, explorada de forma intensa. Várias pequenas serrarias
foram vistas nos arredores e todas as florestas visitadas possuíam estradas para a
retirada de madeira. Segundo os moradores que acompanharam o trabalho, a
pracuúba é a principal espécie retirada naquela área. Apesar disso, a espécie apareceu
em grande quantidade nos levantamentos e observou-se regeneração abundante nas
diversas fases de vida (plântulas, varas e arvoretas), em todas as áreas visitadas.
O segundo agrupamento incluiu as comunidades amostradas entre Almeirim
e Manaus. De maneira geral, na região predominam florestas na forma de faixas,
entremeadas por áreas abertas dominadas por espécies de ampla distribuição, como
Triplaris surinamensis e Pseudobombax munguba. A maioria das áreas amostradas
nesta parte da várzea foi constituída por florestas mais baixas, que apresentavam
vestígios da presença de gado bovino ou bubalino. Do ponto de vista botânico, foi
notável a ausência, nas amostras desta região, de espécies da família Annonaceae,
que é sempre presente e abundante em florestas de várzea. Indivíduos da família
Annonaceae foram reaparecer apenas nas proximidades de Manaus.
Os moradores da região acreditam que a região entre Almeirim e Santarém
sempre teve predominância de campos, ou que a conversão de suas florestas foi antes
do nascimento dos atuais residentes e seus pais. Por outro lado, entre Santarém e
Manaus as conversas indicaram que havia muito mais florestas do que nos dias de
hoje e que as florestas foram convertidas em parte para a produção de juta, e, mais
recentemente, para a criação de gado. De fato, os levantamentos revelaram que a
área entre Santarém e Manaus já apresenta algumas amostras com maior riqueza
em espécies, além do mencionado reaparecimento das Annonaceae.
Fig. 2. Análise de escalonamento multidimensional mostrando o agrupamento das parcelas baseado

(A) na composição de espécies por parada (Stress= 0,15); (B) na composição de gêneros por parada
(Stress=0,19). P1 a P12-Rio Solimões, P13 e P14- Estuário; P15 a P26- Rio Amazonas
O agrupamento das áreas do rio Amazonas pode estar indicando que a perda de
áreas contínuas de floresta esteja levando a um empobrecimento das comunidades
de várzea, que passam a ser dominadas por espécies de ampla distribuição.
Reforçando esta idéia, é interessante notar que a análise de escalonamento
multidimensional baseada nos dados de gêneros agrupou a parada 11, que é no
rio Solimões, com as amostras do Amazonas. Nesta parada, o único local em que
foi possível realizar amostragens foi em uma ilha. Conforme as informações dos
moradores, as florestas da ilha são secundárias, tendo sido desmatadas há cerca de
50 anos. Assim, aparentemente o efeito que predomina na análise quantitativa da
região é o fato de serem áreas impactadas pela atividade humana. Apesar disso,
surpreendentemente, na região do Amazonas é que foram encontradas as maiores
densidades de algumas espécies madeireiras. Entre elas, cabe destacar a ocorrência
de Platymiscium ulei, que é uma espécie considerada comercialmente extinta na
região de Tefé (ALBERNAZ; AYRES, 1999).
O terceiro grupo identificado nas análises de ordenação foi composto pelas
amostras realizadas ao longo do rio Solimões, desde Tabatinga até perto de Manaus.
Em toda esta região as áreas visitadas eram predominantemente florestadas. As
florestas eram, em geral, mais altas do que as do trecho do rio Amazonas, mas
aparentemente mais baixas do que as do estuário. O trecho entre Tefé e Manaus
foi gradativamente apresentando maior intensidade de ocupação humana.
Das 543 espécies encontradas no estudo, menos de 10% (45 espécies) ocorreram
em toda a extensão da calha. O estuário teve 82 espécies em comum com a região
entre Almeirim e Manaus e 67 espécies em comum com o trecho da calha entre
Manaus e Tabatinga. Os trechos entre Almeirim e Manaus e Manaus e Tabatinga
tiveram 121 espécies em comum.
3. Distribuição de espécies madeireiras

Foram registradas 27 espécies madeireiras nas amostras, pertencentes a 22 gêneros
e 14 famílias (Tab. 1). Três das espécies madeireiras (Acosmium nitens, Mezilaurus
itauba e Sterculia excelsa) tiveram apenas um exemplar observado.
Entre as espécies mais abundantes, algumas têm distribuição ampla, como
Nectandra amazonum, Calycophyllum spruceanum, Virola surinamensis e Naucleopsis
concinna, enquanto outras ocorreram em áreas limitadas ao longo da calha, como
Vatairea paraensis e Mora paraensis. Para as espécies de distribuição ampla, as
quantidades absolutas foram maior na parte mais oriental da calha (Fig. 3).
Espécies madeireiras que apresentaram distribuição restrita à parte ocidental
(acima de Manaus) foram Aniba guianensis, Cedrella odorata, Copaifera sp.,
Couroupita guianensis, Minquartia guianensis, Ocotea cymbarum, Vatairea guianensis
e Virola elongata. Por outro lado, Mora paranesis foi restrita à área do estuário e
foi a espécie com maior abundância relativa. Vatairea paraensis teve a segunda
maior abundância relativa (4%) e foi encontrada apenas abaixo de Manaus. Um
caso interessante é o da andiroba (Carapa guianensis), que teve abundância alta
em apenas duas amostras, situadas bem distantes entre si. O alto valor comercial
da espécie, tanto como madeira como para a extração do óleo, levam à suspeita de
que os picos de abundância observados sejam resultado de manejo florestal.
Entre as espécies madeireiras de várzea que estavam entre as dez mais retiradas
na Reserva Mamirauá (ALBERNAZ; AYRES, 1999), a muiratinga (Naucleopsis
concinna), o mulateiro (Calycophyllum spruceanum) e a virola (Virola surinamensis)
apresentaram quantidades relativamente altas neste estudo, cada uma com mais
de cem indivíduos amostrados. As madeiras açacu (Hura crepitans), samaúma
Tab. 1. Lista de espécies madeireiras encontradas nos levantamentos, com as respectivas famílias e
quantidades observadas (N).
ESPÉCIE FAMÍLIA N
Acosmium nitens Fabaceae 1
Aniba guianensis Lauraceae 21
Calophyllum brasiliensis Clusiaceae 30
Calycophyllum spruceanum Rubiaceae 110
Carapa guianensis Meliaceae 28
Cedrella odorata Meliaceae 3
Ceiba pentandra Bombacaceae 10
Copaifera sp. Caesalpiniaceae 2
Couroupita guianensis Lecythidaceae 14
Guarea guidonia Meliaceae 12
Hura crepitans Euphorbiaceae 24
Macrolobium acaciaefolium Caesalpiniaceae 97
Manilkara sp. Sapotaceae 27
Mezilaurus itauba Lauraceae 1
Minquartia guianensis Olacaceae 17
Mora paraensis Caesalpiniaceae 129
Naucleopsis concinna Moraceae 114
Nectandra amazonum Lauraceae 148
Ocotea cymbarum Lauraceae 18
Piranhea trifoliata Euphorbiaceae 38
Platymiscium ulei Fabaceae 31
Sterculia excelsa Sterculiaceae 1
Vatairea guianensis Fabaceae 33
Vatairea paraensis Fabaceae 146
Virola calophylla Myristicaceae 16
Virola elongata Myristicaceae 49
Virola surinamensis Myristicaceae 123
Fig. 3. Abundância (N) de 25 espécies madeireiras ao longo da calha do Solimões/Amazonas
(Long). As espécies são: Aniba=Aniba guianensis (louro-amarelo); Calloph=Calophyllum brasiliensis
(jacareúba); Calycosp=Calycophyllum spruceanum (mulateiro); Carapa=Carapa guianensis (andiroba);
Cedrella=Cedrella odorata (cedro); Ceiba=Ceiba pentandra (samaúma); Copaifer=Copaifera sp. (copaíba);
Courgui=Couroupita guianensis (macacaricuia) ; Guargui=Guarea guidonia (jitó); Hura= Hura crepitans
(açacu); Macraca= Macrolobium acaciaefolium (arapari); Manilk= Manilkara sp. (maparajuba); Minquar=
Minquartia guianensis (acariquara); Morapar= Mora paraensis (pracuúba-do-estuário); Naucleo=
Naucleopsis concinna (muiratinga-da-várzea); Nectan= Nectandra amazonum (lourinho); Ococym=
Ocotea cymbarum (louro-inamuí); Piranhea= Piranhea trifoliata (piranheira); Platy= Platymiscium
ulei (macacaúba); Stercu= Sterculia excelsa (tacacazeiro); Vatgui= Vatairea guianensis (faveira);
Vatpar= Vatairea paraensis (faveira); Vircal= Virola calophylla (virola); Virelo= Virola elongata (virola);
Virsur=Virola surinamensis (virola).
(Ceiba pentandra), jacareúba (Calophyllum brasiliensis) e louro-inamuí (Ocotea
cymbarum) tiveram, cada uma, menos de 30 indivíduos entre as quase 12 mil
árvores amostradas.
Discussão
Este estudo é o primeiro levantamento de árvores que inclui toda a extensão
da calha do Amazonas-Solimões. Além do levantamento ter sido feito de forma
padronizada, e portanto comparável sobre toda a área, antes do estudo não havia
conhecimento algum das espécies encontradas entre Almeirim e Manaus, pois
não havia qualquer lista de espécies publicada para aquela região (uma lista das
publicações existentes pode ser encontrada em PAROLIN et al., 2004).
Para o trecho da calha entre Almeirim e Manaus os resultados são contraditórios,
pois apontam para direções opostas. A região foi a mais pobre em espécies e suas
comunidades são constituídas predominantemente por um subconjunto das
espécies das áreas mais ricas, o que indicaria que a região teria um baixo valor para
a conservação. No entanto, a região abriga algumas das espécies com distribuição
mais restrita encontradas no estudo, o que torna o valor da área para conservação
muito alto. Em geral, estratégias conservacionistas privilegiam as espécies raras
ou endêmicas – assim, a criação de unidades de conservação nesta região seria
urgente.
Ainda que o estudo tenha servido para fornecer um quadro geral da distribuição
das espécies de árvores e cipós lenhosos ao longo da várzea, é preciso considerar
que levantamentos rápidos, como a metodologia utilizada, têm limitações. Em
relação ao objeto deste estudo, a principal limitação é a imprecisão na identificação
das espécies. À época da expedição, poucas espécies estavam com flores ou frutos,
o que garantiria uma identificação mais acurada. Assim, embora os padrões de
comunidade sejam consistentes para a comparação entre as áreas amostradas no
mesmo estudo, a investigação do status das espécies encontradas deve ser feita com
cautela. As quatro espécies usadas como exemplo de abundância relativamente
alta mas distribuição restrita (Eugenia cf. coffeifolia, Inga cayennensis, Swarztia cf.
ingifolia, Trichilia cf. cipo), aparentemente têm distribuições muito mais amplas,
podendo ser encontrados registros para essas espécies inclusive em outros países da
América Latina (MOBOT, 2004). No entanto, pode ser que a identificação destas
espécies não esteja absolutamente certa e que elas sejam realmente endêmicas. Por
isso, sugere-se estudos mais aprofundados sobre a botânica das espécies de várzea,
principalmente na região entre Manaus e Almeirim, que é a área menos conhecida
e onde é esperado um maior número de espécies endêmicas. Para alguns gêneros
a identificação das espécies foi particularmente difícil, e mesmo o trabalho no
herbário não foi suficiente para tirar todas as dúvidas de identificação. Entre eles,
podemos citar Ficus, Pouteria, Eschweilera, Bactris e Coussapoa.
Um dos importantes resultados do estudo é a indicação das regiões que marcam
a existência de comunidades vegetais distintas ao longo da várzea. Tal distribuição
não coincide nem com as divisões propostas na divisão em ecorregiões, definidas
pelo WWF (WWF, 2001) nem com as zonas propostas, com base na geomorfologia,
descritas no trabalho de Forsberg (2000). Os resultados são bem consistentes, seja
usando diferentes algoritmos para a ordenação ou diferentes níveis taxonômicos.
Embora o estudo tenha apontado a existência de menos divisões do que as propostas
por Forsberg (2000), a maior parte dos limites é similar àquela proposta de divisão
da calha. A entrada do rio Negro marca uma diferenciação grande na composição,
assim como a mudança entre Almeirim e a região do estuário. A principal diferença
em relação à proposta de Forsberg (2000) é que para as plantas não houve uma
diferença marcante nas comunidades da região de Tefé.
A região entre Manaus e Santarém, embora tenha sido claramente agrupada
com a de Santarém a Almeirim, deixou algumas dúvidas se não teria sido por outra
das limitações do levantamento rápido: a amostragem apenas de áreas próximas à
calha e por isso mais sujeitas às alterações antrópicas. Dois pontos de amostragem
com riqueza muito mais elevada que os demais deram margem a esta dúvida,
assim como a distribuição de Inga cayennensis. As amostras mais ricas desta região
mostraram menos vestígios de alterações antrópicas por estarem sendo conservadas
por seus proprietários para atrair peixes, conforme informaram. Originalmente o
trecho entre Manaus e Santarém possuía mais florestas densas, como consta no
mapa de vegetação do Radambrasil (1978) e que foi também confirmado pelas
informações dos moradores. O princípio da precaução levaria a aumentar estudos
nesta região ou a atribuir metas específicas para sua conservação no planejamento
de áreas protegidas.
A distinção entre as áreas do estuário do Amazonas, do Solimões e do estuário
não deixa dúvidas de que estas áreas possuem comunidades de árvores distintas.
Por isso, seria recomendável que houvesse unidades de conservação (UCs) em cada
uma destas regiões. O alto Solimões já possui algumas reservas em várzea, como as
RDS Mamirauá e Amanã, mas o estuário ainda não possui unidades de conservação
em áreas de floresta densa (existe uma APA na Ilha de Marajó onde predominam
as savanas, e várias propostas de criação para outras UCs de uso sustentável). O
trecho no rio Amazonas possui apenas uma APA com várzea, em Nhamundá.
Com relação às espécies madeireiras, embora a área entre Manaus e Almeirim
apresente as mais fortes alterações antrópicas, é o trecho do rio que apresenta os
maiores estoques de algumas espécies, como a macacaúba (Platymiscium ulei),
o lourinho (Nectandra amazonum) e a muiratinga (Naucleopsis concinna). A
conservação destes recursos genéticos pode ser importante para o manejo destas
espécies para fins comerciais. Estratégias específicas de conservação e manejo devem
também ser desenvolvidas para espécies como a samaúma (Ceiba pentandra), o
louro-inamuí (Ocotea cymbarum) e a jacareúba (Calophyllum brasiliensis), cujos
estoques parecem estar bem baixos.
Cabe ressaltar que, embora as variações topográficas e sucessionais não tenham
sido abordadas neste estudo, elas são importantes para prever a distribuição
de espécies de várzea (AYRES, 1986, 1993; WITTMAN et al., 2004). Assim,
qualquer estratégia para a conservação das espécies de várzea deve levar em conta
estes fatores e incluir áreas grandes o suficiente para conter variações topográficas
e sucessionais.
Em síntese, este estudo representa um dignóstico da situação atual das
comunidades arbóreas da várzea. Seus resultados indicam que há diferenciação
longitudinal na composição de espécies na várzea e que algumas práticas, como
o cultivo de juta e a criação de gado, causaram ou têm causado a redução de área
florestada. Uma das conseqüências da redução da área florestada é a perda de espécies
nas áreas mais intensamente ocupadas ao longo da várzea. No entanto, a perda
de floresta – é bom lembrar – também é um dos principais fatores citados, pelos
moradores, como causa da diminuição do estoque pesqueiro. Por isso, espera-se
que os resultados do estudo ajudem a traçar estratégias para o aproveitamento da
várzea de forma mais sustentável.
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ENTOMOFAUNA AQUÁTICA
capítulo 5
Jorge Luiz Nessimian
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia.
Av. Brigadeiro Trompowski s/n - CCS - Bloco A, Cidade Universitária
21944970 - Rio de Janeiro, RJ - Brasil - Caixa-Postal: 68044. nessimia@acd.ufrj.br
Neusa Hamada
Coordenação de Pesquisas em Entomologia- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Caixa Postal 478, 69011-970, Manaus- AM. nhamada@inpa.gov.br
Nelson Ferreira-Jr.
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia.
Av. Brigadeiro Trompowski s/n - CCS - Bloco A, Cidade Universitária
21944970 - Rio de Janeiro, RJ - Brasil - Caixa-Postal: 68044. nferrejr@acd.ufrj.br
Paulo De Marco Jr.

Universidade Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Biologia Geral.
Campus II, Centro. 74001-970 - Goiânia, GO. pdemarco@icb.ufg.br
Considerações iniciais
Neste capítulo são apresentadas informações das coletas de insetos
aquáticos em áreas alagadas de várzea do rio Solimões e do rio
Amazonas. A partir dessas informações, são feitas análises buscando
estabelecer as características gerais dessa fauna, mapear a distribuição
dos principais táxons e, com base nessas informações, discutir uma
visão sobre a existência de ecorregiões definidas dentro do sistema.
Portanto, serão apresentadas informações gerais sobre o sistema
de várzea, a forma como as informações foram obtidas e tratadas e
os resultados.
Introdução
Cerca de 7.050.000 km2 de terras drenam diretamente para o rio Amazonas, dos
quais de 50.000 a 60.000 km2 constituem o ecossistema de várzea do rio Amazonas
(SIOLI, 1984). Existem grandes variações nos níveis de água, podendo chegar a
uma diferença de 20 m que, evidentemente, determinam o ritmo de funcionamento
de todas as comunidades aquáticas.
O sistema de várzea apresenta maior produtividade aquática e uma diversidade
de componentes que pode facilitar o desenvolvimento de uma rica e produtiva
fauna aquática. É de especial importância a presença de grandes quantidades de
macrófitas aquáticas que mantêm uma comunidade de organismos associados
(JUNK, 1970, 1973; SOARES et al., 1986).
Dentre os grupos de insetos aquáticos estudados foram escolhidas as ordens
Odonata, Ephemeroptera, Hemiptera, Coleoptera e Trichoptera.
A ordem Odonata compreende espécies de insetos com larvas aquáticas (com
apenas um exemplo de larvas vivendo em solo úmido) e que são capazes de
utilizar uma grande variedade de ambientes, desde bainhas de buriti e bromélias
(MESQUITA, 1992) a largas coleções de água incluindo rios e lagos. Como
os adultos dependem do ambiente terrestre e são afetados pela sua alteração
(PERUQUETTI; DE MARCO, 2002), este grupo pode ser um ótimo indicador de
alterações ambientais que ocorram tanto dentro quanto fora dos corpos d’água.
A ordem Ephemeroptera é essencialmente constituída por espécies cujas formas
larvais estão adaptadas à vida na água. Os adultos são terrestres, às vezes ocorrendo
em grandes revoadas, e têm vida muito curta. Ocorrem em praticamente todos
os tipos de corpos d’água (rios, lagos, brejos e fitotelmatas) e possuem hábito
saprófago ou herbívoro. Algumas espécies, especialmente em ambientes lênticos,
apresentam grande produção de biomassa, sendo importante fonte de alimento
tanto para a fauna aquática quanto para as aves e os mamíferos associados. Algumas
espécies têm importante papel como bioturbadoras. Juntamente com as ordens
Plecoptera e Trichoptera, os Ephemeroptera são considerados bons bioindicadores,
com várias espécies sensíveis a alterações ambientais. Em ambientes lênticos, as
ninfas estão associadas ao fundo, à vegetação aquática e algumas espécies à madeira
submersa.
A ordem Hemiptera conta com diversos grupos aquáticos e semi-aquáticos (tanto
ninfas quanto adultos), que ocorrem em praticamente todos os tipos de ambiente,
sobretudo os lênticos. Apresenta grande diversidade de espécies. A maioria das
formas aquáticas tem hábito predador, porém algumas espécies são algívoras. Nos
ambientes lênticos, as espécies dessa ordem ocorrem associadas à vegetação, ao
fundo e à coluna d’água. Algumas espécies utilizam plantas aquáticas para ovipor,
estando estreitamente relacionadas à espécie hospedeira.
A ordem Coleoptera compreende diversas famílias de hábitos aquáticos (na forma
larvar, na adulta ou em ambas), ocorrendo em rios, lagos, poças, brejos e fitotelmata.
A maioria das espécies aquáticas ocorre em ambientes lênticos, sendo, por vezes,
muito abundantes. Os estágios de ovo e pupa estão, muitas vezes, relacionados a
plantas aquáticas. Larvas e adultos apresentam hábitos predadores, saprófagos ou
herbívoros e estão geralmente associados a plantas aquáticas.
A ordem Trichoptera representa um dos grupos mais diversos entre os insetos
aquáticos, especialmente em ambientes lóticos. Contudo há várias espécies
adaptadas a ambientes lênticos, associadas a plantas aquáticas e a esponjas. Os
adultos são terrestres enquanto larvas e pupas, com raras exceções, são aquáticas.
Os hábitos alimentares podem variar de carnívoro a saprófago, passando por
herbívoro e algívoro. São considerados bons bioindicadores, com muitas espécies
sensíveis a alterações do habitat.
Área de Estudos
A área de estudos compreende a calha do rio Amazonas no território brasileiro
entre Tabatinga (AM) e Gurupá (PA), percorrendo cinco zonas geográficas propostas
(Fig. 5.1, Tab. 5.1).
Fig. 5.1. Zonas biogeográficas propostas ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas.
ENTOMOFAUNA AQUÁTICA 95
Tab. 5.1. Zonas geográficas propostas ao longo da calha do rio Amazonas.
Zonas geográficas Número
Gurupá - Rio Paru 1
Rio Paru – Urucará 2
Urucará – Manaus 3
Manaus – Tefé 4
Tefé – Tabatinga 5
Métodos
Amostragem
Foram realizadas amostragens em 26 localidades, distribuídas nas cinco zonas
geográficas. Este relatório apresenta resultados de coletas realizadas em lagos. Todas
as localidades e pontos de coleta foram georreferenciados (Tab. 5.2).
A coleta de campo de Ephemeroptera, Coleoptera, Hemiptera e Trichoptera foi
padronizada para raízes de Eichhornia crassipes. A escolha dessa espécie deve-se à
sua importância como elemento gerador de heterogeneidade e habitat para fauna
na várzea (JUNK, 1970, 1973) e sua ampla distribuição no sistema representando
uma plataforma viável para comparações biogeográficas. Em um lago, de cada
localidade, foi coletado um total de 20 amostras, retiradas com um puçá (malha
de 1 mm e área aproximada de 0,14 m2) e lavadas em campo em uma rede com
malha de 0,2 mm. O material foi fixado em álcool etílico a 80% e etiquetado, a
conservação também foi feita em álcool etílico a 80%.
Em cada ponto de coleta foram expostas, por um período mínimo de 6 horas,
duas armadilhas do tipo “Pensilvânia” com luz U.V., na zona de macrófitas dos
lagos. O material foi fixado em álcool etílico a 80% e etiquetado.
A coleta de campo de adultos de Odonata foi padronizada para ser desenvolvida
em áreas de lagos inundados com presença de vegetação aquática. Nesses locais,
foram coletados adultos de Odonata com redes entomológicas por um período
de tempo de aproximadamente 1hora. Coletas adicionais foram feitas nas
proximidades de praias de areias, margens do rio, áreas próximas às comunidades
de pescadores e em igarapés.
As amostras coletadas em Eichhornia crassipes foram lavadas sobre duas peneiras,
uma com malha de 1 mm e outra com malha de 0,2 mm de abertura, e triadas
em laboratório. O material retido na malha de 1 mm foi triado e contado sob
microscópio estereoscópico para identificação, enquanto o restante, retido na malha
de 0,2 mm, foi etiquetado e conservado em álcool etílico 80%. O material coletado
em armadilhas de luz UV foi triado e contado sob microscópio estereoscópico.
Os táxons não pertencentes aos insetos-alvo deste estudo foram etiquetados e
conservados em álcool etílico 80%.
Tab. 5.2. Localidades e pontos de amostragem com suas respectivas data e localização.
Ponto
Zona
Município Localidade Ponto georreferenciado Data Latitude Longitude
01 5 Tabatinga Palmares Lago Ressaca do Felix 03/09/03 -4,01238 -69,42596

Lago Ressaca do
01 5 Tabatinga Palmares 02/09/03 -3,98837 -69,37434
Assacaia
02 5 S. Paulo de Olivença Bom Sucesso Lago Ventura 04/09/03 -3,46474 -69,00533
Vila Pres. Getúlio
03 5 Sto Antônio do Içá Lago do Espanhol 04/09/03 -3,12291 -67,97323
Vargas
Vila Pres. Getúlio
03 5 Sto Antônio do Içá Lago Canini 04/09/03 -3,16629 -67,97124
Vargas
04 5 Jutaí S. Raimundo Lago do Bosco 06/09/03 -2,68867 -66,87529
05 5 Fonte Boa Fonte Boa Lago Ressaca Grande 08/09/03 -2,47399 -66,15474
S. Fco. da Boca do
06 5 Tefé Lago Botão 09/09/03 -3,26539 -64,62745
Capivara
07 4 Tefé S. João do Catuá Lago da Piranha 11/09/03 -3,62524 -64,18968
07 4 Tefé S. João do Catuá Lago Campina 11/09/03 -3,69927 64,14233
08 4 Coari Monte das Oliveiras Lago do Quintino 12/09/03 -3,89341 -63,35261
08 4 Coari S. Fco do Laranjal Lago Apaurá 12/09/03 -3,89303 -63,43530
09 4 Coari Vila de Trocaris Lago Baracari 13/09/03 -3,91631 -62,86139
10 4 Codajás Urucurizinho Lago Urucuri 15/09/03 -3,91960 -62,04738
10 4 Codajás Urucurizinho Lago Cuxuará 15/09/03 -3,97121 -61,96065
11/12 4 Anamã Boa Esperança Lago Bom Jesus 16/09/03 -3,65812 -61,49109
11/12 4 Anamã Boa Esperança Lago 16/09/03 -3,64922 -61,47149
13 4 Manacapuru Cristo Ressucitado Lago Camoa 17/09/03 -3,57995 -60,82906
14 4 Ilha da Paciência N.Sra da Conceição Lago Jacitara 18/09/03 -3,27798 -60,27626
N.Sra do Perpétuo
16 3 Itacoatiara Lago Traíra 21/09/03 -3,15998 -59,32716
Socorro
17 3 Itacoatiara Ilha da Trindade Lago 22/09/03 -3,32478 -58,74241
18 3 Urucará Lírio do Vale Lago do Albano 24/09/03 -2,41418 -57,49993
19 2 Parintins Menino Deus Lago Comprindo 25/09/03 -2,49865 -56,49080
20 2 Juriti Recreio Lago Recreio 26/09/03 -2,06607 -55,95935
21 2 Obidos Januária Lago Ipapucu 27/09/03 -2,10169 -55,28678
22 2 Santarém Santana do Ituqui Lago Maicá 30/09/03 -2,51221 -54,32885
23 2 Prainha Capiranga Lago Mureru 10/02/03 -2,38959 -54,08131
24 2 Prainha Retiro JK Lago do Retiro JK 10/04/03 -1,85557 -53,71524
25 2 Almeirim Paranaquara Lago 10/05/03 -1,74198 -53,17167
26 2 Almeirim Nova Arumanduba Lago 10/07/03 -1,45330 -52,49677
27 1 Almeirim Paraná do Tauaçui Lago/Rio 10/08/03 -1,17777 -51,79407
28 1 Afuá Rio Três Irmãos Lago/Rio 10/08/03 -0,42403 -51,40745
Identificação
Os insetos foram identificados por especialistas (listados a seguir) até o nível
taxonômico possível.
Paulo de Marco Jr.
Odonata Patrícia Ferreira-Peuquetti
Daniela Chaves Resende
Elidiomar Ribeiro da Silva
Ephemeroptera
Frederico Falcão Salles
José Ricardo Inácio Ribeiro
Domingos Leonardo Vieira Pereira
Hemiptera
Viviani Pereira Alecrim
Roberta de Sá Longo
Nelson Ferreira Jr.
Coleoptera César Augusto Benetti
André Dias dos Santos
Ana Maria Oliveira Pés
Trichoptera
Ruth Leila Menezes Ferreira
Tratamento e análise dos dados

Os dados resultantes da identificação e da contagem do material triado foram
tabulados e posteriormente inseridos em um banco de dados, juntamente com
informações acerca de cada ponto de coleta (latitude, longitude, data de coleta,
tipo de amostragem, vegetação dominante, etc.).
Para as análises espaciais relativas à várzea dos rios Solimões e Amazonas, o
principal fator analisado foi a existência de gradientes longitudinais utilizando cada
localidade como unidade amostral. No entanto, para a preparação de dados visando
ao mapeamento, cada lote (conjunto de indivíduos coletados em uma determinada
data e local) foi considerado como registro independente neste estudo.
Na avaliação de padrões gerais de associação foi realizada uma análise de
coordenadas principais a partir de uma matriz de similaridade estimada pelo índice
de Bray-Curtis, utilizando os dados quantitativos de abundância por local. Essas
análises foram feitas de acordo com Manly (1994).
O índice alfa foi utilizado na análise de diversidade, empregando-se algum
nível de correção para as diferenças de intensidade de coleta, típicas em estudos
de levantamento rápido como o aqui realizado. Esse índice é do ajuste derivado da
distribuição logarítmica e é calculado com um ajuste entre o número observado de
espécies e o número total de indivíduos (FISHER et al., 1943; KREBS, 1999).
Há uma grande controvérsia sobre usos de índices de diversidade beta com dados
de presença e ausência (WILSON; SHMIDA, 1984; HARRISON et al., 1992),
com a utilização de uma grande variedade de índices. Nossa abordagem é baseada
na medida de dissimilaridade estimada utilizando-se o índice de Dice-Sorensen
tanto para análises no nível taxonômico de espécie quanto no nível de gênero. O
índice é assim definido:

Eq. 1
Onde Dij é a medida de dissimilaridade entre os quadrados i e j; a é o número

de espécies ou gêneros comuns, e Si e Sj é a riqueza de espécies ou gêneros em
cada quadrado.
A média da dissimilaridade de cada quadrado em relação a todos os outros foi
utilizada aqui como uma medida da diversidade beta. Valores elevados desta medida
significam um local com composição de espécies bem particular e de especial
interesse para a preservação.
Resultados gerais
Neste subestudo foram coligidos 388.243 indivíduos de insetos aquáticos
representantes de 178 espécies ou morfoespécies, distribuídos nas ordens
Coleoptera, Ephemeroptera, Hemiptera, Odonata e Trichoptera. A ordem
Hemiptera apresentou-se mais diversificada, com 56 táxons identificados, e,
também, mais abundante, com 249.513 indivíduos coletados. A zona 5 apresentou
a maior riqueza, com 143 táxons, enquanto a zona 1, com 87 táxons, foi a mais
pobre (Tab. 5.3).
A seguir, os resultados serão apresentados, separadamente, para cada ordem.
Tab. 5.3. Número de táxons de cada ordem, por zona.

Ordem/zona 5 4 3 2 1
Coleoptera 51 42 46 45 31
Ephemeroptera 9 18 13 9 3
Hemiptera 50 34 49 39 32
Odonata 7 4 9 7 16
Trichoptera 26 26 12 13 5
Total 143 124 129 113 87
Análise da distribuição de espécies de
Ephemeroptera na várzea dos rios Solimões-
Amazonas, como subsídio para a definição de
ecorregiões
Um total de 25.505 indivíduos foi coletado, distribuído em pelo menos 16
espécies de dez gêneros e cinco famílias: Baetidae, Caenidae, Leptohyphidae,
Leptophlebiidae e Polymitarcyidae. A composição da fauna encontrada
corresponde, basicamente, a grupos comuns na várzea do rio Amazonas, de acordo
com a listagem publicada por Dominguez et al. (1992). Contudo, alguns táxons,
embora registrados para a Amazônia, não constam na literatura com distribuição
na várzea como Brasilocaenis septentrionalis, Leptohyphes sp., Ulmeritoides cf. oepa
e Asthenopus picteti. Este último e Tricorytopsis sp. constituem novos registros de
ocorrência para a Amazônia. Os táxons mais abundantes foram Asthenopus curtus,
Brasilocaenis sp. e Campsurus spp. Devido à impossibilidade de identificação positiva
para ninfas e fêmeas adultas alguns táxons foram considerados no nível de gênero
(Tab. 5.4, Fig. 5.2).
Neste estudo, elevamos o número de registros de espécies ocorrentes, próximo à
calha do rio Amazonas, de 37 para 44. Asthenopus picteti e uma espécie de Tortopus
são registradas pela primeira vez para a Amazônia brasileira. Outras duas espécies,
ainda passíveis de confirmação, Callibaetis cf. viviparus e Campsurus aff. dallasi
podem também constituir novos registros. Com relação a novos registros para a
várzea, além dos citados, acrescentamos Brasilocaenis septentrionalis, Ulmeritoides cf.
oepa, Leptohyphes sp. e Tricorythopsis sp. Os táxons Brasilocaenis irmleri, Campsurus
aff. albifilum, Campsurus aff. latipennis e Campsurus notatus tiveram ampliadas
as suas áreas de ocorrência, especialmente nas zonas 3, 4 e 5. Com base no
levantamento de registros de ocorrência feito anteriormente, 20 táxons não tiveram
confirmadas as ocorrências na várzea pela nossa amostragem: Aturbina georgei,
Camelobaetidius mantis, Paracleodes binodulus, Cryptonympha copiosa, Tomedontus
primus, Waltzoyphius fasciatus, Zelusia principalis (Baetidae), Hexagenia (P.) albivitta
(Ephemeridae), Coryphorus aquilus, Tricorythodes australis (Leptohyphidae),
Farrodes onchaceus, Hermanellopsis arsia, Microphlebia pallida, Miroculis (A.)
duckensis (Leptophlebiidae), Campsurus duplicatus, C. mutilus, C. quadridentatus,
C. segnis (Polymitracyidae), Homoeoneuria (N.) fittkaui e Oligoneuroides amazonicus
(Oligoneuriidae). Contudo, verificamos que desses táxons, quase todos os Baetidae
e Leptophlebiidae foram coligidos na Reserva Ducke (Manaus), portanto, em terra
firme. Apenas ninfas de Aturbina apareceram em nossas amostras. Camelobaetidius
mantis foi descrito para o rio Amazonas, mas além da descrição original (anos
mil e novecentos e sessenta) nunca mais foi registrado. Hexagenia (P.) albivitta

habita lagos de substrato mole, mas é raramente encontrada. Coryphorus aquilus e
Tricorythodes australis poderiam ser encontrados em águas lentas, mas são próprios
de cursos d’água rápidos. Oligoneuroides amazonicus só tem registro nos arredores
de Óbidos, no Pará. Quanto às espécies de Campsurus e Homoeoneuria (N.) fittkaui,
provavelmente a sazonalidade seja uma das causas prováveis para a sua ausência nas
amostras, pois sua ocorrência era esperada. Homoeoneuria fittkaui, embora rara,
tem registro nos arredores de Manaus.
Entre as cinco zonas geográficas, as zonas 4 e 3 foram as de maior riqueza
de táxons (respectivamente, 7 e 6 gêneros e 17 e 13 morfoespécies). A zona 4
apresentou quatro táxons exclusivos (Aturbina sp., Callibaetis viviparus, Brasilocaenis
septentrionalis, Caenis sp.), a zona 3 apresentou três táxons exclusivos (Leptohyphes
sp., Tricorythopsis sp., Asthenopus picteti) e a zona 2, um táxon exclusivo (Ulmeritoides
cf. oepa). O gênero Caenis teve sua ocorrência restrita às zonas 4 e 5. O gênero
Campsurus somente não ocorreu na zona 1, que foi a que apresentou menor riqueza
taxonômica (Tab. 5.4).
Com exceção da zona 1, com a ocorrência do menor número de táxons, as
diferenças encontradas em termos de composição devem ser consideradas com
cautela pelos seguintes motivos: 1 – Na maioria dos grupos só é possível determinar,
positivamente, as espécies através do exame de indivíduos adultos machos. Somente
Fig. 5.2. Relação entre distribuição (freqüência) e abundância total de gêneros/espécies de

Ephemeroptera amostrados na várzea dos rios Solimões-Amazonas. As etiquetas das espécies com baixa
abundância e freqüência foram retiradas para facilitar a visualização.

Tab. 5.4. Número total de ocorrências e porcentagem de ocorrências nas cinco zonas geográficas, de
táxons de Ephemeroptera coletados em lagos de várzea em 26 localidades ao longo do rio Amazonas.
Zonas 5 4 3 2 1 Ocorrências.
TÁXONS DE EPHEMEROPTERA % % % % % n
BAETIDAE
Aturbina sp. (ninfa) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Baetidae sp. (adulto) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Callibaetis cf. viviparus (adulto) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 2
Callibaetis sp. (ninfa) 31,3 31,3 18,8 12,5 6,3 16
CAENIDAE
Brasilocaenis irmleri (adulto) 33,3 44,4 22,2 0,0 0,0 9
Brasilocaenis septentrionalis (adulto) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 2
Brasilocaenis sp. (ninfa) 28,6 28,6 19,0 14,3 9,5 21
Caenis sp. (adulto) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 3
Caenis sp. (ninfa) 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 12
LEPTOHYPHIDAE
Leptohyphes sp. (adulto) 50,0 0,0 50,0 0,0 0,0 2
Tricorythopsis sp. (adulto) 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
LEPTOPHLEBIIDAE 0
Ulmeritoides cf. oepa (ninfa) 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1
POLYMITARCYIDAE
Asthenopus curtus (adulto) 25,0 30,0 20,0 25,0 0,0 20
Asthenopus curtus (ninfa) 28,6 28,6 19,0 19,0 4,8 21
Asthenopus picteti (adulto) 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
Campsurus aff. albifilum (adulto) 0,0 40,0 60,0 0,0 0,0 5
Campsurus aff. dallasi (adulto) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Campsurus aff. latipennis (adulto) 0,0 25,0 50,0 25,0 0,0 4
Campsurus notatus (adulto) 20,0 26,7 26,7 26,7 0,0 15
Campsurus sp. (ninfa) 0,0 66,7 33,3 0,0 0,0 3
Campsurus spp. fêmeas (adulto) 18,8 25,0 25,0 31,3 0,0 16
Tortopus sp. (adulto) 0,0 33,3 0,0 66,7 0,0 3
quando machos adultos ocorrerem em amostras de uma localidade poderemos

confirmar a presença de uma determinada espécie, o que não é possível com ninfas
ou fêmeas adultas, o que, por outro lado, não é sinal de sua ausência; 2 – Adultos
de Ephemeroptera ocorrem em revoadas que estão relacionadas a variáveis como
chuva, temperatura e ciclo lunar. Assim, um esforço maior, com relação ao período
de coleta, seria necessário.
Houve uma forte relação entre distribuição e abundância para esse grupo, sendo
as espécies mais abundantes também as mais freqüentes (Fig. 5.2). Asthenopus curtus

e Brasiliocaenis sp. destacaram-se sendo as mais abundantes e bem distribuídas no
sistema.
A análise de coordenadas principais não mostrou uma separação completa entre
as zonas (Fig. 5.3), mas mostrou que as zonas 4 e 5 apresentaram valores mais
altos no eixo 1 distinguindo-se parcialmente da zona 3. O eixo dois mostrou mais
variações entre as amostras do que separações entre zonas.
Fig. 5.3. Ordenação por coordenadas principais utilizando o índice de Bray-Curtis para a análise da
composição da fauna de Ephemeroptera.
A riqueza de espécies no grupo foi bastante homogênea, em todo o sistema,

com apenas um pico no início da zona 3 e uma diminuição nos últimos pontos
amostrados nas zonas 2 e 1 (Fig. 5.4). O mesmo padrão ocorreu para a diversidade
medida pelo índice alfa, com o mesmo ponto discrepante com alta diversidade no
início da zona 3 (Fig. 5.5).
Apenas um ponto apresentou um valor alto de diversidade beta, estando ele
localizado na zona 2 (Fig. 5.6), todos os outros valores foram menores que 0,5.
Os resultados sugerem uma fraca relação positiva com um aumento da diversidade
beta na direção do estuário.

Fig. 5.4. Relação entre riqueza de espécies e longitude para avaliar a existência de gradiente longitudinal
na fauna de Ephemeroptera.
Fig. 5.5. Relação entre o índice de diversidade alfa, derivado do ajuste à Logserie e à longitude, para
avaliar a existência de gradiente longitudinal na fauna de Ephemeroptera.

Fig. 5.6. Relação entre o índice de diversidade beta e longitude para avaliar a existência de gradiente
longitudinal na fauna de Ephemeroptera.

Odonata, na várzea dos rios Solimões-
Amazonas como, subsídio para a definição de
ecorregiões
Ao todo foram 408 lotes de coleta processados com 870 indivíduos amostrados
e identificados. Um total de 23 espécies foi coletado nas áreas estudadas, das
quais 18 ocorreram nas coletas padronizadas nos lagos inundados (Tab. 5.5).
Elas somaram 223 lotes de coleta com 514 indivíduos. As análises deste relatório
referem-se exclusivamente às áreas de coletas nos lagos, garantindo a possibilidade
de comparação biogeográfica.
Nas coletas padronizadas foram registrados oito gêneros da família Libellulidae,
que é a família dominante em sistemas tropicais brasileiros. Trabalhar apenas
com essa família facilitará as comparações biogeográficas, limitando o efeito de
influências filogenéticas, determinando características ecológicas adaptativas dentro
do grupo. Mesmo pertencendo a apenas uma família, as espécies coletadas têm
grande diversidade ecológica, incluindo espécies que apresentam comportamentos
classificados como “fliers” – endotérmicas e com grande capacidade de dispersão,
como Pantala flavescens, Miathyria marcella – e “perchers” – exotérmicas e
normalmente territoriais, como Diastatops obscura (CORBET, 1999; DE MARCO;
RESENDE, 2002). Da mesma forma, esse conjunto inclui espécies de larvas

escaladoras associadas a plantas aquáticas (as espécies de Erythemis e M. marcella)
e espécies típicas de fundos (as espécies de Perithemis), diferença importante
na determinação das características da comunidade sob estudo (CARVALHO;
NESSIMIAN, 1998; DE MARCO; LATINI, 1998).
Nenhuma espécie de Odonata coletada significou uma adição de fauna para
a Amazônia brasileira, representando, em alguns casos, adição para a várzea
provavelmente pela pequena documentação sistemática das coletas feitas na região.
Tab. 5.5. Espécies de Odonata coletadas na campanha de coleta pela várzea dos rios Solimões-Amazonas
com o número de lotes de coleta processados.
Espécie Locais de coleta Número de lotes
Brachymesia herbida Lago 37
Coryphaeschna adnexa Outro 4
Diastatops dimidiata Lago 4
Diastatops estherae Outro 1
Diastatops intensa Lago 9
Diastatops obscura Lago 3
Diastatops pullata Outro 14
Erythemis attala Lago 12
Erythemis haematogastra Lago 11
Erythemis peruviana Lago 49
Erythemis plebeja Lago 3
Erythemis vesiculosa Lago 3
Erythrodiplax attenuata Lago 76
Erythrodiplax basalis Outro 4
Erythrodiplax umbrata Lago 1
Erythrodiplax unimaculata Outro 16
Miathyria marcella Lago 2
Miathyria simplex Lago 17
Pantala flavescens Lago 4
Perithemis bella Lago 2
Perithemis lais Lago 2
Tauriphila australis Lago 1
Tramea calverti Lago 3
Um exemplo de como as informações da literatura são fracas e resultado ainda de

esforço muito pequeno de coleta é que Erythemis peruviana, uma das espécies de
Odonata mais comuns nas coletas, estava listada apenas para uma localidade nos
estudos prévios. Além dela, outras duas congêneres de larga distribuição, E. attala e
E. plebeja, foram, pela primeira vez, coletadas na várzea. Duas espécies de Perithemis
(P. bella e P. lais), Tauriphila australis e Diastatops dimidiata também foram, pela
primeira vez, registradas no sistema de várzea. Três espécies (Erythemis vesiculosa,
E. haematogastra, Brachymesia herbida), além de E. peruviana, aumentaram a sua
área de distribuição na várzea. Todas são espécies abundantes e distribuídas por

quase todo o sistema, sendo esses registros, também, apenas resultado da pequena
quantidade de informação prévia convenientemente relatada.
A comunidade de Odonata, presente na várzea do Solimões-Amazonas, apresenta
baixa diversidade e é dominada por duas espécies (Fig. 5.7): Erythemis peruviana e
Miathyria marcella. As duas espécies adaptaram-se para viver associadas a plantas
aquáticas, mas, muito possivelmente, M. marcella vive em plantas flutuantes e E.
peruviana em plantas submersas (DE MARCO; LATINI, 1998). Essas duas espécies
sozinhas representam aproximadamente 75% dos indivíduos coletados. Essa
estimativa pode ainda ser subestimada devido a restrições durante a coleta. Além
dessas, apenas destacam-se Tramea carverti, Brachymesia herbida e Erythrodiplax
attenuata.
O mesmo padrão revelado para a abundância repetiu-se na análise de freqüência
de ocorrência. Erythemis peruviana e Miathyria marcella apareceram em quase
todos os pontos de coleta e têm distribuição ampla no sistema Solimões-Amazonas
(Fig. 5.7). Como conseqüência podemos dizer que a comunidade é dominada por
espécies de ampla distribuição e alta abundância local. Uma correlação positiva
entre distribuição e abundância foi observada neste estudo (Fig. 5.7) e é comum
em estudos de ecologia e tem sido explicada com base nas características do nicho
ecológico das espécies (BROWN, 1984).
Fig. 3.1. Relação entre abundância local e distribuição (freqüência de ocorrência nos pontos estudados)
das espécies de Odonata amostradas na várzea dos rios Solimões-Amazonas. As etiquetas das espécies
com baixa abundância e freqüência foram retiradas para facilitar a visualização.

A análise de coordenadas principais revelou uma diferença nos pontos da zona 1
com os maiores valores no eixo 1 (Fig. 5.8). Além disso, a maior parte das amostras
na zona 4 apresentou valores altos no eixo 2. As outras zonas sobrepuseram-se sem
uma diferenciação perceptível.
Houve uma pequena tendência ao aumento da riqueza de espécies em um
gradiente na direção da foz (Fig. 5.9), mas com uma grande variabilidade dentro
de cada zona predeterminada. Esse padrão, no entanto, é bastante acentuado
quando se analisa a diversidade estimada pelo índice alfa (Fig. 5.10). Nesse caso, os
maiores valores estão todos nas zonas 2 e 1, sugerindo um gradiente de diversidade
na direção da foz do Solimões-Amazonas.
A diversidade beta apresentou-se bastante homogênea, mas com valores maiores,
sobretudo na zona 1 e em um ponto da zona 2. (Fig. 5.11). A partir da análise da
comunidade de Odonata seria aceitável admitir que grande parte da várzea dos
rios Solimões-Amazonas é bastante homogênea, dominada por espécies de ampla
distribuição geográfica e pequena importância em termos de conservação. Mas
a área depois do rio Tapajós, especialmente a parte após a cidade de Almeirim,
caracteriza-se pelo aparecimento de muitas espécies mais raras e com características
ecológicas distintas das anteriores. É importante ressaltar o aparecimento de
Diastatops dimidiata, na parte final da coleta, defendendo territórios na vegetação
marginal. As espécies M. marcella e E. peruviana decrescem de importância nesse
sistema e há um aumento de abundância de Tauriphila australis.
composição da fauna de Odonata.

Fig. 5.9. Relação entre riqueza de espécies e longitude para avaliar a existência de gradiente longitudinal
na fauna de Odonata.
avaliar a existência de gradiente longitudinal na fauna de Odonata.
longitudinal na fauna de Hemiptera.

Hemiptera Heteroptera na várzea dos rios
Solimões-Amazonas, como subsídio para a
definição de ecorregiões
Um total de 249.513 indivíduos foi coletado, distribuído em pelo menos 56
espécies/morfoespécies de 24 gêneros e 11 famílias (Naucoridae, Belostomatidae,
Nepidae, Notonectidae, Corixidae, Pleidae, Gerridae, Veliidae, Mesoveliidae,
Hebridae e Hydrometridae). Os grupos encontrados são de ocorrência conhecida
na Amazônia, contudo, com alguns recentes registros de ocorrência na literatura
(Nieser, 1970, 1975, 1977; Sampaio & Py-Daniel, 1993; Polhemus & Polhemus,
1984, 1985; Polhemus & Spangler, 1995). Os táxons mais abundantes foram
Tenagobia incerta (Corixidae), Tenagobia sp.2, Neoplea sp.1 (Pleidae) e Buenoa
salutis (Notonectidae). Devido à impossibilidade de associação positiva de ninfas e
adultos, os morfótipos foram considerados separadamente (Tab. 5.6, Fig. 5.12).
Este estudo registrou novas ocorrências para a Amazônia brasileira dos táxons
Belostoma guianae, Belostoma minusculum, Heterocorixa nigra, Neoplea semipicta,
Platyvelia sp. Ranatra costalimai, Rhematobates bonariensis, Steinovelia sp. e
Tenagobia schadei. Na área de várzea dos rios Solimões-Amazonas ainda não
haviam sido registrados os táxons Hydrometra argentina, Hebrus sp., Merragata
sp., Mesovelia amoena, Neolplea absona, Notonecta sp., Platyvelia sp. e Steinovelia
sp. Os gêneros Belostoma, Microvelia, Neoplea, Rhematobates e Tenagobia tiveram
o número ampliado de espécies ocorrentes na várzea. Com os dados aqui
obtidos, diversos táxons tiveram a sua área de distribuição ampliada: Belostoma
amazonum, Belostoma dentatum, Belostoma denticolle, Belostoma discretum, Belostoma
micantulum, Belostoma parvum, Belostoma pygmeum, Buenoa cf. incompta, Buenoa
salutis, Curicta sp., Limnocoris sp., Microvelia sp., Neogerris lubricus, Ovatametra
sp., Pelocoris politus, Pelocoris procurrens, Rheumatobates crassifemur, Stridulivelia
sp. Embora apresentem registros para áreas próximas à calha dos rios Solimões-
Amazonas, este estudo não encontrou os táxons Ambrysus siolii, A. stali, Belostoma
bachmanni, B. bicavum, B. bosqi, Brachimetra lata, B. shawi, Buenoa amnigenus,
B. communis, B. tarsalis, B. unguis, Cilindrosthetus erythropus, C. linearis, C.
palmaris, Curicta granulose, Gelastocoris amazonensis, G. flavus flavus, Heterocorixa
lundbladi, Limnocoris bachmanni, Limnogonus aduncus, L. hyalinus, L. profugus,
Martarega mebranacea, M. williamsi, Microvelia parana, Ovatametra obesa, Pelocoris
impicticollis, Ranatra parvula, R. signoreti, R. siolii, Rhagovelia traili, Rheumatobates
klagei, Stridulivelia (S.) quadrispinosa, S. (S.) raspa, S. (S.) transversa, Tachygerris
surinamensis e Trepobates taylori. Contudo, alguns registros são imprecisos quanto
à localidade de coleta e podem referir-se a igarapés em áreas de terra firme.

Entre as cinco zonas geográficas, as zonas 5 e 3 apresentaram maior riqueza,
com 50 e 49 morfoespécies, respectivamente, enquanto a zona 1 foi a de menor
riqueza (32 morfoespécies) (Tab. 5.6). Os táxons Belostoma parvum, Belostoma sp.
(ninfa), Buenoa salutis, Buenoa sp. (ninfa), Hebrus sp., Microvelia sp., Microvelia
sp.1, Neoplea sp.1, Neoplea sp.3, Pelocoris politus, Pelocoris procurrens, Pelocoris
sp. (ninfa), Tenagobia incerta, Tenagobia selecta e Tenagobia sp. (ninfa) foram
encontrados em todas as zonas de coleta. Belostoma sp. (ninfa), Neoplea sp.1, Buenoa
salutis, Belostoma discretum e Tenagobia incerta apresentaram os maiores números de
ocorrência (22, 20, 19, 18 e 18, respectivamente). Na zona 3 foram registrados oito
táxons exclusivos (Belostoma minusculum, Hydrometra argentina, Hydrometra sp.,
Limnocoris sp., Limnogonus sp. (ninfa), Neogerris lotus, Notonecta sp. e Rhematobates
bonariensis), a zona 5 apresentou quatro táxons exclusivos (Merragata sp., Mesovelia
(ninfa), Neogerris visendus e Veliidae sp. (ninfa), e as zonas 1 e 2 apenas um táxon
exclusivo (Belostoma denticolle e Heterocorixa nigra, respectivamente).
Existiu uma clara relação entre distribuição e abundância nos táxons estudados,
com algumas poucas espécies sendo, ao mesmo tempo, abundantes e bem
distribuídas no sistema (Fig. 5.12). Por outro lado, mais da metade das espécies
ocorreu em menos de 8 locais, o que representa uma distribuição bem mais restrita
e potencialmente informativa sobre a diferenciação entre os locais.
Fig. 5.12. Relação entre distribuição (freqüência) e abundância total de gêneros/espécies de Hemiptera
amostrados na várzea dos rios Solimões-Amazonas.

Não existiram padrões claros de variação na composição da fauna de Hemíptera,
entre as zonas, como pode ser observado em uma análise de coordenadas principais
(Fig. 5.13). A única distinção que se pode notar está nas coletas na zona 4 que se
separaram no primeiro eixo dessa análise.
Não existiram gradientes longitudinais nem na riqueza de espécies observada
no grupo (Fig. 5.14) nem no índice de diversidade alfa (derivado do ajuste à
Logserie – Fig. 5.15).
composição da fauna de Hemiptera. A elipse ressalta a diferenciação da zona 4.
Fig. 5.14. Relação entre riqueza de espécies e longitude, para avaliar a existência de gradiente

táxons de Heteroptera coletados em lagos de várzea em 26 localidades ao longo do rio Amazonas.
ZONAS 5 4 3 2 1 Ocorrências
TÁXONS % % % % % n
Nepidae
Ranatra costalimai 33,3 0,0 0,0 66,7 0,0 3
Ranatra sp. (adulto) 42,9 28,6 28,6 0,0 0,0 7
Ranatra sp. (ninfa) 0,0 0,0 20,0 60,0 20,0 5
Curicta sp. 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Veliidae
Veliidae adulto sp. 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Microvelia sp. 23,5 11,8 23,5 23,5 17,6 17
Microvelia sp.1 25,0 8,3 33,3 16,7 16,7 12
Microvelia sp. 2 33,3 0,0 50,0 0,0 16,7 6
Microvelia sp. (ninfa) 20,0 20,0 40,0 20,0 0,0 5
Platyvelia sp. 66,7 33,3 0,0 0,0 0,0 3
Rhagovelia sp. 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Steinovelia sp. 66,7 33,3 0,0 0,0 0,0 3
Stridulivelia sp. 16,7 16,7 50,0 16,7 0,0 6
Veliidae sp. (ninfa) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Belostomatidae
Belostoma sp. (ninfa) 27,3 22,7 18,2 22,7 9,1 22
Belostoma amazonum 66,7 0,0 0,0 0,0 33,3 3
Belostoma denticolle 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 1
Belostoma discretum 33,3 33,3 11,1 22,2 0,0 18
Belostoma parvum 25,0 25,0 12,5 31,3 6,3 16
Belostoma guianae 14,3 0,0 42,9 42,9 0,0 7
Belostoma minusculum 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
Belostoma dentatum 14,3 42,9 28,6 14,3 0,0 7
Belostoma micantulum 66,7 33,3 0,0 0,0 0,0 3
Belostoma pygmeum 33,3 0,0 16,7 33,3 16,7 6
Mesoveliidae
Mesovelia amoena 0,0 0,0 27,3 36,4 36,4 11
Mesovelia mulsanti 0,0 0,0 66,7 0,0 33,3 6
Mesovelia sp. 0,0 0,0 50,0 25,0 25,0 4
Mesovelia (ninfa) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Naucoridae
Pelocoris politus 33,3 8,3 16,7 33,3 8,3 12
Pelocoris procurrens 18,2 18,2 9,1 36,4 18,2 11
Pelocoris sp. (ninfa) 25,0 18,8 18,8 25,0 12,5 16
Limnocoris sp. 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1

Tab. 5.6. Continuação
TÁXONS % % % % % n
Pleidae
Neoplea semipicta 0,0 0,0 28,6 42,9 28,6 7
Neoplea absona 25,0 0,0 25,0 50,0 0,0 4
Neoplea sp.1 30,0 15,0 20,0 25,0 10,0 20
Neoplea sp.2 33,3 33,3 33,3 0,0 0,0 3
Neoplea sp.3 9,1 27,3 27,3 27,3 9,1 11
Neoplea sp. (ninfa) 0,0 20,0 20,0 40,0 20,0 5
Hydrometridae
Hydrometra argentina 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
Hydrometra sp. 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 3
Notonectidae
Buenoa salutis 15,8 15,8 21,1 26,3 21,1 19
Buenoa cf. Incompta 40,0 60,0 0,0 0,0 0,0 5
Buenoa sp. (ninfa) 14,3 21,4 21,4 28,6 14,3 14
Buenoa sp. (fragmento) 0,0 0,0 50,0 25,0 25,0 4
Buenoa sp.1 20,0 0,0 30,0 30,0 20,0 10
Martarega chinai 0,0 0,0 66,7 16,7 16,7 6
Martarega sp. 50,0 0,0 0,0 50,0 0,0 2
Notonecta sp. 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
Corixidae
Tenagobia incerta 22,2 22,2 22,2 22,2 11,1 18
Tenagobia sp. (ninfa) 33,3 16,7 25,0 16,7 8,3 12
Tenagobia selecta 18,8 12,5 25,0 31,3 12,5 16
Tenagobia schadei 16,7 0,0 16,7 33,3 33,3 6
Tenagobia sp. (adulto) 75,0 25,0 0,0 0,0 0,0 4
Tenagobia sp.1 50,0 0,0 12,5 12,5 25,0 8
Tenagobia sp.2 25,0 0,0 25,0 31,3 18,8 16
Tenagobia sp.3 28,6 0,0 14,3 42,9 14,3 7
Heterocorixa nigra 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1
Heterocorixa sp 0,0 0,0 50,0 50,0 0,0 2
Gerridae
Gerridae sp. 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Neogerris lotus 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 2
Neogerris lubricus 25,0 25,0 50,0 0,0 0,0 4
Neogerris visendus 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Ovatametra 60,0 40,0 0,0 0,0 0,0 5
Rheumatobates crassifemur 60,0 0,0 20,0 20,0 0,0 5
Rheumatobates bonariensis 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1
Limnogonus sp. (ninfa) 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 1

TÁXONS % % % % % n
Gerridae (ninfa) 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 4
Hebridae
Hebrus sp. 14,3 14,3 14,3 28,6 28,6 7
Merragata sp. 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2
avaliar a existência de gradiente longitudinal na fauna de Hemiptera.
Os resultados da análise de diversidade beta explicam a relativa diferenciação

na zona 4 observada na análise de ordenação. Os pontos nas proximidades de
Manaus nas zonas 4 e 3 apresentaram maior diversidade beta em todo o sistema
(Fig. 5.16). Além desses, apenas alguns pontos na região final do rio (zonas 2 e 1)
apresentaram valores mais elevados de diversidade beta.
Análise da distribuição de espécies de Trichoptera

na várzea dos rios Solimões-Amazonas, como
subsídio para a definição de ecorregiões
Um total de 2.802 indivíduos foi coletado distribuído em pelo menos 30 espécies
de 20 gêneros e sete famílias (Calamoceratidae, Glossosomatidae, Hydropsychidae,
Hydroptilidae Leptoceridae, Odontoceridae e Polycentropodidae). Os grupos

encontrados são de ocorrência conhecida na Amazônia (FLINT JR. et al., 1999),

contudo, com poucos registros na literatura para a várzea do rio Amazonas
(Oecetis, Nectopsyche, Chimarra, Itaura, Flintiella, Hydroptila, Ochrotrichia e
Tricholeiochiton). Os táxons mais abundantes foram Neotrichia sp. e Cirnellus sp.
Devido à impossibilidade de associação positiva entre larvas e adultos, os morfótipos
foram considerados separadamente (Tab. 5.7, Fig. 5.17).
Entre os táxons coletados, representam novos registros para a Amazônia brasileira:
Mortoniella, Flintiella e Hydroptila (primeiro registro no Brasil). Táxons com
nova ocorrência na várzea foram: Itauara sp. (com registro conhecido para o rio
Maruiá (médio rio Negro), Phylloicus elektoros (com registro na Reserva Ducke e
ocorrente em igarapés), Neotrichia sp., Tricholeiochiton sp. (com registro só para
o rio Uraricoera, em Roraima), Achoropsyche duodecimpunctata (com distribuição
conhecida desde a Argentina até a Venezuela e o Suriname), Nectopsyche punctata
(com distribuição desde a Argentina até o México), Nectopsyche spp., Marilia sp.
Entre os táxons que tiveram ampliadas as suas áreas de ocorrência na várzea estão
Leptonema columbianum, Ochrotrichia sp., Oxyethira sp., Oecetis spp. Cernotina
spp. e Cyrnellus sp. Registros de alguns táxons com possível ocorrência na várzea,
como Plectromacronema (geralmente raros, aparecendo ocasionalmente em fontes
luminosas), Pseudomacronema, que, segundo Flint Jr.et al. (1999) ocorre em lagos
e grandes rios, assim como Blepharophus diafanus não foram confirmados na nossa
coleta. Outros grupos com registros próximos à calha dos rios Solimões-Amazonas,
imprecisos quanto ao habitat e que não foram coletados neste estudo, como

Protoptila, Synoestropsis, Chimarra Polyplectropus, são típicos de igarapés.
Entre as cinco zonas geográficas, as zonas 5 e 4 foram as de maior riqueza de táxons
(respectivamente 17 e 14 gêneros; 24 e 21 morfoespécies). Os valores máximos
para morfoespécies ocorreram no trecho entre Tabatinga e Boa Fonte, seguidos
pelos trechos entre Tefé e Ilha da Paciência. No nível de gênero, os resultados
foram semelhantes. A zona 5 apresentou nove táxons exclusivos (Leptonema sp.2
(larva), Macrostemum sp. (larva), Smicridea sp. (larva), Smicridea (Smicridea) sp.1
(larva), Hydroptila sp., Neotrichinii sp. (larva), Ochrotrichia sp., Achoropsyche
duodecimpunctata e Nectopsyche sp.4). A zona 4 apresentou sete táxons exclusivos
(Phillloicus elektoros, Smicridea (Ryacophilax) sp.4, Oecetis sp.3 (larva), Nectopsyche
sp.1 (larva), Nectopsyche sp.5, Nectopsyche sp. 6 e Cernotina sp. (larva)). A zona 2,
apenas três táxons exclusivos (Smicridea (Ryacophylax) sp. (larva), Tricholeiochiton sp.
e Nectopsyche sp. 3). As zonas 3 e 1 não apresentaram táxons exclusivos. Os gêneros
Certnotina, Itaura, Marilia, Macronema e Oxyethira tiveram sua ocorrência restrita
às zonas 4 e 5, acima da foz do rio Negro. Enquanto Cyrnellus sp. e Neotrichia
sp. tiveram o maior número de registros, ocorrendo em 21 e 22 pontos de coleta,
respectivamente; os táxons Achoropsyche duodecimpunctata, Leptonema sp.2 (larva),
Macrostemum sp. (larva), Nectopsyche sp.1 (larva), Nectopsyche sp.3, Nectopsyche
sp.4, Nectopsyche sp.5, Nectopsyche sp.6, Neotrichinii sp. (larva), Ochrotrichia
sp., Phylloscus elektoros, Smicridea sp. (larva), Smicridea (Smicridea) sp.1 (larva),
Smicridea (Riacophylax) sp. (larva) tiveram a sua ocorrência restrita a apenas um
ponto de coleta.
Fig. 5.17. Relação entre distribuição (freqüência) e abundância total de gêneros/espécies de Trichoptera
amostrados na várzea dos rios Solimões-Amazonas. As etiquetas das espécies com baixa abundância
foram retiradas para facilitar a visualização.

Tab. 5.7. Número total de ocorrências e porcentagem de ocorrências nas zonas geográficas de táxons
de Trichoptera coletados em 26 localidades da várzea do rio Amazonas.
5 4 3 2 1 Ocorrências
Zona
% % % % % N
Calamoceratidae
Phylloicus elektoros 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Glossosomatidae
Itauara sp. 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Mortoniella sp. 1 0,0 50,0 0,0 50,0 0,0 2
Hydropsychidae
Leptonema columbianum 16,7 0,0 33,3 50,0 0,0 6
Leptonema sp.2 (arva) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Macronema sp. (larva) 57,1 42,9 0,0 0,0 0,0 7
Macrostemum sp. (larva) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Smicridea sp. (larva) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Smicridea (Smicridea) sp.1 (larva) 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Smicridea (Smicridea) sp.1 (adulto) 0,0 50,0 50,0 0,0 0,0 2
Smicridea (Ryacophylax) sp. (larva) 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1
Smicridea (Ryacophylax) sp. 1 (adulto) 14,3 0,0 42,9 28,6 14,3 7
Smicridea (Ryacophylax) sp..3 37,5 25,0 25,0 12,5 0,0 8
Smicridea (Ryacophylax) sp.4 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 2
Hydroptilidae
Flintiella sp. 28,6 28,6 28,6 14,3 0,0 7
Hydroptila sp. 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 3
Neotrichia sp. 22,7 27,3 18,2 18,2 13,6 22
Neotrichia sp. (larva) 33,3 33,3 33,3 0,0 0,0 6
Neotrichinii larva 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Ochrotrichia sp. 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Oxyethira sp. 33,3 33,3 0,0 0,0 33,3 3
Tricholeiochiton sp. 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1
Hydroptilidae sp. 11,1 44,4 11,1 0,0 33,3 9
Leptoceridae
Achoropshyche duodecimpunctata 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Oecetis sp.1 (larva) 60,0 40,0 0,0 0,0 0,0 5
Oecetis sp.3 (larva) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 2
Oecetis sp.1 (adulto) 0,0 66,7 0,0 33,3 0,0 3
Nectopsyche punctata 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Nectopsyche sp. 1 (larva) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Nectopsyche sp. 1 0,0 33,3 33,3 33,3 0,0 3
Nectopsyche sp. 3 0,0 0,0 0,0 100,0 0,0 1
Nectopsyche sp. 4 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 1
Nectopsyche sp. 5 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1

5 4 3 2 1 Ocorrências
Zona
% % % % % N
Nectopsyche sp. 6 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Leptoceridae sp. 33,3 16,7 33,3 16,7 0,0 6
Odontoceridae
Marilia sp. (adulto) 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Polycentropodidae
Cernotina sp. (adulto) 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 2
Cernotina sp. (larva) 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 1
Cyrnellus sp. (adulto) 27,8 27,8 22,2 16,7 5,6 18
Cyrnellus sp. (larva) 30,8 53,8 15,4 0,0 0,0 13
Excetuando Cyrnellus sp. e Neotrichia sp., houve uma relação evidente entre
distribuição de abundância para os grupos de Trichoptera aqui analisados (Fig.
5.17). Aquelas duas espécies, no entanto, foram as mais abundantes e freqüentes
em todo o estudo.
A análise de coordenadas principais não revelou nenhum agrupamento
consistente com a separação do sistema Solimões-Amazonas nas zonas predefinidas
(Fig. 5.18).
A riqueza de espécies apresentou uma fraca tendência a diminuir de Tabatinga a
Manaus, mantendo-se estável desse ponto em diante (Fig. 5.19). Um único ponto
apresentou riqueza muito alta e discrepante, no início da zona 4, com 16 espécies.
A análise da diversidade usando o índice alfa também apresentou uma observação
discrepante na zona 3 (Fig. 5.20), mas nenhum padrão consistente entre as zonas
ou nenhum gradiente perceptível.
A diversidade beta foi relativamente semelhante e baixa entre os pontos
amostrados (Fig. 5.21). No entanto, apenas um ponto na zona 4, logo antes de
Manaus, apresentou fauna característica.

Fig. 5.18. Ordenação por coordenadas principais utilizando índice de Bray-Curtis para a análise da
composição da fauna de Trichoptera.
Fig. 5.19. Relação entre riqueza de espécies e longitude para avaliar a existência de gradiente
longitudinal na fauna de Trichoptera.

avaliar a existência de gradiente longitudinal na fauna de Trichoptera.
longitudinal na fauna de Trichoptera.

Análise da distribuição de espécies aquáticas
de Coleoptera na várzea dos rios Solimões-
Amazonas, como subsídio para a definição de
ecorregiões
Foram coletados 109.553 indivíduos, distribuídos em Dytiscidae (17.033
indivíduos), Gyrinidae (27) e Noteridae (18.775), entre os Adephaga, e Georyssidae
(6), Hydraenidae (11), Hydrochidae (6.317) e Hydrophilidae (69.188), entre
os Polyphaga. A subordem Adephaga apresentou-se mais diversificada, com
pelo menos 37 espécies distribuídas em 24 gêneros, enquanto os Polyphaga
apresentaram-se mais abundantes, com 73.718 indivíduos (Tab. 5.8 e 5.9). Devido
ao grande número de indivíduos coletados no estágio adulto e à impossibilidade
de identificação positiva para imaturos, a maioria dos táxons foi considerada no
nível de gênero. Os táxons mais abundantes foram Berosus (Hydrophilidae), com
40.926 indivíduos; Suphisellus (Noteridae), com 11.795 indivíduos, e Helochares
(Hydrophilidae), com 10.024 indivíduos (Fig. 5.22). A composição da fauna
encontrada corresponde, basicamente, a grupos comuns em ambientes de água
parada ou de baixíssima correnteza, sendo a maioria dos táxons de ocorrência
conhecida na Amazônia (Adis et al., 1985; Benetti & Hamada, 2003; Mouchamps,
1960, 1963; Ochs, 1965, 1967; Oliva, 1983, 1992; Regimbart, 1988; Spangler,
1966). Laccophilus ovatus, até o presente, não havia sido registrada para a Amazônia,
embora se encontre amplamente distribuída pela região Neotropical. Essa espécie
e as de Hemibidessus constituem novos registros de ocorrência para a Amazônia.
Este estudo elevou de 49 para 65 o número de espécies ocorrentes na várzea
dos rios Solimões-Amazonas, com os novos registros de Derovatellus lentus,
Hemibidessus spp., Hypodessus sp., Crenitis spp., Georissus spp., Hydraena spp.,
Phaenonotum spp. Verificou-se também um acréscimo no número de espécies
registradas para a várzea dos rios Solimões-Amazonas nos gêneros Desmopachria
(de 1 para 3), Hydrocanthus (de 1 para 2), Hydrovatus (de 1 para 2) e Suphisellus
(de 4 para 5). Com os dados obtidos foram ampliados os registros da área de
distribuição dos táxons Berosus spp., Bidessonotus sp., Celina spp., Copelatus spp.,
Derallus spp., Enochrus sp., Helobata spp., Helochares spp., Hydrobiomorpha spp.,
Hydrocanthus spp., Hydrochus spp., Hydrodessus sp., Hydrovatus spp., Laccodytes
sp., Laccophilus spp., Liodessus sp., Megadytes sp., Neobidessus sp., Notomicrus spp.,
Pachydrus sp., Paracymus spp., Pronoterus spp., Thermonectus sp. e Tropisternus spp.
Embora apresentem registros para a várzea dos rios Solimões-Amazonas, as espécies
Hydaticus subfasciatus, Notaticus fasciatus, Platynectes decemnotatus e Rhantus calidus
não foram coletadas.

Das cinco zonas geográficas, a zona 1 foi a de menor riqueza de táxons (32
morfoespécies), enquanto a zona 5 apresentou maior riqueza (52 morfoespécies).
Apenas as zonas 3 e 5 apresentaram táxons exclusivos. O táxon Helobata spp.
foi encontrado exclusivamente na zona 3, enquanto Georyssus spp. e Gyretes sp.
ocorreram apenas na zona 5 (Tab. 5.8 e 5.9). Cada um desses três gêneros ocorreu
apenas em dois pontos de coleta. Os táxons Berosus spp., Bidessonotus sp., Brachyvatus
sp., Celina sp. A, Copelatus sp. A, Derallus spp., Desmopachria sp. A, Enochrus spp.,
Helochares spp., Hemibidessus sp. A, Hydrobiomorpha spp., Hydrocanthus sp. A ,
Hydrocanthus sp. B, Hydrochus spp., Hydrovatus sp. A, Laccophilus sp. A, Neobidessus
sp., Paracymus spp., Pronoterus sp., Suphis sp., Suphisellus sp. A, Suphisellus sp. B,
Suphisellus sp. C, Suphisellus sp. E e Tropisternus spp. ocorreram em todas as zonas.
Helochares spp., Pronoterus sp., Suphisellus sp. C, Tropisternus spp., Derallus spp.,
Hydrocanthus sp. A, Laccophilus sp. A, Neobidessus sp., Suphisellus sp. B foram os
táxons que apresentaram os maiores valores de ocorrência (25, 25, 25, 25, 23, 23,
22, 22, 22, pontos de coleta, respectivamente) (Tab. 5.8 e 5.9 e Fig. 5.22).
Não houve nenhum padrão claro de variação da composição em espécies
detectável a partir da análise de coordenadas principais (Fig. 5.23). No entanto,
os dois pontos da zona 1 diferenciaram-se no segundo eixo, sendo semelhantes a
alguns pontos da zona 4. Esses últimos pontos diferenciaram-se muito dos outros
pontos na mesma zona que apresentaram valores baixos no segundo eixo e se
Fig. 5.22. Relação entre distribuição (freqüência) e abundância total de espécies de Coleoptera
amostradas na várzea dos rios Solimões-Amazonas.

Tab. 5.8. Número total de ocorrências e porcentagem de ocorrências nas cinco zonas geográficas,
de táxons de Coleoptera Adephaga coletados em lagos de várzea em 26 localidades ao longo do rio
Amazonas.
Zonas 5 4 3 2 1 Ocorrências
TÁXONS DE ADEPHAGA % % % % % n
DYTISCIDAE
Anodocheilus sp. 14,3 28,6 42,9 14,3 0,0 7
Bidessonotus sp 35,3 17,6 23,5 11,8 11,8 17
Brachyvatus sp. 31,3 31,3 25,0 6,3 6,3 16
Celina sp. A 27,8 33,3 16,7 16,7 5,6 18
Celina sp. B 33,3 0,0 33,3 33,3 0,0 3
Copelatus sp. A 33,3 26,7 20,0 13,3 6,7 15
Copelatus sp. B 44,4 33,3 0,0 11,1 11,1 9
Derovatelus lentus 40,0 40,0 0,0 20,0 0,0 5
Desmopachria sp. A 33,3 33,3 13,3 13,3 6,7 15
Desmopachria sp. B 40,0 33,3 20,0 6,7 0,0 15
Desmopachria sp. C 45,5 27,3 18,2 9,1 0,0 11
Hemibidessus sp. A 14,3 35,7 21,4 21,4 7,1 14
Hemibidessus sp. B 50,0 0,0 0,0 50,0 0,0 2
Hydrodessus sp. 50,0 0,0 0,0 50,0 0,0 2
Hydrovatus sp. A 33,3 25,0 16,7 16,7 8,3 12
Hydrovatus sp. B 28,6 42,9 0,0 14,3 14,3 7
Hypodessus sp. 0,0 25,0 25,0 50,0 0,0 4
Laccodytes sp. 28,6 42,9 14,3 0,0 14,3 7
Laccophilus ovatus 30,8 38,5 15,4 15,4 0,0 13
Laccophilus sp. A 27,3 27,3 18,2 18,2 9,1 22
Liodessus sp. 33,3 33,3 20,0 13,3 0,0 15
Megadytes sp. (larva) 33,3 33,3 0,0 33,3 0,0 3
Neobidessus sp. 27,3 18,2 18,2 18,2 18,2 22
Pachydrus sp. 30,0 20,0 30,0 20,0 0,0 10
Thermonectus sp. 55,6 22,2 22,2 0,0 0,0 9
GYRINIDAE
Gyretes sp. 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2
NOTERIDAE
Hydrocanthus sp. A 26,1 30,4 17,4 17,4 8,7 23
Hydrocanthus sp. B 9,1 27,3 9,1 36,4 18,2 11
Notomicrus sp. A 45,5 18,2 18,2 0,0 18,2 11
Notomicrus sp. B 0,0 33,3 33,3 33,3 0,0 3
Pronoterus sp. A 24,0 28,0 16,0 20,0 12,0 25
Suphis sp. 22,2 22,2 22,2 27,8 5,6 18
Suphisellus sp. A 33,3 22,2 22,2 11,1 11,1 9
Suphisellus sp. B 18,2 22,7 18,2 22,7 18,2 22

TÁXONS DE ADEPHAGA % % % % % n
Suphisellus sp. C 24,0 28,0 16,0 20,0 12,0 25
Suphisellus sp. D 22,2 0,0 33,3 33,3 11,1 9
Suphisellus sp. E 30,0 10,0 30,0 20,0 10,0 10
táxons de Coleoptera Hydrophiloidea coletados em lagos de várzea em 26 localidades ao longo do rio
Amazonas.
TÁXONS DE HYDROPHILOIDEA % % % % % n
Georyssidae
Georyssus spp. 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2
Hydraenidae
Hydraena spp. 80,0 0,0 20,0 0,0 0,0 5
Hydrochidae
Hydrochus spp. 27,8 16,7 16,7 27,8 11,1 18
Hydrophilidae
Anacaena spp. 36,4 0,0 36,4 27,3 0,0 11
Berosus spp. 26,3 15,8 21,1 26,3 10,5 19
cf. Cercyon spp. 50,0 0,0 50,0 0,0 0,0 2
Crenitis spp. 33,3 0,0 66,7 0,0 0,0 3
Derallus spp. 26,1 30,4 17,4 21,7 4,3 23
Enochrus spp. 21,1 15,8 21,1 26,3 15,8 19
Helobata spp. 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 2
Helochares spp. 24,0 28,0 16,0 20,0 12,0 25
Hydrobiomorpha spp. 25,0 8,3 16,7 33,3 16,7 12
Paracymus spp. 26,3 10,5 21,1 26,3 15,8 19
Phaenonotumspp. 21,4 0,0 28,6 35,7 14,3 14
Tropisternus spp. 24,0 28,0 16,0 20,0 12,0 25
cf. Phaenonotum spp. 33,3 33,3 16,7 16,7 0,0 6
segregaram com também baixos valores no eixo 1. As amostras de todas as zonas

apresentaram padrão semelhante, não ocorrendo uma maior similaridade dentro
das zonas do que entre elas.
De um modo geral, a riqueza em espécies de Coleoptera apresentou valores
mais altos no início da zona 5, com valores bem variáveis, mas mesmo assim
intermediários nas zonas 4 e 3, e uma queda linear na riqueza de espécies nas
zonas 2 e 1 (Fig. 5.24). Esse mesmo padrão, no entanto, não é tão claro quando

composição da fauna de Coleoptera.
se observa o índice alfa, relativo ao ajuste à série logarítmica (Fig. 5.25). Apesar
disso, ainda é possível observar valores maiores no início e os menores valores
pertencendo às zonas 2 e 1.
A análise de diversidade beta sugere valores muito semelhantes para toda a calha
dos rios Solimões-Amazonas com apenas a exceção dos maiores valores na zona 4
e no ponto final da zona 2 e zona 1 (Fig. 5.26). Apenas três pontos apresentaram
diversidade beta, maior que 0,5, representando áreas com maior probabilidade de
ocorrência de espécies de distribuição restrita.
Fig. 5.24. Relação entre riqueza de espécies e longitude para avaliar a existência de gradiente
longitudinal na fauna de Coleoptera.

Fig. 5.25. Relação entre o índice de diversidade alfa, derivado do ajuste à Logserie e longitude, para
avaliar a existência de gradiente longitudinal na fauna de Coleoptera.
longitudinal na fauna de Coleoptera.
Considerações finais e síntese de resultados

Este estudo constitui uma efetiva contribuição ao conhecimento da entomofauna
aquática da várzea dos rios Solimões-Amazonas, sendo o primeiro levantamento
padronizado em 26 localidades, ao longo de um transecto, de cerca de 3.000 km.
Para as cinco ordens estudadas, houve um aumento significativo no número de
registros de ocorrência, tanto para a Amazônia brasileira como para a várzea. Dos
178 táxons nos níveis de espécie, ou gênero, 61 são novos registros para a várzea do

rio Amazonas e pelo menos 55 táxons tiveram ampliadas as suas áreas de ocorrência
na várzea (Tab. 5.10). Além disso, no material coletado há potenciais novos táxons,
o que mostra a importância de levantamentos, como o que foi realizado para o
conhecimento da biodiversidade.
Todos os grupos seguiram o mesmo padrão básico da relação entre freqüência de
ocorrência (distribuição) e abundância, o que era esperado. Hemiptera e Coleoptera
apresentam algumas espécies com altos valores de abundância, mas com freqüência
média, e, algumas espécies, freqüentes com abundância média, afastando-se um
pouco do padrão. Trichoptera apresenta um padrão mais exacerbado e com várias
espécies com baixa abundância e freqüência muito variável. Esse padrão geral sugere
que as espécies abundantes não têm muita informação relevante para a discussão
biogeográfica e que espécies pouco, ou medianamente abundantes, devem dominar
a determinação das diferenças faunísticas entre zonas.
Considerando os resultados da análise de coordenadas principais entre os grupos,
observa-se uma grande variação nas respostas. O eixo 1 separa a zona 1 e parte da
4, de parte da zona 5 para Coleoptera; separa a zona 1 de parte da 3 para Odonata;
a zona 4 de parte das zonas 3 e 5 para Hemiptera; as zonas 1 e 2 para Trichoptera;
e zonas 1, 4 e 5 de parte da zona 3 para Ephemeroptera. O eixo 2 separa a zona 1
da zona 2 e parte da zona 3 e da zona 5 para Coleoptera; zona 1 e parte da zona
3, de parte das zonas 2 e 4 para Odonata; as zonas 1 e 2, de parcialmente a zona
3 para Hemiptera; a zona 1 e parte da 4, de parte da zona 2 para Trichoptera, a
zona 1 e parte da 2, de parte da 4 para Ephemeroptera.
Uma análise da tabela-resumo dessas diferenças (Tab. 5.11) mostra que as
zonas 1 e 2 foram as mais claramente diferenciadas entre as zonas. No entanto, o
número de táxons exclusivos foi maior nas zonas 3 a 5. O índice de similaridade
utilizado incluiu diferenças de abundância, o que além de justificar as diferenças
entre a análise de coordenadas principais e a avaliação pelos táxons exclusivos,
sugere que esses dois descritores sejam tomados independentemente: a análise de
coordenadas principais representando a estrutura da comunidade e o número de
táxons exclusivos como indicativo da diferença de composição.
Tab. 5.10. Novos registros de ocorrência de Odonata, Ephemeroptera, Hemiptera (aquáticos), Coleoptera
(aquáticos) e Trichoptera na várzea dos rios Solimões-Amazonas, a partir do levantamento realizado
neste estudo.
Nova ocorrência Ampliação da área
Nova ocorrência
na várzea dos rios de ocorrência
na Amazônia brasileira
Solimões-Amazonas na várzea
Odonata 0 6 4
Ephemeroptera 7 4 4
Hemiptera 9 8 18
Coleoptera ? 16 24
Trichoptera 3 8 5

Tab. 5.11. Resumo da discriminação plena e parcial das zonas biogeográficas propostas apresentadas pelos
diversos grupos de insetos amostrados em relação à análise de coordenadas principais.
ZONAS
1 2 3 4 5
Eixo 1 (pleno) 4 1 0 2 1
(parcial) 0 0 3 1 2
Eixo 2 (pleno) 5 2 0 0 0
(parcial) 0 2 2 3 1
Ocorr. únicas 9 4 9 7 14
A análise de diversidade pelo índice Alfa de Fisher repete mais ou menos o

padrão de riqueza. É nítida a separação em Coleoptera, separando as zonas 4 e 5
(com altos valores) contra as zonas 2 e 1. O oposto exato ocorre com Odonata.
Hemiptera apresenta uma queda na diversidade da zona 5 até a 1. Os outros grupos
não têm padrão, apresentando picos isolados na zona 3.
Os valores para Coleoptera foram sempre baixos, com picos nas zonas 4, 2 e
1. Odonata apresentou valores altos nas zonas 1 e 2 e alguns pontos na zona 4 (3
pontos). Os valores de Hemiptera estiveram acima de 0,5, mas há muita variação
(altos e baixos nas mesmas zonas). Mesmo assim, há picos nas zonas 4, 3, 2 e 1.
A ordem Trichoptera não apresentou nenhum padrão. Os valores também estão
acima de 0,5. Os mais baixos estão nas zonas 1, 2 e 5. As zonas 3 e 4 têm alguns
pontos com valores mais altos. Os valores de Ephemeroptera foram baixos. A zona
2 foi a única com um valor alto.
Em uma síntese de todos esses resultados sugerimos que as zonas 1 e 2 podem
representar sistemas ecológicos mais semelhantes e diferentes do resto da bacia.
É evidente que a zona 3 representa uma transição que ocorre de forma mais ou
menos abrupta, na região de Manaus, que deve ser considerado um marco de
diferenças biogeográficas na bacia, discriminando as zonas 4 e 5 das demais.
Assim, os resultados deste estudo sustentam a divisão em apenas três zonas: a área
I, compreendendo as zonas 4-5, a área II, compreendendo a zona 3, e a área III,
compreendendo as zonas 1-2.
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DISTRIBUIÇÃO DE CULICIDAE NA VÁRZEA,
capítulo 6
AO LONGO DA CALHA DOS RIOS SOLIMÕES-
AMAZONAS
Roger W. Hutchings
Coordenação de Pesquisas em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Caixa Postal 478, Manaus, AM, Brasil, 69011-970, e-mail: rwhutch@inpa.gov.br
Rosa Sá Gomes Hutchings

Coordenação de Pesquisas em Entomologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
Caixa Postal 478, Manaus, AM, Brasil, 69011-970, e-mail: rsghutch@inpa.gov.br
Maria Anice Mureb Sallum

Núcleo de Pesquisa Taxonômica e Sistemática em Entomologia Médica,
Faculdade de Saúde Publica , Universidade de São Paulo
Av. Dr. Arnaldo, 715, São Paulo, SP, Brasil, 01246-904, e-mail: masallum@usp.br
Introdução
Existem mais de 3.200 espécies de mosquitos (Culicidae) descritas
em todo o mundo (WARD, 1992). Os culicídeos têm distribuição
mundial com muitas espécies presentes na região Neotropical.
Registros de distribuição geográfica são essenciais tanto para melhorar
os conhecimentos da sistemática de mosquitos quanto para conhecer
a epidemiologia das doenças veiculadas por esses insetos (NIELSEN,
1980). O conhecimento da biodiversidade de Culicidae é de interesse
epidemiológico, pois possibilita melhor compreensão da dinâmica
da transmissão dos agentes infecciosos e do papel vetor das espécies,
facilitando o planejamento de medidas de controle. Do ponto de vista
ecológico, a utilização de Culicidae como definidores ou indicadores
do meio ambiente onde habitam já foi comprovada (DORVILLÉ,
1996; SCHÄFER; LUNDSTRÖM, 2001). Dorvillé (1996) analisou
os dados de 20 inventários de mosquitos, efetuados no Sudeste do
Brasil, para gerar um modelo que permita a classificação de diferentes
áreas de floresta, por meio das espécies de Culicidae encontradas em
cada local. As espécies registradas nos inventários foram agrupadas
em diferentes categorias funcionais, baseadas em aspectos biológicos
comuns a cada espécie. Esses resultados mostram que certas espécies
ou grupos de espécies de Culicidae podem ser empregados como bioindicadores
precisos de diferentes níveis de degradação em ambientes de floresta. Recentemente,
Schäfer e Lundström (2001), comparando a fauna de mosquitos em diferentes áreas
de floresta molhada (wetlands) da Suécia, mostraram que é possível caracterizá-
las com base na fauna de mosquitos. Nesse caso, as espécies de Culicidae foram
separadas em 14 grupos funcionais, distintos, baseados em seis características
biológicas e ecológicas (história natural). A separação de espécies de Culicidae em
grupos funcionais permitiu revelar as peculiaridades biológicas, características das
faunas de mosquitos, que estavam ligadas às características ambientais das áreas
de estudo.
Considerando as características biológicas e ecológicas dos mosquitos, acreditamos
que seja possível utilizar a distribuição de espécies de Culicidae como indicadores
da possível diferenciação geográfica dos ambientes de várzea na Amazônia. A região
amazônica, por sua extensa área e complexa estrutura geográfica de difícil acesso,
possui várias áreas cuja fauna de Culicidae é, ainda, praticamente desconhecida.
Entre elas, vale citar muitas das regiões de várzea localizadas ao longo da calha
dos rios Solimões-Amazonas nos estados do Amazonas e do Pará. Infelizmente,
sabe-se pouco sobre a distribuição geográfica dos mosquitos na região amazônica.
Cerqueira (1961) assinalou a presença de 218 espécies que foram coletadas em
136 localidades da Amazônia brasileira: Amazonas (148 espécies/24 localidades),
Pará (152 espécies/57 localidades), Maranhão (36 espécies/20 localidades), Amapá
(60 espécies/7 localidades). Posteriormente, foram publicados vários trabalhos
sobre a distribuição geográfica de Culicidae, utilizando informações colhidas de
referências bibliográficas e de material depositado no Museu Entomológico do
Centro de Pesquisas René Rachou – FIOCRUZ, acrescentando registros para
cada estado brasileiro. No Pará, o número de espécies conhecidas aumentou para
207, em 307 localidades, representando 64 municípios do estado (XAVIER;
MATTOS, 1975). No Amazonas, o número de espécies conhecidas aumentou
para 175, em 114 localidades, representando 27 municípios do estado (XAVIER;
MATTOS, 1976). No Maranhão, o número de espécies conhecidas aumentou
para 65, em 54 localidades, representando 29 municípios do estado (XAVIER;
MATTOS, 1989). Após os artigos de Xavier e Mattos (1975; 1976; 1989),
não foram publicados outros estudos atualizando os registros de distribuição
de espécies encontrados em trabalhos mais recentes. A maioria desses registros
novos de distribuição pode ser encontrada em trabalhos de: biologia (SANTOS
et al., 1981; CHARLWOOD, 1984; FERREIRA, 1999; ZIMMERMAN et al.,
1999; TADEI; DUTARY THATCHER, 2000); genética (TADEI et al., 1982;
CONTEL et al., 1984; TADEI, 1985; TADEI; SANTOS, 1985; SANTOS et
al., 1996; SCARPASSA et al., 2000; SCARPASSA; TADEI, 2000; FAIRLEY et
al., 2002); fisiologia (PATRICK et al., 2000; PATRICK et al., 2002a, 2002b);
ecologia (TADEI et al., 1998); comportamento (CHARLWOOD et al., 1982;

TADEI; CORREIA, 1982); e teses (COSTA, 1991; RAFAEL, 1996; ROCHA,
1996; SCARPASSA, 1996).
É necessário ressaltar que a maioria dos registros publicados não foram resultados
de coletas realizadas com a finalidade do conhecimento da fauna de Culicidae, mas
tinham, principalmente, objetivos epidemiológicos (DEANE, 1947; CERQUEIRA,
1961). Portanto, qualquer lista de espécies, para uma determinada localidade,
baseada nos registros publicados está incompleta e é tendenciosa. Por exemplo,
havia somente 13 espécies de Culicidae (todas do gênero Anopheles) registradas para
o município de São Gabriel da Cachoeira (XAVIER; MATTOS, 1976) até que
Hutchings et al. (2002) acrescentaram 42 novos registros de espécies distribuídas
em 14 gêneros. Essa tendência nos registros publicados foi também constatada após
encontrar 119 espécies de mosquitos no Parque Nacional do Jaú (HUTCHINGS
et al., 2005) e mais de 139 espécies no Distrito Agropecuário da SUFRAMA ao
norte de Manaus (HUTCHINGS et al., 2004; dados não publicados). Além
de ser tendenciosa, a distribuição geográfica dos registros publicados também é
pouco representativa, dada a baixa cobertura dos municípios de cada estado. O
estado mais bem amostrado é o do Pará onde as localidades de coletas representam
80% dos municípios localizados nas áreas de várzea (zonas 1 e 2). No estado do
Amazonas somente 42% dos municípios coletados estão localizados nas áreas de
várzea (zonas 3, 4, 5, 6, 7, 8 e 9 sensu Forsberg (2000)). A situação fica mais crítica
nos outros estados que têm áreas de várzea, Amapá e Maranhão (zona 1), onde a
amostragem atinge 33% e 22% dos municípios da várzea, respectivamente. Essa
situação tendenciosa, não representativa e pouco abrangente, fica ainda mais crítica
considerando que estamos analisando os registros de espécies, por município,
sem levar em consideração se as localidades das coletas estão dentro das zonas de
várzea. Nesse sentido, podemos afirmar que, com os dados disponíveis para os
Culicídeos, não temos como indicar a existência de diferentes regiões biogeográficas,
ao longo da calha do rio. Pelas mesmas razões, não podemos relacionar nenhum
fator ambiental que tenha influência na distribuição dos mosquitos nem indicar
outras variáveis que mereçam ser investigadas. É importante considerar que um
maior conhecimento sobre as espécies de Culicidae da região amazônica permitirá
a obtenção de informações básicas sobre a diversidade faunística, distribuição e
a variedade de ecossistemas onde os mosquitos ocorrem. Dessa maneira, serão
fornecidos os conhecimentos necessários para o desenho de medidas de controle das
doenças que afetam os homens e animais, cujos agentes infecciosos são veiculados
por esses insetos. É provável que outros pesquisadores e profissionais, ligados a
órgãos de saúde, tenham registros de distribuição de Culicídeos que não estão
disponíveis por não terem sido publicados. Esperamos que este trabalho sirva
como estímulo para que as informações sejam divulgadas para aumentar o nosso
conhecimento da fauna amazônica.
DISTRIBUIÇÃO DE CULICIDAE NA VÁRZEA, AO LONGO 135

DA CALHA DOS RIOS SOLIMÕES-AMAZONAS
Métodos
As coletas dos mosquitos adultos foram realizadas ao longo de um a quatro
transectos de 90 metros, dependendo das condições de acesso ao local de coleta
e o tempo disponível em cada localidade. Em cada transecto foram empregadas
três armadilhas tipo CDC (duas com isca luminosa incandescente e uma com
luz ultravioleta). As armadilhas foram instaladas a cada 30 metros, a um metro
de altura do solo, durante o período de 12 horas (18h00 às 6h00), num total
de 36 horas de coleta, por transecto. Onde era possível, esses transectos foram
montados nos mesmos locais utilizados por outros subestudos (árvores, formigas,
aranhas). Quando possível, após a colocação das armadilhas, foram utilizadas redes
entomológicas para fazer varredura diurna durante períodos de até três horas, ao
longo dos transectos.
Cada transecto foi identificado e caracterizado com as seguintes informações:
número da localidade, latitude e longitude, em graus decimais, e altura da marca
de água medida em árvores. Cada espécime coletado recebeu número de registro
individual e único, relacionado com as seguintes informações: número da coleta
(transecto), posição no transecto (número da armadilha), método de coleta (CDC,
CDCuv, varredura) e identificação.
Os adultos foram capturados, montados e preservados seguindo técnicas
detalhadas por Belkin (1967), Consoli e Lourenço de Oliveira (1994) e Forattini
(1962). As identificações foram realizadas nos laboratórios do INPA, em Manaus,
e no Núcleo de Pesquisa Taxonômica e Sistemática em Entomologia Médica
(NUPTEM), da Faculdade de Saúde Pública (USP), em São Paulo, utilizando
as chaves de identificação de Lane (1953), Forattini (1965), Zavortink (1972),
Arnell (1973), Valencia (1973), Zavortink (1979), Berlin e Belkin (1980),
Sallum e Forattini (1996), bem como o catálogo de Pecor et al. (1992) para
Culex (Melanoconion). As classificações adotadas são as de Guimarães (1997) e de
Reinert (2000). O material coletado será depositado na Coleção de Invertebrados
do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA-Manaus) e na Coleção
Entomológica de Referência, da Faculdade de Saúde Pública, Universidade de São
Paulo (FSP-USP).
Todos os dados das coletas e dos espécimes estudados foram arquivados,
manipulados e organizados utilizando a estrutura de banco de dados relacional
do programa Biota (COLWELL, 1996). Com esse banco de dados foi possível
determinar o número de mosquitos (abundância) e o de espécies (riqueza) coletadas,
em cada localidade amostrada, ao longo da calha do rio. Além de riqueza e
abundância, as modificações na composição de espécies entre as localidades também
foram analisadas. Para isso, os dados foram avaliados de duas formas: quanto à
presença ou ausência de espécies, por localidade (dados qualitativos) e quanto à
abundância de cada espécie, por localidade (dados quantitativos). Baseando-se

nesses dados qualitativos e quantitativos, obtivemos uma matriz de associações, entre
as localidades, utilizando os índices de dissimilaridade Czekanowiski (Sorensen) e
Bray-Curtis, respectivamente. Utilizando os valores dos índices de dissimilaridade
Czekanowiski e Bray-Curtis, calculados com base na composição de espécies de
mosquitos, foi realizada ordenação mediante Escalonamento Multidimensional
Híbrido (HMDS), com duas dimensões, tanto para a análise qualitativa (presença/
ausência) como para a quantitativa (abundância) das espécies. Para cada ordenação,
obtivemos os valores de Stress, uma medida da relação das distâncias reais, obtidas
pelo cálculo dos índices de dissimilaridade, com as distâncias provenientes do
HMDS. Complementarmente, para auxiliar na interpretação dos índices de Stress,
realizamos regressões lineares entre a distância real (calculadas pelos índices de
dissimilaridade) e a distância aproximada, produzida pelas iterações do HMDS
(o R² dessas regressões descreve a proporção da variância real, capturada pela
ordenação). Os valores de Stress e R² obtidos para cada ordenação (Czekanowiski
0.219887376 e 0.745; Bray-Curtis 0.256214529 e 0.569, respectivamente)
indicam que a ordenação, realizada com duas dimensões, foi bastante “eficiente”
capturando 57 a 74% da variância real das distâncias calculadas pelos respectivos
índices de dissimilaridade. Portanto, os dois eixos resultantes de cada ordenação
poderiam ser utilizados como índices de composição da comunidade de mosquitos,
para cada localidade.
Para avaliar a existência de diferenças na composição da comunidade de
mosquitos, ao longo da calha do rio (longitude), utilizamos os dois eixos obtidos
no HMDS como variáveis dependentes numa regressão linear multivariada entre
a longitude em graus de cada localidade e a composição de espécies. Ao contrário
das ordenações do tipo Eigen (PCA, PCOA), os eixos gerados pelo MDS são co-
dependentes, mas para fins gráficos utilizamos um dos eixos de cada ordenação
para relacionar com a localização, ao longo da calha (longitude).
Resultados
Foram realizadas 367 coletas (cada coleta corresponde ao resultado de captura
de uma armadilha (CDC ou CDC-UV) ou de varredura com puçá), distribuídas
em 50 localidades, ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas entre Tabatinga
(AM) e Ajurixi (PA), no período de 10 de setembro a 7 de novembro de 2003,
resultando na captura de mais de 135.000 mosquitos. Considerando que para
esse subestudo era prevista a coleta de 15.000 exemplares, foi necessário fazer
uma subamostragem dos espécimes para integrar o Banco de Dados de Culicidae.
Portanto, dando prioridade às coletas com armadilha CDCuv, foi selecionado
o número de coletas necessário para atingir um mínimo de 500 indivíduos, por
localidade, para 25 localidades (25 locais X 500 mosquitos = 12.500 exemplares).

Mesmo utilizando todo o material coletado, por localidade, em cinco casos não
foi possível atingir o valor mínimo de 500 indivíduos (Tab. 1).
Essa subamostragem, com 16.244 espécimes de 74 coletas distribuídas nas 25
localidades (Tab. 1), num esforço amostral de 888 horas/armadilha, resultou (após
exclusão do material danificado) num total de 16.123 mosquitos, distribuídos em
nove gêneros, representando 55 táxons diferentes (entre espécies e morfoespécies)
(Tab. 2). As morfoespécies (identificadas como msp#) são similares a espécies
conhecidas, mas acredita-se que algumas possam representar táxons novos.
Algumas identificações não puderam ser exatas pela ausência de indivíduos do
sexo masculino, cujas genitálias, geralmente, possuem caracteres anatômicos que
Tab. 1. Lista das 74 coletas de mosquitos (Culicidae) distribuídas em 25 localidades, indicando o

estado, município, latitude e longitude, localidade, zonas da várzea e o número de espécimes que foram
utilizados na subamostragem das capturas, realizadas na várzea, ao longo da calha dos rios Solimões-
Amazonas.
SPCM 2
Código do Códigos das

Est
# 1 Localidade Coletas Município Lat Long Localidade 3 Z4

ProV-0016, 0017,
0018, 0019, 0020,
AM São Paulo Paraná do Assaca, 5
1 ProV-002 0021, 0022, 0023, 164 de Olivença -3.9756 -69.3278 Rio Solimões (ME)
0024, 0025, 0026,
0027, 0028
Paraná do
ProV-0051, 0052,
AM São Paulo -3.50306 -69.08278 Camatia, Bom
2 ProV-005 0053, 0054, 0055, 405 5
de Olivença Sucesso, Rio
0056, 0057 Solimões (MD)
ProV-0076, 0077,
AM Santo Antônio -3.15123 -68.00142 Paraná do Caniní, 5
3 ProV-007 0078, 0082, 0083, 622 do Içá Rio Solimões (ME)
0084
Restinga do Lago
ProV-0104, 0105,
-2.71375 -66.89656 Comprido, São
4 ProV-009 0106, 0110, 0111, 630 AM Jutaí 5
Raimundo, Rio
0112 Solimões (MD)
ProV-0115, 0116, Igarapé de
5 ProV-010 0117, 0118, 0119, 336 AM Juruá -2.66104 -65.74101 Tamaniqua, Rio 5
0120 Solimões (MD)
Lago Jacaré,
ProV-012 ProV-0129, 0131, -3.26002 -64.62763 São Francisco
6 0132, 0133, 0134 267 AM Tefé 5
do Capivara, Rio
Solimões (ME)
São João do
7 ProV-014 ProV-0152 595 AM Tefé -3.66536 -64.16887 Catuá, Rio 4
Solimões (ME)
São Francisco
8 ProV-015 ProV-0158, 0160 652 AM Tefé -3.87612 -63.45477 do Laranjal, Rio 4
Solimões (MD)
Ilha da Botija,
9 ProV-018 ProV-0178 565 AM Coari -3.91375 -62.84982 Trocaris, Rio 4
Solimões
Lago Caxuara,
10 ProV-020 ProV-0191 847 AM Codajás -3.97187 -61.96011 Urucurizinho, Rio 4
Solimões (MD)

Tab. 1. Continuação
SPCM 2
Código do Códigos das
Est
# 1 Localidade Coletas Município Lat Long Localidade 3 Z4
Paraná do Cururú,
11 ProV-022 ProV-0197 995 AM Manacapuru -3.5753 -60.80877 Rio Solimões 4
(MD)
ProV-0211, 0212, Igarapé do Aturiá,
25 ProV-024 0213, 0214, 0215, 856 AP Mazagão -0.5337 -51.5193 Rio Amazonas 1
0216 (ME)
Porto da
24 ProV-028 ProV-0234, 0235 720 PA Gurupá -1.1968 -51.7831 Mangueira, 1
Taiaçui, Rio
Amazonas (MD)
-52.4871 Arumanduba, Rio
23 ProV-029 ProV-0241 627 PA Almeirim -1.4863 1
Amazonas (ME)
Paraiso,
22 ProV-031 ProV-0257 907 PA Almeirim -1.7451 -53.154 Paranaquara, Rio 2
Amazonas (ME)
Fazenda JK,
-53.7219 Paraná do
21 ProV-033 ProV-0264 750 PA Prainha -1.8621 2
Mouratuba, Rio
Amazonas (ME)
Boca do Rio
20 ProV-035 ProV-0275 533 PA Prainha -2.3935 -54.0876 Curuauna, Rio 2
Amazonas (MD)
Paraná de Ituquí,
19 ProV-037 ProV-0290 629 PA Santarém -2.4723 -54.3159 Rio Amazonas 2
(MD)
Ilha do Amador,
-55.3004 Paraná do
18 ProV-040 ProV-0308 950 PA Óbidos -2.1002 2
Capivara, Rio
Amazonas (ME)
Recreio, Paraná
17 ProV-041 ProV-0311 1186 PA Juruti -2.0755 -55.9659 de Dona Rosa, Rio 2
Amazonas (ME)
Menino Deus,
Paraná de
16 ProV-042 ProV-0317, 0319 362 AM Parintins -2.5406 -56.5457 Parintins do Meio, 2
Rio Amazonas
(MD)
Lírio do Vale,
-57.5024 Paraná do Albano,
15 ProV-044 ProV-0331 577 AM Urucará -2.4257 3
Rio Amazonas
(MD)
Paraná do
ProV-046 ProV-0336, 0337, 667
14 AM Urucará -2.7522 -57.8888 Cucuiari (ME), Rio 3
0338 Amazonas (ME)
Lago Camitaum,
-58.7099 Ilha da Trindade,
13 ProV-049 ProV-0357 877 AM Itacoatiara -3.3085 3
Rio Amazonas
(ME)
São Jorge, Paraná
ProV-050 ProV-0362, 0363, 525
12 AM Itacoatiara -3.1575 -59.3232 da Eva (MD), Rio 3
0364 Amazonas (ME)
25 74 16.244
1
Numeração utilizada para identificar as localidades nas Fig. 1 a 5. 2 Número de espécimes, por localidade, incluídos na subamostragem. 3 (ME) = margem esquerda da calha; (MD) = margem
direita da calha. 4 Zonas de várzea para cada localidade amostrada, sensu Forsberg (2000).

Tab. 2. Espécies de Culicidae coletadas na várzea da calha dos rios Solimões/Amazonas.
Subfamília Tribo Gênero Subgênero Espécie No. *
Anophelinae Anopheles (Anopheles) apicimacula Dyar & Knab,1906 2 26
mattogrossensis Lutz &
104
Neiva,1911 2
minor Costa Lima,1929 2 1
(Ano.) sp. 59
marajoara Galvão &
(Nyssorhynchus) 2
Damasceno, 1942 2
galvaoi Causey, Deane &
2
Deane,1943 2
nuneztovari Gabaldon,1940 2 1
konderi Galvão & Damasceno,
22
1942 2
triannulatus (Neiva &
145
Pinto,1922) 2
(Nys.) sp. 35
sp. 203
600
Total gênero Anopheles
(34%)
squamipennis (Lynch
Culicinae Aedeomyiini Aedeomyia (Aedeomyia) 428
Arribalzaga,1878) 2
Total gênero Aedeomyia 428 (0%)
Aedini Ochlerotatus (Ochlerotatus) hastatus / oligopistus 1, 3 8
serratus / aenigmaticus 1, 3 1
serratus / nubilus 1, 3 28
(Och.) sp. 33
sp. 7
Total gênero Ochlerotatus 77 (9%)
Psorophora (Janthinosoma) amazonica Cerqueira,1960 3 3
circumflava Cerqueira,1943 3 1
Total gênero Psorophora 4 (0%)
Culicini Culex (Aedinus) amazonensis (Lutz,1905) 2 54
clastrieri / guyanensis 1, 2 9
(Ads.) sp. 65
(Culex) chidesteri Dyar,1921 2 4
declarator Dyar & Knab,1906 2 42
gr. coronator 25
(Cux.) sp. 205
adamesi Sirivanakarn &
(Melanoconion) 2
Galindo,1980 2
eknomios Forattini &
2
Sallum,1992 2
gnomatos Sallum, Hutchings &
266
Ferreira,1997 2
ocossa Dyar & Knab,1919 2 N_AM 834
pedroi Sirivanakarn & Belkin,1980 2 220

portesi Senevet &
78
Abonnenc,1941 2
spissipes (Theobald,1903) 2 61
vomerifer Komp,1932 2 203
gr. Atratus 926
gr. Pilosus 443
sec. Melanoconion 210
(Mel.) sp. 3595
sp. 91
7335
Total gênero Culex
(1%)
Mansoniini Coquillettidia (Rhynchotaenia) albicosta (Peryassu,1908) 2 55
arribalzagae (Theobald,1903) 2 7
hermanoi (Lane &
13
Coutinho,1940) 2
juxtamansonia (Chagas,1907) 2 138
nigricans Coquillett,1904 2 N_AM 124
venezuelensis (Theobald,1912) 2 604
chrysonotum / albifera 1, 2 41
(Rhy.) sp. 38
sp. 1596
2616
Total gênero Coquillettidia
(61%)
Mansonia (Mansonia) amazonensis (Theobald,1901) 2 442
flaveola (Coquillett,1906) 2 9
humeralis Dyar & Knab,1916 2 66
indubitans Dyar &
134
Shannon,1925 2
pseudotitillans (Theobald,1901) 2 16
titillans (Walker,1848) 2 195
sp. 940
1802
Total gênero Mansonia
(52%)
Sabethini Trichoprosopon digitatum (Rondani,1848) 3 1
Total gênero Trichoprosopon 1 (0%)
Uranotaeniini Uranotaenia (Uranotaenia) apicalis Theobald,1903 2 166
calosomata Dyar & Knab,1907 2 30
ditaenionota Prado,1931 2 593
geometrica Theobald,1901 2 10
hystera Dyar & Knab,1913 2 159
incognita Galindo, Blanton &
1
Peyton,1954 2
leucoptera (Theobald,1907)
2 N_AM 2

lowii Theobald,1901 2 86
nataliae Lynch Arribalzaga,1891 2 140
pallidoventer Theobald,1903 2 34
pulcherrima Lynch
40
Arribalzaga,1891 2
socialis Theobald,1901 2 1
apicalis / pulcherrima 1, 2 55
msp#1 2 1
msp#2 2 1
sp. 1941
3260
Total gênero Uranotaenia
(59%)
16123
Número total de indivíduos
(30%)
*
O valor entre parêntesis indica a proporção (%) de indivíduos que só foi possível identificar até o gênero porque os caracteres utilizados na identificação estão danificados e/ou perdidos.
N_AM
Primeiro registro do táxon para o estado do Amazonas.1 Não foi possível identificar até o nível de espécie porque não existem caracteres para separar os indivíduos do mesmo sexo. Os
caracteres utilizados para separar essas espécies estão danificados, ou é necessário estudar os caracteres da genitália para separar as espécies. 2 Táxons (espécies e morfoespécies) que foram
incluídos nas análises estatísticas. 3 Táxons (espécies e morfoespécies) que não foram incluídos nas analises estatísticas porque representam táxons diurnos que são raramente coletados
nas armadilhas noturnas.
possibilitam o diagnóstico específico. Esses exemplares foram identificados como

“morfotipos”, procurando-se assinalar as espécies com as quais se assemelham.
O gênero Uranotaenia apresentou o maior número de espécies (26%) e o
segundo maior número de indivíduos (20%), seguido por Culex, com 24% das
espécies e o maior número de indivíduos (45%). O gênero Anopheles, que representa
menos de 4% dos indivíduos coletados (600 espécimes), teve o terceiro maior
número de espécies (oito espécies). É interessante assinalar que mais de 66% do
material coletado (10.595 indivíduos) pertence aos dois gêneros mais abundantes
(Uranotaenia e Culex), que, juntos, representam 50% dos táxons identificados (27
entre espécies e morfoespécies). A espécie mais abundante foi Cx. (Mel.) ocossa
(834 indivíduos coletados, que representam 13% do material identificado até
espécie) seguido por Cq. (Rhy.) venezuelensis, Ur. (Ura.) ditaenionata, Ma. (Man.)
amazonensis e Ad. (Ady.) squamipennis (com 604, 593, 442 e 428 indivíduos,
respectivamente). Essas cinco espécies (<9% das espécies registradas) representam
50% dos espécimes coletados e identificados até a categoria de espécie. Por outro
lado, juntando as 33 espécies com menos de 50 indivíduos cada (60% das espécies
registradas) temos somente 5% do material coletado que foi possível identificar até
a categoria de espécie. Entre as 41 espécies encontradas no estado do Amazonas
temos três espécies que representam registros novos para o estado (assinaladas com
“ N AM “ na Tab. 2) incluindo a espécie mais abundante, Cx. (Mel.) ocossa.
Infelizmente, não foi possível identificar 10.412 indivíduos (64%) até a categoria
de espécie porque não existem caracteres para separar os indivíduos do mesmo sexo,

os caracteres utilizados para separar essas espécies estão danificados ou é necessário
estudar os caracteres da genitália masculina. Desses indivíduos, só foi possível
identificar até o gênero quase um terço do material coletado (4.778 indivíduos)
porque os caracteres utilizados na identificação estão danificados e/ou perdidos
(% indicada na última coluna da Tab. 2). A maioria dos indivíduos identificados
somente até o gênero pertence a: Uranotaenia, Coquillettidia e Mansonia (59%, 61%
e 52% dos indivíduos de cada gênero, respectivamente). O restante do material foi
reconhecido até o subgênero ou grupos taxonômicos informais (seções ou grupos)
(apresentados com o prefixo “gr.” ou “sec.” ou o sufixo “sp.” na Tab. 2).
Após excluir os indivíduos que representam táxons de hábitos diurnos, que são
raramente coletados nas armadilhas noturnas, foram utilizados os registros de 5.666
indivíduos de 52 táxons (entre espécies e morfoespécies) para realizar as análises
estatísticas (ver detalhes nos rodapés 2 e 3 da Tab. 2).
A diversidade de mosquitos, por localidade (representada pelo número de
espécies), variou de 9 a 28 espécies (X=18,52; dp =4,14; n=25) . No entanto, não
houve diferença no número de espécies coletadas entre as zonas de várzea (sensu
FORSBERG, 2000). Também não houve relação entre o número de espécies e a
longitude, ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas (Fig. 1).
Os resultados das ordenações, utilizando os valores dos índices de dissimilaridade,
calculados com base na composição de espécies de mosquitos permitem visualizar o
grau de similaridade entre as localidades amostradas, tanto para a análise qualitativa
(presença/ausência) (Fig. 2) quanto para a quantitativa (abundância) das espécies
(Fig. 3).
Os resultados da regressão linear multivariada, entre a longitude em graus de
cada localidade e a composição de espécies, indicam que existe forte correlação
entre a composição de espécies e a localidade, ao longo da calha, tanto para os dados
qualitativos (Pillai Trace – F-Stat = 24.016; df= 2,22; Prob = 0.000) quanto para os
quantitativos (Pillai Trace – F-Stat = 10.609; df= 2,22; Prob = 0.001). Em outras
palavras, a composição da comunidade de Culicidae apresenta modificação gradual
ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas. Essa mudança pode ser observada
tanto no padrão de substituição de espécies (Fig. 4) quanto na modificação na
abundância relativa de cada espécie (Fig. 5).
Discussão
A realização do inventário de Culicidae em 50 localidades diferentes de várzea
ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas resultou na coleta de um número
elevado de mosquitos bem maior do que o esperado, se levarmos em consideração
os inventários em locais de terra firme. Consequentemente, por limitações nos
recursos orçados e no tempo disponível para executar o estudo, foi necessário

utilizar uma subamostra de12% do material coletado para completar as análises
preliminares. Mesmo assim, os resultados apresentados são o maior inventário
padronizado de mosquitos de várzea, já realizado, com a identificação de 55 táxons
distribuídos em 25 localidades diferentes.
A composição taxonômica das comunidades de mosquitos encontradas nas matas
de várzea está refletida na presença e na abundância dos criadouros utilizados por
espécies dos gêneros mais abundantes (Uranotaenia, Anopheles, Coquillettidia e
Mansonia). As espécies de Uranotaenia criam-se em coleções hídricas permanentes,
ou semipermanentes, com abundante vegetação flutuante e emergente, como
aquelas encontrada nas margens de lagos e de rios. Os Anopheles são encontrados
em criadouros pequenos ou médios, temporais ou permanentes, naturais ou
artificiais, totalmente expostos à luz solar ou completamente sombreados, incluindo
lagos permanentes com capim ou cobertos de plantas aquáticas, remansos de rios,
alagadiços, depressões e escavações, poças de chuva e cursos de água em ambientes,
com abundante vegetação horizontal, situados na floresta. Coquillettidia e
Mansonia habitam ambientes florestais ao lado de áreas alagadiças e seus criadouros
são representados por águas que têm vegetação aquática abundante (Eichornia e
Pistia). Em contraste, as comunidades de mosquitos encontradas na terra firme
têm poucas espécies de Coquillettidia e Mansonia. No Parque Nacional do Jaú só
foram encontradas duas espécies (HUTCHINGS et al., 2005) e na terra firme,
Fig. 1. Diversidade (número de espécies) de mosquitos em 25 localidades ao longo da calha dos rios
Solimões-Amazonas. Cada localidade está identificada com o seu respectivo número, listado na Tab. 1. A
localização de cada localidade nas diferentes zonas de várzea (FORSBERG, 2000) é indicada pelo formato
do ponto, conforme apresentado na legenda.

Fig. 2. Resultados da ordenação, utilizando a matriz de dados qualitativos, comparando a composição
de espécies de mosquitos, em 25 localidades da várzea dos rios Solimões-Amazonas. Cada localidade
está identificada com o seu respectivo número, listado na Tab. 1. A localização de cada comunidade, nas
diferentes zonas de várzea (FORSBERG, 2000), é indicada pelo formato do ponto, conforme a legenda.
Fig. 3. Resultados da ordenação, utilizando a matriz de dados quantitativos, comparando a composição

de espécies de mosquitos, em 25 localidades da várzea dos rios Solimões-Amazonas. Cada localidade
está identificada com o seu respectivo número, listado na Tab. 1. A localização de cada comunidade, nas
diferentes zonas de várzea (FORSBERG, 2000), é indicada pelo formato do ponto, conforme a legenda.

Fig. 4. Resultados da ordenação (HMDS), comparando a composição de espécies das comunidades
de mosquitos em 25 localidades, ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas, utilizando a matriz
de dados qualitativos (Eixo MDSPA2). Cada localidade está identificada com o seu respectivo número,
listado na Tab. 1. A localização de cada comunidade, nas diferentes zonas de várzea (FORSBERG, 2000),
é indicada pelo formato do ponto, conforme apresentado na legenda.
Fig. 5. Resultados da ordenação (HMDS), comparando a composição de espécies das comunidades

de mosquitos em 25 localidades, ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas, utilizando a matriz
de dados quantitativos (Eixo MDS2). Cada localidade está identificada com o seu respectivo número,
listado na Tab. 1. A localização de cada comunidade, nas diferentes zonas de várzea (FORSBERG, 2000),
é indicada pelo formato do ponto, conforme apresentado na legenda.

ao norte de Manaus, somente uma espécie de cada gênero (HUTCHINGS et al.,
2004). As espécies do gênero Culex, as quais são dominantes em ambientes de
terra firme, chegando a representar 38% dos táxons e 65% dos indivíduos, no
Jaú (HUTCHINGS et al., 2005), também são componentes importantes das
comunidades de mosquitos na várzea, com 24% das espécies e 45% dos indivíduos.
É possível que o gênero Culex também venha a ter o maior número de espécies na
várzea quando for possível identificar os 5.174 indivíduos que representam 70%
dos Culex coletados.
Quando comparamos a diversidade de espécies de mosquitos encontrados, nas
matas de várzea, com os resultados obtidos em levantamentos similares, realizados
em mata de terra firme, fica evidente que o número de espécies é bem menor na
várzea. Utilizando a mesma metodologia, com esforço amostral igual a 888 horas,
coletamos 130 táxons de mosquitos, em áreas de terra firme, no Parque Nacional
do Jaú (HUTCHINGS et al., 2005). Em contraste, somente 55 táxons na várzea.
Mesmo levando em consideração que o número de espécies registradas na várzea
é bem menor do que na terra firme, é possível que a diferença diminua quando
for possível identificar todos os espécimes de Culex. Pelas mesmas razões que a
composição taxonômica dos mosquitos na várzea está refletida na presença e na
abundância dos criadouros utilizados por espécies dos gêneros mais abundantes,
acreditamos que a diferença no número de gêneros representados nos levantamentos
(nove na várzea vs.16 na terra firme do Jaú) está diretamente ligada a ausência de
seus criadouros nas matas da várzea.
Entre os 55 táxons registrados na várzea, 44 foram coletados no estado do
Amazonas, incluindo sete táxons (16%) que representam registros novos para o
estado. Da mesma forma, em levantamentos já realizados em localidades de terra
firme, observamos que de 139 espécies coletadas, ao norte de Manaus, 24% (33
espécies) representam novos registros (HUTCHINGS et al., 2004 e dados não
publicados); de 119 espécies coletadas no Jaú, 25% (30 espécies) são novos registros
(HUTCHINGS et al., 2005); e das 44 espécies registradas para Querari, 27% (12
espécies) também são registros novos para o estado do Amazonas (HUTCHINGS
et al., 2002). Mesmo levando em consideração que o número de espécies registradas
na várzea é bem menor do que na terra firme, é possível que os registros novos para
o estado sejam bem maiores quando for possível identificar todos os espécimes de
Culex. Mesmo assim, é evidente que ainda serão necessários muitos levantamentos
em diferentes áreas da Amazônia para ser melhor conhecida a sua diversidade de
mosquitos.
Epidemiologicamente, a presença de indivíduos de Anopheles pode ser importante
pois esse gênero inclui muitas das espécies vetoras de Plasmodium, causadores de
malária humana: An. (Nys.) marajoara, An. (Nys.) nuneztovari, An. (Nys.) konderi
e An. (Nys.) triannulatus são considerados vetores secundários, mas que podem
ser primários sem caráter local ou regional (FORATTINI, 2002). O encontro

de indivíduos de Ad. squamipennis, a quinta espécie mais comum na várzea,
naturalmente infectados por agentes do sorogrupo Gamboa, sugere possível
importância epidemiológica da espécie como vetora de arbovírus (CALISHER et
al., 1981). Por outro lado, existem espécies de Culex que são vetores potenciais
de arbovírus, por exemplo o Cx. gnomatos, a segunda espécie mais comum de
Culex, na várzea, e o Cx. vomerifer, que são altamente suscetíveis à infeção pelas
cepas enzoóticas (ID e IE) e epizoóticas (IAB e IC) do vírus da encefalite eqüina
venezuelana (VEEV) (TURELL et al., 2000). Outra espécie potencialmente
importante é o Cx. Ocossa, que foi encontrado naturalmente infectado pelo vírus
da encefalite eqüina do oeste (VEEO), na Argentina (SHOPE et al., 1988). Vale
assinalar que o Cx. pedroi, espécie comum nas coletas, é considerado vetor enzoótico
potencial do vírus da encefalite eqüina do leste (VEEL), no Brasil, bem como do
VEEV e de outros arbovírus (GALINDO et al., 1966; GALINDO; SRIHONGSE,
1967; SRIHONGSE; GALINDO, 1967). Acresce considerar que Aitken (1972)
observou que Cx. portesi pode estar envolvido nos ciclos de transmissão enzoótica
e epizoótica do vírus Mucambo, o Cx. spissipes é vetor potencial dos vírus Bimiti,
Caraparu, Oriboca e Itaqui, da família Bunyaviridae e do subtipo III-B do VEEV
(SHOPE et al., 1988; WALTON; GRAYSON, 1988), o Cx. vomerifer é considerado
por Shope et al. (1988) como vetor potencial dos vírus Guamá, Moju, Ananindeua,
Caraparu, Ossa, Vinces, Madrid, Murutucu e Itaqui, da família Bunyaviridae. Da
mesma forma, o isolamento do VEEV de Cq. venezuelensis, a segunda espécie mais
comum na várzea, é significante (WALTON; GRAYSON, 1988). A competência
de Ma. titillans, a segunda espécie mais comum do gênero, na várzea, como vetora
do vírus VEEV, foi assinalada por Walton e Grayson (1988).
As análises estatísticas indicam que não existe relação significativa entre a
longitude, as zonas de várzea (sensu FORSBERG, 2000) e a diversidade local
de espécies (Fig. 1). As análises de ordenação só apresentam agrupamento das
comunidades de mosquitos localizadas na zona de várzea 5 (Fig. 2 e 3). No entanto,
foi encontrada forte correlação entre a composição de espécies e a localidade
(longitude), ao longo da calha, indicando que a composição da comunidade de
Culicidae apresenta uma modificação gradual ao longo da calha dos rios Solimões-
Amazonas (Fig. 4 e 5).
Com base nas análises das coletas de Culicidae, aqui apresentadas, não temos
como identificar uma área (ou áreas), em particular, como tendo características
especiais que justifiquem a sua indicação como área de conservação. Considerando-
se que a composição de espécies de mosquitos varia continuamente, ao longo da
calha, com algumas espécies apresentando distribuição uniforme, seria interessante
considerar uma série de locais distribuídos, ao longo da calha, para o estabelecimento
de áreas de conservação.

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PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO
capítulo 7
DE FORMIGAS NA VÁRZEA
AMAZÔNICA
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Visto o parco conhecimento sobre a fauna de formigas da várzea

e o fato de as formigas serem bons indicadores ecológicos, além de
importantes componentes dos ecossistemas florestais, o objetivo
deste estudo foi determinar o padrão de distribuição das espécies de
formigas nas florestas de várzea dos rios Solimões e Amazonas. Mais
especificamente foi testada a hipótese de que mudanças ambientais,
determinadas por variações na geomorfologia e na extensão e
intensidade de alagamentos da vegetação, ao longo da calha dos
rios Solimões e Amazonas, afetam a distribuição de espécies de
formigas.
Para atender a esse objetivo foram estudadas 26 localidades ao
longo da calha dos rios Solimões e Amazonas. Em cada uma dessas
localidades foram estabelecidas entre duas e três parcelas amostrais,
totalizando 68 parcelas. As formigas foram coletadas com o uso de
iscas, guarda-chuva entomológico e extrator de Winkler.
Como resultado foi encontrado um total de 166 espécies (ou
morfoespécies), de 42 gêneros de formigas, nas 68 parcelas amostradas.
Quarenta e uma espécies ocorreram em apenas uma parcela e 23
espécies em somente duas, sendo, assim, consideradas espécies raras
na floresta de várzea. Ao menos duas das 166 espécies coletadas, uma
delas do gênero Rogeria e a outra do gênero Procryptocerus, são muito
provavelmente espécies novas para a ciência.
A diversidade de espécies de formigas na floresta de várzea foi,
como esperado, comparativamente menor do que aquela de outras
formações florestais amazônicas, notadamente a floresta de terra
firme. Isso não quer dizer que a comunidade de formigas da várzea é
composta por um subconjunto de espécies da terra firme, pelo contrário, encontrou-
se evidência de que várias das espécies coletadas são espécies predominantemente
e/ou exclusivas de florestas alagáveis.
Para todas as espécies registradas, em duas ou mais parcelas (125 espécies), foi
possível determinar a sua amplitude de distribuição na várzea. A análise mostra
que quase 40% dessas espécies ocorreram em praticamente toda a calha dos rios
Solimões e Amazonas. Somente uma porcentagem muito pequena dessas espécies
ocorreu ao longo de uma faixa menor do que quatro graus de longitude, ou seja,
são espécies com distribuição geográfica restrita.
A riqueza local de espécies, ou seja, o número de espécies coletado por parcela
variou entre 16 e 44 espécies. Foi observado um decréscimo na riqueza local de
espécies no sentido oeste-leste; a partir do alto Solimões e em direção ao baixo
Amazonas. Entretanto, próximo ao estuário do Amazonas, notadamente depois de
Almeirim, houve novamente um aumento na riqueza local de espécies. Sobreposto
a esse efeito da longitude observou-se um efeito do nível da cheia. Assim, dentro
de uma dada faixa longitudinal, as florestas, cuja cota de inundação atingiu uma
altura maior, tenderam a apresentar menos espécies do que aquelas em que a
inundação foi mais branda.
Em função do grau de similaridade na composição de espécies de formigas
foi possível separar a várzea em ao menos três zonas. A primeira delas coincide
com a zona anteriormente proposta por Bruce Forsberg, com base em dados
geomorfológicos e da distribuição de habitats, e situa-se a jusante de Almeirim
(englobando assim as cidades de Gurupá e Mazargão). A segunda zona engloba
as zonas 2 e 3, propostas por Forsberg, indo de Almeirim a Itacoatiara, enquanto
a terceira engloba as zonas 4 e 5, de Forsberg, e vai de Manacapuru a Tabatinga.
Aparentemente, existe uma comunidade de formigas mais típica, próximo ao
estuário do Amazonas, e duas outras, uma delas ao longo do Amazonas e a outra,
ao longo do Solimões, com Manaus, ou, mais provavelmente, o rio Negro sendo o
“marco divisório”. Vale ressaltar que cada uma dessas zonas não é caracterizada pela
presença de espécies exclusivas. Pelo contrário, a maioria das espécies de formigas da
floresta de várzea ocorre ao longo de toda a calha do Solimões-Amazonas; porém,
há espécies que tendem a ser mais comuns em algumas zonas do que em outras.
Visto que podemos distinguir ao menos três regiões de várzea com composições
de espécies de formigas, relativamente distintas, é fundamental que sejam
estabelecidas unidades de conservação dentro de cada uma dessas regiões, de modo
a permitir a manutenção de todas as espécies. Porém, baseado nos dados deste
estudo não há qualquer parâmetro que justifique a indicação de áreas específicas,
que devam ser transformadas em unidades de conservação, dentro de cada uma
das três regiões. Isso porque nenhuma das diversas localidades estudadas mostrou-
se singular, com exceção, talvez, de São Paulo de Olivença, onde foi registrada
a maior diversidade local de espécies, e Mazargão e Gurupá, por apresentarem

várias espécies, distintas das demais localidades. Como a maioria de espécies de
formigas parece distribuir-se de forma contínua (porém, heterogênea), ao longo
da várzea, sem haver regiões de endemismo, a escolha dos locais específicos para o
estabelecimento de unidades de conservação deve seguir critérios mais genéricos,
tais como “praticabilidade”, “oportunidade”, “custo” e “condição”, dentro de uma
abordagem de análise de lacunas.
Introdução
As formigas são insetos sociais pertencentes à ordem Hymenoptera. Desde a
sua origem, há cerca de 100 milhões de anos, durante o Cretáceo, as formigas
diversificaram-se e tornaram-se elementos dominantes na maioria dos ecossistemas
terrestres. Na Amazônia, a biomassa de formigas é quatro vezes maior do que a
biomassa de todos os animais vertebrados juntos (FITTKAU; KLINGE, 1973). A
diversidade de espécies também é alta. Quarenta e três espécies de formigas foram
registradas na copa de uma única árvore amazônica: mais do que o número total
de espécies de formigas encontrado na Grã-Bretanha (WILSON, 1987a).
As formigas são importantes predadores de outros artrópodes e de insetos
herbívoros. Além disso, movimentam grandes quantidades de terra para a superfície
do solo, com a rede de galerias e câmaras dos formigueiros aumentando a porosidade
e a drenagem do solo (FOLGARAIT, 1998). O solo modificado pelas formigas é,
geralmente, mais rico em matéria orgânica e em nutrientes como N, P e K. Esse
aumento na fertilidade do solo pode ser importante para o desenvolvimento da
vegetação, especialmente em solos pobres (CULVER; BEATTIE, 1983). Algumas
espécies como, por exemplo, as saúvas, têm um efeito direto sobre as plantas,
cortando suas folhas e flores (CHERRETT, 1986). Outras espécies predam ou
transportam sementes, rearranjando, assim, a “sombra” de sementes produzida pelos
vertebrados dispersores de sementes (LEVEY; BYRNE, 1993). Efeitos indiretos
sobre as plantas, tanto positivos como negativos, ocorrem através da exploração,
pelas formigas, do néctar produzido em nectários extraflorais ou por homópteros
(BUCKLEY, 1987; OLIVEIRA et al., 1987).
Por ser um grupo abundante e diverso, facilmente coletado, relativamente fácil
de identificar e, finalmente, por responder rapidamente a mudanças ambientais,
as formigas têm sido usadas, com freqüência, como bioindicadores em estudos
sobre impacto ou monitoramento ambiental (MAJER, 1983).
Até o início da década de 1990 haviam sido descritas 8.800 espécies de formigas
no mundo todo, sendo que Hölldobler e Wilson (1990) estimam haver, no total,
cerca de 20 mil espécies distribuídas em 350 gêneros. Para a região Neotropical,
Kempf (1972) registrou 2.233 espécies. Levando-se em consideração que a relação
entre o número de espécies descritas e não descritas é a mesma para todas as regiões
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DE 155

FORMIGAS NA VÁRZEA AMAZÔNICA
biogeográficas do globo, o número real de espécies de formigas nos neotrópicos
deve estar por volta de cinco mil. Quantas dessas cinco mil espécies ocorrem na
região amazônica, ou ainda mais especificamente, na várzea amazônica, é, ainda,
matéria de especulação, uma vez que os registros de distribuição das espécies são
raros ou incompletos. Novos registros, com mudanças substanciais na amplitude
de distribuição das espécies, são comuns, especialmente, para as espécies mais
crípticas que vivem no solo da floresta (DELABIE et al., 2001).
A diversidade de espécies na Amazônia, assim como em outras áreas de floresta
tropical, é muito maior do que na zona temperada. De três a dez vezes mais
espécies são encontradas nas florestas tropicais (BENSON; BRANDÃO, 1987;
VERHAAGH, 1990). Vários fatores têm sido propostos para explicar esse gradiente
latitudinal na riqueza de espécies (ROHDE, 1992). Para as formigas, a maior
diversidade de locais para nidificação parece ser um mecanismo importante para
a manutenção da diversidade. Nos trópicos, as formigas nidificam não apenas no
solo, mas também na vegetação, na serapilheira e em troncos mortos, enquanto
que na região temperada o frio força todas as espécies a nidificarem no solo, já que
é o único local com proteção contra o frio rigoroso do inverno.
Estudos sobre a fauna de formigas da várzea amazônica são quase inexistentes,
especialmente em termos da comunidade. A maioria dos estudos enfoca a resposta
do grupo como um todo às variações sazonais no nível de água. Por exemplo, os
estudos do Prof. Joachim Adis (ADIS, 1981, 1982, ADIS et al., 1984) mostram
claramente haver forte migração vertical do chão da floresta para a copa, ou vice-
versa, com a subida ou descida, respectivamente, do nível da água. Apenas dois
estudos apresentam uma listagem, mesmo que parcial, das espécies presentes em
floresta de várzea. Majer e Delabie (1984) registram 55 espécies em uma floresta
de várzea na região do rio Trombetas, no Pará. Esse número foi inferior àquele
encontrado em floresta de terra firme das imediações: 88 espécies em floresta sobre
solo arenoso e 98 em floresta sobre solo argiloso (MAJER e DELABIE, 1984).
Adis et al. (1984) estudaram a fauna de artrópodes associada à copa de árvores em
florestas de várzea, de igapó e de terra firme, próximas a Manaus. Nos três tipos de
florestas as formigas foram o grupo de artrópodes mais abundante, representando,
no caso da várzea, 52,2% de todos os indivíduos coletados, com uma densidade de
16,9 formigas por m2. Os dados daquele estudo também indicam que a floresta de
várzea é mais pobre em espécies do que a floresta de terra firme (25 vs. 38 espécies).
A riqueza de espécies na várzea foi comparável àquela da floresta de igapó (25 vs.
26 espécies) (Adis et al., 1984). Apesar da menor diversidade, a floresta de várzea
contém espécies distintas daquelas encontradas na floresta de terra firme? Ou,
alternativamente, é a floresta de várzea composta de um subconjunto das espécies
encontradas nas matas de terra firme?
Visto o parco conhecimento sobre a fauna de formigas da várzea, e o fato de as
formigas serem bons indicadores ecológicos, o objetivo deste estudo foi determinar
o padrão de distribuição das espécies de formigas nas florestas de várzea dos rios

Solimões e Amazonas. Mais especificamente foi testada a hipótese de que mudanças
ambientais, determinadas por variações na geomorfologia e na distribuição dos
habitats, ao longo da calha do Solimões e do Amazonas, afetam a distribuição de
espécies de formigas. De acordo com essas características ambientais, Forsberg
(2000) dividiu a várzea do Solimões-Amazonas em 5 zonas. As diferenças dão-se,
principalmente, em função da quantidade de vegetação alagável, que é maior nas
zonas 1 (região estuarina e várzea do rio Amazonas a jusante da vila Almeirim),
4 (entre Manaus e Tefé) e 5 (entre Tefé e Tabatinga), do que nas zonas 2 e 3
(Almeirim até Manaus).
Métodos
No total foram visitadas e estudadas 26 localidades ao longo da calha dos
rios Solimões e Amazonas (Apêndice 1). Em cada uma destas localidades foram
estabelecidas entre 2 a 3 parcelas amostrais distantes, em geral, mais de 500 m
entre si, totalizando assim 68 parcelas. As parcelas amostrais foram estabelecidas em
floresta de várzea, tomando-se cuidado para que, sempre que possível, estivessem
em locais com o mínimo de impacto antrópico possível (ou seja, florestas onde
não haviam sinais de corte seletivo de madeira, sinais de fogo, etc).
Cada parcela tinha 10 m de largura por 90 m de comprimento, subdivida em
quadrantes de 10 por 10 m. Para a coleta de formigas utilizaram-se 3 métodos, os
quais tendem a ser complementar entre si, e assim capturar diferentes elementos
da fauna de formigas da floresta. Foram feitas coletas com o uso de iscas, com
guarda-chuva entomológico e com o extrator de Winkler (BESTELMEYER et
al. 2000). Como isca atrativa às formigas utilizou-se sardinha em óleo vegetal.
Foram distribuídas 20 iscas de sardinha, por parcela (uma em cada vértice dos
quadrantes). As iscas eram colocadas sobre um pedaço de papel branco, sobre o
chão da floresta, e retiradas uma hora depois.
Para a coleta com guarda-chuva entomológico foram selecionadas, ao acaso, 20
arvoretas (entre 1 e 3 m de altura). Em cada arvoreta foram feitos dez batimentos
na folhagem (com auxílio de um bastão de madeira) e todas as formigas que caíam
da folhagem foram recolhidas no guarda-chuva entomológico, que consiste em
uma armação de plástico (de 1 m2), recoberta com um pano branco.
Finalmente foram retiradas, ao acaso, amostras de 0,25 m2 de serapilheira de
cada parcela, que foram peneiradas em peneira com malha de 0,8 mm, de forma
a perfazer uma amostra composta de 8 litros de serapilheira peneirada, o que, em
geral, ocorria após a retirada de 50 amostras. Em parcelas com pouco folhiço, ou
onde o follhiço estava pouco decomposto, não foi possível obter esse volume de
serapilheira peneirada, mesmo coletando mais do que 50 amostras. Neste caso,
o volume foi aquele obtido em 60 amostras de cerca de 0,25 m2 de serapilheira.

Essa serapilheira peneirada foi então transferida para o extrator de Winkler onde
permaneceu por 48 horas para a remoção das formigas associadas.
As formigas foram fixadas em álcool e depois, em laboratório, montadas sobre
triângulos de cartolina fixados a alfinetes entomológicos. Cada exemplar recebeu
uma etiqueta contendo dados sobre o local, a data e o método de coleta. Espécimens
representativos de cada espécie ou morfoespécie foram depositados na Coleção
Entomológica do Inpa, em Manaus, na Coleção Mirmecológica do Cepec/Ceplac,
em Ilhéus, BA, e na Coleção do Laboratório de Ecologia de Insetos Sociais da
UFU, em Uberlândia, MG.
Todos os locais de coleta foram georreferenciados com o auxílio de um GPS.
Além da coleta de formigas determinamos, para cada parcela, a altura média da
enchente, durante a última cheia, determinando a altura da marca d’água entre
cinco e dez árvores, por parcela.
Resultados
Foram coletadas 166 espécies (ou morfoespécies) de formigas nas 68 parcelas
amostradas. Essas espécies estão distribuídas em 42 gêneros, de seis subfamílias da
família Formicidae (Apêndice 2). As espécies mais freqüentes foram Paratrechina
sp. PV06, registrada em 67 parcelas, Odontomachus haematodus, em 61 parcelas,
e Crematogaster limata, registrada em 57 das 68 parcelas amostrais. Quarenta e
uma espécies ocorreram em apenas uma parcela e 23 espécies em apenas duas
parcelas (Fig. 1; Apêndice 1), sendo, assim, consideradas espécies raras na floresta
de várzea. Ao menos duas das 166 espécies coletadas, uma delas do gênero Rogeria
e a outra do gênero Procryptocerus, são, provavelmente, espécies novas (Delabie,
comunicação pessoal).
Dos três métodos de coleta utilizados, o guarda-chuva entomológico foi o
que registrou, individualmente, o maior número de espécies, 105. O método de
coleta com iscas e o método de Winkler resultaram na coleta de 98 e 97 espécies,
respectivamente.
Para todas as espécies ou morfoespécies registradas em duas ou mais parcelas (125
espécies) foi possível determinar a sua amplitude de distribuição na várzea (Fig.
2). A análise mostra que quase 40% das espécies ocorrem em praticamente toda
a calha dos rios Solimões e Amazonas (Fig. 2). Somente uma porcentagem muito
pequena dessas espécies ocorreu ao longo de uma faixa menor do que quatro graus
de longitude, ou seja, são espécies com distribuição geográfica restrita (Fig. 2).
Comparando os dados obtidos neste estudo na várzea com aqueles obtidos
em um estudo anterior em floresta de terra firme, próxima à Santarém, no Pará
(VASCONCELOS; VILHENA, 2006), onde se aplicou a mesma metodologia de
coleta, com iscas, fica claro que a riqueza de espécies de formigas é bem menor na
várzea do que na terra firme (Fig. 3).

Além disso, os dois tipos de floresta distinguem-se em relação às espécies
presentes. Enquanto na terra firme cerca de um terço das espécies capturadas
pertenciam ao gênero Pheidole, na várzea esse número caiu para cerca de 20% do
total das espécies coletadas (Fig. 3). Na várzea houve uma freqüência maior de
espécies pertencentes a gêneros com hábitos arborícolas, como Azteca, Camponotus,
Crematogaster, Cephalotes, Dolichoderus e Pseudomyrmex (Fig. 4). Formigas do
gênero Ectatomma, comuns na terra firme, não foram encontradas na várzea, assim
como foi o caso das saúvas (Atta spp.).
Analisando os dados obtidos com a amostragem através de iscas, observou-se
uma relação positiva entre a porcentagem de parcelas amostrais, em que a espécie
ocorreu e o número médio de iscas ocupadas, por parcela, pela mesma espécie (Fig.
5). Ou seja, as espécies localmente dominantes eram, em geral, espécies amplamente
distribuídas ao longo da calha do Solimões-Amazonas. Porém, a relação não foi
forte e explicou apenas 26% da variação nos dados. Isso porque houve espécies que
ocorreram em um número restrito de parcelas, mas que também foram dominantes
nessas mesmas parcelas, como foi o caso notadamente de Camponotus femoratus
e Pheidole dilligens.
A riqueza local de espécies (número de espécies coletado por parcela) variou
entre 16 e 44 espécies. Houve um efeito significativo da longitude e do nível da
cheia sobre a riqueza local de espécies (F2,62 = 9,04. P < 0,001). Foi observado um
decréscimo na riqueza local de espécies no sentido oeste-leste (correlação parcial:
r = -0,459), ou seja, a partir do alto Solimões e em direção ao baixo Amazonas
(Fig. 6). Entretanto, próximo ao estuário do Amazonas, notadamente depois de
Fig. 1. Gráfico da freqüência de ocorrência de 166 espécies de formigas da várzea. Freqüência é

aqui expressa como o número de parcelas em que a espécie ocorreu, para um total de 68 possíveis
ocorrências.
Fig. 2. Número de espécies de formiga por classe de amplitude de distribuição geográfica.
Fig. 3. Riqueza de espécies de formigas na várzea e na floresta de terra firme. Em ambas as florestas as
formigas foram coletadas com iscas de sardinha. Os dados para a terra firme são provenientes de um
estudo próximo a Santarém, PA (VASCONCELOS; VILHENA, 2006)

Almeirim, houve novamente um aumento na riqueza local de espécies. Sobreposto
a esse efeito da longitude observou-se um efeito do nível da cheia. Assim, dentro
de uma faixa longitudinal as florestas cuja cota de inundação atingiu uma altura
maior tenderam a apresentar menos espécies do que aquelas em que a inundação
foi mais branda (correlação parcial: r = -0,352; Fig. 6a). Considerando a riqueza
de espécies dentro de cada uma das cinco zonas da várzea propostas inicialmente
Fig. 4. Representatividade (em termos da proporção do total de espécies encontradas) de diferentes gêneros
de formigas em floresta de várzea e de terra firme (dados da terra firme como descrito na Fig. 3).
Fig. 5. Relação entre a freqüência de ocorrência e a abundância local das espécies de formigas coletadas
com iscas de sardinha na várzea amazônica.

(FORSBERG, 2000), observa-se que as zonas 1 e 5 apresentaram um número
médio de espécies, por parcela, significativamente maior do que as demais zonas
(F4,63= 9,87, p < 0,001; Fig. 6b).
Para a análise da composição de espécies os dados das diferentes parcelas
amostrais, estabelecidas em cada uma das 26 localidades estudadas (2-3 parcelas
por localidade), foram combinados uma vez que os índices de similaridade (que
indicam o grau de similaridade na composição de espécies) são sensíveis ao esforço
amostral e podem fornecer resultados espúrios quando o esforço amostral é
baixo. Baseando-se nos dados sobre a presença ou ausência das espécies, em cada
uma dessas 26 localidades, determinou-se que a similaridade entre as localidades
variou entre 27,2 e 75,4% (índice de Sørensen, comparando-se a ocorrência de
todas as espécies registradas em duas ou mais localidades). Utilizando a matriz
de similaridade resultante, foi feita uma análise de ordenação que permita uma
melhor visualização do grau de similaridade entre as diferentes parcelas. A análise
de ordenação (Fig. 7) sugere a existência de três zonas ecológicas na várzea,
caracterizadas pelo grau de similaridade na composição de espécies de formigas.
A zona 1, que coincide com a zona anteriormente proposta por Bruce Forsberg, e
que se situa a jusante de Almeirim (englobando as cidades de Gurupá e Mazargão),
a zona 2, que engloba as zonas 2 e 3 propostas por Forsberg, indo de Almeirim a
Itacoatiara, e, finalmente, a zona 3 (que engloba as zonas 4 e 5 de Forsberg) e que
vai de Manacapuru a Tabatinga.
Aparentemente existe uma comunidade de formigas, mais típica, próxima ao
estuário do Amazonas, e duas outras, uma delas ao longo do Amazonas e a outra
ao longo do Solimões, com Manaus sendo o “marco divisório”. Vale ressaltar que
cada uma dessas zonas não é caracterizada pela presença de espécies exclusivas. Pelo
contrário, a maioria das espécies de formigas da floresta de várzea ocorre ao longo
de toda a calha do Solimões-Amazonas; porém, há espécies que tendem a ser mais
Fig. 6. Densidade local de espécies (número de espécies por parcela) em função da longitude. Em
(a) os pontos com diferentes cores representam parcelas situadas em locais com diferentes alturas de
inundação (marca d’água), enquanto em (b) representam as parcelas em diferentes zonas da várzea
(sensu FORSBERG, 2000).

comuns em algumas zonas do que em outras. Muitas espécies comuns na zona 3
tornaram-se raras na zona 2 e vice-versa (Fig. 8).
Da mesma forma, muitas das espécies dominantes (ou seja, as espécies que
exploraram o maior número de iscas dentro da parcela) em uma dada zona,
deixaram de ser dominantes em uma outra zona (Fig. 9).
Um fato interessante é que na zona 1 algumas espécies que haviam “desaparecido”
ao longo da zona 2 voltam a ocorrer. Um exemplo envolve as formigas-careeiras,
conhecidas dos agricultores da várzea porque atacam e danificam alguns de
seus cultivos. A formiga-careeira Acromyrmex hystrix foi coletada na maioria das
localidades entre Tabatinga e Manacapuru, sendo substituída por Acromyrmex
lundi carli a partir de Itacoatiara, porém, voltando a ocorrer próximo ao estuário
do Amazonas, onde A. lundi carli não foi registrada (Fig. 10).
A zona próxima ao estuário do Amazonas (zona 1) mostrou-se particularmente
rica em espécies de formigas contendo, em geral, não apenas espécies da zona 3
mas também espécies exclusivas, algumas das quais sendo espécies de terra firme,
que não foram observadas em nenhuma das outras localidades a montante do rio.
Entre estas últimas estão, em especial, espécies das tribos Attini e Dacetonini.
A divisão da várzea em três zonas ecológicas é apoiada por uma segunda análise
de ordenação em que em vez do uso de dados sobre a presença ou ausência das
espécies, utilizaram-se dados sobre a abundância relativa das diferentes espécies
coletadas com iscas de sardinha. Nessa análise nota-se também um agrupamento
das localidades situadas dentro de cada uma das três zonas (Fig. 11).
Tanto a longitude quanto o nível da cheia teve influência sobre a composição
Fig. 7. Ordenação em duas dimensões (eixos) de 26 localidades da várzea dos rios Solimões e Amazonas
em função da composição de espécies de formigas.As letras e números ao lado de cada ponto representam
o código de cada localidade, como descrito no Apêndice 1.

Fig. 8. Padrão de distribuição de nove espécies de formigas ao longo da calha dos rios Solimões e
Amazonas.
de espécies de formigas na floresta de várzea (F 2,22 = 18,8 , p < 0,001; Figs. 12 e

13). Na análise do efeito da longitude (Fig. 13) fica claro que, apesar de podermos
dividir a várzea em três zonas, de acordo com a composição de espécies de formigas,
na última zona parece variar continuamente à medida que nos deslocamos ao
longo do rio.
Conclusão e implicações
Este trabalho representa o estudo mais compreensivo sobre as formigas da
várzea amazônica. Foram feitas coletas sistemáticas ao longo de toda a calha dos
rios Solimões e Amazonas, em 68 parcelas amostrais estabelecidas em 26 diferentes
localidades (Apêndice 1). Como resultado foram coletadas 166 espécies, incluindo-
se aqui, provavelmente, duas espécies novas para a ciência.
A diversidade de espécies de formigas na floresta de várzea foi, como esperado,
comparativamente menor do que aquela de outras formações florestais amazônicas,
notadamente a floresta de terra firme. Nesta última é comum encontrar um
número igual ou superior de espécies do que o registrado aqui, porém, em uma
Fig. 9. Espécies de formigas dominantes em parcelas estabelecidas ao longo da calha dos rios Solimões e
Amazonas. Como dominante foi considerada aquela espécie (ou espécies) que explorou o maior número
de iscas disponíveis na parcela. Os traços indicam que a espécie era dominante naquela parcela.
Fig. 10. Padrão de distribuição de duas espécies do gênero Acromyrmex.

área geográfica bem menor (100 km2 ou menos). Essa diferença pode ser atribuída
ao efeito das inundações periódicas, na várzea, que limita ou até impossibilita a
colonização dessas florestas por espécies de solo. Grupos de formigas comuns na
terra firme, incluindo notadamente espécies do gênero Ectatomma e das tribos
Attini e Dacetonini, não ocorreram na várzea ou estiveram representados apenas
por algumas espécies. Isso porque a maioria das espécies desses grupos nidifica
no solo ou na serapilheira florestal. Assim, não foi surpresa que a maioria dos
gêneros, com maior representatividade na várzea (Fig. 4) apresentou hábitos
predominantemente arborícolas.
Isso não quer dizer que a comunidade de formigas da várzea é composta por um
subconjunto de espécies da terra firme. Pelo contrário, encontrou-se evidência de
que várias das espécies coletadas são predominantemente e/ou exclusivas de florestas
Fig. 11. Ordenação em duas dimensões (eixos) de 26 localidades da várzea dos rios Solimões e Amazonas
em função da composição de espécies de formigas coletadas com iscas de sardinha. Os diferentes símbolos
representam as localidades situadas nas três diferentes zonas propostas com base nos resultados do
presente estudo.
Fig. 12. Variação na composição de espécies de formigas em função do nível da cheia em florestas
de várzea dos rios Solimões e Amazonas. Os códigos ao lado de cada ponto referem-se às diferentes
localidades listadas no Apêndice 1.

Fig. 13. Variação na composição de espécies de formigas em função da longitude. Os códigos ao lado
de cada ponto referem-se às diferentes localidades listadas no Apêndice1.
alagáveis. Por exemplo, três espécies de Pheidole, morfologicamente bastante

distintas, facilmente identificáveis e comuns ao longo dos rios Solimões e Amazonas,
não foram encontradas ou são muito raras na terra firme. Duas delas, P. jaculifera
e P. scimitara eram, até este estudo, conhecidas apenas de suas localidades-tipo na
várzea amazônica, Benjamim Constant, no Amazonas, e Madre de Diós, no Peru,
respectivamente (WILSON, 2003). A terceira espécie, P. cephalica, embora seja
de ampla distribuição nos neotrópicos (Wilson, 2003), parece ser uma espécie
típica de áreas alagáveis, inclusive apresentando características comportamentais
que conduzem à evacuação e mudança do ninho, ao menor sinal de inundação
(WILSON, 1987b). Características comportamentais similares foram descritas,
por Adis (1982), para Acromyrmex lundi carli, uma formiga-cortadeira conhecida
apenas da várzea amazônica (GONÇALVES, 1961).
Cerca de um quarto das 166 espécies de formigas registradas aqui foram
coletadas em apenas uma das 68 parcelas amostrais. Entretanto, é improvável
que elas sejam, de fato, espécies raras e que, portanto, necessitem de medidas
de conservação especiais. O mais provável é que se trate de espécies comuns,
mas raramente coletadas, com as metodologias empregadas neste estudo (p. ex.,
espécies predominantemente noturnas), ou, ainda, de espécies típicas de outros
habitats, e que, assim, raramente ocorrem na várzea. De fato, muitas das espécies
registradas apenas uma única vez são espécies comuns em outros ambientes ou
regiões como, por exemplo, Dolichoderus diversus, Labidus praedator e Pachycondyla
obscuricornis.
Os dados deste estudo mostram uma ligeira, porém, clara queda na diversidade
local de espécies de formigas (número de espécies por parcela) do sentido oeste
para o leste, diversidade esta que volta a aumentar bem próximo ao estuário do

Amazonas (Fig. 6). Esse incremento em diversidade próximo ao estuário deve-se,
provavelmente, à menor influência das cheias sobre a comunidade de formigas,
especialmente aquelas que vivem no solo da floresta de várzea. Isso porque
próximo ao estuário a cota de inundação é bem menor do que em outras regiões
e, conseqüentemente, o tempo de inundação é menor. O fato de que a fauna
de formigas nas parcelas próximas ao estuário apresentou, em contraste com as
demais parcelas, algumas espécies típicas de floresta de terra firme dão apoio a essa
proposição. Já, na região do alto e médio Solimões, a diversidade local de espécies
também foi relativamente alta, apesar de, nessa região, a cota de inundação ser
bastante elevada. Neste caso, a diferença em diversidade entre essa região e a do
Amazonas, a montante de Almeirim, onde a diversidade foi menor, talvez se dê em
função do histórico de uso e conseqüente grau de preservação das florestas de várzea.
A várzea do Amazonas é mais povoada e tem sido mais intensamente explorada do
que a várzea do Solimões. Dessa forma, suas florestas apresentam maior grau de
perturbação antrópica, o que pode ter ocasionado uma perda e/ou substituição de
espécies. Algumas evidências indicam que isso realmente pode ser o caso. Espécies
indicadoras de ambiente mais perturbado, como Solenopsis geminata, ocorreram
com maior freqüência e maior abundância na várzea do alto e médio Amazonas
do que na várzea do Solimões. De modo similar, Acromyrmex hystrix, uma espécie
geralmente associada a florestas bem preservadas, foi substituída por Acromyrmex
lunid carli ao longo da várzea do alto e médio Amazonas (Fig. 10).
Segundo Forsberg (2000), a região do alto e médio Amazonas (zonas 2 e 3)
contém uma menor extensão de áreas alagáveis do que as demais regiões da várzea
do Solimões e do Amazonas. Assim, a menor diversidade de espécies nessa região
pode também ser atribuída a um efeito de área.
A análise da amplitude de ocorrência geográfica das espécies (Fig. 2) mostra
claramente que boa parte das formigas está amplamente distribuída ao longo da
várzea. Apesar disso, nota-se uma distinção na composição de espécies, em função
da longitude, que tende a separar a várzea em três zonas, cada uma com uma
composição de espécies ligeiramente diferente da outra. Essas zonas, em geral,
não são caracterizadas pela presença de espécies exclusivas, mas, sim, por espécies
que têm maior probabilidade de ocorrência dentro de determinada zona. Assim,
espécies relativamente comuns no Solimões tornaram-se raras no Amazonas e
vice-versa, o que pode ser um indicativo de que os rios Negro e Madeira possam
estar restringindo, mas não impedindo, completamente, a dispersão de algumas
espécies. Além disso, várias espécies ocorreram exclusivamente próximo ao estuário
do Amazonas, o que contribuiu para diferenciar essa região, das demais. Entretanto,
como já indicado, parte dessas espécies exclusivas são, provavelmente, espécies de
terra firme. Um fato interessante é que, apesar da menor proximidade geográfica,
a várzea do estuário do Amazonas apresentou maior similaridade com a várzea do
Solimões, especialmente a do alto Solimões, do que com o restante da várzea do

Amazonas. As razões não são claras, e, obviamente, não têm relação com o regime
de inundação, que é bem diferente nessas regiões.
Visto que podemos distinguir ao menos três regiões de várzea em função de
diferenças na composição de espécies de formigas, nessas regiões, é fundamental que
sejam estabelecidas unidades de conservação dentro de cada uma delas de modo a
permitir a manutenção de todas as espécies. Entretanto, baseado nos dados deste
estudo não há qualquer parâmetro que justifique a indicação de áreas específicas
que devam ser transformadas em unidades de conservação, dentro de cada uma das
três regiões. Isso porque nenhuma das diversas localidades estudadas mostrou-se
singular, com exceção, talvez, de São Paulo de Olivença, onde foi registrada a maior
diversidade local de espécies, e Mazargão e Gurupá, por apresentarem várias espécies
distintas das demais localidades. Como a maioria de espécies de formigas parece
distribuir-se de forma contínua (porém, heterogênea), ao longo da várzea, sem
haver regiões de endemismo, a escolha dos locais específicos para o estabelecimento
de unidades de conservação deve seguir critérios mais genéricos, tais como
“praticabilidade”, “oportunidade”, “custo”, “condição”, dentro de uma abordagem
de análise de lacunas. Assim, prioridade deve ser dada ao estabelecimento de novas
unidades de conservação onde: 1) não existam tais unidades; 2) a vegetação em
áreas extensas esteja relativamente bem preservada e/ou que possa vir a se recuperar,
caso esteja impactada; 3) exista a oportunidade, seja política ou econômica, de
se estabelecer tais unidades; 4) não existam conflitos fundiários e/ou interesses
econômicos que impeçam a manutenção da unidade.
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Apêndice 1
Locais de coleta de formigas ao longo da calha do Solimões/Amazonas, com respectivas latitudes e
longitude e nível da última cheia (altura da marca da água nos troncos das árvores).
Código da Marca da água
Data Localidade Parcela Latitude Longitude
localidade (m)
11/9/2003 Belém do Solimões PV01 1 -3.97560 -69.32784 2.8
11/9/2003 Belém do Solimões 2 -4.00472 -69.44888 2.58
13/9/2003 S. Paulo de Olivença PV02 3 -3.51291 -69.08388 0.575
13/9/2003 S. Paulo de Olivença 4 -3.49361 -69.04944 1.52
15/9/2003 S. Antonio do Iça PV03 6 -3.16211 -68.00551 1.88
15/9/2003 S. Antonio do Iça 7 -3.17573 -68.03058 1.53
15/9/2003 S. Antonio do Iça 8 -3.17862 -67.92742 0.93
17/9/2003 Jutaí PV04 9 -2.71375 -66.89656 1.98
17/9/2003 Jutaí 10 -2.73115 -66.91608 0.8
19/9/2003 Juruá (Vila Tamanicua) PV05 11 -2.73486 -65.72453 2.24
19/9/2003 Juruá (Vila Tamanicua) 12 -2.60251 -65.77373 1.7
19/9/2003 Juruá (Vila Tamanicua) 13 -2.67906 -65.63996 0.725
21/9/2003 Tefé (com. S. Fco. Do Capivara) PV06 14 -3.09273 -64.59610 2.75
21/9/2003 Tefé (com. S. Fco. Do Capivara) 15 -3.04575 -64.62780 4.25
23/9/2003 Tefé (com. S. João do Catuá) PV07 16 -3.63514 -64.18551 1.87
23/9/2003 Tefé (com. S. João do Catuá) 17 -3.66447 -64.16957 1.64
24/9/2003 Coari (com. S. Fco do Laranjal) PV08 18 -3.89232 -63.45571 4.75
24/9/2003 Coari (com. S. Fco do Laranjal) 19 -3.91679 -63.39995 5.67
25/9/2003 Coari (Vila Trocaris) PV09 20 -3.91375 -62.84982 0.88
25/9/2003 Coari (Vila Trocaris) 21 -3.89789 -62.86698 1.47
25/9/2003 Coari (Vila Trocaris) 22 -3.89379 -62.85467 0.8
27/9/2003 Codajás (Vila Urucurizinho) PV10 23 -3.98377 -61.95875 1.93
27/9/2003 Codajás (Vila Urucurizinho) 24 -3.97187 -61.96011 1.57
28/9/2003 Anamã (Nova Esperança) PV11 25 -3.59358 -61.42481 2.84
28/9/2003 Anamã (Nova Esperança) 26 -3.59821 -61.43274 3.52
29/9/2003 Manacapuru (Paranã do Cururu) PV12 27 -3.5753 -60.80877 0.98
29/9/2003 Manacapuru (Paranã do Jacaré) 28 -3.62848 -60.84068 1.15
16/10/03 Maranata (Mazargâo) PV26 29 -0.53100 -51.52271 0.34
16/10/03 Maranata(Mazagâo) 30 -0.53700 -51.55735 0.21
18/10/03 Vila São José(Gurupá) PV25 31 -1.20387 -51.81802 0.4
18/10/03 Vila São José(Gurupá) 32 -1.21783 -51.80934 0.35
20/10/03 Arumanduba(Almerim) PV24 34 -1.48141 -52.44444 0.53
20/10/03 Arumanduba(Almerim) 35 -1.48308 -52.48314 0.51
21/10/03 Paraíso 1(Prainha) PV23 37 -1.74357 -53.14995 0.45
21/10/03 Paraíso 2(Prainha) 38 -1.74463 -53.14804 0.65

23/10/03 JK (Prainha) PV22 39 -1.86078 -53.72158 0.8
23/10/03 JK (Prainha) 40 -1.03909 -54.82523 0.58


Apêndice 1. Continuação
Código da Marca da água
Data
21/10/03 Localidade
Paraíso 1(Prainha) PV23 Parcela
37 Latitude
-1.74357 Longitude
-53.14995 0.45
localidade (m)
21/10/03
11/9/2003 Paraísodo2(Prainha)
Belém Solimões PV01 38
1 -1.74463
-3.97560 -53.14804
-69.32784 0.65
2.8
23/10/03
11/9/2003 JK (Prainha)
Belém do Solimões PV22 39
2 -1.86078
-4.00472 -53.72158
-69.44888 0.8
2.58
23/10/03 JK (Prainha) 40 -1.03909 -54.82523 0.58
13/9/2003 S. Paulo de Olivença PV02 3 -3.51291 -69.08388 0.575
23/10/03 JK (Prainha) 41 -1.85789 -53.71522 0.7
24/10/03 Curuá-Una (Santarém) PV21 42 -2.39293 -54.08715 1.68
24/10/03 Curuá-Una ( Santarém) 43 -2.38125 -54.08096 1.56
15/9/2003
24/10/03 S. Antonio
Curuá-una do Iça
(Santarém) PV03 6
44 -3.16211
-2.39325 -68.00551
-54.07192 1.88
2.13
15/9/2003
25/10/03 S. Antonio
Santana do Iça
(Santarém) PV20 7
45 -3.17573
-2.47124 -68.03058
-54.31471 1.53
0.83
15/9/2003
25/10/03 S. Antonio
Santana do Iça
(Santarém) 8
46 -3.17862
-2.49023 -67.92742
-54.32157 0.93
1.38
17/9/2003
26/10/03 SantanaJutaí
(Santarém) PV04 9
47 -2.71375
-2.50591 -66.89656
-54.32891 1.98
1.61
17/9/2003
29/10/03 Jutaí
Januário (Óbidos) PV19 10
48 -2.73115
-2.09205 -66.91608
-55.30276 0.8
1.8
19/9/2003
29/10/03 Juruá (Vila Tamanicua)
Januário (Óbidos) PV05 11
49 -2.73486
-2.09976 -65.72453
-55.30003 2.24
0.7
19/9/2003
29/10/03 Juruá (Vila Tamanicua)
Januário (Óbidos) 12
50 -2.60251
-2.10298 -65.77373
-55.28961 1.7
1.5
19/9/2003
31/10/03 Juruá
Vila (Vila
José Tamanicua)
Recreio (Juriti) PV18 13
51 -2.67906
-2.07602 -65.63996
-55.96608 0.725
0.91
21/9/2003
31/10/03 TeféVila
(com. S. Recreio
José Fco. Do(Juriti)
Capivara) PV06 14
52 -3.09273
-2.08914 -64.59610
-55.94561 2.75
0.96
21/9/2003
31/10/03 TeféVila
(com. S. Recreio
José Fco. Do(Juriti)
Capivara) 15
53 -3.04575
-2.03592 -64.62780
-55.99063 4.25
0.55
23/9/2003 TeféComunidade
(com. S. João do Catuá)
Menino de PV07 16 -3.63514 -64.18551 1.87
1/11/2003 PV17 54 -2.53838 -56.54181
Deus(Parintins)
23/9/2003 Tefé (com. S. João do Catuá) 17 -3.66447 -64.16957 1.64
Comunidade Menino de
1/11/2003 55 -2.52071 -56.52831 0.65
24/9/2003 Deus(Parintins)
Coari (com. S. Fco do Laranjal) PV08 18 -3.89232 -63.45571 4.75
Comunidade Menino de
1/11/2003
24/9/2003 Coari (com. S. Fco do Laranjal) 56
19 -2.54483
-3.91679 -56.53315
-63.39995 1.51
5.67
Deus(Parintins)
3/11/2003
25/9/2003 VilaCoari
Lírio (Vila
do Vale(Urucará)
Trocaris) PV16
PV09 57
20 -2.42633
-3.91375 -57.50871
-62.84982 1.59
0.88
3/11/2003
25/9/2003 VilaCoari
Lírio (Vila
do Vale(Urucará)
Trocaris) 58
21 -2.48711
-3.89789 -57.49311
-62.86698 2.6
1.47
3/11/2003
25/9/2003 VilaCoari
Lírio (Vila
do Vale(Urucará)
Trocaris) 59
22 -2.01925
-3.89379 -54.14385
-62.85467 2.7
0.8
4/11/2003
27/9/2003 VilaCodajás
N.Sra. de Fátima
(Vila (Uricurituba)
Urucurizinho) PV15
PV10 60
23 -2.75232
-3.98377 -57.88811
-61.95875 0.8
1.93
4/11/2003
27/9/2003 VilaCodajás
N.Sra. de Fátima
(Vila (Uricurituba)
Urucurizinho) 61
24 -2.78174
-3.97187 -57.91648
-61.96011 0.76
1.57
4/11/2003
28/9/2003 Vila N.Sra.
Anamãde Fátima
(Nova (Uricurituba)
Esperança) PV11 62
25 -2.77123
-3.59358 -57.92693
-61.42481 0.58
2.84
28/9/2003
6/11/2003 AnamãVila N.Sra.
(Nova da
Esperança) PV14 26
63 -3.59821
-3.31852 -61.43274
-58.72349 3.52
0.5
Conceição(Itacoatiara)
29/9/2003 Manacapuru
Vila (Paranã do Cururu)
N.Sra. da PV12 27 -3.5753 -60.80877 0.98
6/11/2003 64 -3.30789 -58.70886 1.88
Conceição(Itacoatiara)
29/9/2003 Manacapuru (Paranã do Jacaré) 28 -3.62848 -60.84068 1.15
Vila N.Sra. da
6/11/2003 65 -3.33958 -58.81218
16/10/03 Conceição(Itacoatiara)
Maranata (Mazargâo) PV26 29 -0.53100 -51.52271 0.34
7/11/2003 Paraná da Eva (Itacoatiara) PV13 66 -3.15670 -59.32202
16/10/03 Maranata(Mazagâo) 30 -0.53700 -51.55735 0.21
8/11/2003 Paraná da Eva (Itacoatiara) 67 -3.18104 -59.30843 2.9
8/11/2003 Paraná da Eva (Itacoatiara) 68 -3.17443 -59.31013 2.93
21/10/03 Paraíso 1(Prainha) PV23 37 -1.74357 -53.14995 0.45
21/10/03 Paraíso 2(Prainha) 38 -1.74463 -53.14804 0.65
23/10/03 JK (Prainha) PV22 39 -1.86078 -53.72158 0.8
23/10/03 JK (Prainha) 40 -1.03909 -54.82523

PADRÕES 0.58
DE DISTRIBUIÇÃO DE 173
23/10/03 JK (Prainha) 41 -1.85789 -53.71522 0.7
24/10/03 Curuá-Una (Santarém) PV21 42 -2.39293 -54.08715 1.68

Apêndice 2
Lista das espécies, ou morfoespécies, de formigas coletadas ao longo da calha dos Rios Solimões e
Amazonas e respectivas freqüências de ocorrências (número de parcelas onde a espécie ocorreu, dentro
de um total de 68 parcelas).
Subfamília Tribo Gênero Espécie Freqüência
Dolichoderinae Dolichoderini Azteca PV01 24
Azteca PV02 45
Azteca PV03 4
Azteca PV04 1
Dolichoderus attelaboides 5
Dolichoderus bidens 9
Dolichoderus bispinosus 45
Dolichoderus decolatus 9
Dolichoderus diversus 1
Dolichoderus doloniger 1
Dolichoderus labicornis 1
Dolichoderus lugens 1
Dolichoderus lutosus 21
Dolichoderus mesonotalis 1
Dolichoderus PV08 5
Dolichoderus quadridenticulatus 9
Linepithema PV01 6
Tapinoma melanocephalum 10
Ecitoninae Ecitonini Eciton hamatum 6
Eciton rapax 3
Labidus praedator 1
Formicinae Brachymyrmicini Brachymyrmex sp.03 6
Camponotini Camponotus PVA 2
Camponotus abdominalis 1
Camponotus apicalis 4
Camponotus atriceps 20
Camponotus PVB 2
Camponotus bidens 24
Camponotus PVC 3
Camponotus cameranoi 15
Camponotus PVD 1
Camponotus PVE 2
Camponotus femoratus 7
Camponotus goldmani 17
174 conservação da várzea Camponotus melanoticus 9
Camponotus novogranadensis 39
Camponotus PV1 1
Camponotus PVC 3
Camponotus cameranoi 15
Camponotus PVD 1
Camponotus PVE 2
Apêndice 2. Continuação. Camponotus femoratus 7
Subfamília Tribo Camponotus

Gênero goldmani
Espécie 17
Freqüência
Dolichoderinae Dolichoderini Azteca
Camponotus PV01
melanoticus 24
9
Azteca
Camponotus PV02
novogranadensis 45
39
Azteca PV03 4
Camponotus PV1 1
Azteca PV04 1
Camponotus PV2 3
Camponotus PV5 2
Dolichoderus bidens 9
Camponotus
Dolichoderus rapax
bispinosus 5
45
Camponotus
Dolichoderus scissus
decolatus 23
9
Camponotus
Dolichoderus sericeiventris
diversus 21
Camponotus
Dolichoderus sexguttatus
doloniger 18
1
Lasiini Paratrechina
Dolichoderus sp.06
labicornis 67
1
Paratrechina
Dolichoderus PV03
lugens 11
Myrmicinae Attini Acromyrmex

Dolichoderus hystrix
lutosus 12
21
Acromyrmex
Dolichoderus lundi carli
mesonotalis 91
Cyphomyrmex
Dolichoderus salvini
PV08 31
5
Mycocepurus
Dolichoderus PV01
quadridenticulatus 91
Mymicocrypta
Linepithema PV01
PV01 36
Serycomyrmex
Tapinoma bondari
melanocephalum 2
10
Ecitoninae Ecitonini Serycomyrmex

Eciton PV01
hamatum 62
Trachymyrmex
Eciton farinosus
rapax 43
Basicerotini Octostruma
Labidus PV01
praedator 41
Formicinae Blepharidattini
Brachymyrmicini Wasmannia
Brachymyrmex auropunctata
sp.03 17
6
Cephalotini
Camponotini Cephalotes
Camponotus atratus
PVA 17
2
Cephalotes
Camponotus clypeatus
abdominalis 11
Cephalotes
Camponotus grandinosus
apicalis 41
Cephalotes
Camponotus maculatus
atriceps 5
20
Cephalotes
Camponotus notatus
PVB 21
Cephalotes
Camponotus pallens
bidens 6
24
Cephalotes
Camponotus ramiphilus
PVC 32
Cephalotes
Camponotus simillimus
cameranoi 18
15
3
Cephalotes
Camponotus umbraculatus
PVD 1
Procryptocerus
Camponotus pictipes
PVE 42
Procryptocerus
Camponotus PV01
femoratus 72
Crematogastrini Crematogaster
Camponotus acuta
goldmani 2
17
Crematogaster
Camponotus agregior
melanoticus 91
Crematogaster
Camponotus brasiliensis
novogranadensis 8
39
Crematogaster
Camponotus cf .longispina
PV1 1
Crematogaster
Camponotus erecta
PV2 28
3
Crematogaster
Camponotus FORMIGAS
PV5 NA VÁRZEA AMAZÔNICA
limata 57
2
Crematogaster
Camponotus limata rapax
parabiotica 36
5
3
Cephalotes umbraculatus
Procryptocerus pictipes 4
Procryptocerus PV01 2
Crematogastrini Crematogaster acuta 2
Apêndice 2. Continuação. Crematogaster agregior 1
Subfamília Tribo Gênero

Crematogaster Espécie
brasiliensis Freqüência
8
Dolichoderinae Dolichoderini Azteca
Crematogaster PV01
cf .longispina 24
1
Azteca PV02 45
Crematogaster erecta 28
Azteca PV03 4
Crematogaster limata 57
Azteca PV04 1
Crematogaster limata parabiotica 36
Crematogaster
Dolichoderus PV01
bidens 16
9
Crematogaster
Dolichoderus PV04
bispinosus 1
45
Crematogaster
Dolichoderus PV06
decolatus 49
Crematogaster
Dolichoderus PV07
diversus 11
Crematogaster
Dolichoderus longispina tenuicula
doloniger 31
Dacetonini Acanthognatus
Dolichoderus ocellatus
labicornis 11
Daceton
Dolichoderus armigerum
lugens 21
Pyramica
Dolichoderus zeteki
lutosus 7
21
Strumigenys
Dolichoderus PV01
mesonotalis 11
Strumigenys
Dolichoderus subedentata
PV08 35
Formicoxenini Leptothorax
Dolichoderus pleuriticus
Leptothorax
Linepithema tristani
PV01 62
Metaponini Xenomyrmex
Tapinoma PV01
melanocephalum 1
10
Ecitoninae Myrmicini
Ecitonini Hylomyrma
Eciton balzani
hamatum 36
Hylomyrma
Eciton PV03
rapax 31
Hylomyrma
Labidus reitteri
praedator 38
1
Formicinae Pheidolini
Brachymyrmicini Pheidole
Brachymyrmex sp.13
sp.03 46
Camponotini Pheidole
Camponotus bruesi
PVA 16
2
Pheidole
Camponotus cephalica
abdominalis 10
1
Pheidole
Camponotus dilligens
apicalis 47
Pheidole
Camponotus jaculifera
atriceps 9
20
Pheidole
Camponotus puttemansi
PVB 46
2
Pheidole
Camponotus PV04
bidens 29
24
Pheidole
Camponotus PV06
PVC 32
Pheidole
Camponotus PV09
cameranoi 28
15
Pheidole
Camponotus PV11
PVD 49
1
Camponotus PVE 2
Camponotus melanoticus 9
Camponotus PV1 1
Camponotus PV2 3
Camponotus PV5 2
Camponotus rapax 5
Apêndice 2. Continuação.
Subfamília Tribo Gênero Espécie Freqüência
Pheidole PV12 14
Pheidole PV14 1
Pheidole PV15 1
Pheidole PV16 2
Pheidole PV17 11
Pheidole PV18 1
Pheidole PV19 3
Pheidole PV20 1
Pheidole PV21 1
Pheidole PV4A 13
Pheidole scimitara 29
Solenopsidini Megalomyrmex sp. prox. pacova 10
Megalomyrmex PV01 1
Megalomyrmex PV03 4
Megalomyrmex PV02 2
Solenopsis sp.01 45
Solenopsis sp.06 17
Solenopsis geminata 14
Solenopsis PV01 8
Solenopsis PV02 5
Stenammini Lachnomyrmex pilosus 1
Rogeria curvipubens 3
Rogeria PV01 2
Rogeria PV02 1
Rogeria PV03 2
Tetramoriini Tetramorium PV01 2
Ponerinae Ectatommini Discothyrea sexarticulata 2
Gnamptogenys fernandezi 3
Gnamptogenys haenschi 1
Gnamptogenys horni 3
Gnamptogenys mecotyle 4
Gnamptogenys regularis 2
Gnamptogenys striatula 13
Gnamptogenys tortuolosa 5
Odontomachini Odontomachus haematodus 61
Odontomachus mayi 3
Platythyreini Platythyrea punctata 32
Ponerini Anochetus neglectus 2

Hypoponera FORMIGAS
sp.01 NA VÁRZEA AMAZÔNICA
12
Hypoponera PV01 1
Gnamptogenys mecotyle 4
Gnamptogenys regularis 2
Gnamptogenys striatula 13
Gnamptogenys tortuolosa 5
Odontomachini Odontomachus haematodus 61
Subfamília Tribo Gênero

Odontomachus Espécie
mayi Freqüência
3
Dolichoderinae Dolichoderini
Platythyreini Azteca
Platythyrea PV01
punctata 24
32
Azteca PV02 45
Ponerini Anochetus neglectus 2
Azteca PV03 4
Hypoponera sp.01 12
Azteca PV04 1
Hypoponera PV01 1
Pachycondyla
Dolichoderus apicalis
bidens 14
9
Pachycondyla
Dolichoderus cavinoidis
bispinosus 1
45
Pachycondyla
Dolichoderus constricta
decolatus 49
Pachycondyla
Dolichoderus crassinoda
diversus 31
Pachycondyla
Dolichoderus crenata
doloniger 21
Pachycondyla
Dolichoderus goeldi
labicornis 71
Pachycondyla
Dolichoderus harpax
lugens 81
Pachycondyla
Dolichoderus mesonotalis
lutosus 6
21
Pachycondyla
Dolichoderus obscuricornis
mesonotalis 11
Pachycondyla
Dolichoderus unidentata
PV08 25
Pachycondyla
Dolichoderus villosa
Thaumatomyrmecini Thaumatomyrmex
Linepithema paludis
PV01
PV01 36
Pseudomyrmec-
Pseudomyrmecini Pseudomyrmex
Tapinoma elongatus
melanocephalum 1
10
inae
Ecitoninae Ecitonini Eciton
Pseudomyrmex hamatum
gracillis 6
22
Eciton rapax 43
Pseudomyrmex oculatus
Labidus
Pseudomyrmex praedator
pallidus 1
36
Formicinae Brachymyrmicini Brachymyrmex
Pseudomyrmex sp.03
sp. prox. filiformis 61
Camponotini Camponotus
Pseudomyrmex PVA
pupa 21
Camponotus
Pseudomyrmex abdominalis
PV03 11
Camponotus
Pseudomyrmex apicalis
PV04 43
Camponotus
Pseudomyrmex atriceps
PV08 20
1
Camponotus
Pseudomyrmex PVB
PV14 2
12
Camponotus
Pseudomyrmex bidens
sericeus 24
1
Camponotus
Pseudomyrmex PVC
sp. gr. gracilis 33
Camponotus
Pseudomyrmex sp.cameranoi
prox. gracilis 15
3
Camponotus
Pseudomyrmex PVD
tenuis 1
37
Camponotus
Pseudomyrmex PVE
viduus 32
Camponotus melanoticus 9
Camponotus PV1 1
Camponotus PV2 3
Camponotus PV5 2
Camponotus rapax 5
A ARANEOFAUNA (ARACHNIDA,
capítulo 8
ARANEAE) DAS VÁRZEAS DO
RIO AMAZONAS: PADRÕES DE
DISTRIBUIÇÃO E ESTADO DO
CONHECIMENTO ATUAL
Eduardo M. Venticinque
Wildlife Conservation Society (WCS), Andes Amazonian Conservation Program. Rua dos
Jatobás, 274, Coroado 3. CEP 69087-370, Manaus, AM, Brasil.
E-mail: eventicinque@wcs.org
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa). Caixa Postal 478, CEP: 69011-970,
Manaus, AM, Brasil.
Felipe N. A. A. Rego
Universidade de Brasília, Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Instituto de Ciências
Biológicas, Universidade de Brasília, 70919-970, Brasília, DF, Brasil.
E-mail: regofelipe@yahoo.com
Antonio D. Brescovit,
Laboratório de Artrópodes Peçonhentos, Instituto Butantan. Av. Vital Brasil, 1.500, São
Paulo, 05503-900, Brasil.
E-mail: anyphaenidae@butantan.gov.br
Cristina A. Rheims
E-mail: cris.rheims @butantan.gov.br
Gustavo R. S. Ruiz
Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. São Paulo, SP, Brasil.
E-mail: gustavoruiz86@hotmail.com
Introdução
Na floresta Amazônica, as planícies sujeitas a inundações anuais previsíveis são
chamadas de várzeas e se caracterizam pelo grande volume de água barrenta e rica
em nutrientes e sedimentos trazidos, principalmente, dos Andes (água branca)
(JUNK, 1983; FURCH; JUNK, 1997). Por outro lado, as florestas alagadas por
água pobre em nutrientes e de cor escura são denominadas de igapós (água preta) e
seus sedimentos são drenados, principalmente, do escudo das Guianas (IRION et
al., 1997; JUNK, 1996). Os períodos de cheia exigem adaptações dos organismos
ao estresse hídrico (HORNE; GOLDMANN, 1994) e as diferenças quanto à
disponibilidade de nutrientes na água influem na distribuição e na diversidade da
biota amazônica (JUNK; FURCH, 1985).
A fauna de aranhas presente nas várzeas permanece pouco estudada e apenas
quatro trabalhos existem como referência para o conhecimento da araneofauna
das florestas alagadas da Amazônia (HÖFER, 1990; BORGES; BRESCOVIT,
1996; HÖFER, 1997; BRESCOVIT et al., 2003). Além da escassez de publicações
sobre o assunto, o conhecimento da diversidade presente nas várzeas é pontual,
estando concentrado, principalmente, na Ilha de Marchantaria, próximo a Manaus
(ADIS et al., 1984; HÖFER, 1997; BRESCOVIT et al., 2003) e na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável de Mamirauá, município de Tefé, localizado no
Médio Solimões, também no estado do Amazonas (BORGES; BRESCOVIT,
1996; BRESCOVIT et al., 2003). A riqueza de aranhas na várzea e no igapó, com
cerca de 250 espécies conhecidas, é menor do que a observada nas florestas de terra
firme (aproximadamente 700 espécies), porém, não se sabe ao certo o porquê dessa
diferença (ADIS et al., 1984; HÖFER, 1990; HÖFER; BRESCOVIT, 2001).
É possível que ela seja causada por diferenças no esforço amostral e pela grande
variedade de ambientes encontrados ao longo da várzea (AYRES, 1995) que ainda
não foram amostrados. As variações no nível da água (a amplitude de inundação
chega a 15 metros em algumas áreas) (IRION et al., 1997) e os diferentes tipos de
solo influenciam na estrutura da vegetação e na diversidade florística (WORBES,
1997). Elas também afetam o microclima, a disponibilidade de recursos e a
produtividade primária do sistema e, conseqüentemente, a distribuição da biota
(HORNE; GOLDMAN, 1994).
A complexidade da estrutura da vegetação e a heterogeneidade de habitats
exercem grande influência sobre a araneofauna e são determinantes tanto para
as aranhas construtoras de teia como para aquelas que forrageiam ativamente
(FOELIX, 1982; GREENSTONE, 1984; UETZ, 1991; WISE, 1993; BONTE
et al., 2002). O folhiço fornece abrigos, presas e estabilidade de temperatura
aos indivíduos (UETZ, 1976; BULLTMAN; UETZ, 1984; UETZ, 1979;
MARSHALL et al., 2000). Por sua vez, as aranhas que forrageiam sobre plantas
dependem de sua arquitetura, ou seja, da fisionomia e da variedade dos elementos

estruturais que compõem a vegetação (FOELIX, 1982; GREENSTONE, 1984;
UETZ, 1991; WISE, 1993; HALAJ et al., 1998). Além das coletas de aranhas
associadas à vegetação arbustiva, outros ambientes presentes na várzea como praias,
barrancos e bancos de macrófitas deveriam ser investigados, a fim de acessar a
diversidade da araneofauna amazônica.
Segundo ADIS (1997), invertebrados terrestres presentes em áreas alagáveis são
influenciados pela freqüência, amplitude e duração do período de inundação, o
que exige deles diferentes estratégias de sobrevivência. À medida que o nível da
água aumenta as aranhas mais ágeis (Pisauridae e Trechaleidae) passam a deslocar-se
sobre a superfície da água em busca de terra firme, praias, barrancos, troncos, rochas
ou estruturas flutuantes, como pedaços de madeira morta e bancos de macrófitas
(HÖFER, 1997; SCHIESARI, 2003). Um estudo feito no Pantanal (RAIZER;
AMARAL, 2001), outra planície alagável brasileira, mostrou que a complexidade
estrutural de macrófitas é determinante para a composição e a diversidade da
araneofauna e um importante refúgio para os aracnídeos durante a cheia. As aranhas
menos ágeis evitam a subida da água migrando para pequenas plantas, troncos,
galhos ou passando a ocupar o dossel da floresta (HÖFER, 1990). Mesmo nas altas
latitudes a amplitude de inundação também afeta a composição de aranhas errantes,
como constatado por UETZ (1976) nas planícies inundadas pelo rio Sangamom,
em Illinois, Estados Unidos. Portanto, a habilidade de dispersão e migração das
aranhas durante o período de cheia sugere que a determinação da distribuição
e da composição da araneofauna da várzea é uma ferramenta importante para a
investigação da existência de diferentes regiões biogeográficas, ao longo da calha
dos rios Solimões e Amazonas, especialmente para as espécies de aranhas restritas
às restingas altas.
métodos
Coletas
Neste estudo as coletas foram padronizadas com outras amostragens já realizadas
nas florestas de terra firme na Amazônia Central, e consistiram na captura de
aranhas diurnas e noturnas associadas à vegetação do sub-bosque e ao folhiço
(REGO, 2003; REGO et al., 2005). Foram estabelecidas parcelas de 150 m2 (30
x 5 m) em que as coletas diurnas foram realizadas em 20 arbustos distribuídos, ao
longo da parcela, com o auxílio de guarda-chuva entomológico (GCE) de 1 m2.
À noite, cada parcela foi percorrida por uma hora e as aranhas foram coletadas
manualmente com o auxílio de potes plásticos e pinças, iluminadas por lanternas
de cabeça.
No decorrer da expedição, foram realizadas “coletas livres” diurnas e noturnas
(sem delimitação de tempo ou espaço) e captura da araneofauna associada a bancos
A ARANEOFAUNA (ARACHNIDA, ARANEAE) DAS VÁRZEAS DO RIO AMAZONAS: 181

PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO E ESTADO DO CONHECIMENTO ATUAL
de macrófitas (Paspalum sp. e Echinochloa sp.) e outros ambientes não encontrados
no sub-bosque das florestas de várzea, como praias e barrancos. Essas “coletas livres”
não estavam, inicialmente, previstas no workshop realizado em Manaus (2003).
Entretanto, devido às condições encontradas durante a expedição, não só esse tipo
de metodologia foi possível, mas também o número de amostras padronizadas foi
superior ao previsto. Estava prevista a realização de coletas em duas áreas distintas
de cada ponto proposto pelo desenho amostral deste estudo (26). Porém, na maioria
desses pontos, foi possível a amostragem de aranhas em três áreas distintas, isso
sem contabilizar as coletas livres (Tab. 1).
Tab. 1. Pontos de coleta de aranhas nas várzeas do sistema Solimões-Amazonas.

Ponto Comunidade* Local** Lat Long Data Município
São Paulo de
1 Palmares Paranã Sakaia -3.976 -69.328 11/09/03
Olivença
São Paulo de
1 Palmares Margem Sul Solimões -4.014 -69.464 11/09/03
Olivença
Rio Camatiã (Lago São Paulo de
2 Bom Sucesso -3.477 -69.050 13/09/03
Sakambu) Olivença
São Paulo de
2 Bom Sucesso Rio Camatiã -3.513 -69.084 13/09/03
Olivença
Boca Içá-Solimões (leste) l.
3 Presidente Vargas -3.122 -67.972 15/09/03 Santo Antonio do Içá
Espanhol
Lago Chicotuba/Paranã
3 Presidente Vargas -3.173 -68.031 15/09/03 Santo Antonio do Içá
Canini
3 Presidente Vargas Rio Içá (macrófitas) -3.130 -68.050 15/09/03 Santo Antonio do Içá
3 Presidente Vargas Lago Chicotuba (macrófitas) -3.173 -68.031 15/09/03 Santo Antonio do Içá
Restinga do Cevalho (Ilha do
4 São Raimundo -2.731 -66.916 17/09/03 Jutaí
Xibeco)
4 São Raimundo Lago Comprido -2.714 -66.897 17/09/03 Jutaí
5 Tamaniquá Lago Tamaniquá -2.735 -65.725 19/09/03 Juruá
5 Tamaniquá Ilha da Consciência -2.603 -65.774 19/09/03 Juruá
5 Tamaniquá Paranã Teiú -2.679 -65.640 19/09/03 Juruá
São Fransisco do
6 Lago Jatuarana -3.169 -64.615 21/09/03 Tefé
Capivara
São Fransisco do
6 Lago do Jacaré -3.260 -64.628 21/09/03 Tefé
Capivara
São Fransisco do
6 Lago Jatuarana (macrófitas) -3.169 -64.615 21/09/03 Tefé
Capivara
7 São João do Catuá Guariba – Solimões -3.664 -64.170 22/09/03 Tefé
7 São João do Catuá Praia do São João do Catuá -3.890 -63.430 22/09/03 Tefé
7 São João do Catuá Paranã do Guariba -3.635 -64.186 23/09/03 Tefé
São Fransisco do
8 Cacaual – Solimões -3.902 -63.415 23/09/03 Coari
Laranjal
São Fransisco do
8 Lago Apaurá -3.892 -63.456 24/09/03 Coari
Laranjal

São Fransisco do
8 Paranã Apaurá -3.917 -63.400 24/09/03 Coari
Laranjal
9 Trocaris Ilha da Botija -3.914 -62.850 25/09/03 Coari
9 Trocaris Trocaris -3.898 -62.867 25/09/03 Coari
9 Trocaris Trocaris - Solimões II -3.894 -62.855 25/09/03 Coari
10 Urucurizinho Lago Cuxuara -3.972 -61.960 26/09/03 Codajás
10 Urucurizinho Lago do Poção -3.984 -61.959 27/09/03 Codajás
10 Urucurizinho Lago do Poção (macrófitas) -3.972 -61.960 27/09/03 Codajás
11 Nova Esperança Solimões (barranco) -3.648 -61.508 27/09/03 Anamã
11 Nova Esperança Paranã do Lago Anamã -3.594 -61.425 28/09/03 Anamã
11 Nova Esperança Paranã do Lago Anamã II -3.598 -61.433 28/09/03 Anamã
12 Vila do Jacaré Canaboca III -3.575 -60.809 29/09/03 Manacapuru
12 Vila do Jacaré Paranã do Jacaré -3.628 -60.841 29/09/03 Manacapuru
N.S. do Perpétuo
13 Matinha -3.154 -59.324 07/11/03 Itacoatiara
Socorro
N.S. do Perpétuo
13 Ilha do Januário -3.181 -59.309 08/11/03 Itacoatiara
Socorro
N.S. do Perpétuo
13 Lago Compridão -3.175 -59.311 08/11/03 Itacoatiara
Socorro
14 São José Camitaum -3.319 -58.724 06/11/03 Itacoatiara
14 São José Trindade -3.309 -58.710 06/11/03 Itacoatiara
14 São José Ilha do Soreano -3.340 -58.812 06/11/03 Itacoatiara
15 N.S. de Fátima Ilha Grande Cucuiari -2.782 -57.917 05/11/03 Urucurituba
15 N.S. de Fátima Ressaca da Iracema -2.772 -57.928 05/11/03 Urucurituba
Paranã da Ilha Grande
15 N.S. de Fátima -2.768 -57.899 05/11/03 Urucurituba
(macrófitas)
16 Lírio do Vale Cachorra -2.426 -57.503 03/11/03 Urucará
16 Lírio do Vale Socoró -2.476 -57.488 03/11/03 Urucará
16 Lírio do Vale Quitéria -2.397 -57.515 03/11/03 Urucará
17 Menino Deus Catuaba -2.542 -56.546 01/11/03 Parintins
17 Menino Deus Ilha do Meio -2.522 -56.529 01/11/03 Parintins
17 Menino Deus Lago do Celso -2.540 -56.532 01/11/03 Parintins
18 Recreio Dona Rosa -2.069 -55.965 30/10/03 Juruti
18 Recreio Malagueta -2.076 -55.966 30/10/03 Juruti
18 Recreio Moscau -2.090 -55.946 31/10/03 Juruti
Paranã Dona Rosa
18 Recreio -2.063 -55.968 31/10/03 Juruti
(macrófitas)
19 Januária Ilha Grande -2.098 -55.299 29/10/03 Óbidos
19 Januária Ilha Grande 2 -2.103 -55.301 29/10/03 Óbidos
19 Januária Ilha Grande 3 -2.100 -55.289 29/10/03 Óbidos
19 Januária Januária -2.090 -55.275 30/10/03 Óbidos
20 Santana Ituqui -2.473 -54.316 25/10/03 Santarém
20 Santana Ponta do Ituqui -2.491 -54.322 25/10/03 Santarém

20 Santana Paraná Maicá -2.506 -54.329 26/10/03 Santarém
21 Curuauna Restinga do Mureru -2.394 -54.087 24/10/03 Prainha
21 Curuauna Restinga do Pixuna -2.383 -54.082 24/10/03 Prainha
21 Curuauna Restinga do Botero -2.394 -54.073 24/10/03 Prainha
Paranã Curuauna
21 Curuauna -2.394 -54.087 25/10/03 Prainha
(macrófitas – beira)
22 Fazenda JK JK -1.862 -53.722 23/10/03 Prainha
22 Fazenda JK Cachorrinho -1.863 -53.727 23/10/03 Prainha
22 Fazenda JK Cachorrinho 2 -1.861 -53.715 23/10/03 Prainha
23 Paranaquara Paraíso -1.746 -53.152 21/10/03 Almerim-Prainha
23 Paranaquara Merendeira (praia) -1.744 -53.175 21/10/03 Almerim-Prainha
21-
23 Paranaquara Merendeira -1.744 -53.175 Almerim-Prainha
22/10/03
23 Paranaquara Paraíso -1.746 -53.152 22/10/03 Almerim-Prainha
23 Paranaquara Paraíso 2 -1.745 -53.148 22/10/03 Almerim-Prainha
24 Arumanduba Munguba -1.480 -52.442 19/10/03 Almerim
24 Arumanduba Paranã Cuité -1.477 -52.421 20/10/03 Almerim
24 Arumanduba Genipapo -1.495 -52.454 20/10/03 Almerim
25 São José Furinho -1.204 -51.818 18/10/03 Gurupá
25 São José Firme -1.228 -51.806 18/10/03 Gurupá
25 São José São José -1.197 -51.783 18/10/03 Gurupá
26 Maranata Igarapé Aturiá -0.531 -51.523 16/10/03 Marzagão
26 Maranata Nazaré -0.537 -51.557 16/10/03 Marzagão
Rio Ajuruxi (macrófitas –
26 Maranata -0.536 -51.543 16/10/03 Marzagão
Paspalum)
*Comunidade – local onde o barco ficou fundeado.
**Local – nome da área de coleta dado pelos moradores locais.
Foram realizadas 246 coletas padronizadas (GCE e coleta noturna) em 20

municípios ao longo de toda a expedição (Tab. 2). Em alguns municípios, o
número de coletas foi maior devido ao fato de haver dois pontos de amostragem.
Em geral, foi possível balancear o esforço de amostragem em todos os locais. Não
ocorreu nenhum problema no campo que impossibilitasse a execução completa
do protocolo de coleta em cada um dos pontos.
Foram realizadas coletas na margem sul do sistema Solimões-Amazonas em um
número levemente superior (98 coletas) em relação ao lado norte (76 coletas). As
ilhas também foram comparativamente bem amostradas, com 72 amostras (Tab.
3). Nos pontos em Santarém, Codajás e Jutaí não foram realizadas coletas do
lado norte, enquanto que nos pontos em Anamã, Itacoatiara, Marzagão, Santo
Antônio do Içá, Almeirim-Prainha e Tefé não foram feitas coletas do lado sul do
rio Amazonas. Nos pontos em Almeirim, Gurupá, Óbidos e Parintins, foram
realizadas coletas somente nas ilhas. Durante os trabalhos de campo foram realizadas
15 coletas livres diurnas e 20 noturnas.

Tab. 2. Número de coletas realizadas em cada município, exceto as coletas livres.
Município/Método GCE CN Total
Almeirim 8 2 10
Almeirim-Prainha 8 2 10
Anamã 6 6
Coari 16 4 20
Codajás 6 2 8
Gurupá 8 4 12
Itacoatiara 16 4 20
Juruá 8 2 10
Juruti 8 2 10
Jutaí 6 2 8
Manacapuru 6 2 8
Marzagão 6 2 8
Óbidos 12 2 14
Parintins 8 2 10
Prainha 16 4 20
Santarém 8 2 10
Santo Antônio do Içá 6 2 8
São Paulo de Olivença 12 4 16
Tefé 12 4 16
Urucará 10 2 12
Urucurituba 8 2 10
Total 194 52 246
GCE – Coletas realizadas durante o dia.
CN – Coletas noturnas.
Tab. 3. Número de coletas realizadas nas margens e ilhas do sistema Solimões-Amazonas, exceto as
coletas livres.
Município/Local ilha N S Total
Almeirim 10 10
Almeirim-Prainha 10 10
Anamã 6 6
Coari 2 8 10 20
Codajás 8 8
Gurupá 12 12
Itacoatiara 12 8 20
Juruá 10 10
Juruti 10 10
Jutaí 8 8
Manacapuru 8 8
Marzagão 8 8
Óbidos 14 14
Parintins 10 10
Prainha 10 10 20
Santarém 4 6 10

Município/Local ilha N S Total
Santo Antônio do Içá 8 8
São Paulo de Olivença 16 16
Tefé 16 0 16
Urucará 4 8 12
Urucurituba 4 2 4 10
Total 72 76 98 246
N – margem norte. S – margem sul.
RESULTADOS
Coletamos 10.901 aranhas, das quais, 4.142 estavam adultas e foram utilizadas
para a identificação, resultando em 383 espécies distribuídas em 153 gêneros e 34
famílias (Tab. 4 e 5). O número médio de aranhas adultas coletados por ponto foi
de 159+/-65 (média +/- desvio-padrão), a amplitude amostral foi de 266, sendo
que o menor número de indivíduos coletados em um ponto de amostragem foi
49 e o maior 322. A família mais abundante foi Pisauridae (795 espécimes), com
representantes em quase todos os pontos de amostragem (exceto nos pontos 7, 11
e 26). A segunda família mais abundante foi Salticidae (679 espécimes), ocorrendo
em todos os pontos. As outras famílias mais abundantes foram: Araneidae (592),
Pholcidae (500), Theridiidae (240), Tetragnathidae (197), Mimetidae (194),
Ctenidae (171) e Trechaleidae (163). O número de indivíduos nessas nove famílias
foi de 3.531 (85,2% do total). Em geral, foram coletadas mais aranhas nos pontos
próximos à foz.
Padrões de riqueza
Ocorreu uma forte tendência a um decréscimo no número de espécies no
sentido do alto Solimões para a foz. Esse padrão foi detectado para o número de
espécies, número de espécies/indivíduo e número de espécies únicas (Fig. 1 e Tab.
5). A riqueza amostrada no alto curso do rio Amazonas foi quase o dobro daquela
encontrada na foz. Isso se torna mais evidente quando realizamos a correção pelo
número de indivíduos coletados. No entanto, não houve relação entre a riqueza
das aranhas coletadas durante a noite, com esse gradiente (Tab. 6).
Padrões da composição das comunidades

A correlação entre a matriz de similaridade de Jaccard com a matriz de distâncias
euclidianas entre os pontos, nas duas dimensões da ordenação, foi de 41,5%. Esse
valor indica uma distorção razoável, provavelmente, causada pela grande quantidade
de zeros na matriz. Mesmo assim, a inspeção gráfica dessa relação indicou que não
existem problemas de falta de linearidade ou heterocedasticidade. Dessa forma,
aceitamos que a ordenação está representando bem os padrões de similaridade entre

Tab. 4. Número de aranhas adultas coletadas nos 26 pontos de coleta ao longo do sistema Solimões-Amazonas.
FAMÍLIA/PONTO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Total
Anyphaenidae 1 3 3 8 1 1 3 4 3 3 2 3 4 1 6 2 1 1 1 51
Araneidae 11 18 8 38 37 42 17 29 30 44 16 37 5 16 12 23 37 13 26 15 52 10 19 24 9 4 592
Caponiidae 1 1 2
Clubionidae 1 2 1 4
Corinnidae 3 5 5 4 6 4 1 2 4 2 1 2 4 3 2 5 2 1 1 1 5 63
Ctenidae 7 4 2 3 6 6 13 11 9 14 10 7 8 22 3 5 10 3 1 1 4 5 6 4 7 171
Deinopidae 1 3 2 5 2 3 2 2 20
Dictynidae 1 1 1 3
Dipluridae 1 1 1 3
Gnaphosidae 1 1 2
Hersiilidae 2 1 3
Lycosidae 2 6 10 1 5 15 22 1 21 5 5 5 1 3 1 5 1 109
Mimetidae 4 2 3 5 7 6 3 14 4 8 5 6 5 10 8 9 14 8 12 12 31 6 9 3 194
Miturgidae 1 2 1 4
Nephilidae 1 1
Nesticidae 1 1
Oonopidae 3 3 3 4 1 2 2 1 1 2 22
Oxyopidae 7 3 1 4 1 5 5 2 3 9 1 5 3 1 2 52
Philodromidae 1 1
Pholcidae 22 8 9 14 10 8 9 8 13 29 15 28 21 40 29 27 41 10 25 10 15 23 28 35 6 17 500
Pisauridae 75 51 36 18 54 18 14 3 7 1 10 28 148 34 79 80 65 13 29 2 10 6 11 3 795
Salticidae 14 14 12 15 36 23 20 27 17 14 7 5 23 18 19 45 62 48 79 40 72 18 16 12 15 8 679
Scytodidae 3 1 6 2 3 3 1 1 3 7 1 1 2 34
Selenopidae 1 1 1 1 4
Senoculidae 1 1 3 1 1 7
Sparassidae 1 1 1 1 2 2 5 1 1 1 1 1 1 1 1 3 24
Synotaxidae 1 1
Tetragnathidae 2 2 5 1 8 16 2 9 10 6 1 1 1 10 2 3 43 32 1 18 13 11 197
Theraphosidae 2 1 1 2 1 1 8
Theridiidae 20 11 2 5 34 6 6 9 15 10 2 6 9 14 9 7 4 5 11 4 12 5 4 15 6 9 240
Theridiosomatidae 1 1
Thomisidae 13 8 3 8 5 8 7 5 2 3 1 2 3 1 5 6 10 15 9 7 7 2 1 1 132

A ARANEOFAUNA (ARACHNIDA, ARANEAE) DAS VÁRZEAS DO RIO AMAZONAS:
Trechaleidae 5 7 2 1 1 10 5 1 1 1 3 2 1 8 9 56 6 21 5 10 3 5 163
187
Uloboridae 3 1 2 5 5 3 1 2 1 3 1 2 3 1 2 4 3 1 2 3 11 59
Total 194 139 108 136 223 173 121 141 110 165 56 140 108 284 169 225 322 183 221 190 249 99 103 137 72 74 4142
Tab. 5. Famílias (F), gêneros e número de espécies de cada gênero (N) de aranhas coletadas nas várzeas
do sistema Solimões-Amazonas.* Subfamília.
F Gênero N F Gênero N F Gênero N F Gênero N
Anyphaenidae Gephyroctenus 1 Chirothecia 1 Achaearanea 3
Anyphaeninae* 1 Nothroctenus 2 Corythalia 1 Anelosimus 1
Anyphaenoides 1 Phoneutria 2 Cotinusa 2 Ariamnes 1
Hibana 1 Deinopidae Cylistella 1 Argyrodes 2
Otoniela 1 Deinopis 1 Dendryphantinae* 2 Audifia 1
Patrera 7 Dictynidae Erica 1 Chrysso 1
Teudis 1 Dictyna 2 Euophrydinae* 7 Dipoena 7
Wulfila 2 Dipluridae Freya 3 Episinus 5
Araneidae Ischnothele 1 Gastromicans 1 Euryopis 1
Actinosoma 1 Gnaphosidae gen. 1 9 Faiditus 4
Aculepeira 6 Cesonia 1 gen. 2 1 Helvibis 1
Alpaida 9 Eilica 1 Helvetia 1 Rhomphaea 2
Argiope 1 Hersiilidae Hyetussa 1 Spintharus 1
Chaetacis 4 Neotama 1 Hypaeus 5 Theridion 5
Cyclosa 2 Ypypuera 1 Itata 1 Thwaitesia 1
Enacrosoma 1 Licosydae Kalcerrytus 1 Thymoites 1
Eustala 12 gen. 1 7 Lyssomanes 9 Theridiosomatidae
Gasteracantha 1 Hogna 1 Mago 2 Chthonos 1
Hingstepeira 1 Mimetidae Noegus 4 Thomisidae
Hypognatha 7 Arocha 1 Parnaenus 1 Acentroscelus 2
Mangora 3 Ero 2 Sarinda 4 Aphanthochilus 1
Metazygia 7 Gelanor 3 Scopocira 1 Bucranium 1
Micrathena 6 Miturgidae Tariona 1 Deltoclita 4
Ocrepeira 1 Cheiracanthium 1 Tullgrenella 1 Epicadus 1
Parawixia 2 Nephilidae Tylogonus 1 gen. 1 1
Scoloderus 1 Nephila 1 Uspachus 2 Onoculus 2
Spilasma 1 Nesticidae Scytodidae Stephanopoides 1
Testudinaria 1 gen. 1 1 Scytodes 2 Strophius 1
Wagneriana 2 Oonopidae Selenopidae Thomisinae* 4
Xylethrus 1 Gamasomorphinae* 4 Selenops 1 Tmarus 13
Caponiidae Oxyopidae Senoculidae Trechaleidae
Nops 1 Hamataliwa 9 Senoculus 3 Dossenus 1
Clubionidae Tapinillus 1 Sparassidae gen. 1 2
Elaver 1 Philodromidae gen. 1 6 gen. 2 2
Corinnidae Gephyrellula 1 Olios 2 Neoctenus 1
Castianeira 7 Pholcidae Pseudosparianthis 1 Paradossenus 1
Corinna 2 Carapoia 1 Sampaiosa 1 Rhoicinus 1
Myrmecium 2 gen. 1 3 Stasina 1 Trechalea 4
Myrmecotypus 3 Mesabolivar 1 Synotaxidae Uloboridae
Parachemmis 2 Metagonia 2 Synotaxus 1 gen. 1 1
Simonestus 1 Pisauridae Tetragnathidae gen. 2 1
Sphecotypus 1 Thaumasia 3 Azilia 1 Miagrammopes 3
Trachelas 5 Salticidae Dolichognatha 1 Philoponella 1
Xeropigo 1 Amycinae* 11 Leucage 4 Uloborus 1

F Gênero N F Gênero N F Gênero N F Gênero N
Ctenidae Amycus 2 Tetragnatha 4
Acanthocteninae* 1 Asaracus 1 Theraphosidae
Ancylometes 4 Beata 1 Acanthoscuria 1 Total
Centroctenus 1 Breda 1 Avicularia 4 Famílias 34
Ctenus 5 Bryantella 2 Cyriocosmos 1 Gêneros 153
Enoploctenus 1 Chira 2 Theridiidae Espécies 383
os pontos de coleta. A composição de espécies de aranhas entre a foz (pontos 25 e

26), antes e depois da entrada do rio Negro, foi diferente no espaço multivariado
(F Pillai Trace=5,55; gl=4,46; P=0,001), no Eixo I (F=4,39; gl=2,23; P=0,024)
e no Eixo II (F=6,898; gl=2,23; P=0,004). O Ponto 13 foi detectado como um
ponto discrepante na análise (Fig. 2).
Tab. 6. Valores das regressões com a longitude.

Autocorrelação (1o
Fonte de variação R2 a b F P
ordem)
N. de espécies 0,233 -23,87 -1,26 7,31 0,012 0,101
N. de espécies coletadas à noite 0,100 -1,25 -0,60 2,67 0,115 0,021
Ocorrências únicas 0,212 -11,99 -0,31 6,46 0,018 -0,136
Espécie/ind. (com p14) 0,427 -0,44 -0,013 17,89 P<0,01 0,005
Espécie/ind. (sem p14) 0,658 -0,48 -0,014 44,20 P<0,001 -0,182
a – intercepto; b – ângulo.
Fig. 1. Regressões da longitude com o número total de espécies (a); número de espécies divido pelo
número de indivíduos coletados em cada um dos 26 pontos – Nesse gráfico o ponto 14 foi retirado (b);
número de espécies coletadas durante a noite (c); e número de espécies exclusivas de cada ponto de
coleta (d).
Ocorreu uma mudança gradual na composição ao longo do gradiente longitudinal
(Fig. 3, Tab. 7). Podemos notar que no gráfico da relação entre longitude e o eixo I,
os dois pontos da foz funcionam como pontos-alavanca, deslocando e atenuando
a inclinação da reta. Na relação com o eixo II, notamos que existem duas nuvens
que correspondem exatamente a antes e depois do rio Negro.
Fig. 2. Ordenação dos pontos de coleta a partir dos dados de presença/ausência de aranhas no sistema
·
Solimões-Amazonas. – antes do rio Negro; x – depois do rio Negro; e o – Foz
Fig. 3. Regressões das coordenadas obtidas na ordenação (MDS) das comunidades de aranhas, nos 26
pontos de coleta, com a longitude.
Tab. 7. Valores das regressões com a longitude.

Autocorrelação (1o
Fonte de variação R2 a b F P
ordem)
Eixo I 0,185 -3,48 -0,058 5,46 0,028 0,069
Eixo II (com p13) 0,479 4,99 0,084 22,10 P<0,001 0,117
Eixo II (sem p13) 0,616 4,89 0,083 36,84 P<0,001 -0,123
a - intercepto; b - ângulo.

Distribuição longitudinal das aranhas na várzea
A amplitude longitudinal de distribuição das espécies evidenciou que a
comunidade de aranhas da várzea é composta por aranhas de distribuição ampla
até espécies com distribuições bastante restritas. Esses dados devem ser vistos com
bastante cuidado, uma vez que são bastante sensíveis à insuficiência amostral. Temos
um grande grupo de espécies que ocorrem ao longo de todo o sistema (Fig. 4).
A Fig. 5 demonstra, nitidamente, que existem espécies que foram restritas a
antes ou depois do rio Negro e outras que têm a sua distribuição ao longo de
todo o sistema.
Fig. 4. Distribuição da amplitude longitudinal de ocorrência das aranhas na várzea do sistema Solimões-
Amazonas. As espécies registradas em apenas um ponto foram excluídas da figura.
Fig. 5. Amplitude geográfica longitudinal das aranhas coletadas nas várzeas do sistema Solimões-
Amazonas. Cada linha representa uma espécie; 159 espécies que só ocorreram em um único ponto de
coleta foram excluídas para a construção do gráfico. A linha pontilhada representa a localização da boca
do rio Negro.

Discussão
Conhecimento da araneofauna da várzea
Neste trabalho, 73,6 % das espécies (282 de 383) não foram identificadas até o
nível de espécie, podendo representar espécies novas ou que necessitam de mais
trabalho de identificação, devido, principalmente, à ausência de literatura e/ou
revisões taxonômicas. Esse fato denota o pouco conhecimento que temos sobre a
araneofauna das várzeas amazônicas.
No levantamento pretérito da araneofauna da várzea foram localizadas 103
espécies de aranhas identificadas. Neste trabalho, identificamos 102 aranhas até
o nível de espécie, sendo que a similaridade entre as nossas coletas, com os dados
existentes na literatura, foi de somente 19,1% (33 espécies). Mesmo que essa baixa
similaridade sofra influência das espécies que foram morfotipadas, e tiveram que ser
excluídas da comparação, fica evidente que muitas espécies novas foram coletadas,
nesse sistema, pela primeira vez. Temos a forte probabilidade da ocorrência de três
gêneros novos (ainda necessitamos de mais estudos para confirmação), de duas
espécies, cujos machos ainda não foram descritos (Spilasma baptistai Levi, 1995
e Wagneriana jacaza Levi, 1991 (Araneidae) e novas ocorrências de duas espécies
de Metazygia F.O.P.-Cambridge, 1904 (Araneidae) para a região.
As coletas acrescentaram 69 aranhas identificadas, ao nível de espécie, na lista
da fauna presente no Solimões-Amazonas, o que significa uma ampliação de 67%
do número de espécies conhecidas para esse sistema. O fato de ocorrer um grande
número de gêneros, com somente uma espécie, pode estar relacionado a dois fatores:
1) por que existem algumas famílias monogenéricas na região neotropical, ou
Brasil, como Scytodes, Selenops, Synotaxus, Deinops ou 2) relacionado à insuficiência
amostral, uma vez que a identificação até o nível genérico foi bastante confiável.
Padrões longitudinais
Ocorreu um gradiente de diminuição na riqueza de aranhas no sentido do alto
Solimões para a foz do Amazonas. Esse gradiente ficou mais evidente quando
os dados de riqueza foram corrigidos pela abundância em cada um dos pontos
de coletas. Certamente, o número de espécies coletadas em cada ponto é muito
menor do que o número real de espécies que ocorrem. No entanto, o forte padrão
e a autocorrelação de primeira ordem indicam que esse padrão deve ficar mais
forte ainda com um aumento do esforço amostral. O padrão encontrado para o
número de espécies únicas, de cada ponto, embora seja congruente com o padrão
da riqueza, é muito sensível à insuficiência amostral, devendo ser interpretado com
bastante cuidado. A análise da mudança na composição, em função da variação
longitudinal, indicou que locais mais próximos têm composições mais similares.
Outra vez, o padrão de um gradiente, ao longo do rio, foi bastante evidente. Houve

uma separação evidente da composição entre três zonas do sistema, sendo uma
definida de Tabatinga até Manaus (pontos 1 a 13), outra de Manaus até próximo
da foz (pontos 14 até 23) e, finalmente, os pontos da foz (pontos 25 e 26).
ADIS, J. Terrestrial invertebrates: survival strategies, group spectrum, dominance and activity
patterns. In: JUNK, W. (Ed.). The central Amazonian floodplain: ecology of a pulsing
system. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1997. (Ecological Studies, 126)
ADIS, J.; LUBIN, Y. D.; MONTGOMERY, G. G. Arthropods from the cannopy of inundated
and Terra Firme Forests near Manus, with critical considerations on the Pyrethrum-fogging
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Apêndice 1
Conhecimento atual da araneofauna da várzea. Espécies identificadas no sistema alagado Solimões-
Amazonas, na literatura (BORGES; BRESCOVIT, 1996; BRESCOVIT et al., 2003) e na expedição.
Famílias Espécies
Anyphaenidae Jessica erythrostoma e Otoniela adisi
Actinosoma pentacanthum; Aculepeira machu; Aculepeira travassosi; Aculepeira
vittata; Alpaida bicornuta; Alpaida carminea; Alpaida delicata; Alpaida iquitos;
Alpaida tayos; Alpaida truncata; Alpaida veniliae; Araneus guttatus; Argiope
argentata; Chaetacis abrahamis; Chaetacis aureola; Chaetacis cornuta; Chaetacis
necopinata; Cyclosa fililineata; Cyclosa tapetifaciens; Dubiepeira lamolina;
Enacrosoma anomalum; Eriophora edax; Gasteracantha cancriformes; Hypognatha
ica; Hypognatha nasuta; Hypognatha scutata; Madrepeira amazonica; Metazygia
Araneidae
enabla; Metazygia ituari; Metazygia pastaza; Metazygia yobena; Micrathena acuta;
Micrathena aff . triangularispinosa; Micrathena clypeata; Micrathena flaveola;
Micrathena huanuco; Micrathena kirbyi; Micrathena miles; Micrathena nigrichelis;
Micrathena plana; Micrathena pungens; Micrathena sacatta; Micrathena schreibersi;
Micrathena triangularis; Micrathena ucayali; Ocrepeira covillei; Parawixia divisoria;
Parawixia hypocrita; Parawixia kochi; Scoloderus cordatus; Spilasma baptistai;
Wagneriana jacaza; Wagneriana silvae e Wagneriana transitoria
Barychelidae Idiophthalma amazonica e Trichopelma illetabile
Corinnidae Stethorragus limbatus
Ancylometes hewitsoni; Ancylometes jau; Ancylometes riparius; Ancylometes
rufus; Centroctenus miriuma; Ctenus amphora; Ctenus inaja; Ctenus maculisternis;
Ctenidae
Ctenus villasboasi; Cupiennius bimaculatus; Phoneutria boliviensis; Phoneutria fera
e Phoneutria reidyi
Dipluridae Ischnothele guianensis
Filistatidae Misionella jaminawa
Hersiilidae Neotama mexicana e Ypipuera crucifera
Linyphiidae Eperigone conjucta e Gravipalpus callosus
Lycosidae Lycosa aff. sericovittata e Lycosa aff. thorelli
Miturgidae Cheiracanthium inclusum; Euthicurus luridus e Teminius insularis
Mysmenidae Mysmenopsis ischnamigo
Nephilidae Nephila clavipes
Nesticidae Eidmannella pallida
Oxyopidae Oxyopes constrictus; Oxyopes incertus e Tapinillus longipes
Paratropididae Anisaspoides gigantea
Pholcidae Carapoia paraguaensis e Mesabolivar aurantiacus
Beata aenea; Bellota violacea; Descanso ventrosus; Fluda opica; Freya guianensis;
Freya perelegans; Kalcerrytus merretti; Lyssomanes aff. robustus; Lyssomanes aff.
unicolor; Lyssomanes ipanemae; Lyssomanes longipes; Lyssomanes nigropictus;
Salticidae
Lyssomanes tapirapensis; Lyssomanes vinocurae; Maeota dichrura; Mago aff.
acutidens; Mago aff. vicanus; Menemerus bivitattus; Noegus fuscimanus; Noegus
rufus; Phiale gratiosa e Plexippus paykulli
Scytodidae Scytodes championi; Scytodes fusca e Scytodes romitii
Selenopidae Selenops para
Senoculidae Senoculus iricolor e Senoculus ruficapillus

Famílias Espécies
Sparassidae Heteropoda venatoria; Olios antiguensis e Olios orchiticus
Synotaxidae Synotaxus monóceros
Tetragnathidae Azilia histrio; Chrysometa guttata; Dolichognatha maturaca e Leucage gr. argyra
Acanthoscuria ferina; Avicularia juruensis; Cyriocosmus bertae; Cyriocosmus chicoi;
Theraphosidae
Cyriocosmus ritae e Holothele rondoni
Achaearanea bellula; Achaearanea gr. trapezoidalis; Achaearanea hirta; Achaeranae
tepidariorium; Anelosimus eximius; Anelosimus studiosus; Ariamnes attenuatus;
Dipoena hortoni; Dipoena kuyuwini; Dipoena rubella; Echinoteridion cartum; Episinus
erythrophthalmus; Episinus gr. cognatus; Episinus malachinus; Episinus salobrensis;
Theridiidae
Faiditus altus; Faiditus americanus; Faiditus amplifrons; Faiditus chickeringi; Helvibis
longistyla; Latrodectus geometricus; Nesticodes rufipes; Rhomphaea brasiliensis;
Rhomphaea metaltissima; Thwaitesia affinis; Thwaitesia bracteata e Tidarren
sisyphoides
Theridiosomatidae Naatlo splendida
Aphanthochilus rogersi; Bucraniun taurifrons; Onoculus pentagonus e
Thomisidae
Stephanopoides simony
Trechaleidae Dossenus marginatus; Trechalea amazonica e Trechalea boliviensis
Uloboridae Philoponella republicana; Philoponella vittata e Uloborus trilineatus

Apêndice 2
Contribuição deste estudo para o conhecimento da araneofauna da várzea. Ocorrência de famílias e
gêneros de aranhas na várzea do sistema Solimões-Amazonas. * Sub-família.
Família Gêneros
Anyphaeninae*³; Anyphaenoides³; Hibana³; Jessica²; Otoniela¹; Patrera³; Teudis³ e
Anyphaenidae
Wulfila³
Acacesia²; Actinosoma¹; Aculepeira¹; Alpaida¹; Araneus²; Argiope¹; Chaetacis¹;
Cyclosa¹; Dubiepeira²; Enacrosoma¹; Eriophora²; Eustala¹; Gasteracantha¹;
Araneidae Hingstepeira¹; Hypognatha¹; Larionoides²; Madrepeira²; Mangora¹; Metazygia¹;
Micrathena¹; Ocrepeira¹; Parawixia¹; Scoloderus¹; Spilasma¹; Testudinaria¹;
Wagneriana¹ e Xylethrus¹
Barychelidae Idiophtalma²; Strophaeus² e Trichopelma²
Caponiidae Nops³
Clubionidae Elaver¹
Apochinomma²; Castianeira¹; Corinna¹; Myrmecium³; Myrmecotypus³; Parachemmis³;
Corinnidae Phurolithinae*²; Simonestus³; Sphecotypus³; Stethorrhagus²; Trachelas³;
Trachelinae*² e Xeropigo³
Acanthocteninae*³; Ancylometes¹; Centroctenus³; Ctenus¹; Cupiennus²;
Ctenidae
Enoploctenus³; Gephyroctenus³; Nothroctenus³ e Phoneutria¹
Ctenizidae Ummidia²
Cyrtaucheniidae Rhytidicolus²
Deinopidae Deinopis¹
Dictynidae Dictyna³
Dipluridae Diplura² e Ischnotele³
Filistatidae Misionella²
Gnaphosidae Cesonia³ e Eilica³
Hersiilidae Neotama³ e Ypipuera³
Idiopidae Neocteniza²
Linyphiidae Mermessus² e Gravipalpus²
Lycosidae Hogna³ e Lycosa²
Mimetidae Arocha³; Ero¹ e Gelanor³
Miturgidae Cheiracanthium³; Eutichurus² e Teminius²
Mysmenidae Mysmenopsis²
Nephilidae Nephila¹
Nesticidae Eidmannella²
Ochyroceratidae Ochyrocera² e Speocera²
Oonopidae Gamasomorphinae*³
Oxyopidae Hamataliwa³; Oxyopes²; Schaenicoscelis² e Tapinillus³
Paratropididae Anisaspoides²
Philodromidae Gephyrellula³ e Paracleocnenis²
Pholcidae Carapoia³; Mesabolivar¹ e Metagonia³
Pisauridae Architis² e Thaumasia¹
Amycinae*³; Amycus³; Asaracus³; Beata¹; Bellota²; Breda³; Bryantella³; Chira¹;
Chirothecia³; Corythalia³; Cotinusa³; Cylistella³; Dendryphantinae*³; Descanso²;
Erica³; Euophrydinae*³; Fluda²; Freya³; Gastromicans³; Helvetia³; Hyetussa³;
Salticidae
Hypaeus³; Itata³; Kalcerrytus³; Lyssomanes¹; Maeota²; Mago³; Menemerus²; Noegus¹;
Parnaenus³; Phiale²; Plexippus²; Sarinda³; Scopocira³; Synemosyna²; Tariona³;
Tullgrenella³; Tylogonus³ e Uspachus³

Família Gêneros
Scytodidae Scytodes¹
Selenopidae Selenops³
Senoculidae Senoculus¹
Sparassidae Heteropoda²; Olios³; Pseudosparianthis³; Sampaiosa³; Sparanthinae*² e Stasina³
Synotaxidae Synotaxus¹
Tetragnathidae Azilia³; Chrysometa²; Dolichognatha¹; Leucage¹ e Tetragnatha¹
Acanthoscuria¹; Avicularia¹; Cyriocosmos¹; Holothele²; Pamphobeteus² e
Theraphosidae
Tapinauchenius²
Achaearanea¹; Anelosimus¹; Ariamnes¹; Argyrodes¹; Audifia³; Chrysso¹; Dipoena¹;
Theridiidae Echinotheridion²; Episinus¹; Euryopis³; Faiditus¹; Helvibis³; Latrodectus²; Nesticodes²;
Rhomphaea¹; Spintharus³; Theridion¹; Thwaitesia¹; Thymoites³ e Tidarren²
Theridiossomatidae Chthonos¹; Naatlo² e Theridiosoma²
Acentroscelus³; Aphanthochilus³; Bucranium¹; Deltoclita³; Epicadus³; Majellula²;
Thomisidae
Onoculus¹; Stephanopoides³; Strophius³; Synema²; Thomisinae*³; Tmarus¹ e Tobias²
Trechaleidae Dossenus¹; Neoctenus³; Paradossenus³; Rhoicinus³ e Trechalea¹
Uloboridae Miagrammopes¹; Philoponella¹ e Uloborus¹
1 – Gêneros presentes nos dados da literatura (BORGES; BRESCOVIT, 1996; Brescovit et al. 2003) e coletados na expedição; 2 – gêneros levantados na literatura e não coletados na expedição;
e 3 – novos registros de gêneros para a várzea do sistema Solimões-Amazonas coletados neste estudo.

Contribuição ao
capítulo 9
Conhecimento,
Distribuição e aos
Desafios para a
Conservação dos
Elasmobrânquios (raias
e tubarões) no Sistema
Solimões-Amazonas
Patricia Charvet-Almeida
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – PPGCB - Zoologia , Universidade
Federal da Paraíba –UFPB – e Colaboradora do Museu Paraense Emílio Goeldi – MPEG.
Mauricio Pinto de Almeida

Programa de Pós-Graduação em Zoologia – PPGZ, Universidade Federal do Pará – UFPA
– /Museu Paraense Emílio Goeldi –MPEG.
Introdução
Os tubarões (ou cações) e raias (ou arraias) fazem parte da classe
Chondrichthyes e da subclasse Elasmobranchii (NELSON, 1994),
que incluem peixes com esqueleto cartilaginoso. Eles são considerados
predadores, em sua grande maioria, e são encontrados em ambientes
pelágicos, demersais, costeiros, estuarinos ou dulcícolas. Compagno
(1991) reconhece, aproximadamente, 376 espécies de tubarões e 494
espécies de raias no mundo, sendo que esse número sofre variações
devido às revisões e redescrições que ainda são freqüentes neste grupo.
No Brasil, o Relatório do Programa Nacional de Levantamento
Biológico (LESSA et al., 1999) indicou a ocorrência de 82 espécies
de tubarões e 45 de raias. No entanto, esse relatório restringiu-se à fauna marinha
e não considerou as espécies de elasmobrânquios de água doce, especialmente as
raias.
Este documento apresenta um breve levantamento das informações preexistentes
disponíveis na literatura sobre os peixes cartilaginosos, com registro de ocorrência
para a região de várzea ou calha do sistema Solimões-Amazonas e um resumo
dos dados obtidos durante a expedição (parte aquática, setembro/outubro de
2003) do estudo “Bases Científicas para a Conservação da Várzea: identificação e
caracterização de regiões biogeográficas”.
As raias de água doce

A América do Sul apresenta um grande número de espécies de peixes tropicais
de água doce (LOWE-McCONNELL, 1998), entre os quais encontramos também
uma grande variedade de raias de água doce que são indicadas como pertencentes
à ordem Myliobatiformes (COMPAGNO, 1999) ou Rajiformes (COMPAGNO,
2001). Essas raias habitam a maioria dos sistemas hídricos das regiões tropicais da
América do Sul e pertencem à família Potamotrygonidae Garman, 1877 (ROSA,
1985).
A família Potamotrygonidae é a única família de elasmobrânquios que possui
todos os seus representantes exclusivamente em águas doces (COMPAGNO;
COOK, 1995). Algumas espécies de raias do gênero Himantura e Dasyatis,
pertencentes à família Dasyatidae, ocorrem em águas doces e estuarinas em
ilhas do Oceano Pacífico, costa leste da África e ainda no estuário amazônico,
entretanto, esses gêneros não são estritamente dulcícolas, como é o caso das espécies
pertencentes à família Potamotrygonidae (BIGELOW; SCHROEDER, 1953;
ROSA, 1985; LOVEJOY, 1996; ALMEIDA et al., no prelo).
Muitas hipóteses já foram elaboradas para explicar a origem e a distribuição das
espécies de Potamotrygonidae. As hipóteses variam bastante e indicam desde a
ocorrência de um grupo ancestral, originalmente de água doce, até a existência de
múltiplas invasões da América do Sul, por espécies ancestrais marinhas, tanto do
Oceano Pacífico quanto do Atlântico (THORSON; WATSON, 1975; BROOKS
et al., 1981; BROOKS, 1985; BROOKS, 1992; LOVEJOY, 1996; LOVEJOY,
1997; LOVEJOY et al., 1998). De maneira geral, a teoria de Brooks e colaboradores
(Brooks et al., 1981; Brooks, 1985; Brooks, 1992) indica uma origem, baseada
no estudo de parasitas, que aponta para um ancestral marinho pertencente,
provavelmente, à família Urolophidae, enquanto que os trabalhos mais recentes
de Lovejoy e colaboradores (LOVEJOY, 1996; LOVEJOY, 1997; LOVEJOY et
al., 1998) indicam um ancestral eurialino da família Dasyatidae.
Independentemente de sua origem, a capacidade de reproduzir-se e de
osmorregular, de maneira eficiente em águas doces, são apontadas como
características essenciais para a adaptação de elasmobrânquios a ambientes dulcícolas

e as raias Potamotrygonidae podem ser consideradas completamente adaptadas a
essas condições (THORSON et al., 1978; THORSON et al., 1983a).
Nas décadas de 1960 e 1970 foram realizados vários estudos sobre as raias de água
doce, entre os quais se destacam os trabalhos de: Castex (1963a,b; 1964); Castex e
Maciel (1965) e Achenbach e Achenbach (1976). A grande maioria desses trabalhos
referia-se a novas descrições de espécies ou a aspectos sistemáticos, e poucos
apresentavam qualquer comentário sobre a distribuição, a ecologia ou a biologia
de potamotrigonídeos. Além disso, forneceram dados, predominantemente, sobre
as espécies ou populações com distribuição na bacia do Paraná e do sistema do
Prata.
O trabalho de Rosa (1985) foi de fundamental importância para organizar,
fornecer caracteres diagnósticos e descrever, de maneira padronizada, as espécies
da família Potamotrygonidae. Ele apontou a existência de três gêneros válidos na
região Neotropical (Paratrygon, Potamotrygon e Plesiotrygon), sendo Paratrygon e
Plesiotrygon monoespecíficos, e Potamotrygon, contendo 18 espécies descritas e
outras duas, cuja validade ainda teria que ser verificada.
Mould (1997), em um levantamento bibliográfico mundial, confirmou a
existência dos três gêneros citados acima e indicou a existência de 20 espécies
descritas e consideradas válidas. Compagno (1999) apontou a existência de 20
espécies descritas e de, no mínimo, um novo gênero e espécie (ISHIHARA;
TANIUCHI, 1995) que se encontram em processo de descrição (CHARVET-
ALMEIDA; ROSA, 2001; CHARVET-ALMEIDA et al., em preparação). Alguns
autores (CARVALHO et al., 2003) ainda consideraram válidas apenas 18 espécies.
No Brasil, são encontradas 17 ou 18 espécies descritas, pertencentes aos três
diferentes gêneros válidos (MOULD, 1997; ARAÚJO et al., 2004), indicando
que aqui ocorre um importante reservatório da riqueza das espécies desse grupo.
Entretanto, o número de espécies ainda é incerto (ROSA et al., 1987) e evidências
sugerem que muitas ainda possam ser descobertas, tanto na bacia Amazônica
quanto na bacia do Paraná e no sistema do Prata (MOULD, 1997; ARAÚJO,
1998; CHARVET-ALMEIDA, 2001, CHARVET-ALMEIDA et al., 2002). De
maneira geral, espera-se que o número de espécies de raias pertencentes ao gênero
Potamotrygon seja ainda, significativamente, aumentado nos próximos anos
(podendo até mesmo dobrar), à medida que mais estudos sobre esse grupo sejam
realizados e concluídos.
Mesmo apresentando ampla distribuição geográfica e importância médica,
as raias de água doce são pouco conhecidas, em geral, e muitos aspectos da
biologia/ecologia desses animais ainda precisam ser desvendados (ROSA, 1985;
CHARVET-ALMEIDA, 2001; CHARVET-ALMEIDA et al., 2002). A falta
de coletas específicas para a captura de raias de água doce, associada à ausência
de especialistas nesse grupo, torna-o ainda pouco estudado em relação a outros
grupos da ictiofauna amazônica. Na região Amazônica, o número de trabalhos com
Contribuição ao Conhecimento, Distribuição e aos Desafios para a Conserva- 201

ção dos Elasmobrânquios (raias e tubarões) no Sistema Solimões-Amazonas
potamotrigonídeos ainda é, proporcionalmente, bastante restrito. Existem relatos
bastante antigos sobre as raias de água doce na Amazônia e entre eles pode ser
citado o trabalho de Schomburgk (1843), que ao escrever sobre peixes da Guiana,
efetuou observações sobre algumas espécies de raias de água doce e as interações
com as populações indígenas e tradicionais.
Além de relatos históricos pontuais que citam a presença de raias nos rios
amazônicos, e considerando um rio da magnitude do Solimões-Amazonas e suas
várzeas, o número de informações sobre esses elasmobrânquios ainda é muito
limitado. A grande maioria dos registros existentes apenas aponta a ocorrência
de raias de água doce, cuja identificação muitas vezes é imprecisa e poucos
complementam esse registro com qualquer tipo de informação adicional.
Um estudo sobre a ocorrência, distribuição e biologia dos peixes da baía
de Marajó (BARTHEM, 1985) relacionou a existência de espécies do gênero
Potamotrygon (Potamotrygon spp.) na região do estuário amazônico. Presume-se que
algumas das espécies dulcícolas encontradas na foz poderiam, eventualmente, estar
distribuídas em regiões mais internas do sistema Solimões-Amazonas, entretanto,
esse estudo não forneceu maiores detalhes sobre essas espécies, provavelmente,
devido às dificuldades de identificação inerentes às raias de água doce.
A revisão da família Potamotrygonidae (ROSA, 1985) incluiu aspectos da
distribuição dessas raias. Apesar de não haverem referências específicas relacionadas
ao ambiente de várzea, os textos e mapas referentes à distribuição sugerem a
existência de, aproximadamente, nove espécies que, potencialmente, poderiam
estar presentes nas várzeas do sistema Solimões-Amazonas. Essas espécies seriam:
Paratrygon aiereba, Plesiotrygon iwamae, Potamotrygon castexi (atualmente, há
dúvida quanto à correta identificação, podendo tratar-se de P. scobina), P. constellata
(dúvidas quanto à validade da espécie), P. humerosa (localização aproximada), P.
motoro, P. ocellata (dúvida quanto à validade da espécie), P. orbignyi e P. scobina.
Cabe observar que esse estudo contemplou, predominantemente, exemplares
juvenis depositados em diversos museus e que a validade de algumas dessas espécies
está sendo discutida atualmente.
O Projeto Calhamazon, dirigido pelo Prof. Dr. John G. Lundberg, também
coletou exemplares de raias de água doce e divulgou a presença de quatro espécies
de Potamotrygonidae no sistema Solimões-Amazonas, sendo: Paratrygon aiereba,
Plesiotrygon iwamae, Potamotrygon sp. 1 e Potamotrygon sp. 2 (LUNDBERG,
1992). A presença de novas espécies, ou de espécies de identificação indeterminada,
foi verificada durante este projeto e alguns desses problemas, aparentemente,
permanecem ainda sem uma solução.
O primeiro e único estudo mais detalhado sobre a ictiofauna bentônica do canal
do Solimões-Amazonas, até o presente momento, foi uma dissertação de mestrado
(BARLETTA, 1995). Nesse trabalho o autor apontou a presença de Rajiformes em
três áreas de levantamento, sendo duas delas correspondentes à calha do Solimões-

Amazonas e outra situada no rio Negro. As seguintes espécies de raias de água
doce foram observadas: Plesiotrygon sp.1 (provavelmente Plesiotrygon iwamae),
Potamotrygon reticulatus (= Potamotrygon orbignyi – Rosa, 1985), P. motoro e P.
histrix (dúvida quanto à identificação da espécie, pois, provavelmente, não ocorre
na região amazônica – Rosa, 1985). A biomassa de raias foi indicada como sendo a
segunda maior (35,3%), situada apenas abaixo de Siluroidei (40%), fato que poderia
ser explicado devido ao maior porte de exemplares adultos de algumas espécies.
A identificação de algumas das espécies citadas por Barletta (1995) precisaria ser,
eventualmente, esclarecida em estudos posteriores.
Barthem e Goulding (1997) mencionaram que várias espécies de raias estariam
entre os grandes predadores dos canais do rio Amazonas e de seus principais
tributários. Ainda citam que algumas raias poderiam ser mais abundantes do que
as pescarias indicam, mas que seriam, relativamente, pouco exploradas, por não
serem consideradas de interesse comercial.
Ferreira et al. (1998) apontaram a ocorrência de raias de água doce em um
levantamento de peixes comerciais da região do médio rio Amazonas (Santarém
- Pará). As espécies indicadas por esses autores para a região do médio Amazonas
foram: Potamotrygon motoro, P. scobina, Potamotrygon aff. hystrix [sic] e Potamotrygon
constellata. A espécie indicada como sendo Potamotrygon aff. hystrix [sic],
provavelmente, corresponde à P. orbignyi (de acordo com a fotografia incluída no
trabalho) e a validade de P. constellata ainda precisa ser verificada.
Um estudo sobre os recursos da foz dos rios Amazonas e Tocantins também
apontou a existência de raias de água doce na região, sendo coletados exemplares de
Plesiotrygon sp. (provavelmente Plesiotrygon iwamae) e de outras espécies estuarinas,
predominantemente, da família Dasyatidae (JICA, 1998).
Bannerman (2001), em um guia da história natural da várzea amazônica da
Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, listou três espécies de raias de
água doce como pertencentes à fauna do Mamirauá, sendo: Potamotrygon motoro,
P. constellata e P. hystrix [sic]. A única espécie fotografada corresponde a um
exemplar de P. motoro e a legenda da ilustração indica o nome vulgar dessa espécie
como sendo “arraia-pintada”, nessa parte da várzea. Entretanto, considerando as
outras espécies listadas, deve-se observar que a distribuição de P. histrix não inclui
a região amazônica (ROSA, 1985) e que a validade da espécie P. constellata precisa
ser averiguada. Ambos, texto e legenda, fazem referência à dolorosa ferroada das
raias de água doce.
Apenas recentemente, estudos mais completos e detalhados consideraram
aspectos da biologia/ecologia das raias de água doce na região Amazônica. Lasso et
al.. (1996) observaram aspectos da biologia de Paratrygon aiereba e Potamotrygon
orbignyi na região dos llanos venezuelanos. Araújo (1998) estudou o ciclo
reprodutivo e as características da reprodução de uma espécie de raia de água doce
do rio Negro (Potamotrygon sp. C ou “arraia-cururu”). Charvet-Almeida (2001)

e Charvet-Almeida et al. (2000b) verificaram a ocorrência, a biologia e o uso
das raias de água doce na baía de Marajó, com ênfase à biologia de Plesiotrygon
iwamae. Almeida (2003) efetuou um estudo sobre a pesca, o policromatismo e os
aspectos sistemáticos de Potamotrygon scobina na região da ilha de Colares, baía de
Marajó (PA). Charvet-Almeida (2006) realizou um estudo sobre a historia natural
e conservação das raias do médio rio Xingu (PA). Rincon (2006) desenvolveu
um trabalho sobre aspectos taxonômicos e biológicos de P. orbignyi no rio Paranã
(TO).
Mesmo considerando esses estudos mais recentes, pode-se observar que as
regiões de várzea e a calha do sistema Solimões-Amazonas ainda não haviam sido
contempladas em nenhum deles e que os dados existentes eram bastante pontuais
e restritos.
Outros elasmobrânquios da várzea: tubarões e espadartes

Além da grande diversidade de raias de água doce (Potamotrygonidae), no
sistema Solimões-Amazonas, também são encontradas ao menos duas outras
espécies de peixes cartilaginosos: o tubarão ou cação (Carcharhinus leucas) e o
espadarte ou peixe-serra (Pristis perotteti) (MYERS, 1952).
O tubarão da espécie Carcharhinus leucas, vulgarmente chamado na região
Norte de tubarão/cação cabeça-redonda, ou cabeça-chata, pertence à família
Carcharhinidae e é a única espécie de tubarão que penetra nos rios da bacia
amazônica. Essa espécie apresenta distribuição circunglobal em ambientes
marinhos de águas tropicais e temperadas e é o único representante dessa família,
que possui ampla distribuição em rios tropicais (COMPAGNO; COOK, 1995).
Existem, pelo menos, 25 registros individuais em sistemas límnicos amazônicos,
denotando considerável representatividade na bacia Amazônica (MYERS, 1952;
THORSON, 1972; VIZOTTO; TADDEI, 1978; WERDER; ALHANATI,
1981; ZORZI, 1995; SOTO; NISA-CASTRO-NETO, 1998; SOTO, 2001;
CHARVET-ALMEIDA, registros não publicados).
O primeiro registro desse tubarão na região amazônica, aparentemente, foi o
efetuado por Starks (1913), entretanto, sucessivos outros registros de ocorrência
nessa região foram observados por diversos autores (MYERS, 1952; THORSON,
1972; VIZOTTO; TADDEI, 1978; WERDER; ALHANATI, 1981). O registro
mais distante da foz é o apresentado por Thorson (1972) e indica a ocorrência
dessa espécie no rio Ucayali, em Pucallpa (Peru), aproximadamente, a 5.080 km
distante da foz. Essa espécie de tubarão apresenta, notoriamente, tolerância a
baixas salinidades para atingir essa distância do ambiente marinho. Alguns estudos
efetuados em outras regiões também indicaram a presença dessa espécie em outros
sistemas de água doce, como nos rios Mississipi (EUA), San Juan (Nicarágua) e
Zambezi (África do Sul), entre outros (THORSON, 1982a; COMPAGNO, 1984).
Os registros amazônicos dessa espécie ocorreram em águas brancas (de acordo

com a classificação de SIOLI, 1984), o que sugere que, provavelmente, o baixo
pH de outros rios não seja favorável à permanência dessa espécie em ambientes de
águas negras (WERDER; ALHANATI, 1981; SOTO; NISA-CASTRO-NETO,
1998).
Os espadartes (Pristis perotteti) correspondem a um tipo de raia, pertencente
à família Pristidae, e não de um tubarão, como a maioria da população acredita.
Alguns dos registros e observações existentes para os espadartes, na região
amazônica, foram efetuados juntamente com os registros para C. leucas (MYERS,
1952; COMPAGNO; COOK, 1995; ZORZI, 1995), entretanto, também existem
trabalhos específicos sobre P. perotteti no rio Amazonas (THORSON, 1974).
Essa espécie possui uma expansão rostral que se assemelha a uma serra, que é
facilmente emalhada em todos os tipos de redes empregadas na pesca efetuada na
calha, várzeas e foz do sistema Solimões-Amazonas. Aparentemente, essa espécie
também permanece restrita a rios e foz de principais tributários de águas brancas,
porém, maiores estudos quanto a essa distribuição não foram efetuados até o
presente momento.
O estudo de Barthem (1985), além das raias de água doce, também indicou a
existência de Carcharhinus leucas e de Pristis perotteti na região da baía de Marajó,
estuário amazônico. Considerando-se que essas espécies habitam águas marinhas
e estuarinas, provavelmente, essa região poderia ser considerada uma das entradas
para o sistema Solimões-Amazonas.
Barthem e Goulding (1997) indicaram que o canal do rio Amazonas apresenta
cerca de 12 grandes predadores e que, além das raias de água doce, uma espécie
de tubarão e uma de espadarte estariam entre eles. Também apontaram que, na
Amazônia, ambas as espécies estão presentes na região do estuário e no canal dos
rios de água branca.
Ferreira et al. (1998), no estudo sobre peixes comerciais do médio Amazonas,
observaram a captura freqüente de Carcharhinus leucas na região de Santarém (PA).
Essa espécie foi indicada como não apresentando importância comercial, sendo
citada mais como uma curiosidade. Os autores também verificaram a ocorrência
de Pristis perotteti na região e mencionaram que a sua captura é comum, que
apresenta pouca importância comercial e que é motivo de curiosidade, assim
como o tubarão.
A presença de C. leucas e P. perotteti também foi observada durante um
levantamento sobre os recursos pesqueiros da foz dos rios Amazonas e Tocantins
(JICA, 1998), sendo que esse levantamento considerou coletas realizadas em
períodos distintos de seca e chuvas em 1996 e 1997.
Bannerman (2001) listou Carcharhinus leucas na lista de espécies da fauna da
Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, mas não efetuou maiores
comentários sobre a presença ou a freqüência de ocorrência dessa espécie na região
de Mamirauá. Aparentemente, não há outros indícios de registro de ocorrência

do espadarte nessa região.
Assim, apesar de existirem poucos estudos detalhados com essas duas espécies
de elasmobrânquios em outras regiões de ambientes dulcícolas (THORSON et
al., 1966; THORSON, 1982b), na bacia Amazônica as informações referem-se,
em sua grande maioria, a apenas registros de ocorrência.
Considerando todas as informações obtidas na literatura sobre a condrofauna
da várzea, pode-se observar que existem espécies cuja distribuição é mais ampla e
que já tiveram registros de ocorrência para as áreas de várzea do sistema Solimões-
Amazonas. Por outro lado, os dados disponíveis também apontam para muitas
dúvidas quanto à correta identificação de raias de água doce e em relação a
maiores informações sobre as duas espécies marinhas/estuarinas (um tubarão e um
espadarte), que adentram e habitam esse complexo sistema hídrico.
métodos
O trabalho de campo foi efetuado durante uma única expedição realizada em
conjunto com as outras equipes dos subestudos da parte aquática, conforme o
estabelecido na metodologia geral do projeto.
O principal método de captura adotado para a amostragem dos elasmobrânquios
foi o espinhel de fundo. O esforço de coleta foi tentativamente padronizado
através do uso de 90 anzóis distribuídos em cinco espinhéis independentes e que
continham: 20 anzóis de tamanho 6; 20 anzóis de tamanho 7; 20 anzóis de tamanho
8; 20 anzóis de tamanho 10; e 10 anzóis de tamanho 12 (marca Maguro).
As coletas de exemplares foram realizadas ao entardecer, à noite e ao amanhecer,
pois, para muitos elasmobrânquios, esses períodos foram observados como sendo
os de maior atividade (CARLSON et al., 2004). Além disso, durante o dia sempre
há uma maior concorrência pelas iscas nos espinhéis por outros grupos de peixes
ósseos. Os espinhéis eram colocados ao entardecer, revisados e reiscados uma vez
durante a noite e retirados ao amanhecer.
Os espinhéis foram distribuídos dentro de um raio de distância que possibilitasse
as revisões e a retirada, sendo sempre colocados nas várzeas sob a influência direta
da calha dos rios. Ou seja, as capturas não foram realizadas dentro de lagos e
igarapés, pois, esses tipos de ambientes impossibilitam o uso dessa arte de pesca
(existência de paus e galhos no fundo). Pescadores e moradores locais auxiliaram
na captura dos animais.
Os arrastos de praia mostraram-se eficientes apenas para a captura de iscas,
pois, o relevo irregular do substrato das praias possibilitava a fuga de qualquer
exemplar por debaixo da rede. Complementarmente, também foram utilizados
puçás, linhas de mão e zagaias. Eventualmente, também foram considerados
exemplares capturados em redes de emalhe e trazidos para a equipe de pesquisa

por pescadores locais. A equipe da ictiofauna também contribuiu com exemplares
de raias e alguns registros. Da mesma maneira, os peixes ósseos capturados nos
espinhéis foram repassados à outra equipe.
Os valores de temperatura/condutividade/salinidade (YSI 30), pH (Oakton
pH/Con 10 séries) e oxigênio dissolvido (YSI 550 A) da água do local de captura
também foram registrados por aparelhos digitais portáteis. O horário de cada
captura e o tipo de substrato do fundo e fases lunares também foram observados
como dados complementares.
Após a captura, todos os exemplares amostrados foram numerados,
seqüencialmente, e pesados com balanças do tipo digital, da marca Ohaus,
modelo LS 2000 (para até dois quilogramas), ou do tipo dinamômetro, da marca
Pesola (acima de dois quilogramas). As raias foram fotografadas, dorsalmente
e ventralmente, além dos detalhes do padrão de coloração dorsal. Todos os
exemplares tiveram os valores de peso total (g) e largura de disco (mm) registrados
em campo.
A grande maioria dos exemplares coletados foi fixada em solução de formol 10%,
entretanto, alguns tiveram de ser descartados devido às limitações de tamanho
(exemplar não cabia nas caixas d´água de fixação) ou de espaço (repetição de
vários exemplares de uma mesma espécie em um único ponto). Os exemplares que
foram descartados tiveram, adicionalmente, removidos o estômago e o aparelho
reprodutor, registrados o peso eviscerado e o peso do fígado. Nesse caso, a fixação
do material para análise posterior, de dados biológicos, foi realizada com solução
de formol 10% tamponada com bórax.
Os ectoparasitas foram coletados de todos os exemplares fixados, e daqueles
que foram descartados, assim como os endoparasitas dos espécimes que foram
eviscerados para estudos posteriores.
O material para referência da condrofauna da região de várzeas do sistema
Solimões-Amazonas foi depositado na Coleção Ictiológica do Museu Paraense
Emílio Goeldi –MPEG.
Este estudo também considerou os registros de espécies observados ao longo da
expedição. Eles correspondiam a animais mortos, carcaças, partes ou fragmentos
de elasmobrânquios que foram encontrados às margens dos rios ou em residências
de ribeirinhos. Na grande maioria dos casos, foi possível identificar as espécies
observadas através dos registros, e em alguns casos, essas foram as únicas evidências
da presença de determinadas espécies.
Na identificação de todo o material em campo, e em laboratório, foram
utilizadas, predominantemente, as descrições e chaves de identificação mais
específicas disponíveis para esse grupo no momento (CASTEX, 1964; ROSA,
1985; ROSA et al., 1987; CHARVET-ALMEIDA, 2001).
Além de coletas e registros, esse subestudo também contou com informações
secundárias fornecidas por moradores das comunidades, ribeirinhos e pescadores

que eram entrevistados em cada um dos pontos de parada. As entrevistas eram
realizadas seguindo uma rotina de conversa em que os entrevistados relatavam o
que já haviam visto, em termos de espécies de raias, espadartes e cações, numa
tentativa de obter evidências sobre as espécies ocorrentes e não amostradas. A
identificação de algumas espécies foi possível com a utilização a confirmação de
algumas características das espécies que não davam margem para dúvidas em
relação ao seu reconhecimento. Durante as entrevistas, também eram inseridos
dados completamente absurdos que, caso fossem confirmados, levariam ao descarte
da entrevista como um todo (indicação de arraias com estruturas e coloração
inexistentes). Ao todo, foram realizadas 135 entrevistas, mas foram consideradas
válidas apenas 84 que não deixavam dúvida quanto à identificação das espécies
que estavam sendo indicadas como ocorrentes na região.
Todos os pontos de coleta, registros e entrevistas foram georreferenciados com
o auxílio de um sistema de GPS (Magellan Map 330).
Um banco de dados contendo todas as informações obtidas foi elaborado no
programa Access (Microsoft Office). As análises gerais foram efetuadas utilizando
as ferramentas dos programas Access e Excel (Microsoft Office).
Os cálculos de porcentagem de freqüência de ocorrência (%F.O.) das espécies
capturadas foram efetuados de acordo com a seguinte fórmula: %F. O. = 100 x Fcap/
Ftotal (onde: Fcap = número de exemplares capturados de uma determinada espécie
e Ftotal = número total de exemplares capturados). Os cálculos de porcentagem de
biomassa (%B) das espécies capturadas foram realizados de acordo com a seguinte
fórmula: %B = 100 x Bi / Btotal (onde: Bi = biomassa de uma determinada espécie
e Btotal = biomassa total de todas as espécies capturadas).
Os estádios de maturidade sexual dos exemplares foram determinados sempre
que possível e de acordo com os parâmetros indicados por Araújo (1998) e Charvet-
Almeida (2001).
As análises de riqueza de espécies foram efetuadas através do programa
BioDiversity Professional (versão 2.0) (BioDiversity Professional, 1997). Devido ao
número de amostras, foram utilizadas as análises de diversidade beta, considerando
as espécies coletadas através de uma curva de acumulação de amostras (ou
“taxonomist´s collector´s curve”) (MAGURRAN, 1988). Nessas amostras, não
foram consideradas os registros e relatos de Potamotrygon sp., uma vez que os
fragmentos encontrados e as descrições imprecisas impossibilitaram a determinação
da espécie e a sua inclusão poderia aumentar a diversidade de maneira incorreta,
pois, Potamotrygon sp. poderia corresponder a qualquer uma das outras espécies
já consideradas nos cálculos.

Resultados
Os resultados apresentados a seguir correspondem às informações obtidas
através das análises das coletas, registros, relatos, riqueza, distribuição e fatores
ambientais.
Elasmobrânquios da várzea: espécies e distribuição

O trabalho de campo proporcionou a obtenção de informações sobre os
elasmobrânquios da região de várzea do sistema Solimões-Amazonas. Os dados
coletados durante a expedição corresponderam a: 75 exemplares coletados, 11
registros de ocorrência e 84 relatos de ocorrência que puderam ser efetivamente
considerados (Tab. 1).
As informações das espécies coletadas possibilitaram também um cálculo de
porcentagem de biomassa (%B) e de freqüência de ocorrência (% F.O.) (Tab.2).
Ao todo, o peso dos exemplares capturados excedeu 400 kg.
O número de machos, fêmeas e respectivas porcentagens, foi observado para
cada espécie (Tab. 2).
A porcentagem de juvenis e adultos para cada espécie também foi calculada
de acordo com as observações de maturidade sexual dos exemplares coletados.
Algumas raias que não foram evisceradas, principalmente as fêmeas, não tiveram
sua maturidade sexual determinada (Tab. 3).
A seguir, são apresentados breves comentários sobre as espécies coletadas,
registradas e/ou relatadas.
Tab. 1. Famílias, gêneros e espécies de elasmobrânquios coletados, registrados e relatados para a região
de várzeas do sistema Solimões-Amazonas.
Coletas Registros Relatos
Famílias, Gêneros e Espécies (número de (número de (número de
exemplares e %) registros e %) relatos e %)
Potamotrygonidae
75 6 75
(raias, ou arraias, de água doce)
Plesiotrygon (monoespecífico) 2 (2,67%) 3 (27,27%) 22 (26,19%)
Plesiotrygon iwamae 2 (2,67%) 3 (27,27%) 22 (26,19%)
Paratrygon (monoespecífico) 7 (9,33%) 2 (18,18%) 21 (25%)
Paratrygon aiereba 7 (9,33%) 2 (18,18%) 21 (25%)
Potamotrygon 64 (85,31%) 1 (9,09%) 31 (36,80%)
Potamotrygon motoro 50 (66,67%) - 24 (28,47%)
Potamotrygon orbignyi 4 (5,33%) - 1 (1,19%)
Potamotrygon scobina 4 (5,33%) - -
Potamotrygon sp. 1 1 (1,33%) - -

Coletas Registros Relatos
Famílias, Gêneros e Espécies (número de (número de (número de
exemplares e %) registros e %) relatos e %)
Potamotrygon spp. - 1 (9,09%) 6 (7,14%)
Novo gênero e espécie 2 (2,67%) - 1 (1,19%)
Carcharhinidae
(tubarão ou cação de rio ou cabeça-redonda - - 4
ou cabeça-chata)
Carcharhinus - - 4 (4,76%)
Carcharhinus leucas - - 4 (4,76%)
Pristidae
- 5 5
(espadartes ou peixes-serra)
Pristis - 5 (45,45%) 5 (5,95%)
Pristis perotteti - 5 (45,45%) 5 (5,95%)
Total Geral 75 (100%) 11 (100%) 84 (100%)
Tab. 2. Número de exemplares, peso, porcentagem de biomassa (% B) e freqüência de ocorrência (%F.O.)

das espécies capturadas.
Número de Peso total por Número de Número de
Espécie %B % F.O.
exemplares espécie (g) machos (%) fêmeas (%)
Plesiotrygon iwamae 2 16.600 3,95 2,67 1 (50%) 1 (50%)
Paratrygon aiereba 7 153.240 36,50 9,33 3 (42,9%) 4 (57,1%)
Potamotrygon motoro 50 211.760 50,44 66,67 25 (50%) 25 (50%)
Potamotrygon orbignyi 4 4.391 1,05 5,33 1 (25%) 3 (75%)
Potamotrygon scobina 4 9.890 2,36 5,33 4 (100%) 0
Potamotrygon sp. 1 1 1.580 0,38 1,33 1 (100%) 0
Potamotrygon sp. 2 1 1.350 0,32 1,33 0 1 (100%)
Potamotrygon sp. 3 1 1.350 0,32 1,33 1 (100%) 0
Potamotrygon sp. 4 1 9.300 2,22 1,33 0 1 (100%)
Potamotrygon sp. 5 1 2.600 0,62 1,33 1 (100%) 0
Potamotrygon sp. 6 1 2.530 0,60 1,33 1 (100%) 0
Novo gênero e espécie 2 5.260 1,25 2,67 1 (50%) 1 (50%)
Total Geral 75 419.851 100 100 39 36

Tab. 3. Número e respectivas porcentagens de exemplares adultos, juvenis e de maturidade sexual
indeterminada.
Número de Número e % de Número e % de Número e % de
Espécie
exemplares adultos juvenis indeterminados
Plesiotrygon iwamae 2 1 (50%) 1 (50%) -
Paratrygon aiereba 7 6 (85,8%) 1 (14,2%) -
Potamotrygon motoro 50 34 (68%) 9 (18%) 7 (14%)
Potamotrygon orbignyi 4 - 3 (75%) 1 (25%)
Potamotrygon scobina 4 3 (75%) 1 (25%) -
Potamotrygon sp. 1 1 - 1 (100%) -
Potamotrygon sp. 4 1 - - 1 (100%)
Potamotrygon sp. 5 1 1 (100%) - -
Potamotrygon sp. 6 1 1 (100%) - -
Novo gênero e espécie 2 1 (50%) 1 (50%) -
Total Geral 75 47 (62,7%) 19 (25,3%) 9 (12%)
Tab. 4. Variações das medidas dos parâmetros físico-químicos tomados nos locais onde houve capturas
de elasmobrânquios.
Número de
Parâmetros Média Mínimo Máximo Desvio- padrão
medidas
Profundidade (m) 63 2,09 0 6 1,17
Salinidade (ppm) 62 0,01 0 0,10 0,03
Condutividade (µS) 62 60,69 4,50 154,20 36,11
Temperatura (oC) 62 29,45 27,60 33 1,06
pH 60 6,80 5,85 7,78 0,45
DO mg/l (%) 62 (60) 4,65 (62,13) 0,25 (1,70) 5,90 (79,70) 1,15 (13,62)
Plesiotrygon iwamae
Nomes vulgares: arraia-chicote, arraia-japonesa, arraia-cinza, arraia-prateada,
arraia-azul, arraia-de-renda.
Plesiotrygon iwamae é uma espécie pertencente a um gênero considerado
monoespecífico e que foi descrito, recentemente (ROSA et al, 1987), com base em
poucos exemplares (apenas seis). P. iwamae possui como características diagnósticas
uma longa cauda filiforme, olhos de tamanho reduzido e uma coloração única
(acinzentada) entre as raias de água doce. Essa é uma espécie de grande porte que
apresenta baixa fecundidade, sendo observados, no máximo, quatro filhotes por
gestação (CHARVET-ALMEIDA, 2001; CHARVET-ALMEIDA et al., 2005). Na
região do estuário, aparentemente, realiza migrações associadas às variações sazonais
de salinidade, entre os períodos de seca e de chuvas, que, muito provavelmente,
também são associadas ao ciclo reprodutivo (CHARVET-ALMEIDA, 2001).

Ainda não são conhecidos os aspectos de sua biologia em regiões mais afastadas
do estuário. Essa espécie apresentou ampla distribuição ao longo de toda a calha
e apesar de terem sido registrados relatos, curiosamente não foram capturados
exemplares nas regiões mais próximas à foz.
Paratrygon aiereba
Nomes vulgares: arraia-nari-nari, arraia-aramaçá, arraia-arumaçá, arraia-
maramaçá, arraia-vermelha.
Paratrygon aiereba é uma espécie de grande porte e os seus exemplares estão
entre os maiores representantes da família Potamotrygonidae. Um dos exemplares
capturados durante a expedição chegou a pesar 72 kg e apresentou a segunda maior
porcentagem de biomassa. P. aiereba é a única espécie que possui uma reentrância na
região antero-mediana do disco e um processo lobuliforme na abertura do espiráculo
(ROSA, 1985). Possui uma cauda filiforme que, geralmente, não se encontra
completa em exemplares adultos e o seu ferrão é de tamanho reduzido em relação
às outras raias de água doce. Essa espécie apresenta baixa fecundidade (LASSO et
al., 1996; CHARVET-ALMEIDA et al., 2005) e, aparentemente, é uma das mais
clássicas k-estrategistas entre as raias de água doce. Apresentou ampla distribuição
ao longo de toda a extensão da calha. Todos os exemplares coletados foram
identificados como Paratrygon aiereba e até o momento esse gênero é considerado
monoespecífico. Entretanto, já existem fortes evidências de que esse gênero, na
verdade, corresponde a um complexo de espécies (CHARVET-ALMEIDA et al.,
2005) que ocorrem em outras regiões, além das amostradas durante o presente
estudo. Os dados obtidos em campo indicaram que nas regiões de Óbidos e de
Santarém já existe uma pescaria direcionada para raias e, principalmente, para
Paratrygon aiereba. Essa espécie é preferida por apresentar grande porte e uma massa
muscular que se destaca da maioria das outras espécies de raias de água doce. Ela
está sendo comercializada no mercado varejista e desembarques regulares já ocorrem
em algumas indústrias da região. As raias apontadas nos dados de desembarques
das estatísticas pesqueiras da região de Santarém (IBAMA/ProVárzea, 2002),
provavelmente, correspondem, em sua grande maioria, às capturas dessa espécie.
Potamotrygon motoro
Nomes vulgares: arraia-de-fogo, arraia-pintada, arraia-de-bola, arraia-bolinha.
Potamotrygon motoro é a espécie de Potamotrygon com mais ampla distribuição na
calha, possivelmente, na Amazônia e na América do Sul. P. motoro é caracterizada
por apresentar uma coloração dorsal, geralmente, escura e ocelos bem delimitados
de coloração variando do amarelo ao avermelhado na região dorsal do disco. Essa
espécie é considerada de grande porte entre as espécies de Potamotrygon e apresentou

a mais alta biomassa e freqüência de ocorrência entre as espécies coletadas. Até o
presente momento, é uma das espécies de raia de água doce que teve sua biologia
estudada com maior detalhe (THORSON et al., 1983b). A sua captura era esperada
ao longo de toda a calha e os relatos confirmam a sua ampla distribuição nas várzeas.
Muitos dos exemplares observados estavam em reprodução durante o período da
expedição (fêmeas com filhotes e machos com sêmen muito abundante).
Potamotrygon scobina
Nomes vulgares: arraia-malhada, arraia-pintada, arraia-preta.
Potamotrygon scobina é uma espécie de Potamotrygon que apresenta grande
porte e alto policromatismo, com padrões de coloração dorsal completamente
diferentes entre si e que podem variar do negro ao marrom, com pequenas manchas
amareladas ou reticuladas (ALMEIDA, 2003). Essa espécie é abundante na região
do estuário Amazônico e está entre as espécies que, aparentemente, têm maior
tolerância à salinidade (assim como Plesiotrygon iwamae) (CHARVET-ALMEIDA,
2001; ALMEIDA, 2003). O número de exemplares capturados neste estudo foi
abaixo do esperado e é possível que em regiões mais afastadas do estuário ela seja
menos abundante.
Potamotrygon orbignyi
Nomes vulgares: arraia-branca, arraia-preta, arraia-balaio, arraia-redinha.
Potamotrygon orbignyi é uma espécie de pequeno-médio porte com altíssimo
policromatismo. Geralmente, apresenta uma coloração dorsal que varia do bege ao
marrom, sobre a qual encontram-se linhas escuras completas, falhadas ou formando
figuras poligonais. Essa espécie apresenta ampla distribuição na Amazônia e na
América do Sul, mas, aparentemente, não é tão abundante nas várzeas ou calha
do sistema Solimões-Amazonas. Provavelmente, pode preferir áreas mais abrigadas
(lagos, igarapés), em parte, por tratar-se de uma espécie predominantemente
carcinófaga e insetívora (LASSO et al., 1996; BRAGANÇA, 2002; BRAGANÇA
et al., 2004). Levando em conta que alguns relatos de Potamotrygon sp. possam
corresponder a P. orbignyi, os registros de ocorrência dessa espécie ainda foram
bem abaixo do esperado. Mesmo considerando que tenha ocorrido alguma falha
na captura devido à seletividade das iscas utilizadas, caso sua abundância na calha
fosse mais alta (como a esperada), haveria mais relatos para essa espécie.
Outras espécies (Potamotrygonidae)

Nessa categoria foram incluídas todas as espécies de Potamotrygon que não
puderam ser identificadas e, certamente, há espécies novas, incluindo ao menos

uma que atualmente está em descrição (Potamotrygon sp. 5). Os nomes vulgares
variaram muito.
As espécies não identificadas corresponderam a coletas únicas de raias cujas
características, aparentemente, não correspondem às espécies de raias de água
doce que são descritas. Ainda são necessários maiores estudos e, certamente, mais
exemplares terão de ser coletados para que as devidas descrições possam ser efetuadas.
Essas espécies coletadas podem ser agrupadas em quatro ou cinco principais regiões
de ocorrência, sendo: Potamotrygon sp. 1 – região de Urucuri (entre a foz dos rios
Coari e Purus, região sob provável influência do rio Coari); Potamotrygon sp. 2
e 3 – região da Ilha do Januário (localidade de Nossa Sra. do Perpétuo Socorro,
após a foz do rio Negro e sob provável influência dele); Potamotrygon sp. 4 e 5 –
regiões de Santana do Ituqui e Fazenda J. K. (sob provável influência da foz dos
rios Tapajós e Curuá-Una, respectivamente) e Potamotrygon sp. 6 – região de Boa
União (após a foz do rio Xingu e sob a provável influência dele). Eventualmente,
alguns dos relatos referentes à Potamotrygon sp. podem também corresponder a
algumas dessas espécies.
Novo gênero (Potamotrygonidae)

Nomes vulgares: arraia-aramaçá-mansa, arraia-nari-nari-sem-ferrão, arraia-
redonda.
Os poucos exemplares coletados pertencem a um novo gênero e espécie da
família Potamotrygonidae que está sendo descrito (CHARVET-ALMEIDA et al.,
em preparação). A captura desses exemplares foi muito importante, até mesmo
para a própria descrição, uma vez que esse gênero pode ser considerado raro e de,
aparentemente, baixíssima abundância. O registro de ocorrência dele é significativo,
mesmo que com o tempo seja comprovada a sua ocorrência em toda a calha. Até
o momento, havia registros para a foz (CHARVET-ALMEIDA, 2001) e para as
proximidades de Manaus (Jansen Zuanon, comunicação pessoal). Provavelmente,
há um morfotipo similar no Peru (ISHIHARA; TANIUCHI, 1995). Esse gênero e
espécie assemelham-se a Paratrygon aiereba em alguns aspectos, mas não apresentam
um ferrão, ou quando o possuem ele é vestigial ou de tamanho extremamente
reduzido (geralmente, transparente). Essa característica faz com que essa raia não
apresente o mesmo mecanismo de defesa que as outras Potamotygonidae, levando-a
a ser vulgarmente conhecida como uma “arraia-mansa”.
Pristis perotteti
Nomes vulgares: espadarte, peixe-serra, peixe-serrote, serra-serra.
Pristis perotteti é uma espécie de raia pertencente à família Pristidae, que é
encontrada em ambientes marinhos, estuarinos e dulcícolas, e que atinge grande

porte (acima de cinco metros de comprimento) (BIGELOW; SCHROEDER,
1953). Nenhum exemplar dessa espécie foi capturado, entretanto, sua ocorrência
no sistema Solimões-Amazonas já havia sido anteriormente reportada (MYERS,
1952; THORSON, 1974; COMPAGNO; COOK, 1995; ZORZI, 1995).
Maiores estudos taxonômicos são necessários, e estudos genéticos estão sendo
realizados por outros pesquisadores para determinar se essa espécie deve ser
considerada, ou não, um sinônimo de Pristis pristis, como alguns autores apontam
(CARVALHO; McEACHRAN, 2003). Ainda há dúvidas se as populações de
espadartes presentes nos grandes rios completam seu ciclo biológico, ou ao menos
uma parte dele, nesses ambientes.
Mesmo não havendo capturas, diversos relatos e registros inquestionáveis
(expansões rostrais ou “catanas” e seus fragmentos) de sua presença foram
fotografados e coletados. Os registros e relatos obtidos foram escassos ao considerar
que essa espécie já foi apontada como sendo comum na região de Santarém
(FERREIRA et al., 1998). Muitos dos relatos correspondiam a capturas que
ocorreram em períodos superiores a três ou quatro anos e diversos entrevistados
indicaram que as capturas dessa espécie têm diminuído muito ultimamente.
Vários pescadores, em diferentes localidades, apontaram uma prática pesqueira
conhecida como “arrastão”, como sendo uma das principais causas da redução
observada nas capturas dessa espécie e de C. leucas. O “arrastão” foi descrito
como sendo uma prática de pesca predatória em que é utilizada uma grande rede
de emalhe (mais de 600 braças de comprimento) amarrada a grandes tambores
(em número que varia de quatro a oito) flutuantes, que é solta na calha do rio e
permanece à deriva, por diversos quilômetros, arrastando tudo que encontra (daí o
nome). Informaram ainda que essa prática, voltada para a captura de peixes ósseos
de grande porte, é realizada preferencialmente à noite para burlar a fiscalização,
e em trechos onde a probabilidade da rede enroscar é menor. Segundo os relatos,
muitos exemplares de espadartes e de cação foram capturados quando essas redes
começaram a ser usadas.
Carcharhinus leucas
Nomes vulgares: tubarão ou cação-de-rio, cabeça-chata, cabeça-redonda, cação-
fígado-branco ou figo-branco.
Carcharhinus leucas é um tubarão que, junto com Pristis perotteti, forma um
grupo de espécies marinhas/estuarinas com capacidade de adentrar e permanecer
por longos períodos em ambientes de água doce, inclusive na calha do sistema
Solimões-Amazonas. Essa espécie de tubarão apresenta distribuição circunglobal
em mares tropicais e subtropicais e é considerada de grande porte (atingindo acima
de três metros de comprimento) (COMPAGNO, 1984). Há vários registros de C.
leucas na região amazônica (STARKS, 1913; MYERS, 1952; THORSON, 1972;

VIZOTTO; TADDEI, 1978; WERDER & ALHANATI, 1981; ZORZI, 1995;
SOTO; NISA-CASTRO-NETO, 1998), mas nenhum exemplar nem registro
dessa espécie foram observados neste estudo. Curiosamente, nem mesmo as arcadas
dentárias dessa espécie, que são comumente guardadas/comercializadas, puderam
ser verificadas.
Assim como o espadarte, essa espécie foi indicada como sendo de ocorrência
comum na região de Santarém (FERREIRA et al., 1998). Os relatos obtidos
corresponderam a capturas efetuadas há mais de quatro anos e também houve a
indicação de que as capturas dessa espécie haviam diminuído muito ultimamente.
Novamente, a pesca de “arrastão” foi apontada como tendo capturado diversos
exemplares de C. leucas no início de sua prática e sendo a provável responsável pela
diminuição das capturas desse tubarão na calha do Solimões-Amazonas. Ainda
há dúvidas se as populações desse tubarão, presentes em muitos dos grandes rios,
podem completar o seu ciclo biológico, ou ao menos, parte dele, nesse tipo de
ambiente, mas a região da foz do rio Amazonas pode ser considerada um grande
berçário para essa espécie (CHARVET-ALMEIDA et al., 2003).
A seguir, estão apresentadas as fotografias das espécies coletadas, registradas e/ou

relatadas, durante este estudo, e seus respectivos mapas de distribuição ao longo da
porção brasileira do sistema Solimões-Amazonas. Todas as barras de escala, utilizadas
nas fotos e na ilustração dos exemplares, correspondem a 20 cm.
Fig. 1. Vista ventral e dorsal de um exemplar de Plesiotrygon iwamae e mapa de distribuição.

Fig. 2. Vista ventral e dorsal de um exemplar de Paratrygon aiereba e mapa de distribuição.
Fig. 3. Vista ventral e dorsal de um exemplar de Potamotrygon motoro e mapa de distribuição.

Fig. 4. Vista ventral e dorsal de um exemplar de Potamotrygon scobina e mapa de distribuição.
Fig. 5. Vista ventral e dorsal de um exemplar de Potamotrygon orbignyi e mapa de distribuição.

Fig. 6. Vista dorsal de exemplares de Potamotrygon sp. 1-6 e mapas de distribuição.

Fig. 7. Vista dorsal e ventral de um exemplar do novo gênero e mapa de distribuição.
Fig. 8. Vista dorsal de um exemplar juvenil de Pristis perotteti (foto Dr. Éden Soares), expansões rostrais
e mapa de distribuição.

Fig. 9. Vista lateral e foto de um exemplar de Carcharhinus leucas (ilustração adaptada de Compagno,
1984; foto de E. Queiroz, Iranduba - AM, arquivo MOVI 10179) e mapa de distribuição.
Influência de fatores ambientais

Geralmente, os principais fatores a serem considerados na escolha e/ou relação
com os habitats em elasmobrânquios são os físicos (temperatura, salinidade,
profundidade e substrato de fundo, marés) e os bióticos (vegetação, distribuição
de presas, organização social e atividade reprodutiva) (SIMPFENDORFER;
HEUPEL, 2004).
Neste estudo foram tomadas as seguintes medidas, em todos os locais onde
foram capturados espécimes na tentativa de funcionarem como possíveis
substitutos (surrogates) na distribuição de espécies, ou comunidades de espécies de
elasmobrânquios da várzea. As medidas tomadas foram: profundidade, salinidade,
condutividade, temperatura, pH e oxigênio dissolvido (DO mg/l e %).
Os valores correspondentes ao número de medidas, médias, valores mínimos,
máximos e desvio-padrão foram calculados e estão representados a seguir (Tab.
4).
A maioria dos parâmetros não apresentou grandes variações, excetuando-se
as variáveis condutividade e oxigênio dissolvido. Todos os locais amostrados
apresentavam um tipo de substrato de fundo sedimentar-argiloso e bastante comum
nas regiões de várzea.

Tab. 4. Variações das medidas dos parâmetros físico-químicos tomados nos locais onde houve capturas
de elasmobrânquios.
Parâmetros Número de medidas Média Mínimo Máximo Desvio- padrão
Profundidade (m) 63 2,09 0 6 1,17
Salinidade (ppm) 62 0,01 0 0,10 0,03
Condutividade (S) 62 60,69 4,50 154,20 36,11
Temperatura (oC) 62 29,45 27,60 33 1,06
pH 60 6,80 5,85 7,78 0,45
DO mg/l (%) 62 (60) 4,65 (62,13) 0,25 (1,70) 5,90 (79,70) 1,15 (13,62)
As médias das variáveis ambientais analisadas por ponto de parada onde houve
capturas está representada na figura a seguir (Fig. 10).
As medidas de condutividade foram as que apresentaram alterações com
amplitudes mais acentuadas, evidenciando-se assim, valores mais elevados nos
primeiros pontos de amostragem, sendo possivelmente influenciada pela grande
quantidade de sedimentos dissolvidos presente no trecho do Amazonas-Solimões.
Por outro lado, as menores médias das medidas de condutividade, registradas nos
pontos de coleta 3 e 14, provavelmente estavam relacionadas à influência de dois
grandes tributários desse sistema, o rio Içá (entre os pontos de coleta 2 e 3) e o rio
Negro (entre os pontos de coleta 13 e 14).
Fig.10. Distribuição da média das variáveis ambientais ao longo dos pontos de parada onde houve
capturas de elasmobrânquios.

Os valores médios das variáveis ambientais nos locais de captura também foram
relacionados às espécies de elasmobrânquios que foram coletadas (Fig. 11).
A pouca variabilidade dos parâmetros ambientais medidos, excetuando-se
as oscilações de condutividade, não possibilitou que a análise indicasse grande
influência na captura das espécies. Entretanto, pode-se verificar que, aparentemente,
as capturas do novo gênero, Potamotrygon orbignyi e Potamotrygon sp. 1 ocorreram
Fig. 11. Valores médios das variáveis ambientais, nos locais de captura, em relação às espécies
amostradas.
em locais onde a condutividade média foi mais elevada, enquanto que as capturas
de Potamotrygon sp. 2 e Potamotrygon sp. 3 ocorreram onde este parâmetro obteve
as menores médias.
Os resultados observados indicaram que, aparentemente, as variáveis ambientais
medidas não influenciaram na distribuição das espécies observadas. A variável
correspondente à condutividade pode ter tido alguma relação com a captura de
algumas espécies, contudo, considerando os elasmobrânquios de água doce, pouco
ainda se conhece sobre a relação entre a distribuição de espécies e as variáveis
ambientais.
Índices de riqueza de elasmobrânquios

Os elasmobrânquios possuem padrões de ocupação ambiental e uso de habitats
diferenciados (SIMPFENDORFER; HEUPEL, 2004), efetuando deslocamentos

que podem gerar processos de segregação espacial e sexual. Johnson (1980)
reconhece que a seleção de habitats é um processo hierárquico com distintos fatores,
agindo em escalas distintas, incluindo distribuição geográfica, área de uso (home
range) e uso de habitats dentro dessas áreas.
Apesar de terem sido realizadas diversas capturas de elasmobrânquios, as
amostras, principalmente de algumas espécies, mostraram-se reduzidas. Este fato
pode ter interferido na caracterização de padrões de ocupação e riqueza de espécies
desse grupo na várzea, mas, de certa forma já era esperado, ao se levar em conta
que os elasmobrânquios são considerados grandes predadores.
As análises das curvas de acumulação de amostras (diversidade beta) levaram
em consideração coletas combinadas com registros, relatos e dados em geral (Fig.
12).
As três curvas obtidas foram bastante semelhantes entre si e apresentam degraus
em posições relativamente similares, indicando aumento na acumulação de espécies
nos pontos de coleta 9 (localidade de Trocaris), 14 (localidade de Nossa Sra. do
Perpétuo Socorro ou ilha do Januário) e nos pontos 18 a 20, principalmente no
ponto de coleta 19 (localidade de Januária).
Através das informações levantadas na bibliografia consultada e no trabalho de
campo não foi possível identificar qualquer fator biótico ou abiótico, considerado
neste estudo, que explicasse o aparecimento de mais espécies em determinados
pontos. Entretanto, pode-se evidenciar que nas proximidades dos pontos de
alteração nas curvas (degraus) existiam confluências de importantes tributários,
sendo: rio Coari entre o ponto de coleta 8 e 9; rio Negro entre os pontos 13 e 14; e
rio Trombetas entre os pontos 18 e 19. É provável que esses tributários influenciem a
presença/ausência de espécies nessas regiões, porém, não foram detectadas alterações
Fig.12. Curvas de acumulação de amostras de espécies de elasmobrânquios, considerando coletas e

registros, relatos e a combinação geral de coletas, registros e relatos.

nas variáveis ambientais medidas que pudessem comprovar a efetiva influência
desses tributários na distribuição das espécies. A única eventual exceção seria uma
queda brusca de condutividade observada no ponto de coleta 14.
A captura de exemplares de raias de água doce de diferentes espécies que
contribuíram para alterações na curva de riqueza poderia ainda ser possivelmente
relacionada ao tempo de coleta disponível para a amostragem em cada ponto de
parada, ou a características desconhecidas de preferências de algumas espécies por
microhabitats.
De um modo geral, sugere-se que poderiam ser consideradas quatro
grandes zonas de divisão da várzea, tendo em vista os resultados do estudo de
elasmobrânquios. As quatro grandes zonas estariam distribuídas tendo como
referência principal os pontos de paradas onde foram obtidos coletas e registros,
mas, também, secundariamente, considerando os relatos e a combinação de todo
os dados. Essa divisão em quatro zonas abrangeria: (1) pontos 1 a 8; (2) pontos
9 a 13; (3) pontos de coleta 14 a 18; e, finalmente, (4) os pontos de coleta 19 a
25. Aparentemente, um maior acúmulo de espécies ocorreu no trecho final (entre
os pontos 19 a 25) provavelmente devido à influência da proximidade da região
à foz do rio Amazonas.
Entretanto, a região abrangendo a foz do rio Amazonas e seu estuário poderia ser
considerada uma quinta grande zona de divisão da várzea, que estaria caracterizada
por apresentar uma maior influência salina, intensa dinâmica de ecossistema
e predomínio de espécies de raias da família Dasyatidae (BARTHEM, 1985),
incluindo algumas recém-descritas (SANTOS et al., 2004). Pelo menos uma parte
dessa possível zona adicional de divisão foi caracterizada por Lima et al. (2000)
quanto ao tipo de vegetação e às possibilidades agropecuárias e foi denominada
de várzea flúvio-marinha do estuário do rio Pará.
Impactos do estudo
Este estudo representa uma contribuição pioneira, única e significativa para
que as espécies de elasmobrânquios ocorrentes na várzea e calha do sistema
Solimões-Amazonas possam ser conhecidas. Todos os registros anteriores de
ocorrência de espécies de peixes cartilaginosos, nas áreas de várzea, correspondiam
a capturas isoladas e eram obtidos por levantamentos gerais. Infelizmente, muitos
levantamentos de espécies, inclusive da ictiofauna, não consideram algumas
especificidades necessárias para a correta amostragem de elasmobrânquios e por
isso esse grupo é freqüentemente subamostrado. Essa falta de coletas impossibilita
que a diversidade e variações (especialmente relacionadas ao policromatismo das
raias de água doce) desse grupo sejam, adequadamente, conhecidas e estudadas.
Os resultados obtidos neste estudo correspondem a um primeiro e único

levantamento específico dos elasmobrânquios encontrados nas regiões ao longo
da calha e várzeas do sistema Solimões-Amazonas. Também é correto afirmar que
ele é o único existente para a região Amazônica e a América do Sul, considerando
a extensão, a contigüidade da área amostrada e o fato de ser direcionado a peixes
cartilaginosos encontrados em águas doces.
Mesmo considerando o curto espaço de tempo disponível para a permanência e
as coletas em cada um dos pontos de parada, os resultados foram muito satisfatórios.
Assim, durante os 40 dias de expedição foram: coletados 75 exemplares de raias
de água doce, efetuados 11 registros de ocorrência e considerados 84 relatos
de ocorrência de espécies de raias e tubarão. Entre os exemplares coletados
estão incluídos um gênero e uma espécie de Potamotrygonidae em processo de
descrição; uma outra espécie de raia de água doce em descrição (Potamotrygon
sp. 5) e, ao menos outras quatro espécies de raia de água doce não descritas. A
coleta dessas amostras certamente contribuirá para as descrições que estão em
andamento e voltará a atenção para a necessidade de que sejam realizadas coletas
complementares para a descrição das outras espécies novas, das quais se obteve
apenas um exemplar.
Obviamente, o número de exemplares coletados não pode ser comparado ao de
algumas espécies de outros grupos cuja abundância é potencialmente maior, mas
deve ser considerado significativo ao levarmos em conta que as raias e os tubarões
estão entre alguns dos grandes predadores da calha do sistema Solimões-Amazonas
e regiões de várzea.
Os resultados indicaram que, entre as espécies amostradas, Potamotrygon motoro
e Paratrygon aiereba apresentaram uma maior porcentagem de freqüência de
ocorrência (%F.O.) e biomassa (%B).
As informações obtidas sobre a condrofauna da várzea indicaram que existem
espécies cuja distribuição é mais ampla (Paratrygon aiereba, Plesiotrygon iwamae,
Potamotrygon motoro, Pristis perotteti e Carcharhinus leucas) e, algumas dessas já
tiveram mais de um registro específico de ocorrência para as áreas de várzea do
sistema Solimões-Amazonas (Potamotrygon motoro, Pristis perotteti e Carcharhinus
leucas) (MYERS, 1952; THORSON, 1972; THORSON, 1974; ROSA, 1985;
FERREIRA et al., 1998; BANNERMAN, 2001). Por outro lado, os dados
disponíveis também apontam para uma espécie que era considerada de ampla
distribuição (Potamotrygon orbignyi), mas que, aparentemente, não é tão comum
quanto o esperado na região da várzea. Ainda ficou claro que o número de espécies
novas para esse ambiente é alto, provavelmente devido aos poucos estudos existentes
que contemplem esse grupo (subamostragem). Também há indícios de que as duas
espécies marinhas/estuarinas (Pristis perotteti e Carcharhinus leucas) que adentram
no sistema Solimões-Amazonas podem estar apresentando reduções em suas
populações devido a uma prática de pesca predatória que, aparentemente, está se
refletindo em reduções nas freqüências de ocorrências e capturas.

Além dos dados relativos à diversidade de espécies de elasmobrânquios
encontradas nas várzeas, todas as informações secundárias (por exemplo: reprodução
e alimentação de exemplares dissecados, ectoparasitas, endoparasitas coletados,
entre outros) ainda serão estudadas para que os aspectos preliminares da biologia
das espécies amostradas sejam conhecidos.
As análises dos parâmetros ambientais medidos apontam que a calha do sistema
Solimões-Amazonas e da região de várzeas não apresentam grandes variações que,
aparentemente, influenciam na distribuição das espécies que foram capturadas
nessa estação. Aparentemente, algumas das espécies capturadas apresentaram
preferência por mais altos (novo gênero, Potamotrygon orbignyi e Potamotrygon
sp. 1) ou mais baixos (Potamotrygon sp. 2 e Potamotrygon sp. 3) valores médios de
condutividade. Esses resultados são apenas indícios de que podem existir correlações
entre algumas das espécies amostradas e variações nos níveis de condutividade da
água. As curvas de variação média dos parâmetros ambientais, medidos por ponto
de parada, sugerem que alguns dos grandes tributários (por exemplo: rio Içá e rio
Negro) influenciam significativamente as características físico-quimicas da água
da calha do sistema Solimões-Amazonas e, conseqüentemente, possam interferir
nas capturas de algumas das espécies.
As curvas de acumulação de amostras obtidas para o presente subestudo,
considerando as espécies que foram capturadas, indicaram que as várzeas do sistema
Solimões-Amazonas poderiam eventualmente ser divididas em quatro grandes
zonas. Essas zonas estariam distribuídas tendo como referência os pontos de paradas
onde foram obtidos prioritariamente coletas e registros, mas também associando,
dentro do possível, os relatos e a combinação de todos os dados. Essas zonas seriam:
(1) pontos 1 a 8; (2) pontos 9 a 13; (3) pontos 14 a 18; e, finalmente, (4) os pontos
19 a 25. Aparentemente, um maior acúmulo de espécies pode ter ocorrido no trecho
final (entre os pontos 19 a 25) devido à influência da proximidade dessa região em
relação à foz do rio Amazonas. A região de foz e estuário poderia ser considerada
uma quinta grande zona, apresentando maior influência salina e o predomínio de
espécies de raias da família Dasyatidae.
Resumidamente, pode-se afirmar que as contribuições do subestudo de
elasmobrânquios representam um primeiro passo para o conhecimento da
diversidade de peixes cartilaginosos ocorrentes na calha e nas várzeas do sistema
Solimões-Amazonas. Mesmo sabendo que ainda restam muitas dúvidas e estudos
a serem realizados, espera-se que os resultados observados possam contribuir para a
tomada de decisões, medidas de manejo e conservação desse importante ambiente
amazônico como um todo.

Recomendações para a conservação de
elasmobrânquios na várzea
As informações coletadas durante este subestudo devem ser consideradas
preliminares, mas de extrema importância devido à falta de maiores estudos
envolvendo elasmobrânquios. Maiores levantamentos e estudos serão necessários
para que a condrofauna da várzea possa ser completamente conhecida e
adequadamente conservada. Com a obtenção desses dados ficou mais claro e
urgente considerar que os elasmobrânquios apresentam estratégias de vida muito
diferenciadas de outros grupos de peixes e requerem cuidados adicionais para o seu
manejo e a conservação (CAMHI et al., 1998; MUSICK; BONFIL, 2004).
As raias de água doce apresentam algum ancestral marinho (THORSON;
WATSON, 1975; BROOKS et al., 1981; BROOKS, 1985; BROOKS, 1992;
LOVEJOY, 1996; LOVEJOY, 1997; LOVEJOY et al., 1998) e ao invadirem os
ambientes dulcícolas, provavelmente, desenvolveram uma excelente capacidade
de se adequar a determinadas alterações ambientais. Assim, até certo ponto,
essas espécies podem ser consideradas teoricamente resistentes a essas variações,
entretanto, nenhuma das variações pelas quais essas espécies passaram pode ser
comparada aos diversos impactos negativos que podem ser causados por ações
antrópicas.
A prática da pesca negativa (COMPAGNO; COOK, 1995), definida para
elasmobrânquios como sendo a mutilação ou sacrifício de exemplares, sem
que ocorra qualquer tipo de aproveitamento, foi observada principalmente nos
primeiros trechos da expedição. Provavelmente isso ocorreu, pois, nessas regiões
não ocorre o consumo de raias de água doce. As carcaças de raias das espécies
Plesiotrygon iwamae e Paratrygon aiereba foram observadas mutiladas e mortas
nas praias. Os pescadores e moradores locais justificaram que haviam sacrificado
os exemplares, pois, as raias representavam perigo para pescadores e ribeirinhos e
“roubavam” as iscas. Curiosamente, as duas espécies observadas raramente são as
espécies envolvidas em qualquer tipo de acidente com ferroadas: Paratrygon aiereba
apresenta uma cauda com músculos pouco desenvolvidos que restringem muito os
movimentos necessários para provocar uma ferroada (acidentes com essa espécie
são extremamente raros) e Plesiotrygon iwamae é uma espécie que possui uma
cauda extremamente longa (filiforme) e mais desenvolvida, mas que não apresenta
a mesma agilidade e força das espécies de Potamotrygon para se defender.
Apesar de ser extremamente difícil de alterar as atitudes das pessoas, em relação
a espécies de animais que representam qualquer tipo de inconveniente e perigo,
a implementação de ações de educação ambiental poderia, em longo prazo,
apresentar bons resultados. Assim, como nos ambientes terrestres, cabe esclarecer
que no ambiente aquático são encontrados predadores e espécies que possuem uma
importante função no ecossistema como um todo. A eliminação indiscriminada

dessas e de outras espécies não é a melhor saída para situações que podem ser
facilmente evitadas com cuidados mínimos como entrar nas praias arrastando os
pés, o manuseio cauteloso de exemplares e o uso de iscas mais específicas para as
espécies de real interesse.
Os relatos referentes à prática da pesca predatória de “arrastão” são bastante
preocupantes. De acordo com as descrições e informações relatadas, há uma grande
possibilidade de essa prática estar, de fato, reduzindo as populações de espadartes e
de cações na várzea. Além disso, esse tipo de pesca deve estar trazendo conseqüências
provavelmente negativas para as espécies-alvo desse tipo de captura (grandes peixes
ósseos) devido as suas características (grandes dimensões das redes empregadas e
deriva por longos trechos). Mesmo sendo apontada como uma espécie comum
(FERREIRA et al., 1998), os registros de C. leucas aparentemente não foram
muito abundantes e cabe mencionar que essa espécie já mostrou ser susceptível a
impactos da sobrepesca por exploração comercial em outros ambientes dulcícolas
(THORSON, 1982a). Assim, como o tubarão-cabeça-chata, o espadarte também
mostrou evidências de ser susceptível à sobrepesca comercial na região do lago
Nicarágua (THORSON, 1982a) e já foram efetuados estudos de marcação e
recaptura, cujos resultados levaram a propostas de medidas para a sua conservação
nesse sistema (THORSON, 1982b), bem como de outros elasmobrânquios de
água doce (COMPAGNO; COOK, 1995). Dessa maneira, ambas as espécies
que aparentemente foram indicadas como apresentando diminuição de captura
nas áreas de várzea (Carcharhinus leucas e Pristis perotteti), já apresentaram
um histórico documentado de declínio populacional em ambientes dulcícolas
(THORSON, 1982a e b), deixando claro que, devido as suas características de
ciclo biológico, não respondem bem as pressões de sobrepesca, assim como outros
tantos elasmobrânquios (PRATT; CASEY, 1990; MUSICK; BONFIL, 2004).
Medidas diversas para coibir esse tipo de pesca devem ser consideradas e,
obviamente, a extensão da calha e do sistema Solimões-Amazonas representa um
grande desafio para qualquer atividade de monitoramento ou fiscalização de práticas
predatórias. Por outro lado, vale a pena lembrar que os pescadores que se sentem
prejudicados pelo uso do “arrastão”, e as próprias comunidades, podem colaborar
de maneira significativa para inibir essa prática.
A existência de uma pescaria direcionada para as raias principalmente na
região de Óbidos e Santarém também é um aspecto observado que desperta certa
preocupação. As pescarias de elasmobrânquios, ao desenvolverem-se, geralmente
apresentam um padrão de expansão e explosão (boom and burst) (PRATT; CASEY,
1990). Poucas são as estatísticas de pesca envolvendo as raias de água doce como
recurso alimentar, justificadas pela dificuldade na obtenção de dados e de efetivos
processos de monitoramento e controle (CHARVET-ALMEIDA & ALMEIDA,
2003). Mesmo assim, as estatísticas pesqueiras da região de Santarém, de 2001
(Ibama ProVárzea, 2002), já indicaram a captura e a comercialização de raias de água

doce. Considerando que a espécie Paratrygon aiereba apresenta baixa fecundidade
(CHARVET-ALMEIDA et al., 2005) essas capturas devem ser acompanhadas
com atenção para que medidas de conservação possam ser adotadas, caso existam
indícios de reduções dessa espécie. A pesca de raias de água doce voltada para o
consumo exige um maior monitoramento do que as capturas para fins ornamentais,
pois atinge os estoques parentais (exemplares adultos e, preferencialmente, de
grande porte).
Idealmente, um grande número de áreas protegidas deveria existir ao longo
das várzeas do sistema Solimões-Amazonas. Os resultados obtidos do subestudo
de elasmobrânquios sugerem a existência de quatro grandes zonas de distribuição
de espécies, havendo ainda a possibilidade de se considerar a existência de uma
quinta zona estuarina, interligada às demais, para fins de conservação das espécies
de elasmobrânquios. Assim, recomenda-se que sejam criadas áreas protegidas
representativas, em cada uma dessas quatro ou cinco zonas, para possibilitar
a conservação desse grupo. Uma especial atenção deve ser dada a alguns dos
trechos que antecedem a foz do rio Amazonas, onde foram detectadas algumas
espécies (inclusive novas) que aparentemente apresentam uma distribuição mais
pontual. Ainda pressume-se que as raias de água doce utilizem as regiões de praias
e baixios como áreas de alimentação e berçário (CHARVET-ALMEIDA, 2001).
Considerando essa característica e as variações do pulso de inundação da várzea,
devem ser previstas áreas protegidas nesses tipos de ambientes. Finalmente, de
maneira mais geral, devem ser integrados os resultados dos outros subestudos para
que sejam recomendadas as criações de áreas protegidas nas várzeas do sistema
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PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO
capítulo 10
DA ICTIOFAUNA NA VÁRZEA
DO SISTEMA SOLIMÕES-
AMAZONAS, ENTRE
TABATINGA (AM) E SANTANA
(AP)
Jansen Zuanon1
Lúcia H. Rapp Py-Daniel1
Efrem J. G. Ferreira1
Luiz Henrique Claro Jr.2
Fernando P. de Mendonça2
1
Inpa/CPBA, C.P. 478, Manaus, AM, 69083-970
2
PPG-BTRN, Inpa/Ufam, C.P. 478, Manaus, AM, 69083-970
Introdução
A ictiofauna amazônica é considerada a mais rica entre todos os
sistemas de água doce do mundo (LOWE MCCONNELL, 1987).
Entre as suas principais características estão a elevada riqueza, os altos
valores de diversidade e o predomínio da superordem Ostariophysi
na composição de espécies (NELSON, 1994). Estimativas recentes
(SCHAEFER, 1998; REIS et al., 2003) sugerem que a ictiofauna
Neotropical de água doce seja composta por 5.000 a 6.000 espécies.
Desse total, é razoável supor que a Amazônia abrigue cerca de 3.000
espécies de peixes. Entretanto, há um marcante desconhecimento a
respeito da área de distribuição da maioria das espécies na região,
o que dificulta o entendimento de padrões biogeográficos e mecanismos de
especiação, eventualmente, atuando nesse ecossistema.
Embora a Amazônia seja, freqüentemente, tratada como uma grande região
fisionomicamente uniforme, sabe-se que isso está longe de ser verdadeiro. Estudos
recentes têm mostrado uma diversidade muito grande de tipos vegetacionais
e composições faunísticas, mesmo quando associadas a uma mesma formação
geomorfológica (FERREIRA, 2002). Isso implica na necessidade de realização de
estudos de campo, voltados para a validação dos padrões detectados a partir de
indicadores mais gerais, normalmente obtidos de imagens de satélite e amostras
pontuais de solo, vegetação e mapeamentos geológicos.
Do ponto de vista ictiofaunístico, a Amazônia pode ser dividida em grandes
domínios: (1) a várzea, representada pela planície sedimentar do sistema Solimões-
Amazonas e porções baixas dos principais afluentes de águas brancas, originários,
principalmente, da região dos Andes; (2) os rios que drenam o Escudo das Guianas;
(3) a rede hidrográfica do Escudo Central Brasileiro; e (4) a grande bacia do rio
Negro, dominada pelas águas pretas. A imensa rede de pequenos igarapés, que
drenam regiões de terra firme, apresenta uma ictiofauna peculiar constituída,
principalmente, por espécies de pequeno porte e muitas vezes exclusivas desses
ambientes. Entretanto, os igarapés não estão restritos a uma área geográfica
particular, o que impede que sejam tratados como os demais domínios citados.
De forma análoga, as zonas de corredeiras, localizadas nas zonas de falhas ou de
transição entre os escudos cristalinos das Guianas e Central Brasileiro e a planície
sedimentar da várzea, também apresentam uma ictiofauna peculiar, e poderiam
ser tratadas como uma unidade à parte. Nesses tipos de ambientes, podemos
encontrar conjuntos de espécies típicas, às vezes com famílias inteiras restritas a
certos domínios (por exemplo, Parodontidae nos escudos cristalinos das Guianas e
Central Brasileiro). Recentemente, foi reconhecida a existência de grupos de espécies
típicas da parte baixa dos principais afluentes de águas claras do rio Amazonas, como
certas piranhas (Characiformes: Serrasalminae; JÉGU; KEITH, 1999). Entretanto,
tais evidências parecem ser válidas para poucos grupos de peixes, caracterizando,
assim, zonas transicionais ou ecótonos.
Entre esses macroambientes aquáticos amazônicos encontram-se as planícies
inundáveis, dispostas, principalmente, ao longo da porção central da calha do rio
Amazonas. Conhecida como várzea, essa formação geologicamente recente cobre
cerca de 300.000 km2 e representa a principal via de acesso e fonte de recursos para a
população humana instalada na região (SIOLI, 1984; JUNK, 1997; GOULDING,
1979, 1980; SMITH, 1979; GOULDING et al., 1996).
A várzea apresenta como característica ecológica marcante a alta produtividade
biológica, gerando uma elevada biomassa de peixes que é explotada intensamente
pela pesca (PETRERE JÚNIOR, 1978 A, B; BATISTA, 1998). A alta riqueza de
espécies, associada à elevada produtividade do sistema, gera padrões de abundância

de espécies marcados pela dominância de certos grupos tróficos, como os detritívoros
(WELCOMME, 1979; LOWE MCCONNELL, 1987; BAYLEY, 1983). Como
conseqüência, valores de riqueza e diversidade calculados para assembléias de peixes
de várzea podem ser menores do que em ambientes de águas pretas, enquanto que
os valores de captura por unidade de esforço (em número de indivíduos e biomassa)
são, via de regra, maiores nas várzeas (SAINT-PAUL et al., 2000).
As planícies inundáveis e as grandes extensões de vegetação alagada, incluindo
florestas e pradarias de capins flutuantes, funcionam como locais de alimentação,
reprodução e berçário para numerosas espécies, incluindo boa parte dos principais
peixes de interesse comercial na região (GOULDING, 1980; JUNK, 1997;
SANCHEZ-BOTERO; ARAÚJO-LIMA, 2001).
Outra importante característica funcional dos ambientes de várzea, que
condiciona a distribuição local de muitas espécies, é a ocorrência de um marcante
déficit de oxigênio dissolvido na água. Durante certos períodos do ano, grandes
extensões de várzea permanecem fortemente hipóxicas, limitando a presença de
boa parte das espécies de peixes. A distribuição diferencial de oxigênio entre os
habitats presentes na várzea pode ter conseqüências ecológicas importantes, além da
limitação à presença de espécies. Acredita-se também que espécies de pequeno porte
e formas jovens de espécies maiores seriam favorecidas em ambientes hipóxicos,
em função de uma menor pressão de predação, existente nesses habitats, em
decorrência da limitação à presença de certos grupos de peixes piscívoros (JUNK
et al., 1987; J. Z., obs. pess.).
A ocorrência sazonal do fenômeno de depleção do oxigênio dissolvido e a
previsibilidade do ciclo anual de enchente (Junk et al., 1989) podem ter favorecido
a evolução de características morfo-anatômicas e mecanismos fisiológicos e
comportamentais relacionados à sobrevivência nesses ambientes (KRAMER et al.,
1978; KRAMER; MCCLURE, 1982; JUNK et al., 1987; JUNK, 1997; VAL et
al., 1999). Tais adaptações têm sido extensivamente estudadas desde a década de
1970 do século passado, permitindo uma visão muito abrangente a respeito desse
fenômeno (Expedição Alpha-Helix, 1978).
Taxonomia e Sistemática da ictiofauna da

várzea do Solimões-Amazonas
A ictiofauna da várzea amazônica pode ser considerada como razoavelmente
bem conhecida, em função da ocupação humana histórica na região e a exploração
intensa da pesca comercial e de subsistência (SMITH, 1979; SANTOS et al., 1991;
GOULDING et al., 1996). As áreas de várzeas têm sido fontes de exemplares de
peixes destinados a estudos científicos há séculos, com grande número de coleções
tendo sido enviadas a museus na Europa e na América do Norte (RAPP PY-
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA NA VÁRZEA DO SISTEMA 239

SOLIMÕES-AMAZONAS, ENTRE TABATINGA (AM) E SANTANA (AP)
DANIEL & LEÃO, 1991; SANTOS et al., 1991). Entretanto, como decorrência
do tipo de amostragem realizada, a maior parte desses exemplares refere-se a peixes
de médio a grande porte, típicos dos desembarques da pesca regional. Como
resultado, pouco se sabe sobre os padrões de distribuição das espécies de pequeno
porte, e daquelas de pouco interesse comercial, que representam a grande maioria
das espécies de peixes existentes na região.
Assim, a despeito do acúmulo de informações sobre a ictiofauna regional, não
há uma compilação disponível a respeito das espécies que, efetivamente, ocupam os
sistemas de várzeas na Amazônia. As poucas informações disponíveis encontram-se
na forma de listas de espécies bastante restritas geograficamente, ou como citações
embutidas em textos sobre biologia e autoecologia de certas espécies, geralmente
referentes a peixes de interesse comercial. Tais listas de espécies, em geral, são
pouco confiáveis e desatualizadas taxonomicamente, o que causa empecilhos à
elaboração de estudos comparativos. Um complicador adicional, em muitos desses
casos, é a inexistência de exemplares-testemunho depositados em museus, o que
torna a verificação da identidade taxonômica das espécies citadas praticamente
impossível.
Este estudo teve como objetivo principal analisar padrões de ocorrência de
espécies de peixes, ao longo da várzea do rio Solimões/Amazonas, buscando avaliar
a possível existência de uma zonação longitudinal na distribuição dessas espécies.
O reconhecimento da existência de padrões biogeográficos na várzea justificaria
uma análise das origens desses padrões, assim como a utilização e aplicação desse
conhecimento para a definição de estratégias de conservação desse ambiente na
Amazônia.
métodos
Os registros de ocorrência de espécies de peixes na várzea do rio Solimões/
Amazonas, incluídos neste documento, foram obtidos a partir de três tipos
principais de fontes de informações:
1. Referências formais sobre a ocorrência de espécies de peixes em áreas
da várzea do rio Solimões/Amazonas. Além das referências publicadas
(literatura), foram coligidos registros de ocorrência de espécies a partir da
análise de compilações de espécies (ESCHMEYER, 1998) e de fontes não
publicadas (bancos de dados de projetos e informações contidas em literatura
“cinza”). Nesses casos, registros imprecisos ou considerados dúbios foram
eliminados e uma atualização da nomenclatura científica realizada.
2. Trabalhos de revisão taxonômica e de sistemática de grupos específicos
de peixes. A preferência pelo uso desses trabalhos justifica-se pela
imperiosa necessidade de precisão quanto à identidade taxonômica e a

área de ocorrência das espécies que esse tipo de publicação demanda,
freqüentemente, acompanhada por uma extensa revisão de espécimes
depositados em museus e coleções científicas. Além disso, esses trabalhos
reúnem registros abrangendo uma ampla escala temporal de coletas (mais
de 250 anos de registros acumulados, em certos casos), diminuindo as
probabilidades de que eventuais ausências locais possam ser interpretadas
como falhas de amostragem. Finalmente, a checagem da identidade dos
exemplares registrados, para cada zona da várzea, feita por especialistas
em cada um dos grupos analisados, minimiza a possibilidade de registros
errôneos baseados em listas locais de espécies, identificadas com baixa
precisão (VARI, 1988); e
3. O banco de dados formado a partir das coletas realizadas pelos autores deste
trabalho, ao longo da calha do rio Solimões/Amazonas, entre setembro e
outubro de 2003.
Vale notar que a riqueza de espécies de arraias (Myliobatiformes) não foi
investigada exaustivamente neste capítulo, pois foi analisada separadamente
(CHARVET-ALMEIDA, neste volume).
Coletas de peixes
Como já mencionado, além da compilação de informações secundárias, foram
analisados os dados obtidos durante excursão a campo, realizada entre os dias 31 de
agosto e 11 de outubro de 2003, no trecho compreendido entre Tabatinga (AM),
no Alto Solimões, e Santana (AP), na entrada do estuário do rio Amazonas.
Com o intuito de identificar possíveis padrões de distribuição de conjuntos de
espécies ao longo da várzea do rio Solimões/Amazonas, foram tomadas as seguintes
informações para cada localidade de coleta: localização (coordenadas geográficas,
com uso de aparelhos de GPS; Anexo 1); aparelho de coleta, data e hora, coletores e
características limnológicas (pH, condutividade, temperatura e oxigênio dissolvido,
medidas a 0,5m abaixo da superfície).
Foram realizados 142 eventos de coleta durante a expedição. A metodologia
empregada em cada local incluiu: 1) amostras de ictiofauna de praias, obtidas
com redes de lance de malha fina (5mm); 2) amostras de ictiofauna associada a
bancos de macrófitas aquáticas, também com uso de redes de lance (malha 5mm);
e 3) amostras de peixes de porte médio a grande, de interesse na pesca comercial,
obtidas com uma bateria padronizada de malhadeiras. Amostragens eventuais em
ambientes de igarapés, paranás e canais de maré também foram realizadas.
As amostras de praias foram obtidas durante o dia, em ambientes localizados
nas duas margens do rio, de forma a minimizar a chance de ocorrência de pseudo-
replicação. Cada amostra foi constituída de três lances de rede (12,0 x 4,0m, malha

5mm), em uma mesma praia, com os peixes coletados reunidos como uma única
amostra daquele local. Além dessas amostras regulares, em cada uma de cinco
zonas de várzea previamente determinadas, uma praia foi aleatoriamente escolhida
para a realização de uma amostragem noturna. O objetivo foi gerar resultados
que permitissem uma comparação da ictiofauna presente nesses ambientes, nos
dois períodos (dia e noite). Em outra praia selecionada aleatoriamente, em cada
zona, foram realizados dez lances de rede (os três da coleta padronizada, acrescidos
de outros sete acondicionados separadamente). Nesse caso, o objetivo foi obter
amostras para cálculos de curvas de saturação de espécies, de forma a averiguar a
efetividade das amostragens da ictiofauna nas praias.
Em cada localidade de coleta, mas em ambientes lacustres, foram coletadas
amostras de peixes associados a macrófitas. Cada amostra foi constituída de um
único lance de rede (12,0 x 4,0m, malha 5mm), já que a quantidade de peixes
obtida, geralmente, é grande o suficiente para permitir uma análise criteriosa.
Uma quantidade de macrófitas foi cercada com a rede e recolhida à canoa, onde
o material foi cuidadosamente inspecionado e os peixes coletados.
As amostragens em cada localidade foram complementadas com o uso de uma
bateria de redes de espera (malhadeiras) com malhas de 30, 40, 50, 60, 70, 80,
90, 100, 120 e 140 mm entre nós opostos, armada durante o dia por períodos
de duas a quatro horas. Devido ao pequeno intervalo de tempo disponível para
a coleta em cada local, não foi possível padronizar o esforço de captura com esse
aparelho de pesca, impedindo, assim, análises quantitativas dos dados. Entretanto,
os resultados das pescarias com malhadeiras foram utilizados para complementar
a lista geral de espécies registradas na várzea.
Sempre que possível, foram realizadas também amostragens em igarapés
drenando áreas de várzea. Na região do Alto Solimões, igarapés ocorreram com
uma freqüência razoável e permitiram a realização de amostragens adequadas.
Entretanto, no Médio e no Baixo Amazonas os igarapés de várzea foram se tornando
cada vez menos freqüentes, sendo substituídos por canais de drenagem de lagos e
áreas pantanosas. Assim, os dados obtidos nesse tipo de ambiente foram utilizados
apenas para a complementação da lista de espécies, não tendo sido incluídos nas
análises estatísticas.
Todos os peixes capturados (praias, macrófitas, malhadeiras e igarapés) foram
imediatamente fixados em formalina 10%, etiquetados e, posteriormente,
conduzidos ao Laboratório de Sistemática e Ecologia de Peixes da Coordenação
de Pesquisas em Biologia Aquática (INPA). No laboratório, essas amostras foram
triadas, contadas, identificadas até espécie (ou morfotipadas) e transferidas
para recipientes contendo álcool 70%. Os exemplares preservados estão sendo
depositados na coleção de peixes do Inpa.

Análises
As informações obtidas, na forma de registros pontuais de distribuição de cada
espécie (literatura, bancos de dados ou coletas), foram registradas em uma planilha
e alocadas em cada uma das cinco zonas de várzea, previamente identificadas, no
sentido jusante-montante: (Z1): estuário do rio Amazonas até Almeirim, PA; (Z2):
montante de Almeirim até Barreirinha, AM; (Z3): montante de Barreirinha até
Manaus, na confluência dos rios Negro e Solimões; (Z4): montante da confluência
Negro/Solimões até Tefé, AM; e (Z5): montante de Tefé até Tabatinga, AM
(FORSBERG, 2000).
A partir desse conjunto de registros, para os quais havia a localização precisa
dos pontos de coleta, foram calculados o total de espécies e o número de espécies
exclusivas para cada zona. Em certos casos, registros de espécies, tidos como de
ocorrência exclusiva em uma determinada zona, foram revistos a partir de outras
fontes de informação disponíveis; essa revisão gerou uma lista “limpa” de espécies
exclusivas, por zona. Posteriormente, foram calculados índices de similaridade entre
pares de locais de coleta e entre zonas (Índice de Jaccard – S3; KREBS, 1989), que
foram representados na forma de matrizes.
As possíveis relações da ictiofauna (riqueza e abundância) de cada local (amostras
de praias e macrófitas) e características ambientais selecionadas (condutividade
da água) foram testadas por meio de regressões lineares simples (MAGURRAN,
1988). Também foram verificadas as relações entre a similaridade da composição
de espécies das amostras (praia, capim e praia + capim; Índice de Jaccard) em
relação à distância dos pontos de amostragem ao longo do rio (medida em
graus de longitude). Finalmente, uma análise multivariada (Escalonamento
Multidimensional Híbrido, HMDS; FAITH et al., 1987) executada por meio do
programa computacional PATN foi empregada para verificar se havia um padrão
claro de separação de conjuntos de espécies de peixes que correspondessem às zonas
de várzea propostas por Forsberg (2000).
Resultados
As amostragens padronizadas realizadas durante a expedição a campo (setembro-
outubro de 2003) resultaram no registro de 251 espécies, sendo 177 nas amostras
de macrófitas (13.255 exemplares) e 115 nas coletas em praias (5.097 exemplares).
Somando-se as espécies registradas a partir das revisões de trabalhos de revisão
taxonômica ou sistemática (Anexo 2), chegou-se a um total de 343 espécies para
as quais havia registros confiáveis de procedência (localidade precisa de coleta ou
área de distribuição ao longo da várzea do rio Solimões/Amazonas) (Tabela 1).
Das 343 espécies para as quais foi possível mapear sua ocorrência em uma ou
mais das cinco zonas da várzea, 37 (10,8%) ocorreram em todas as zonas; outras

103 espécies (30,0%) ocorreram em apenas uma das zonas; 95 (27,7%) em somente
duas zonas; 63 (18,4%) em três; e 45 (13,1%) em quatro zonas. O número de
espécies registradas, por zona, variou entre 115 (zona 1) e 234 (zona 4), e o número
de espécies com ocorrência exclusiva em uma das zonas variou entre 17 (zona 3)
e 34 (zona 4) (Tabela 1).
Tabela 1. Número de amostras e riqueza de espécies de peixes (total e por zona) registradas para a
várzea do rio Solimões/Amazonas no trecho entre Tabatinga (AM) e Santana (AP), a partir de coletas
com esforço padronizado e compilação de registros em trabalhos de Taxonomia e Sistemática.
Zonas 5 4 3 2 1 Total
Número de amostras de macrófitas 5 9 3 5 3 25
Número de amostras de praias 12 8 3 6 2 31
Total de espécies nas amostras de macrófitas 65 120 66 54 32 177
Total de espécies nas amostras de praias 66 56 21 47 23 115
Total de espécies nas coletas (macrófitas + praias) 110 150 83 94 55 251
Total de espécies nas revisões taxonômicas 59 75 56 62 58 122
Total geral de espécies (macrófitas + praias + revisões) 171 234 168 159 115 343
Espécies exclusivas nas amostras de praias 20 15 3 14 8 60
Espécies exclusivas nas amostras de macrófitas 10 49 20 13 5 97
Espécies exclusivas nas revisões 13 11 2 4 11 41
Total geral de espécies exclusivas (macrófitas + praias +
35 63 23 26 22 169
revisão)
Total geral de espécies exclusivas (lista “limpa”*) 19 38 17 18 18 110
*Lista “limpa”: retiradas as espécies de comprovada ocorrência em duas ou mais zonas de várzea, com base em informações de literatura, bancos de dados de projetos e observações
pessoais.
Em seguida, foi realizada uma compilação dos registros de ocorrência de espécies

de peixes na várzea do rio Solimões/Amazonas, a partir da análise de bancos de
dados (BD) de pesquisadores do INPA: BD Catalão (Iranduba, AM), BD Lago do
Inácio (Manacapuru, AM), BD Lago do Rei (Careiro da Várzea, AM), BD Purus
(Baixo rio Purus), BD Solimões (Coari-Codajás, AM), BD Mamirauá (Tefé, AM),
BD Lagos de várzea (Tefé-Parintins, AM), BD Calhamazon (Tabatinga, AM-Porto
de Moz, PA), BD Santarém (PA), além de observações pessoais dos membros da
equipe. Com a adição dessas informações chegou-se a um total de 647 espécies de
peixes, pertencentes a 15 ordens, 52 famílias e 290 gêneros (Tabela 2; Anexo 3).
Para as famílias analisadas, o número de espécies, por gênero, variou de 1 a 7
(máximo: Curimatidae), com uma média geral de poco mais de duas espécies por
gênero. As famílias mais ricas em espécies foram Characidae (120), Loricariidae
(86) e Cichlidae (63); as cinco famílias mais ricas compuseram, juntas, 361 espécies,
equivalentes a 54,9% da riqueza total. Characiformes (241 espécies) e Siluriformes
(227) compuseram 72,1% das espécies; somando-se os Gymnotiformes (64
espécies), o total de peixes Ostariophysi chega a 82,1%.
Entre as variáveis limnológicas registradas durante as coletas, a condutividade

Tabela 2. Número de famílias, gêneros e espécies de peixes com ocorrência registrada para a várzea do
rio Solimões/Amazonas, por ordem taxonômica.
Ordens (n = 15) Famílias Gêneros Espécies
Beloniformes 1 2 2
Carchariniformes 1 1 1
Characiformes 15 86 241
Clupeiformes 3 9 12
Cyprinodontiformes 3 4 4
Gymnotiformes 6 23 64
Lepidosireniformes 1 1 1
Osteoglossiformes 2 2 2
Perciformes 4 31 78
Pleuronectiformes 1 2 3
Pristiformes 1 1 1
Myliobatiformes 1 3 5
Siluriformes 11 123 227
Synbranchiformes 1 1 5
Tetraodontiformes 1 1 1
TOTAL 52 290 647
da água (µS*cm-1) apresentou uma variação importante ao longo da calha do rio

Solimões/Amazonas, decrescendo, significativamente, da região de Tabatinga até
Santana, tanto para as amostras coletadas nas praias (média= 81,2 ± 48,0 dp;
mínimo = 15,5; máximo = 218,0), como para as amostras junto às macrófitas
(média= 96,0 ± 40,4 dp; mín. = 27,4; máx. = 195,4) (Tabelas 3 e 4).
A riqueza de espécies variou muito entre as amostras coletadas nas praias e nas
macrófitas. Entretanto, a variação exibida na abundância média de exemplares
capturados foi ainda maior, tanto entre locais quanto entre zonas (Tabela 5).
As menores abundâncias foram observadas nas zonas 1 e 2, mais próximas do
estuário. Entre as amostras coletadas nas macrófitas, o máximo valor obtido (3.060
exemplares) foi cerca de 200 vezes maior do que o mínimo registrado (15). Os
valores médios de similaridade para praias e macrófitas foram baixos e muito
próximos, não ultrapassando os 53% (Tabela 3).
Tabela 3. Valores médios e amplitude de variação da riqueza de espécies, abundância de exemplares

e similaridade (Índice de Jaccard) para amostras de peixes coletadas em praias e bancos de macrófitas,
ao longo do rio Solimões/Amazonas.
Ambiente Praias Macrófitas
Média ± dp* (mín. – máx.) Média ± dp* (mín. – máx.)
Riqueza 13,8 ± 6,5 (4 – 35) 24,7 ± 10,2 (8 – 43)
Abundância 164,4 ± 164,5 (5 – 747) 530,2 ± 695,4 (15 – 3.060)
Similaridade 0,16 ± 0,11 (0 – 0,53) 0,17 ± 0,09 (0 – 0,41)
*dp = desvio-padrão.

Para os valores de riqueza de espécies, houve uma fraca relação negativa e
significativa com a distância entre os pontos de amostragem para as amostras obtidas
nas macrófitas, mas não para as praias (Tabela 4). Já para os valores de abundância,
a situação se inverteu, tendo havido uma fraca relação negativa e significativa com
a distância entre os pontos de amostragem para as amostras de praias, mas não
para as de macrófitas. As medidas de similaridade entre as amostras (medidas par a
par), registraram relações negativas e significativas tanto para macrófitas (Figura 1)
como para praias, embora fracas (Tabela 4). Não houve relação significativa entre
a riqueza de espécies ou a abundância de exemplares, por amostra, e os valores de
condutividade registrados em cada local, tanto para macrófitas quanto para praias
(Tabela 4). Entretanto, nota-se uma tendência de diminuição da abundância de
peixes nas amostras de praias e macrófitas, no sentido montante-jusante (Tabela
5).
Tabela 4. Resultados das análises de regressões lineares simples, aplicadas aos dados de riqueza de espécies
(N), abundância de peixes (número de exemplares) e similaridade entre as amostras (Índice de Jaccard), em
relação à distância entre os pontos de coleta (graus de longitude) e condutividade da água (µS*cm-1). Valores
em negrito indicam relações significativas.
Regressões (var. dependente x var. independente) N R2 F P
Praias
Condutividade x longitude 28 0,682 55,833 0,000
Riqueza x longitude 31 0,017 0,498 0,486
Abundância x longitude 28 0,244 8,399 0,008
Riqueza x condutividade 28 0,014 0,379 0,543
Abundância x condutividade 28 0,087 2,475 0,128
Similaridade x distância, par a par 465 0,071 35,160 0,000
Macrófitas
Condutividade x longitude 22 0,280 7,767 0,011
Riqueza x longitude 25 0,189 5,346 0,030
Abundância x longitude 22 0,075 1,617 0,218
Riqueza x condutividade 22 0,083 1,805 0,194
Abundância x condutividade 22 0,061 1,301 0,267
Similaridade x distância, par a par 300 0,171 61,358 0,000
A similaridade ictiofaunística calculada para os pares de zonas de várzea foi

maior, entre as zonas 5 e 4, e menor, entre as zonas 5 e 1. Houve uma tendência
de diminuição da similaridade com o aumento da distância entre as zonas de
várzea (Tabela 6).

Tabela 5. Valores de abundância de peixes em amostras coletadas em bancos de macrófitas e em
praias, ao longo da várzea do rio Solimões/Amazonas. Valores expressos como média ± desvio-padrão
(mínimo – máximo).
Zonas 5 4 3 2 1
412,8 ± 368,4 746,7 ± 999,3 519 ± 554,8 337,5 ± 9,2 28,5 ± 19,1
Macrófitas
(79 – 912) (34 – 3060) (158 – 1589) (331 – 344) (15 – 42)
212,9 ± 217,9 198,6 ± 167,6 115,6 ± 85,3 47 ± 38,2 46,5 ± 2,1
Praias
(5 – 747) (32 – 499) (21 – 274) (20 – 74) (45 – 48)
Tabela 6. Matriz de valores de similaridade ictiofaunística (Índice de Jaccard, S3) entre as zonas de várzea
do rio Solimões/Amazonas, para os registros combinados das amostras de praias, capins e revisão de
trabalhos de taxonomia e sistemática (total = 343 espécies). Zonas: 1 = jusante; 5 = montante.
Zonas 5 4 3 2 1
5 1
4 0,460 1
3 0,314 0,356 1
2 0,315 0,339 0,386 1
1 0,236 0,238 0,280 0,358 1
Figura 1. Relação entre a similaridade ictiofaunística, entre pares de amostras de peixes coletadas em
bancos de macrófitas (SIMILCAPIM), e a distância entre os locais de amostragem (DISTCAPIM), medida
em graus de longitude (número de pares de amostras = 300).
A análise multivariada dos registros de presença e ausência das espécies,

combinando as informações obtidas com as amostras de praias, macrófitas e revisões
(n = 343 espécies), resultou em um aglomerado pouco distinto de pontos (Tabela
6; Figura 2). Embora seja possível verificar certa homogeneidade ictiofaunística em
algumas das zonas de várzea propostas a priori (zonas 4 e 5), outras (zonas 1 e 2)
exibiram uma maior dispersão no espaço bidimensional, com grande sobreposição

entre as zonas. Os polígonos de máxima convexidade, desenhados sobre os pontos
de cada zona, permitem verificar que as zonas 5 e 3 foram as que exibiram menor
sobreposição com as demais (zonas 5 x 4 e 3 x 2). A zona 2 foi a que apresentou
maior número de sobreposições (três, com as zonas 1, 2 e 4). A zona 4 exibiu uma
situação intermediária (duas sobreposições). Já a zona 1, em função do pequeno
número de pontos, não permite uma análise mais detalhada, embora tenha ficado
evidente a grande dispersão das amostras no espaço (Figura 2).
Figura 2. Distribuição dos pontos de amostragem de peixes da várzea do rio Solimões/Amazonas, baseada
em dados de presença e ausência de espécies, a partir de uma análise de Escalonamento Multidimensional
Híbrido (HMDS). Número de espécies =343; número de amostras = 23.
Discussão
A origem da grande riqueza de espécies de peixes na Amazônia tem sido motivo
de debate há pelo menos um século. Eigenmann (1909) considerava que a formação
da bacia amazônica em sua conformação atual, após o soerguimento dos Andes,
teria dado origem a uma radiação adaptativa extrema, a partir de poucos grupos
de espécies ancestrais, originadas dos escudos cristalinos das Guianas e Central
Brasileiro. Essa opinião foi posteriormente apoiada por Géry (1969, 1984) e Roberts
(1972), com o primeiro autor chegando a comparar a magnitude do processo de
especiação, de alguns grupos na Amazônia, àquele observado entre os ciclídeos
dos grandes lagos africanos.
Uma hipótese alternativa foi apresentada por Weitzman & Weitzman (1982), que
argumentaram que os principais grupos de peixes amazônicos já estavam presentes

quando houve a formação da barreira representada pelos Andes. Esses autores
argumentaram que vários grupos modernos e especializados de Characiformes já
estavam presentes na bacia desde pelo menos o Mioceno, com base no estudo de
fósseis encontrados no Equador. Essa hipótese foi posteriormente corroborada
com a descoberta de registros fósseis adicionais anteriores ao soerguimento dos
Andes (Mioceno anterior e médio; LUNDBERG, 1998; LUNDBERG et al.,
1998). Assim, os eventos evolutivos após a elevação dos Andes teriam ocorrido nos
níveis de espécie e (em certos casos) de gênero, para alguns grupos. Para outros,
entretanto, existem indícios que suas áreas de ocorrência ancestrais eram bem
mais amplas, e que devido a eventos vicariantes, decorrentes do tectonismo dos
Andes, ou sofreram especiação (Phractocephalus) ou sofreram extinções localizadas
(Arapaima gigas e Colossoma macropomum, ausentes da bacia do rio Magdalena, na
Colômbia – LUNDBERG, 1998, 2003; LUNDBERG et al., 1998).
Padrões recentes de distribuição de espécies de peixes, estudados isoladamente,
dificilmente poderão revelar indícios dos processos evolutivos que os geraram
(GASCON & SMITH, 2004). A distribuição geográfica de uma determinada
espécie reflete processos históricos, ecológicos, geológicos, climatológicos e
biológicos (VARI, 1988). Muitas vezes, a ocorrência de espécies, em duas ou mais
áreas, pode simplesmente refletir a capacidade daquela espécie de vencer barreiras,
e não um relacionamento histórico entre as áreas. Assim, apenas a conjugação de
informações filogenéticas e de distribuição geográfica pode permitir uma percepção
de fenômenos históricos e seu papel nos processos evolutivos de determinado
grupo de peixes.
Comparações faunísticas entre diferentes bacias de drenagem, baseadas em
medidas de similaridade (índices), têm sido consideradas alternativas pobres
em informações, dado que não oferecem evidências a respeito da seqüência
temporal de eventos que possam ter gerado os padrões observados (VARI, 1988).
Entretanto, a análise de padrões de endemismo, certamente, pode ser útil para o
estabelecimento de estratégias de conservação da ictiofauna da várzea. Da mesma
forma, a sobreposição de padrões de distribuição de espécies pertencentes a
diferentes linhagens filogenéticas, pode revelar indícios de padrões de vicariância,
auxiliando na interpretação das similaridades observadas entre as zonas de várzea
propostas neste estudo.
Informações obtidas a partir do estudo dos padrões de distribuição de espécies
de curimatídeos (branquinhas) indicam que a maior parte dos eventos evolutivos
importantes, nessa família, antecedeu a etapa final de orogênese dos Andes, e,
conseqüentemente, a formação da bacia amazônica na sua forma atual. Assim, ao
menos para os curimatídeos, o desenvolvimento da bacia não pode ser considerado
como a causa primária da grande diversidade de espécies desse grupo observada
na ictiofauna Neotropical de água doce (VARI, 1988).
Mesmo considerando o caráter preliminar das informações compiladas no

presente estudo, pode-se considerar que não há uma diferença marcante na
riqueza de espécies de peixes entre as zonas de várzea inicialmente propostas
(Tabela 1); entretanto, destaca-se a maior riqueza registrada na zona 4, que inclui
a desembocadura do rio Negro. É possível que as espécies que ocorrem no baixo
rio Negro, e que eventualmente invadem a várzea na região de Manaus, sejam
responsáveis por esse aumento local na riqueza de espécies. Por outro lado, o
acúmulo histórico de registros de ocorrência de espécies, na área ao redor de
Manaus, poderia explicar essa maior riqueza local. Mesmo considerando o efeito
de coletas mais intensas nessa área, é preciso lembrar que o pico de riqueza de
espécies na zona 4, também ocorreu nas amostragens padronizadas e nas revisões
taxonômicas, supostamente menos sujeitas a esses efeitos históricos de amostragem.
Além disso, a zona 3, situada em condições idênticas à zona 4 em relação à
proximidade de Manaus, apresentou uma riqueza de espécies similar à das zonas
2 e 5, sabidamente menos conhecidas do ponto de vista ictiofaunístico. Assim, a
existência de um hotspot de diversidade de peixes, na área equivalente à zona 4,
parece uma hipótese plausível e merece ser investigada com mais detalhe.
Das 343 espécies para as quais foi possível registrar, com precisão, sua ocorrência
em uma ou mais das cinco zonas da várzea, 37 (10,8%) ocorreram em todas as
zonas, sendo, portanto, pouco informativas em relação à existência de subconjuntos
ictiofaunísticos geograficamente delimitados. Essa proporção representa, certamente,
uma subestimativa do conjunto de espécies “pan-varzeanas”, já que muitas espécies
com essa característica (os grandes bagres pimelodídeos migratórios; BARTHEM
& GOULDING, 1997) não foram incluídas na análise por não se encaixarem
nos critérios metodológicos preestabelecidos. Uma estimativa baseada na lista
geral de registros para a várzea (687 espécies) sugere que a proporção de espécies,
com ampla distribuição, pode chegar a 40% da ictiofauna (nossas observações).
Vale notar, todavia, que boa parte das espécies com distribuição assinalada para
quatro das cinco zonas não devem representar falhas de amostragem, já que em
84,4% dos casos (38 de 45) os hiatos localizam-se em pontos extremos dos limites
de distribuição dessas espécies (zonas 1 e 5). Isso indica que as extremidades a
montante e a jusante da várzea amazônica brasileira, de fato, representam zonas
com ictiofaunas diferenciadas, com um grau de endemismo mais acentuado do
que os trechos intermediários.
Boa parte da dificuldade em identificar subconjuntos ictiofaunísticos ao longo
da várzea, provavelmente, decorre da enorme variabilidade observada nos valores
de riqueza de espécies e abundância de exemplares obtidos com as amostras
padronizadas. Essas diferenças, possivelmente, refletem variações nas características
dos biótopos escolhidos para a amostragem. Os extensos bancos de macrófitas
observados nos remansos de rios e margens de lagos na Amazônia central (zonas 3
e 4), aparentemente, vão ficando cada vez menores, mais dispersos e com menor
riqueza de espécies de plantas nos trechos a jusante (zonas 2 e 1; obs. pess.). Essa

simplificação estrutural do biótopo, possivelmente, resulta na diminuição da riqueza
total de espécies observada durante as coletas realizadas na zona 1.
De forma análoga, os ambientes de praias amostrados durante as coletas variaram
fortemente quanto às características de disponibilidade temporal e sazonal ao longo
do rio Solimões/Amazonas. Nos trechos mais a montante, as praias representam
ambientes fortemente sazonais (disponíveis por três ou quatro meses, a cada ano),
surgindo e desaparecendo gradualmente ao longo dos meses de vazante e enchente.
No baixo Amazonas, as praias são expostas duas vezes ao dia, por apenas algumas
horas a cada vez, com variações sazonais muito menores do que aquelas observadas
nas zonas 3, 4 e 5. Assim, é provável que as estratégias de ocupação dos ambientes
de praias, pelos peixes, também sejam bem diferentes nas duas situações, resultando
em assembléias de espécies heterogêneas. Nesse sentido, as maiores abundâncias
observadas nas amostras das zonas 3, 4 e 5 podem estar refletindo, ao menos em
parte, o forte efeito de concentração de peixes nas praias durante o período de
vazante/seca naquela região da várzea.
A distribuição dos pontos referentes a cada uma das zonas no gráfico do HMDS,
indica a ocorrência de um padrão de substituição de espécies ao longo do sistema
do rio Solimões/Amazonas. A presença de grande número de espécies de larga
distribuição no sistema (presentes em 4 ou 5 zonas; ~24% do total de espécies)
também contribui para a atenuação de eventuais diferenças faunísticas existentes
entre as zonas amostradas. Entretanto, com base nas informações obtidas sobre a
distribuição das espécies, características dos ambientes amostrados, e a ocorrência
de espécies exclusivas em cada zona (com base nas coletas padronizadas), três
grandes áreas podem ser propostas:
Várzea a montante de Manaus (zonas 4 e 5) – caracterizada como um ambiente
hidrologicamente mais homogêneo e dominado por afluentes de águas brancas.
Algumas espécies de peixes comuns no Alto Solimões, em território peruano e
colombiano, parecem estender suas áreas de distribuição até próximo à região de
Manaus, como Auchenipterus ambyiacus (FERRARIS & VARI, 1999), Curimata
aspera (obs. pess.) e Aguarunichthys inpa (R. BARTHEM, com. pess.).
Região do Baixo Amazonas (zona 1) – sob influência do regime de marés e tendo
como principal característica a incorporação de elementos da ictiofauna do estuário,
da porção atlântica das Guianas e da bacia do rio Tocantins (VARI, 1988).
Região intermediária (zonas 2 e 3) – com características de um pool de espécies
de ampla distribuição e outras com ocorrência nas zonas de várzea adjacentes.
Nessa região o rio Amazonas recebe principalmente afluentes de águas claras, com
características físico-químicas muito distintas das águas brancas. Isso provavelmente
reduz a várzea, propriamente dita, a uma faixa de terreno mais estreita, no entorno
do canal principal do rio Amazonas.
Uma análise preliminar das características ecológicas das espécies de ocorrência
exclusiva, em cada uma dessas zonas, revela que esses conjuntos são formados

principalmente por espécies pertencentes a dois grupos: Characiformes e Siluriformes
de pequeno porte e baixa capacidade de dispersão ativa; e ciclídeos, peixes de hábitos
sedentários e comportamento fortemente territorial. Tais características podem ter
favorecido a ocorrência de eventos de especiação alopátrica, resultando em padrões
descontínuos de ocorrência, o que poderia ser testado com o uso de informações
sobre as relações filogenéticas desses grupos de peixes. Por outro lado, as espécies
de larga distribuição na várzea foram representadas principalmente por peixes de
médio a grande porte, várias delas realizando migrações de longa distância, às vezes
da ordem de milhares de quilômetros (os grandes bagres pimelodídeos; BARTHEM
& GOULDING, 1997).
Mecanismos de dispersão passiva ao longo da várzea (dispersão de larvas pela
correnteza), bem como formas de manutenção de fluxo gênico entre populações
de peixes não migradores, podem ser considerados como agentes importantes
na composição das assembléias de espécies ao longo do rio Solimões-Amazonas.
Ilhas de capins flutuantes à deriva, por exemplo, podem representar um meio
importante para a manutenção da similaridade da ictiofauna entre as diversas zonas
de várzea propostas neste estudo (SÁNCHEZ-BOTERO & ARAÚJO-LIMA,
2001; SCHIEZARI et al., 2003). Isso poderia explicar, em parte, a existência de
uma quantidade expressiva de espécies de pequeno porte e/ou hábitos sedentários,
mas com ampla distribuição na várzea amazônica.
A estratégia de analisar em conjunto as informações obtidas a partir de coletas
padronizadas, revisões e bancos de dados, mostrou-se efetiva para o registro da
riqueza e diversidade de espécies de peixes presentes na várzea do rio Solimões/
Amazonas. Entretanto, a dificuldade de obtenção de registros confiáveis de
ocorrência, aliada ao desconhecimento taxonômico ainda vigente (especialmente
em relação às espécies de pequeno porte), não permitiu que as áreas de distribuição
da maior parte das espécies pudessem ser definidas com precisão, dificultando as
análises.
Uma das possíveis razões para a aparente falha na detecção de subconjuntos
de espécies, com distribuição geográfica bem delimitada na várzea, talvez tenha
origem na premissa de que tais grupos de espécies se sucederiam linearmente ao
longo do sistema. Em um estudo recentemente publicado, Cox Fernandes et
al. (2004) analisaram a distribuição de espécies de sarapós (peixes-elétricos) da
ordem Gymnotiformes, capturados no canal de grandes rios do sistema Solimões-
Amazonas, dentro dos limites da Amazônia brasileira. Utilizando redes de arrasto
bentônico (trawl-net), esses pesquisadores realizaram amostragens em trechos
localizados imediatamente a montante e a jusante da desembocadura dos principais
afluentes do rio Solimões/Amazonas, além da porção baixa dos próprios afluentes.
Os autores demonstraram que a diversidade de espécies de Gymnotiformes era
maior a jusante do que a montante das desembocaduras dos afluentes, mas não
resultava em um aumento linear (ou acúmulo) de espécies de sarapós no sentido

montante-jusante. O padrão observado foi descrito como nodal: um aumento
da diversidade restrito a seções relativamente pequenas do sistema, a jusante das
desembocaduras dos principais afluentes, e diluindo-se nos trechos localizados
entre as desembocaduras. Tal resultado indica que a heterogeneidade ambiental
produzida pela entrada de diferentes tipos de águas, carreadas pelos afluentes do
rio Solimões/Amazonas, gera um padrão de diversidade em mosaico, ao longo
da várzea, ao menos para os Gymnotiformes. Caso esse padrão se repita para
outros grupos de peixes, isso explicaria, em parte, a separação pouco evidente dos
subconjuntos de espécies de peixes observada neste estudo.
A realização de estudos, como os desenvolvidos pelo ProVárzea, mas com
um maior esforço amostral despendido em cada local de coletas (na forma de
inventários ictiofaunísticos localizados), poderá fornecer informações mais precisas
que auxiliem na compreensão da estrutura e na dinâmica da ictiofauna na várzea
do rio Solimões/Amazonas. Da mesma forma, a inclusão de informações relativas
à composição e distribuição da ictiofauna na várzea a montante de Tabatinga
(Amazônia Peruana e Colombiana) poderá ajudar a elucidar a possível existência
de subconjuntos de espécies mais claramente delimitados ao longo da várzea.
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Anexo 1
Lista de locais de amostragem da ictiofauna, ao longo do rio Solimões/Amazonas, durante a expedição
do ProVárzea, com as respectivas coordenadas geográficas e apetrechos de pesca utilizados.
DATA AMBIENTE LAT LONG APETRECHO
25/09/03 beira de rio -02.54336 -56.91464 Malhadeira
26/09/03 beira de rio -02.06185 -55.98553 Malhadeira
02/09/03 capim -03.95889 -69.33848 Redinha
02/10/03 capim -02.39249 -54.08242 Redinha
04/09/03 capim -03.46291 -69.00899 Redinha
04/10/03 capim -01.85545 -53.71500 Redinha
05/09/03 capim -03.15375 -67.97883 Redinha
05/10/03 capim -01.74143 -53.17078 Redinha
06/09/03 capim -02.71645 -66.80359 Redinha
07/10/03 capim -01.16899 51.81090 Redinha
08/09/03 capim -02.47399 -66.15474 Redinha
08/10/03 capim -00.40607 -51.38401 Redinha
09/09/03 capim -03.26009 -64.61763 Redinha
11/09/03 capim -03.70331 -64.14818 Redinha
11/09/03 capim -03.62449 -64.19049 Redinha
11/09/03 capim -03.62449 -64.19049 Redinha
12/09/03 capim -03.89860 -63.42690 Redinha
13/09/03 capim -03.85270 -63.46850 Redinha
14/09/03 capim -03.91479 -62.85401 Redinha
15/09/03 capim -03.96425 -61.96368 Redinha
16/09/03 capim -03.65812 -61.49109 Redinha
17/09/03 capim -03.59262 -60.83586 Redinha
17/09/03 capim -03.64820 -61.46934 Redinha
18/09/03 capim -03.27798 -60.27626 Redinha
21/09/03 capim -03.16607 -59.32196 Redinha
23/09/03 capim -03.3087 -58.7095 Redinha
25/09/03 capim -02.53969 -56.52970 Redinha
26/09/03 capim -02.06622 -55.95952 Redinha
27/09/03 capim -02.10070 -55.28928 Redinha
30/09/03 capim -02.51116 -54.32840 Redinha
01/09/03 igarapé -04.20422 -69.92044 Peneira
02/10/03 igarapé -02.40087 -54.05852 Peneira
05/09/03 igarapé -03.11181 -67.96600 Peneira
06/10/03 igarapé -01.72257 -53.15643 Peneira
07/09/03 igarapé -02.76119 -66.79997 Peneira
07/10/03 igarapé -01.45270 -52.49746 Peneira
10/09/03 igarapé -03.36677 -64.66498 Peneira

Anexo 1 . Continuação
12/09/03 igarapé -03.69406 -64.17146 Peneira
22/09/03 igarapé -03.11568 -59.37565 Peneira
30/09/03 igarapé -02.48833 -54.29084 Peneira
02/09/03 lago -03.95889 -69.33848 Malhadeira
02/10/03 lago -02.39899 -54.09837 Malhadeira
03/09/03 lago -03.46806 -68.97943 Malhadeira
04/10/03 lago -01.85545 -53.71500 Malhadeira
05/09/03 lago -03.15375 -67.97883 Malhadeira
05/09/03 lago -03.16311 -68.03199 Pratiqueira
05/10/03 lago -01.74143 -53.17078 Malhadeira
07/10/03 lago -01.44493 -52.51052 Malhadeira
07/10/03 lago -01.44493 -52.51052 Peneira
07/10/03 lago -01.44493 -52.51052 Redinha
09/09/03 lago -03.26009 -64.61763 Peneira
10/09/03 lago -03.28228 -64.62169 Peneira
11/09/03 lago -03.70331 -64.14818 Malhadeira
11/09/03 lago -03.62449 -64.19049 Malhadeira
13/09/03 lago -03.85270 -63.46850 Malhadeira
14/09/03 lago -03.91479 -62.85401 Malhadeira
15/09/03 lago -03.96425 -61.96368 Malhadeira
17/09/03 lago -03.59262 -60.83586 Peneira
17/09/03 lago -03.59262 -60.83586 Malhadeira
23/09/03 lago -03.3180 -58.7273 Malhadeira
23/09/03 lago -03.3180 -58.7273 Puçá
24/09/03 lago -02.41834 -57.50286 Malhadeira
24/09/03 lago -02.41834 -57.50286 Redinha
24/09/03 lago -02.41834 -57.50286 Puçá
25/09/03 lago -02.53969 -56.52970 Puçá
25/09/03 lago -02.53969 -56.52970 Malhadeira
26/09/03 lago -02.06622 -55.95952 Malhadeira
27/09/03 lago -02.10070 -55.28928 Puçá
27/09/03 lago -02.10070 -55.28928 Malhadeira
05/10/03 paranã -01.74136 -53.16439 Tarrafa
06/09/03 paranã -02.71109 -66.90938 Malhadeira
07/10/03 paranã -01.17177 -51.77851 Puçá
08/10/03 paranã -01.16742 -51.78910 Redinha
08/10/03 paranã -00.40607 -51.38401 Puçá

30/09/03 paranã -02.51116 -54.32840 Puçá
06/09/03 poça lateral -02.70228 -66.89278 Redinha
10/09/03 poça lateral -03.35606 -64.64655 Redinha
02/09/03 praia -03.97033 -69.34922 Redinha
02/09/03 praia -03.98552 -69.39472 Redinha
02/09/03 praia -04.03287 -69.47815 Redinha
02/10/03 praia -02.37439 -54.07272 Redinha
02/10/03 praia -02.35597 54.04768 Redinha
03/09/03 praia -03.14031 -68.00776 Redinha
03/09/03 praia -03.46559 -69.20736 Redinha
04/09/03 praia -03.43966 -69.04504 Espinhel
04/09/03 praia -03.14576 -68.01618 Espinhel
04/09/03 praia -03.13777 -67.97434 Redinha
04/09/03 praia -03.43869 -68.97274 Redinha
04/10/03 praia -01.85696 -53.69763 Redinha
04/10/03 praia -01.90640 -53.73426 Redinha
05/09/03 praia -03.18109 -67.94123 Redinha
05/10/03 praia -01.75022 -53.08617 Redinha
06/09/03 praia -02.70228 -66.89278 Redinha
06/09/03 praia -02.75037 -66.83989 Redinha
06/10/03 praia -01.49768 -52.47649 Redinha
06/10/03 praia -01.49768 -52.47649 Redinha
07/09/03 praia -02.50038 -66.10799 Redinha
08/09/03 praia -02.49999 -66.09425 Redinha
08/09/03 praia -02.52790 -66.17826 Redinha
08/10/03 praia -00.41308 -51.40372 Redinha
08/10/03 praia -00.83575 -51.65502 Redinha
09/09/03 praia -03.30308 -64.59392 Puçá
09/09/03 praia -03.30308 -64.59392 Redinha
10/09/03 praia -03.35606 -64.64655 Redinha
11/09/03 praia -03.69480 -64.14211 Redinha
11/09/03 praia -03.69480 -64.14211 Redinha
12/09/03 praia -03.87937 -63.42846 Redinha
13/09/03 praia -03.91666 -63.31101 Redinha
13/09/03 praia -03.91666 -63.31101 Redinha
13/09/03 praia -03.93315 -62.90286 Redinha
14/09/03 praia -03.90980 -62.84650 Pratiqueira

15/09/03 praia -03.92821 -61.97845 Redinha
15/09/03 praia -03.94253 -61.92754 Redinha
16/09/03 praia -03.63492 -61.44648 Redinha
16/09/03 praia -03.65719 -61.50228 Redinha
17/09/03 praia -03.65719 -61.50228 Redinha
18/09/03 praia -03.29691 -60.32365 Redinha
18/09/03 praia -03.54759 -60.80661 Redinha
21/09/03 praia -03.15222 -59.35216 Redinha
22/09/03 praia -03.15222 -59.35216 Redinha
23/09/03 praia -03.35019 -58.63222 Redinha
24/09/03 praia -02.40574 -57.50640 Redinha
24/09/03 praia -02.41206 -57.51475 Redinha
24/09/03 praia -02.42509 -57.52258 Malhadeira
26/09/03 praia -02.05991 -55.98272 Redinha
26/09/03 praia -02.52296 -56.45043 Redinha
27/09/03 praia -02.09218 -55.27837 Redinha
30/09/03 praia -02.48511 -54.31136 Redinha
07/10/03 ressaca -01.45270 -52.49746 Puçá
08/09/03 ressaca -02.47399 -66.15474 Malhadeira
17/09/03 beira de rio # # Tarrafa
09/09/03 praia # # Redinha
24/09/03 igapó # # Peneira

Anexo 2
Lista de espécies de peixes registradas para a várzea do rio Solimões/Amazonas, a partir da revisão de
trabalhos selecionados de taxonomia e sistemática. N=122 espécies.
Ordem Família Espécie Referência
Characiformes Characidae Brachychalcinus copei Reis, 1989
Charax condei Lucena, 1987
Charax hemigrammus Lucena, 1987
Charax pauciradiatus Lucena, 1987
Charax tectifer Lucena, 1987
Creagrutus barrigai Vari & Harold, 2001
Creagrutus cochui Vari & Harold, 2001
Poptella brevispina Reis, 1989
Poptella compressa Reis, 1989
Poptella longipinnis Reis, 1989
Stethaprion crenatum Reis, 1989
Stethaprion erythrops Reis, 1989
Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus Vari et al., 1995
Ctenoluciidae Boulengerella cuvieri Vari, 1995
Boulengerella lateristriga Vari, 1995
Boulengerella lucius Vari, 1995
Boulengerella maculate Vari, 1995
Boulengerella xyrekes Vari, 1995
Curimatidae Curimata aspera Vari, 1989
Curimata cisandina Vari, 1989
Curimata cyprinoides Vari, 1989
Curimata inornata Vari, 1989
Curimata kneri Vari, 1989
Curimata ocellata Vari, 1989
Curimata roseni Vari, 1989
Curimata sp. Vari, 1989
Curimata vittata Vari, 1989
Curimatopsis crypticus Vari, 1982
Curimatopsis evelynae Vari, 1982
Curimatopsis microlepis Vari, 1982
Curimatopsis microlepis Vari, 1982
Cyphocharax abramoides Vari, 1992
Cyphocharax festivus Vari, 1992
Cyphocharax gangamon Vari, 1992
Cyphocharax gouldingi Vari, 1992
Cyphocharax helleri Vari, 1992
Cyphocharax leucostictus Vari, 1992
Cyphocharax multilineatus Vari, 1992

Cyphocharax nigripinnis Vari, 1992
Cyphocharax notatus Vari, 1992
Cyphocharax pantostictos Vari, 1992
Cyphocharax plumbeus Vari, 1992
Cyphocharax spilurus Vari, 1992
Cyphocharax stilbolepis Vari, 1992
Cyphocharax vexillapinnus Vari, 1992
Psectrogaster amazonica Vari, 1989
Psectrogaster essequibensis Vari, 1989
Psectrogaster falcata Vari, 1989
Cynodontidae Cynodon gibbus Toledo-Piza, 2000
Cynodon septenarius Toledo-Piza, 2000
Rhaphiodon vulpinus Toledo-Piza, 2000
Hydrolycus armatus Toledo-Piza et al., 1999
Hydrolycus scomberoides Toledo-Piza et al., 1999
Hydrolycus tatauaia Toledo-Piza et al., 1999
Prochilodontidae Prochilodus nigricans Castro, 1990
Semaprochilodus brama Castro, 1990
Semaprochilodus insignis Castro, 1990
Semaprochilodus taeniurus Castro, 1990
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus balaenops Mago-Leccia et al., 1985
Adontosternarchus clarkae Mago-Leccia et al., 1985
Adontosternarchus sachsi Mago-Leccia et al., 1985
Sternarchorhamphus muelleri Campos-da-Paz, 1995
Hypopomidae Brachyhypopomus beebei Sullivan, 1997
Brachyhypopomus brevirostris Sullivan, 1997
Brachyhypopomus pinnicaudatus Sullivan, 1997
Brachyhypopomus sp. n. “bem” Sullivan, 1997
Brachyhypopomus sp. n. “ele” Sullivan, 1997
Brachyhypopomus sp. n. “roy” Sullivan, 1997
Brachyhypopomus sp. n. “wal” Sullivan, 1997
Microsternarchus bilineatus Sullivan, 1997
Sternopygidae Rhabdolichops troscheli Lundberg & Mago Leccia, 1986
Rhabdolichops caviceps Lundberg & Mago Leccia, 1986
Perciformes Cichlidae Crenicichla acutirostris Ploeg, 1991
Crenicichla adspersa Ploeg, 1991
Crenicichla albopunctata Ploeg, 1991
Crenicichla cametana Ploeg, 1991
Crenicichla cincta Ploeg, 1991
Crenicichla cyanonotus Ploeg, 1991
Crenicichla inpa Ploeg, 1991

Crenicichla johanna Ploeg, 1991
Crenicichla lenticulata Ploeg, 1991
Crenicichla lucius Ploeg, 1991
Crenicichla lugubris Ploeg, 1991
Crenicichla macrophthalma Ploeg, 1991
Crenicichla marmorata Ploeg, 1991
Crenicichla notophthalmus Ploeg, 1991
Crenicichla proteus Ploeg, 1991
Crenicichla regani Ploeg, 1991
Crenicichla reticulata Ploeg, 1991
Crenicichla stocki Ploeg, 1991
Crenicichla strigata Ploeg, 1991
Mesonauta festivus Kulllander & Silfvergrip, 1991
Mesonauta mirificus Kulllander & Silfvergrip, 1991
Sciaenidae Pachypops fourcroi Casatti, 2002
Pachypops trifilis Casatti, 2002
Pachyurus gabrielensis Casatti, 2001
Pachyurus junki Casatti, 2001
Pachyurus schomburgkii Casatti, 2001
Petilipinnis grunniens Casatti, 2003
Plagioscion auratus Casatti, 2000
Plagioscion surinamensis Casatti, 2000
Plagioscion montei Casatti, 2000
Plagioscion sp. B Casatti, 2000
Plagioscion squamosissimus Casatti, 2000
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus ambyiacus Ferraris & Vari, 1999
Auchenipterus brachyurus Ferraris & Vari, 1999
Auchenipterus britskii Ferraris & Vari, 1999
Auchenipterus fordicei Ferraris & Vari, 1999
Auchenipterus nuchalis Ferraris & Vari, 1999
Auchenipterus osteomystax Ferraris & Vari, 1999
Cetopsidae Helogenes marmoratus Vari & Ortega, 1986
Loricariidae Farlowella amazona Oliveira, 1997
Farlowella henriquei Oliveira, 1997
Farlowella nattereri Oliveira, 1997
Farlowella platorhynchus Oliveira, 1997
Farlowella smithi Oliveira, 1997
Otocinclus hasemani Schaefer, 1997
Otocinclus hoppei Schaefer, 1997

Otocinclus mura Schaefer, 1997
Otocinclus vittatus Schaefer, 1997
Scoloplacidae Scoloplax dicra Schaefer et al. 1989
Scoloplax dolicholophia Schaefer et al. 1989

Anexo 3
Lista de espécies de peixes registradas para a várzea do rio Solimões/Amazonas, com as respectivas fontes
de informação (PV = coletas padronizadas do ProVárzea; RE = revisões de trabalhos de taxonomia e
sistemática; BD = bancos de dados do Inpa). As categorias taxonômicas encontram-se arranjadas em
ordem alfabética (Obs.: algumas das espécies listadas ainda estão em estudo, e a nomenclatura utilizada
poderá ser alterada).
Ordem Família Espécie Fonte
Beloniformes Belonidae Potamorrhaphis guianensis PV
Beloniformes Belonidae Pseudotylosurus microps PV
Carchariniformes Carcharhinidae Carcharhinus leucas BD
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcatus PV
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus falcirostris PV
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus heterolepis BD
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus microlepis PV
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus nasutus BD
Characiformes Acestrorhynchidae Acestrorhynchus sp. PV
Characiformes Alestidae Chalceus erythrurus PV
Characiformes Alestidae Chalceus macrolepidotus RE
Characiformes Anostomidae Abramites hypselonotus PV
Characiformes Anostomidae Anostomoides laticeps BD
Characiformes Anostomidae Laemolyta proxima PV
Characiformes Anostomidae Laemolyta taeniata RE
Characiformes Anostomidae Leporinus agassizi RE
Characiformes Anostomidae Leporinus cf. cylindriformes BD
Characiformes Anostomidae Leporinus fasciatus PV
Characiformes Anostomidae Leporinus friderici PV
Characiformes Anostomidae Leporinus sp. BD
Characiformes Anostomidae Leporinus sp. “amazonarum” PV
Characiformes Anostomidae Leporinus trifasciatus PV
Characiformes Anostomidae Pseudanos gracilis RE
Characiformes Anostomidae Pseudanos trimaculatus PV
Characiformes Anostomidae Rhythiodus argenteofuscus PV
Characiformes Anostomidae Rhytiodus microlepis PV
Characiformes Anostomidae Schizodon fasciatum PV
Characiformes Anostomidae Schizodon vittatum BD

Characiformes Characidae Acestrocephalus sardina PV
Characiformes Characidae Agoniates anchovia PV
Characiformes Characidae Agoniates halecinus RE
Characiformes Characidae Aphyocharax alburnus PV
Characiformes Characidae Aphyocharax sp. BD
Characiformes Characidae Astyanax sp. BD
Characiformes Characidae Astyanax sp.1 PV
Characiformes Characidae Astyanax sp.2 PV
Characiformes Characidae Brachychalcinus copei BD
Characiformes Characidae Brycon cephalus PV
Characiformes Characidae Brycon falcatus BD
Characiformes Characidae Brycon melanopterus BD
Characiformes Characidae Bryconops aff. caudomaculatus BD
Characiformes Characidae Bryconops aff. gracilis BD
Characiformes Characidae Bryconops alburnoides BD
Characiformes Characidae Bryconops giacopinii BD
Characiformes Characidae Bryconops sp.1 PV
Characiformes Characidae Bryconops sp.3 PV
Characiformes Characidae Characidae sp.1 PV
Characiformes Characidae Characidae sp.2 PV
Characiformes Characidae Charax condei BD
Characiformes Characidae Charax hemigrammus BD
Characiformes Characidae Charax pauciradiatus BD
Characiformes Characidae Charax tectifer BD
Characiformes Characidae Cheirodontinae sp.1 BD
Characiformes Characidae Creagrutus barrigai BD
Characiformes Characidae Creagrutus cochui BD
Characiformes Characidae Creagrutus sp. BD
Characiformes Characidae Ctenobrycon hauxwellianus PV
Characiformes Characidae Cynopotamus amazonus PV
Characiformes Characidae Galeocharax gulo BD
Characiformes Characidae Gymnocorymbus thayeri PV
Characiformes Characidae Hemigrammus aff. brevis BD

Characiformes Characidae Hemigrammus aff. lunatus BD
Characiformes Characidae Hemigrammus aff. tridens BD
Characiformes Characidae Hemigrammus aff. schmardae BD
Characiformes Characidae Hemigrammus belotii BD
Characiformes Characidae Hemigrammus gr. tridens sp. 2 BD
Characiformes Characidae Hemigrammus levis BD
Characiformes Characidae Hemigrammus ocellifer BD
Characiformes Characidae Hemigrammus pulcher PV
Characiformes Characidae Hemigrammus sp.1 PV
Characiformes Characidae Heterocharax sp.1 PV
Characiformes Characidae Hyphessobrycon aff. bentosi BD
Characiformes Characidae Hyphessobrycon eques BD
Characiformes Characidae Hyphessobrycon melazonatus BD
Characiformes Characidae Hyphessobrycon sp.1 PV
Characiformes Characidae Iguanodectes sp.ilurus BD
Characiformes Characidae Microschemobrycon sp.1 BD
Characiformes Characidae Microschemobrycon sp.2 BD
Characiformes Characidae Moenkhausia cf. crisnejas BD
Characiformes Characidae Moenkhausia collettii BD
Characiformes Characidae Moenkhausia cotinho PV
Characiformes Characidae Moenkhausia dichroura BD
Characiformes Characidae Moenkhausia intermedia PV
Characiformes Characidae Moenkhausia sp.“intermedia 2” PV
Characiformes Characidae Moenkhausia lepidura PV
Characiformes Characidae Moenkhausia sp. “lepidura 2” PV
Characiformes Characidae Moenkhausia sp. “lepidura 3” PV
Characiformes Characidae Moenkhausia sp.1 PV

Characiformes Characidae Odontostilbe fugitiva BD
Characiformes Characidae Odontostilbe sp. 1 BD
Characiformes Characidae Odontostilbe sp. 2 BD
Characiformes Characidae Paragoniates alburnus PV
Characiformes Characidae Phenacogaster pectinatus PV
Characiformes Characidae Phenacogaster sp. “vidro” PV
Characiformes Characidae Poptella brevispina BD
Characiformes Characidae Poptella compressa BD
Characiformes Characidae Poptella longipinnis BD
Characiformes Characidae Prionobrama filigera PV
Characiformes Characidae Prodontocharax sp. PV
Characiformes Characidae Roeboides affinis PV
Characiformes Characidae Roeboides myersi PV
Characiformes Characidae Salminus iquitensis RE
Characiformes Characidae Serrapinnus sp. BD
Characiformes Characidae Stethaprion crenatum BD
Characiformes Characidae Stethaprion erythrops PV
Characiformes Characidae Stichonodon insignis BD
Characiformes Characidae Tetragonopterinae sp.1 PV
Characiformes Characidae Tetragonopterus argenteus BD
Characiformes Characidae Tetragonopterus chalceus PV
Characiformes Characidae Triportheus albus PV
Characiformes Characidae Triportheus angulatus PV
Characiformes Characidae Triportheus culter BD
Characiformes Characidae Triportheus auritus PV
Characiformes Characidae Triportheus sp. BD
Characiformes Chilodontidae Caenotropus labyrinthicus PV
Characiformes Chilodontidae Chilodus punctatus RE
Characiformes Crenuchidae Characidium sp. BD
Characiformes Crenuchidae Crenuchus spilurus PV
Characiformes Ctenoluciidae Boulengerella cuvieri PV

Characiformes Ctenoluciidae Boulengerella lateristriga BD
Characiformes Ctenoluciidae Boulengerella lucius BD
Characiformes Ctenoluciidae Boulengerella maculata BD
Characiformes Curimatidae Curimata aspera BD
Characiformes Curimatidae Curimata cisandina BD
Characiformes Curimatidae Curimata cyprinoides BD
Characiformes Curimatidae Curimata inornata BD
Characiformes Curimatidae Curimata kneri BD
Characiformes Curimatidae Curimata ocellata BD
Characiformes Curimatidae Curimata roseni BD
Characiformes Curimatidae Curimata sp. BD
Characiformes Curimatidae Curimata vittata BD
Characiformes Curimatidae Curimatella alburna PV
Characiformes Curimatidae Curimatella dorsalis RE
Characiformes Curimatidae Curimatella immaculata RE
Characiformes Curimatidae Curimatella meyeri PV
Characiformes Curimatidae Curimatopsis crypticus BD
Characiformes Curimatidae Curimatopsis evelynae BD
Characiformes Curimatidae Curimatopsis macrolepis BD
Characiformes Curimatidae Curimatopsis microlepis BD
Characiformes Characidae Cyphocharax abramoides BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax festivus RE
Characiformes Curimatidae Cyphocharax gangamon RE
Characiformes Curimatidae Cyphocharax gouldingi RE
Characiformes Curimatidae Cyphocharax helleri RE
Characiformes Curimatidae Cyphocharax leucostictus PV
Characiformes Curimatidae Cyphocharax microcephalus RE
Characiformes Curimatidae Cyphocharax multilineatus BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax nigripinnis BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax notatus BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax pantostictos BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax plumbeus BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax spiluropsis PV

Characiformes Curimatidae Cyphocharax spilurus BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax stilbolepis BD
Characiformes Curimatidae Cyphocharax vexillapinnus BD
Characiformes Curimatidae Potamorhina altamazonica PV
Characiformes Curimatidae Potamorhina latior PV
Characiformes Curimatidae Potamorhina pristigaster BD
Characiformes Curimatidae Psectrogaster amazonica BD
Characiformes Curimatidae Psectrogaster essequibensis BD
Characiformes Curimatidae Psectrogaster falcata RE
Characiformes Curimatidae Psectrogaster rutiloides PV
Characiformes Curimatidae Steindachnerina bimaculata RE
Characiformes Curimatidae Steindachnerina binotata PV
Characiformes Curimatidae Steindachnerina dobula RE
Characiformes Curimatidae Steindachnerina elegans RE
Characiformes Curimatidae Steindachnerina guntheri RE
Characiformes Curimatidae Steindachnerina hypostoma PV
Characiformes Curimatidae Steindachnerina leucisca RE
Characiformes Cynodontidae Cynodon gibbus BD
Characiformes Cynodontidae Cynodon septenarius BD
Characiformes Cynodontidae Hydrolycus armatus BD
Characiformes Cynodontidae Hydrolycus scomberoides PV
Characiformes Cynodontidae Hydrolycus tatauaia BD
Characiformes Cynodontidae Rhaphiodon vulpinus PV
Characiformes Erythrinidae Erythrinus erythrinus BD
Characiformes Erythrinidae Hoplerythrinus unitaeniatus BD
Characiformes Erythrinidae Hoplias cf. malabaricus PV
Characiformes Erythrinidae Hoplias malabaricus PV
Characiformes Gasteropelecidae Carnegiella strigata BD
Characiformes Gasteropelecidae Gasteropelecus sternicla BD
Characiformes Gasteropelecidae Thorachocharax securis BD
Characiformes Gasteropelecidae Thoracocharax stellatus PV
Characiformes Hemiodontidae Anodus elongatus PV
Characiformes Hemiodontidae Anodus orinocensis RE

Characiformes Hemiodontidae Anodus sp. RE
Characiformes Hemiodontidae Argonectes longiceps BD
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus amazonum RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus argenteus RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus goeldi RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus immaculatus RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus microlepis RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus sp. “microlepis longo” PV
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus semitaeniatus RE
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus ternetzi BD
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus thayeria PV
Characiformes Hemiodontidae Hemiodus unimaculatus RE
Characiformes Lebiasinidae Copella aff. nigrofasciata BD
Characiformes Lebiasinidae Copella nattereri PV
Characiformes Lebiasinidae Nannostomus eques PV
Characiformes Lebiasinidae Nannostomus harrisoni BD
Characiformes Lebiasinidae Nannostomus sp.1 PV
Characiformes Lebiasinidae Nannostomus unifasciatus PV
Characiformes Lebiasinidae Pyrrhulina cf. laeta PV
Characiformes Lebiasinidae Pyrrhulina cf. brevis PV
Characiformes Lebiasinidae Pyrrhulina vittata PV
Characiformes Prochilodontidae Prochilodus nigricans PV
Characiformes Prochilodontidae Semaprochilodus brama BD
Characiformes Prochilodontidae Semaprochilodus insignis PV
Characiformes Prochilodontidae Semaprochilodus taeniurus PV
Characiformes Serrasalminae Catoprion mento BD
Characiformes Serrasalminae Colossoma macropomum PV
Characiformes Serrasalminae Metynnis argenteus PV
Characiformes Serrasalminae Metynnis cf. maculatus BD
Characiformes Serrasalminae Metynnis hypsauchen PV
Characiformes Serrasalminae Metynnis lippincotianus BD
Characiformes Serrasalminae Metynnis luna BD
Characiformes Serrasalminae Myloplus asterias BD

Characiformes Serrasalminae Myloplus rubripinnis PV
Characiformes Serrasalminae Myloplus schomburgki BD
Characiformes Serrasalminae Myloplus torquatus PV
Characiformes Serrasalminae Mylossoma aureum PV
Characiformes Serrasalminae Mylossoma duriventre PV
Characiformes Serrasalminae Piaractus brachypomus PV
Characiformes Serrasalminae Pristobrycon serrulatus BD
Characiformes Serrasalminae Pygocentrus nattereri PV
Characiformes Serrasalminae Pygopristis denticulatus BD
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus calmoni PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus compressus PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus eigenmanni PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus elongatus PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus hastatus PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus manueli BD
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus rhombeus PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus sp. “rob” PV
Characiformes Serrasalminae Serrasalmus spilopleura PV
Clupeiformes Clupeidae Ilisha amazonica PV
Clupeiformes Engraulididae Anchovia surinamensis RE
Clupeiformes Engraulididae Anchoviella guianensis RE
Clupeiformes Engraulididae Anchoviella sp.1 PV
Clupeiformes Engraulididae Jurengraulis juruensis BD
Clupeiformes Engraulididae Lycengraulis batesii PV
Clupeiformes Engraulididae Lycengraulis grossidens BD
Clupeiformes Pristigasteridae Pellona castelnaeana PV
Clupeiformes Pristigasteridae Pellona flavipinnis PV
Clupeiformes Pristigasteridae Pristigaster cayana PV
Clupeiformes Pristigasteridae Pristigaster whiteheadi BD
Clupeiformes Pristigasteridae Rhinosardinia amazonica PV
Cyprinodontiformes Poeciliidae Micropoecilia cf. branneri PV
Cyprinodontiformes Rivulidae Pterolebias longipinnis PV
Cyprinodontiformes Rivulidae Rivulus aff. ornatus PV

Cyprinodontiformes Rivulidae Rivulus sp.2 PV
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus balaenops PV
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus clarkae PV
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus sachsi PV
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus sp. BD
Gymnotiformes Apteronotidae Adontosternarchus sp.2 PV
Gymnotiformes Apteronotidae Apteronotus albifrons BD
Gymnotiformes Apteronotidae Apteronotus bonapartii BD
Gymnotiformes Apteronotidae Apteronotus hasemani PV
Gymnotiformes Apteronotidae Apteronotus leptorhynchus BD
Gymnotiformes Apteronotidae Compsaraia compsus
Gymnotiformes Apteronotidae Magosternarchus duccis RE
Gymnotiformes Apteronotidae Magosternarchus raptor RE
Gymnotiformes Apteronotidae Orthosternarchus tamandua BD
Platyurosternarchus cf.
Gymnotiformes Apteronotidae BD
macrostomus
Gymnotiformes Apteronotidae Porotergus gimbeli BD
Gymnotiformes Apteronotidae Porotergus sp. BD
Gymnotiformes Apteronotidae Porotergus sp. 2
Gymnotiformes Apteronotidae Porotergus sp. 3
Gymnotiformes Apteronotidae Sternachogiton nattereri BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchella orthos BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchella schotti BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchella terminalis BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchella sima
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchella sp.
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchogiton nattereri PV
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchogiton porcinum BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchogiton sp.
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchorhamphus muelleri BD
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchorhynchus curvirostris RE
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchorhynchus mormyrus RE
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchorhynchus oxyrhynchus RE
Gymnotiformes Apteronotidae Sternarchorhynchus roseni RE

Gymnotiformes Electrophoridae Electrophorus electricus BD
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus cf. carapo PV
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus coatesi RE
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus jonasi RE
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus mamiraua RE
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus onça RE
Gymnotiformes Gymnotidae Gymnotus sp.1 PV
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus beebei BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus brevirostris BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus pinnicaudatus BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. n. “bem” BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. n. “ele” BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. n. “roy” BD
Gymnotiformes Hypopomidae Brachyhypopomus sp. n. “wal” BD
Gymnotiformes Hypopomidae Hypopygus cf. lepturus BD
Gymnotiformes Hypopomidae Microsternarchus bilineatus PV
Gymnotiformes Hypopomidae Steatogenys elegans PV
Gymnotiformes Rhamphichthyidae Rhamphichthys marmoratus PV
Gymnotiformes Rhamphichthyidae Rhamphichthys rostratus BD
Gymnotiformes Sternopygidae Distocyclus conirostris BD
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia cf. trilineata BD
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia humboldti BD
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia limbata PV
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia macrops PV
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia sp. PV
Gymnotiformes Sternopygidae Eigenmannia virescens PV
Gymnotiformes Sternopygidae Rhabdolichops caviceps BD
Gymnotiformes Sternopygidae Rhabdolichops eastwardi RE
Gymnotiformes Sternopygidae Rhabdolichops electrogrammus RE
Gymnotiformes Sternopygidae Rhabdolichops troscheli BD
Gymnotiformes Sternopygidae Sternopygus macrurus PV
Gymnotiformes Sternopygidae Sternopygus obtusirostris BD
Lepidosireniformes Lepidosirenidae Lepidosiren paradoxa BD

Osteoglossiformes Arapaimidae Arapaima gigas PV
Osteoglossiformes Osteoglossidae Osteoglossum bicirrhosum PV
Perciformes Cichlidae Acarichthys heckelli PV
Perciformes Cichlidae Acaronia nassa PV
Perciformes Cichlidae Aequidens sp. BD
Perciformes Cichlidae Aequidens tetramerus PV
Perciformes Cichlidae Apistogramma aff. eunotus PV
Perciformes Cichlidae Apistogramma agassizi PV
Perciformes Cichlidae Apistogramma juruensis RE
Perciformes Cichlidae Apistogramma sp. BD
Perciformes Cichlidae Apistogramma sp.1 BD
Perciformes Cichlidae Apistogramma sp.2 BD
Perciformes Cichlidae Astronotus crassipinis PV
Perciformes Cichlidae Astronotus ocellatus PV
Perciformes Cichlidae Biotodoma cupido PV
Perciformes Cichlidae Biotoecus opercularis BD
Perciformes Cichlidae Caquetaia spectabilis PV
Perciformes Cichlidae Chaetobranchopsis orbicularis PV
Perciformes Cichlidae Chaetobranchus flavescens PV
Perciformes Cichlidae Chaetobranchus semifasciatus PV
Perciformes Cichlidae Cichla monoculus PV
Perciformes Cichlidae Cichla sp. BD
Perciformes Cichlidae Cichlasoma amazonarum PV
Perciformes Cichlidae Crenicichla acutirostris BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla adspersa BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla albopunctata BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla cametana BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla cincta BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla cyanonotus BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla aff. saxatilis BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla inpa BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla johanna BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla lenticulata BD

Perciformes Cichlidae Crenicichla lucius BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla lugubris BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla macrophthalma BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla marmorata BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla notophthalmus BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla proteus BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla regani BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla reticulata PV
Perciformes Cichlidae Crenicichla sp. BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla sp.1 PV
Perciformes Cichlidae Crenicichla stocki BD
Perciformes Cichlidae Crenicichla strigata BD
Perciformes Cichlidae Geophagus altifrons BD
Perciformes Cichlidae Geophagus proximus BD
Perciformes Cichlidae Heros aff. appendiculatus BD
Perciformes Cichlidae Heros efasciatus PV
Perciformes Cichlidae Hypselecara temporalis PV
Perciformes Cichlidae Laetacara curviceps PV
Perciformes Cichlidae Laetacara thayeri PV
Perciformes Cichlidae Mesonauta festivus PV
Perciformes Cichlidae Mesonauta insignis BD
Perciformes Cichlidae Mesonauta mirificus BD
Perciformes Cichlidae Nannacara sp. BD
Perciformes Cichlidae Pterophyllum leopoldi BD
Perciformes Cichlidae Pterophyllum scalare PV
Perciformes Cichlidae Satanoperca acuticeps PV
Perciformes Cichlidae Satanoperca jurupari PV
Perciformes Cichlidae Symphysodon aequifasciatus BD
Perciformes Cichlidae Uaru amphiacanthoides BD
Perciformes Eleotridae Eleotris pisonis PV
Perciformes Eleotridae Microphilypnus amazonicus BD

Perciformes Eleotridae Microphilypnus sp. BD
Perciformes Sciaenidae Pachypops fourcroi BD
Perciformes Sciaenidae Pachypops trifilis BD
Perciformes Sciaenidae Pachyurus gabrielensis BD
Perciformes Sciaenidae Pachyurus junki BD
Perciformes Sciaenidae Pachyurus schomburgkii BD
Perciformes Sciaenidae Pachyurus sp.1 PV
Perciformes Sciaenidae Petilipinnis grunniens BD
Perciformes Sciaenidae Plagioscion auratus BD
Perciformes Sciaenidae Plagioscion magdalenae BD
Perciformes Sciaenidae Plagioscion montei PV
Perciformes Sciaenidae Plagioscion sp. A BD
Perciformes Sciaenidae Plagioscion sp. B BD
Perciformes Sciaenidae Plagioscion squamosissimus PV
Pleuronectiformes Achiridae Apionichthys nattereri PV
Pleuronectiformes Achiridae Apionichthys unicolor RE
Pleuronectiformes Achiridae Hypoclinemus mentalis PV
Pristiformes Pristidae Pristis perotteti BD
Myliobatiformes Potamotrygonidae Paratrygon aiereba PV
Myliobatiformes Potamotrygonidae Plesiotrygon iwamae PV
Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon hystrix BD
Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon motoro PV
Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon sp. PV
Siluriformes Aspredinidae Amaralia hypsiura BD
Siluriformes Aspredinidae Aspredinichthys sp. BD
Siluriformes Aspredinidae Aspredo sp. BD
Siluriformes Aspredinidae Bunocephalus coracoideus BD
Siluriformes Aspredinidae Bunocephalus sp. PV
Siluriformes Aspredinidae Bunocephalus sp.2 BD
Siluriformes Aspredinidae Micromyzon akamai BD
Siluriformes Aspredinidae Pterobunocephalus sp. PV
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus atronasus RE
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus brevifilis PV

Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus brevis PV
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus piperatus RE
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus sp. BD
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus sp. n. “vittatus” BD
Siluriformes Auchenipteridae Ageneiosus ucayalensis PV
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterichthys thoracatus PV
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterichthys longimanus BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus ambyiacus BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus brachyurus BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus britskii BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus fordicei BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus nuchalis BD
Siluriformes Auchenipteridae Auchenipterus osteomystax BD
Siluriformes Auchenipteridae Centromochlus existimatus RE
Siluriformes Auchenipteridae Centromochlus heckelii PV
Siluriformes Auchenipteridae Entomocorus sp. n. BD
Siluriformes Auchenipteridae Epapterus dispilurus BD
Siluriformes Auchenipteridae Parauchenipterus porosus PV
Siluriformes Auchenipteridae Parauchenipterus galeatus PV
Siluriformes Auchenipteridae Pseudauchenipterus sp. BD
Siluriformes Auchenipteridae Pseudepapterus hasemanni BD
Siluriformes Auchenipteridae Tatia intermédia BD
Siluriformes Auchenipteridae Tatia sp. BD
Siluriformes Auchenipteridae Trachelyopterichthys taeniatus BD
Siluriformes Auchenipteridae Trachelyopterus coriaceus PV
Siluriformes Callichthyidae Callichthys callichthys BD
Siluriformes Callichthyidae Corydoras hastatus PV
Siluriformes Callichthyidae Corydoras sp.1 PV
Siluriformes Callichthyidae Dianema longibarbis BD
Siluriformes Callichthyidae Hoplosternum littorale PV
Siluriformes Callichthyidae Megalechis personata PV
Siluriformes Callichthyidae Megalechis thoracata RE
Siluriformes Cetopsidae Cetopsis oliveirai BD

Siluriformes Cetopsidae Cetopsis coecutiens PV
Siluriformes Cetopsidae Helogenes marmoratus BD
Siluriformes Cetopsidae Hemicetopsis candiru BD
Siluriformes Doradidae Acanthodoras cataphractus BD
Siluriformes Doradidae Acanthodoras spinosissimus BD
Siluriformes Doradidae Agamyxis pectinifrons BD
Siluriformes Doradidae Amblydoras affinis PV
Siluriformes Doradidae Anadoras grypus PV
Siluriformes Doradidae Anadoras weddellii BD
Siluriformes Doradidae Astrodoras asterifrons BD
Siluriformes Doradidae Astrodoras sp. BD
Siluriformes Doradidae Centrodoras brachyatus BD
Siluriformes Doradidae Centrodoras sp.2 BD
Siluriformes Doradidae Oxydoras eigenmanni PV
Siluriformes Doradidae Doras punctatus BD
Siluriformes Doradidae Doras sp. n. PV
Siluriformes Doradidae Hassar orestis PV
Siluriformes Doradidae Hassar sp. PV
Siluriformes Doradidae Hemidoras morrisi BD
Siluriformes Doradidae Hemidoras sp. BD
Siluriformes Doradidae Hemidoras stenopeltis PV
Siluriformes Doradidae Leptodoras juruensis BD
Siluriformes Doradidae Leptodoras sp.2 BD
Siluriformes Doradidae Lithodoras dorsalis BD
Siluriformes Doradidae Megalodoras uranoscopus BD
Siluriformes Doradidae Nemadoras elongatus BD
Siluriformes Doradidae Nemadoras hemipeltis BD
Siluriformes Doradidae Nemadoras humeralis BD
Siluriformes Doradidae Nemadoras sp. BD
Siluriformes Doradidae Nemadoras trimaculatus PV
Siluriformes Doradidae Opsodoras cf. stuebeli BD
Siluriformes Doradidae Opsodoras sp. BD
Siluriformes Doradidae Oxydoras niger BD

Siluriformes Doradidae Physopyxis lyra BD
Siluriformes Doradidae Platydoras costatus BD
Siluriformes Doradidae Pterodoras lentiginosus PV
Siluriformes Doradidae Rhinodoras sp. BD
Siluriformes Doradidae Rhynchodoras cf. woodsi BD
Siluriformes Doradidae Scorpiodoras cf. scorpioides PV
Siluriformes Doradidae Trachydoras cf. nattereri BD
Siluriformes Doradidae Trachydoras steindachneri PV
Siluriformes Doradidae Trachydoras sp. BD
Siluriformes Heptapteridae Pimelodella cristata BD
Siluriformes Heptapteridae Pimelodella sp. PV
Siluriformes Heptapteridae Rhamdia quelem RE
Siluriformes Heptapteridae Rhamdia sp.1 PV
Siluriformes Loricariidae Acanthicus hystrix BD
Siluriformes Loricariidae Acanthicus sp. BD
Siluriformes Loricariidae Ancistrus sp. “marrom” BD
Siluriformes Loricariidae Ancistrus sp. “pretão” BD
Siluriformes Loricariidae Ancistrus sp. “preto” BD
Siluriformes Loricariidae Apistoloricaria cf. ommation BD
Siluriformes Loricariidae Apistoloricaria sp.1 BD
Siluriformes Loricariidae Cochliodon sp. BD
Siluriformes Loricariidae Crossoloricaria sp. BD
Siluriformes Loricariidae Deckeyseria amazonica PV
Siluriformes Loricariidae Dekeyseria scaphirhyncha BD
Siluriformes Loricariidae Farlowella amazona BD
Siluriformes Loricariidae Farlowella cf. nattereri BD
Siluriformes Loricariidae Farlowella henriquei RE
Siluriformes Loricariidae Farlowella nattereri BD
Siluriformes Loricariidae Farlowella oxyrrhyncha RE
Siluriformes Loricariidae Farlowella platorhynchus RE

Siluriformes Loricariidae Farlowella smithi RE
Siluriformes Loricariidae Farlowella sp. BD
Siluriformes Loricariidae Furcodontichthys novaesi BD
Siluriformes Loricariidae Pterygoplichthys gibbiceps BD
Siluriformes Loricariidae Pterygoplichthys punctatus RE
Siluriformes Loricariidae Hemiodontichthys acipenserinus PV
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma cf. gulare BD
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma cf. thoracatum BD
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma gulare PV
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma sp. n. BD
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma sp.3 PV
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma steindachneri BD
Siluriformes Loricariidae Hypoptopoma thoracatum PV
Siluriformes Loricariidae Hypostomus aff. plecostomus BD
Siluriformes Loricariidae Hypostomus carinatus BD
Siluriformes Loricariidae Hypostomus cf. emarginatus BD
Siluriformes Loricariidae Hypostomus cf. horridus BD
Siluriformes Loricariidae Hypostomus emarginatus PV
Siluriformes Loricariidae Hypostomus hoplonites BD
Siluriformes Loricariidae Hypostomus sp.1 BD
Siluriformes Loricariidae Lamontichthys cf. filamentosum BD
Siluriformes Loricariidae Lasiancistrus sp. BD
Siluriformes Loricariidae Limatulichthys punctatus BD
Siluriformes Loricariidae Pterygoplichthys pardalis PV
Siluriformes Loricariidae Loricaria cataphracta BD
Siluriformes Loricariidae Loricaria cf. simílima BD
Siluriformes Loricariidae Loricaria sp.1 PV
Siluriformes Loricariidae Loricaria sp.2 BD
Siluriformes Loricariidae Loricaria sp.C BD
Siluriformes Loricariidae Loricaria sp.P BD
Siluriformes Loricariidae Loricariichthys acutus BD
Siluriformes Loricariidae Loricariichthys maculatus PV
Siluriformes Loricariidae Loricariichthys nudirostris BD

Siluriformes Loricariidae Loricariichthys platymetopon BD
Siluriformes Loricariidae Nannoptopoma sp. BD
Siluriformes Loricariidae Otocinclus hasemani BD
Siluriformes Loricariidae Otocinclus hoppei BD
Siluriformes Loricariidae Otocinclus mura BD
Siluriformes Loricariidae Otocinclus vitattus BD
Siluriformes Loricariidae Oxyropsis carinatus RE
Siluriformes Loricariidae Panaque sp.1 BD
Siluriformes Loricariidae Peckoltia cf. vittata BD
Siluriformes Loricariidae Peckoltia sp.1 BD
Siluriformes Loricariidae Peckoltia sp.2 BD
Siluriformes Loricariidae Peckoltia vermiculata BD
Siluriformes Loricariidae Pseudohemiodon sp.1 BD
Siluriformes Loricariidae Planiloricaria cryptodon BD
Siluriformes Loricariidae Planiloricaria sp.2 BD
Siluriformes Loricariidae Pseudacanthicus sp. BD
Siluriformes Loricariidae Pseudoloricaria laeviuscula BD
Siluriformes Loricariidae Pseudoloricaria punctata BD
Siluriformes Loricariidae Pseudoloricaria sp.2 BD
Siluriformes Loricariidae Pseudorhinelepis genibarbis BD
Siluriformes Loricariidae Pterosturisoma cf. microps BD
Siluriformes Loricariidae Pterygoplichthys sp. BD
Siluriformes Loricariidae Rineloricaria castroi PV
Siluriformes Loricariidae Rineloricaria lanceolata BD
Siluriformes Loricariidae Rineloricaria sp. BD
Siluriformes Loricariidae Sturisoma brevirostre BD
Siluriformes Loricariidae Sturisoma rostratum BD
Siluriformes Loricariidae Sturisoma sp.1 BD

Siluriformes Pimelodidae Aguarunichthys inpa BD
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma filamentosum PV
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma rousseauxii PV
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma juruense PV
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma capapretum BD
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma tigrinum BD
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma platynemum BD
Siluriformes Pimelodidae Brachyplatystoma vaillantii PV
Siluriformes Pimelodidae Calophysus macropterus PV
Siluriformes Pimelodidae Cheirocerus eques RE
Siluriformes Pimelodidae Cheirocerus goeldii RE
Siluriformes Pimelodidae Exallodontus sp. BD
Siluriformes Pimelodidae Goeldiella eques BD
Siluriformes Pimelodidae Hemisorubim platyrhynchos PV
Siluriformes Pimelodidae Hypophthalmus edentatus PV
Siluriformes Pimelodidae Hypophthalmus fimbriatus BD
Siluriformes Pimelodidae Hypophthalmus marginatus PV
Siluriformes Pimelodidae Leiarius marmoratus BD
Siluriformes Pimelodidae Zungaro zungaro PV
Siluriformes Pimelodidae Phractocephalus hemioliopterus BD
Siluriformes Pimelodidae Pimelodina flavipinnis PV
Siluriformes Pimelodidae Pimelodus cf. altipinnis (s/lobo) BD
Siluriformes Pimelodidae Pimelodus altissimus BD
Siluriformes Pimelodidae Pimelodus blochii PV
Siluriformes Pimelodidae Pimelodus ornatus BD
Siluriformes Pimelodidae Pimelodus sp.1 PV
Siluriformes Pimelodidae Pinirampus pirinampu PV
Siluriformes Pimelodidae Platynematichthys notatus PV
Siluriformes Pimelodidae Platysilurus mucosus BD
Siluriformes Pimelodidae Platystomatichthys sturio BD
Siluriformes Pimelodidae Propimelodus eigenmanni RE

Siluriformes Pimelodidae Pseudoplatystoma fasciatum PV
Siluriformes Pimelodidae Pseudoplatystoma tigrinum PV
Siluriformes Pimelodidae Sorubim elongatus PV
Siluriformes Pimelodidae Sorubim lima PV
Siluriformes Pimelodidae Sorubimichthys planiceps PV
Siluriformes Pseudopimelodidae Batrochoglanis raninus PV
Siluriformes Pseudopimelodidae Microglanis sp. PV
Siluriformes Pseudopimelodidae Microglanis sp.1 PV
Siluriformes Scoloplacidae Scoloplax dicra BD
Siluriformes Scoloplacidae Scoloplax dolicholophia BD
Siluriformes Trichomycteridae Apomatoceros alleni BD
Siluriformes Trichomycteridae Henonemus punctatus PV
Siluriformes Trichomycteridae Ochmacanthus sp.1 PV
Siluriformes Trichomycteridae Paracanthopoma sp. “truc” PV
Siluriformes Trichomycteridae Pareiodon microps BD
Siluriformes Trichomycteridae Pseudostegophilus nemurus PV
Siluriformes Trichomycteridae Vandellia cirrhosa BD
Siluriformes Trichomycteridae Vandellia sanguinea BD
Siluriformes Trichomycteridae Vandellia sp.1 PV
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus PV
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp. “brevis” PV
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp. “malhado” BD
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp. “marrom” BD
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp.2 PV
Tetraodontiformes Tetraodontidae Colomesus asellus PV

Padrões de distribuição
capítulo 11
da avifauna da várzea dos
rios Solimões e Amazonas
Mario Cohn-Haft,
Coleções Zoológicas – Aves
Programa de Coleções e Acervos Científicos
Coordenação de Pesquisas em Ecologia
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Inpa
Manaus, AM
Luciano N. Naka
Manaus, AM
Alexandre M. Fernandes
Coordenação de Pesquisas em Ecologia
Manaus, AM
Introdução
O estudo das distribuições de aves teve, historicamente, um papel
crucial no desenvolvimento de hipóteses biogeográficas e de critérios
para a conservação. Isso se deve, em boa parte, à classe Aves ser um
grupo bem estudado, com padrões de distribuição relativamente
bem conhecidos e distintos. Entretanto, estudos sobre distribuição
e biogeografia enfocaram quase sempre nas ricas florestas de terra
firme, cujos resultados não se aplicam necessariamente ao sistema
de várzea. Até hoje não existe uma síntese sobre as distribuições de
aves de várzea, muito menos uma discussão de seus possíveis padrões
geográficos. Apesar de fácil acesso, proximidade a grandes centros
urbanos e relativa baixa riqueza de espécies, fazendo com que seja
facilmente inventariada, a avifauna de várzea tem sido quase que
totalmente ignorada por estudos ornitológicos.
Estudos sobre distribuição e biogeografia de aves amazônicas
Desde as grandes expedições estrangeiras do começo do século XIX (SPIX,
1824, 1825; WIED-NEUWIED, 1820, 1821; PELZELN, 1868-1870), a coleta
ornitológica vem aumentando o conhecimento bem desenvolvido da diversidade
e distribuição de espécies de aves amazônicas. A primeira compilação desses
dados diversos foi a obra enciclopédica do Hellmayr (CORY, 1918, 1919;
CORY & HELLMAYR, 1924, 1925; HELLMAYR, 1929, 1934, 1935, 1936,
1938; HELLMAYR & CONOVER, 1942, 1948, 1949), que, até hoje, serve de
fonte bibliográfica importante. Pinto (1938, 1944, 1978) fez a mais importante
e abrangente síntese dessas informações, quanto a aves brasileiras, em língua
portuguesa. Desde então, com o constante aumento na literatura técnica sobre aves
brasileiras (PAYNTER, 1991; ONIKI & WILLIS, 2002), inclusive as amazônicas,
ocorre uma noção cada vez mais aprimorada de suas distribuições geográficas. Hoje
em dia encontram-se para cada espécie de ave da América do Sul mapas de sua
distribuição (RIDGELY & TUDOR, 1989, 1994; DEL HOYO et al., 1992-2004),
inclusive em formato digital, de arquivos apropriados para análise em sistemas de
informações geográficas (RIDGELY et al., 2003).
Naturalmente, esse mapeamento varia na sua precisão e qualidade, dependendo
da espécie. Na maioria dos casos, os mapas apresentam áreas inteiras coloridas,
como se a espécie ocorresse uniformemente dentro de toda a área marcada. Os
dados pontuais de coleta ou observação (que podem ser muitos, ou poucos), a
partir dos quais se extrapolam esses polígonos, normalmente não são citados,
nem a sua localização indicada no mapa. Isso dificulta a interpretação dos mapas
e a avaliação de sua qualidade. Além dessas dificuldades técnicas, o trabalho no
campo continua modificando a noção das distribuições de aves amazônicas, e as
abundantes descobertas recentes (de extensões de distribuição conhecida e até de
novos táxons; COHN-HAFT et al., 1997; ALEIXO et al., 2000; BORGES et al.,
2001; WHITTAKER, 2002) demoram a ser incorporadas em sínteses.
Apesar dos problemas, certos padrões biogeográficos são bem conhecidos e
corroborados. Primeiro, a maioria das espécies de aves presentes na Amazônia
é endêmica da região; isto é, ocorre somente na bacia amazônica (STOTZ et
al., 1996). Isso faz com que o problema da conservação de aves amazônicas
mereça atenção especial e que abordagens usadas em outras regiões não sejam
necessariamente aplicáveis. Além de serem endêmicas amazônicas, muitas espécies
ocorrem apenas numa dada região dentro da Amazônia, e não ocupam toda a
área. As distribuições das espécies, entretanto, não são ao acaso. Ao contrário,
mostram um padrão claro, em que grandes extensões geográficas dentro da bacia
contêm avifaunas relativamente uniformes, ao mesmo tempo diferenciadas de
outras grandes áreas amazônicas. Essas regiões de avifauna uniforme e distinta
são denominadas “áreas de endemismo”.

As principais áreas de endemismo descritas para aves amazônicas correspondem
aos grandes interflúvios, por exemplo: Amazonas-Negro, Negro-Solimões,
Solimões-Madeira, Madeira-Tapajós (HAFFER, 1969, 1974; CRACRAFT,
1985). Isso significa que lados opostos dos grandes rios diferem em sua avifauna,
um fenômeno unicamente amazônico, não descrito em qualquer outro lugar do
mundo. A tentativa de explicar esse padrão levou à formulação de várias hipóteses
como a dos “refúgios pleistocênicos” (HAFFER, 1969) e dos “rios como barreiras”
(SICK, 1967; CAPPARELLA, 1988, 1991), entre outras. Independente do
mecanismo proposto, no entanto, esse padrão tem se corroborado em relação a
aves de floresta de terra firme, inclusive em estudos recentes, empregando análise
de vocalizações (ISLER et al., 1999, 2001; COHN-HAFT, 2000) e marcadores
genéticos moleculares (HACKETT, 1993; COHN-HAFT, 2000; ALEIXO, 2002).
O único caso de uma área de endemismo não correspondente a um interflúvio é a do
Imeri (CRACRAFT, 1985) do alto rio Negro, que parece ter sido mal caracterizada,
por falta de estudos, e agora é, de fato, melhor vista como sendo composta de
dois interflúvios: o Branco-Negro e o Negro-Solimões (BORGES et al., 2001).
O conceito de interflúvios como áreas de endemismo está corroborado também
para primatas (AYRES & CLUTTON-BROCK, 1992; van ROOSMALEN et al.,
1998, 2002) e foi uma das bases conceituais mais importantes na formulação das
celebradas “ecorregiões” (OLSON et al., 2001) usadas para priorizar áreas para a
conservação na Amazônia.
Embora seja surpreendente a existência de um padrão de endemismo por
interflúvio, esse padrão está bem documentado em aves de terra firme e é
biologicamente compreensível. Mas em aves de várzea, parece menos provável
ainda que os rios sirvam de barreiras ao fluxo gênico. Espera-se que espécies
adaptadas a ambientes alagáveis sejam boas dispersoras, capazes de sair de locais,
e recolonizá-los, dependendo da fase de enchente ou do estágio sucessional da
vegetação. Também se espera que sejam bons colonizadores de novas áreas formadas
pela ação de erosão e deposição do rio, e que consigam aproveitar ilhas cobertas
de vegetação de várzea para atravessar os grandes rios (REMSEN & PARKER,
1983). Além disso, a continuidade linear das várzeas, ao longo dos rios, cria
“conectividade” entre lados opostos dos rios, através das regiões de cabeceira,
onde a largura do rio não seria suficiente para servir de barreira. Por essas razões,
parece razoável não esperar encontrar um padrão de endemismo por interflúvio
em aves de várzea (CAPPARELLA, 1991). Entretanto, não existem estudos para
testar essa hipótese.
Estudos sobre aves de várzea

Até poucas décadas atrás, a informação disponível sobre preferência de
habitat de aves amazônicas restringia-se às observações dos coletores, anotadas
irregularmente em diários de campo ou nas etiquetas dos exemplares coletados.
Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos 289

Embora os rios sejam as mais importantes vias de transporte na bacia amazônica
e as várzeas pudessem ter sido bem amostradas, os coletores antigos, geralmente,
não reconheciam a importância da distinção entre terras alagáveis e não alagáveis.
Por isso, não se sabia quais espécies eram típicas ou restritas a habitats de várzea.
Estudos clássicos sobre a avifauna de áreas dominadas por várzea, como a do rio
Madeira (HELLMAYR, 1910), do Juruá (GYLDENSTOLPE, 1945) e do Purus
(GYLDENSTOLPE, 1951), listam as espécies coletadas e a sua procedência,
mas sem caracterizar o ambiente. Em alguns casos, o habitat pode ser inferido
da localidade, mas, na maioria das vezes, é impossível saber se o exemplar foi
encontrado em várzea, terra firme ou outro ambiente. Esses trabalhos trataram da
variação geográfica, muitas vezes fazendo revisão taxonômica de alguns grupos, mas
sem permitir o reconhecimento de padrões de variação, ou endemismo, associados
especificamente à várzea.
Referente às várzeas dos rios Solimões-Amazonas – a maior extensão existente
de mata de várzea e o objeto deste projeto de pesquisa do ProVárzea – as únicas
publicações que tratam de áreas extensas são: “Catálogo das Aves Amazônicas”
(SNETHLAGE, 1914) e duas obras subseqüentes, “Birds of Lower Amazonia”
(GRISCOM & GREENWAY, 1941) e “Contribuição à Ornitologia do Baixo
Amazonas” (PINTO, 1947). Além de não distinguirem espécies de várzea, as obras
tratam somente do trecho abaixo de Manaus (o rio Amazonas, propriamente dito)
e, assim, não permitem detecção de variação ao longo de todo o rio. Nem dentro
desse trecho restrito os autores se arriscaram a descrever áreas de endemismo,
faltando, aparentemente, qualquer padrão e, provavelmente, dados suficientes para
generalização. Além dessas publicações, houve coletas de centenas de exemplares,
nas primeiras décadas do século XX, em várias localidades ao longo dos rios
Amazonas e Solimões, pelos irmãos Olalla e por Samuel Klages. A maioria dos
exemplares coletados por eles encontra-se hoje nos Estados Unidos, no American
Museum of Natural History em Nova York, e no Carnegie Museum em Pittsburgh,
respectivamente. Alguns já foram citados em trabalhos de revisão taxonômica
(TODD, 1925a, 1925b, 1927, 1932; ZIMMER, 1931-1955), mas não houve
qualquer esforço para reunir todo esse material numa descrição de padrões de
distribuição de aves de várzea. Mais uma vez vale ressaltar que até pouco tempo
não se distinguia espécies pelos diferentes ambientes florestais amazônicos.
Somente nas últimas décadas esse quadro começou a mudar. No Brasil,
Novaes (1970) e Lovejoy (1974) descreveram associações entre algumas espécies
de aves e tipos de vegetação na região de Belém. Remsen e Parker (1983), num
estudo pioneiro sobre aves em ambientes de várzea, principalmente no Peru,
descreveram especialização em várzea, inclusive em ilhas fluviais. Eles estimaram
que aproximadamente 15% das espécies de aves não aquáticas da bacia amazônica
são restritas a habitats criados pelos rios, tais como áreas de capim-flutuante,
campos de várzea e florestas alagadas, tanto por rios de águas “brancas” (várzea)

como por rios de águas pretas (“igapó”, segundo PIRES & PRANCE, 1985). De
especial interesse foi a observação deles de que umas vinte espécies de aves de várzea
se especializam em ilhas formadas por bancos de areia em rios de água barrenta
(“branca”) e nos vários estágios de sucessão primária que lá se desenvolvem. Esse
fenômeno foi estudado com mais detalhes em duas localidades no rio Solimões,
uma, perto de Iquitos, Peru (Rosenberg, 1992), e outra, próxima a Manaus
(PETERMANN, 1997) onde a pressão antrópica nesse ambiente é intensa. Além
desses trabalhos ecológicos, listas de espécies foram recentemente divulgadas
para duas localidades exclusivamente de várzea na Amazônia ocidental: Pacaya-
Samiria, no Peru (BEGAZO & VALQUI, 1998), e a Reserva de Desenvolvimento
Sustentável Mamirauá, próxima a Tefé (PACHECO, 1995).
Ao longo desses últimos vinte anos, a maioria das espécies amazônicas ficou
conhecida na natureza e suas preferências por habitat descritas por vários autores
em manuais e guias de campo (HILTY & BROWN, 1986; RIDGELY &
TUDOR, 1989, 1994; SICK, 1997) e sintetizadas por Stotz e colegas (1996). Na
várzea, espécies aquáticas como garças (Ardeidae), patos (Anatidae), mergulhões
(Phalacrocoracidae e Anhingidae) e gaivotas (Laridae) são abundantes e conspícuas,
mas contribuem pouco para a diversidade total de espécies presentes; também,
essas ocorrem em toda a várzea, sem variação geográfica descrita. Em comparação
com essas aves familiares e de ampla distribuição na América do Sul (representadas
por umas 30 espécies), aves menores, especialmente passeriformes, compõem a
maior parte do total aproximado de 250 espécies dependentes de sistemas alagáveis
amazônicos (M. COHN-HAFT, dados não publicados).
Situação atual
Considerando a facilidade de acesso à várzea, é paradoxal que a sua avifauna seja
bem menos estudada do que a de terra firme, que por sua vez é de difícil acesso
e possui um padrão complexo de endemismo. As coletas que formam a base da
pesquisa histórica sobre aves da região, inevitavelmente, tinham como ponto de
partida vilarejos e outros povoados, que quase sempre situam-se em áreas de terra
firme. Assim, mesmo sendo ao longo dos rios, estas localidades de coleta ocupam
lugares altos pela simples facilidade logística de não sofrer alagamento periódico.
Talvez pela mesma razão, de sempre dar acesso a pé, ao longo do ano todo,
mais coletas tenham sido feitas na terra firme. Também, talvez a abundância de
mosquitos tenha desencorajado a exploração da várzea. O resultado é que muitas
das espécies, que agora reconhecemos como específicas da várzea, são raras em
coleções e, assim, há relativamente pouco material para estudar.
Mesmo reconhecendo, agora, a distinção da avifauna da várzea e a oportunidade
de contribuir com estudos aprofundados, a comunidade ornitológica tem sido
lenta em focar sua atenção para a biogeografia desse ambiente. Aparentemente,
a maior riqueza de espécies na terra firme, maior probabilidade de descoberta de

espécies novas e seu interessante e inédito padrão de variação geográfica conseguiram
monopolizar a atenção dos poucos estudiosos de biogeografia de aves da região.
Talvez a variabilidade anual (épocas de seca e cheia) tenha feito com que se esperasse
encontrar somente espécies generalistas, de ampla distribuição e dispersibilidade,
sem padrões de distribuição específicos. O fato é que ambientes alagáveis na
Amazônia representam o segundo mais extenso tipo de cobertura na região, que
tem uma avifauna própria e especializada (Remsen & Parker, 1983; Stotz
et al., 1996), e que não há um único estudo ou síntese dos padrões biogeográficos
de aves de várzea.
Uma análise preliminar e superficial dos mapas de distribuição dessas espécies
sugere a existência de alguns padrões gerais. Como esperado, parece haver
pouquíssimos casos de diferenciação por interflúvio. Por exemplo, os bico-de-
agulhas (Piciformes: Galbulidae) mais característicos de várzea e de matas de galeria,
os do complexo Galbula galbula (incluindo também G. ruficauda, G. tombacea, e
G. cyanescens), mostram um padrão de substituição geográfica, inclusive em lados
opostos dos rios Amazonas, Madeira e Tapajós (HAFFER, 1974).
Em geral, o padrão mais notável é de espécies restritas à Amazônia ocidental
ou oriental. Várias espécies de várzea da Amazônia ocidental parecem ocorrer
predominantemente no Peru, sem um claro limite oriental em comum (Aratinga
weddellii, Picumnus castelnau, Furnarius torridus, Metopothrix aurantiacus,
Myrmoborus melanurus, Myrmeciza hyperythra, Ocyalus latirostris). Observa-se
uma perda gradativa dessas espécies ao leste, mas, aparentemente, nenhuma
barreira geográfica ou fator ecológico parece estar agindo. Nosso conhecimento
das distribuições, tanto de espécies características do Alto Solimões como de
outras típicas do Baixo Amazonas (Cranioleuca muelleri e Myrmotherula klagesi)
vem sofrendo mudanças recentes (PACHECO, 1995; obs. pess.) e podem ainda
modificar-se, consideravelmente, com mais estudos.
Em vários casos, há uma substituição geográfica entre espécies próximas ou
subespécies, ao longo da várzea, aparentemente mantida por exclusão competitiva.
Exemplos incluem Forpus xanthopterygius e F. passerinus, Brotogeris s. sanctithomae
e B. s. takatsukasae, e Thamnophilus cryptoleucus e T. nigrocinereus – cada par
tendo um táxon a montante e outro a jusante, respectivamente. Nesses casos, a
região de substituição parece aproximar-se de Manaus, embora não esteja bem
documentada e talvez não seja o mesmo lugar em todos os pares. Mais uma
vez faltam estudos detalhados para esclarecer os padrões (veja HAFFER &
Fitzpatrick, 1985).
Uma amostragem muito mais intensiva e extensiva de espécies focais, associada
a estudos de fatores bióticos e abióticos, será necessária para fazer progresso nesse
campo. Além da aplicação de técnicas tradicionais como a morfologia, ferramentas
modernas como a bioacústica e análise molecular devem ser empregadas para
distinguir possíveis variações geográficas crípticas.

Objetivos
Este estudo oferece, pela primeira vez na história da exploração científica na
Amazônia, uma amostragem intensiva e extensiva da avifauna da várzea, ao longo
de toda a calha dos rios Solimões-Amazonas em território brasileiro. Ao inventariar
toda a comunidade de aves em mais de 50 pontos de amostragem, com intervalo
menor que 100 km entre pontos, ao longo de um transecto maior que 3.000 km
em extensão, geramos o maior banco de dados existentes sobre as aves da várzea. O
levantamento apresentado permite: 1) caracterizar a avifauna da várzea brasileira; 2)
delimitar as distribuições geográficas das espécies com maior precisão; e 3) avaliar
possíveis padrões de endemismo.
Apresentamos análises com base na presença e ausência das espécies ao longo
da área de estudo. No entanto, dados quantitativos de abundância das espécies
também foram coletados e farão parte de análises futuras. Além disso, nossa coleta
de alguns exemplares (incluindo conteúdos estomacais e tecidos para análises
genéticas) e de gravações de vocalizações de todos os táxons presentes permitirá
estudos futuros mais detalhados de variação geográfica.
Métodos
A área de estudo corresponde a toda a calha dos rios Solimões-Amazonas, dentro
do Brasil, de Tabatinga, na fronteira ocidental, até Santana, no Amapá, próximo
à foz dos rios. Isso representa um transecto, aproximadamente equatorial, com
mais de 3.000 km. Esse trecho foi percorrido em duas etapas, em 2003: Tabatinga-
Manaus (10-30 de setembro) e Santana-Manaus (16 de outubro a 8 de novembro).
Os pontos de amostragem de aves tiveram como base operacional as mesmas 26
paradas estudadas pelas outras equipes de pesquisa (v. outros capítulos). Em cada
parada fizemos entre um e quatro (média de dois) levantamentos, em pontos
diferentes, com a tentativa de amostrar lados opostos da calha e, quando possível,
ilhas no meio (v. maiores explicações abaixo). Isso resultou num total de 53 pontos
independentes de amostragem (Fig. 1).
Em cada ponto de amostragem fizemos um levantamento auditivo-visual. Isso
envolve a observação direta de aves no campo e sua identificação visual ou através
de suas vocalizações. Nessa época do ano as várzeas estavam secas, permitindo andar
a pé no chão da floresta. Andamos e passamos de barco (voadeira) por extensões
de várzea anotando todas as espécies de aves encontradas; registramos, no final
de cada levantamento, o número total de indivíduos encontrados, por espécie.
Não fizemos levantamentos debaixo de chuva, quando as aves movimentam-se e
vocalizam pouco.
Em cada uma das 26 paradas, pelo menos um ponto foi amostrado pela
manhã. O crepúsculo matinal é o horário mais importante para levantamentos

Fig. 1. Mapa esquemático dos 53 pontos de amostragem de aves, ao longo da calha inteira dos rios
Solimões-Amazonas, no Brasil. Cada círculo representa pelo menos um ponto; cinco pontos são próximos
demais de outros para aparecer separadamente nesta escala. Os principais afluentes são indicados como
referenciais; o maior rio de água “preta” (rio Negro), indicado em preto, e os maiores rios de água “branca”
(Solimões, Amazonas, Madeira) indicados de cor cinza. Na figura, o curso do rio está simplificado e a
escala exagerada para indicar, com nitidez, a relação correta de cada ponto às margens dos rios. Pontos
sobrepostos no curso do rio são em ilhas fluviais, ou no meio do rio, ou claramente associados a uma
margem, como indicado pela posição do símbolo.
ornitológicos, pois é quando a maioria das espécies vocaliza. Os levantamentos

matinais começaram meia hora antes do nascer do sol (tipicamente, por volta das
5:30h, dependendo do fuso horário) e continuaram até no mínimo 11:00h e no
máximo15:00h. Por ficarmos mais de 24 horas em cada parada, normalmente,
foi possível amostrar um segundo ponto no final da tarde (das 15:30h às 19:00h),
o segundo melhor período para amostragem de aves diurnas; em alguns casos foi
possível também fazer, no segundo dia, um outro levantamento matinal curto (até
8:00h), antes de partir para a próxima parada.
Cada “ponto” de amostragem, na verdade, envolvia uma área de vários hectares
sempre amostrada a pé (caminhada de <500m numa mata de várzea), mas que,
às vezes, incluía também transectos maiores (vários quilômetros percorridos de
voadeira ao longo de um paraná, ou beira de lago, com paradas ocasionais).
Não padronizamos as distâncias percorridas (a pé e de voadeira), o tempo gasto
por local, e nem o microambiente levantado; entretanto, anotamos esses dados
associados com cada levantamento, permitindo a análise dos efeitos dessas variáveis
(não apresentada aqui). Prioridade foi dada para a amostragem de floresta alta de
várzea (“restinga alta”, com cota de inundação máxima de aproximadamente 1m
acima do solo). Entretanto, quando não foi possível encontrar mata desse porte,
inventariamos a mata mais alta e intacta encontrada na região. Na maioria das
paradas, o ponto principal de amostragem coincidiu com aquele amostrado pelas
outras equipes. Também aproveitamos períodos subótimos (fora do amanhecer)
para inventariar outros (micro) ambientes de várzea como, por exemplo, vegetação

sucessional em bancos de areia ou ilhas fluviais. Cada ambiente diferente, ou lado
do rio, foi tratado como um ponto distinto. Por outro lado, quando foi possível
repetir a amostragem de um local, num outro horário, ou dia, foram juntos os
registros e os dois levantamentos tratados como um ponto só. Dessa forma, a
média mencionada de dois pontos por parada envolvia uma amostragem matinal,
de um lado do rio, e uma vespertina, do outro lado.
A identificação das espécies foi visual ou auditiva. Quase todas as espécies de aves
produzem vocalizações distintas, identificáveis por um observador experiente. As
outras espécies sem vocalizações específicas, como urubus, cegonhas, etc., geralmente
são visualmente conspícuas e acabam sendo avistadas nos ambientes apropriados.
Também, empregamos a técnica de playback (tocar gravações pré-gravadas) para
atrair indivíduos de espécies de provável ocorrência que não estavam vocalizando
no momento. Isso permitiu detectar espécies que passariam despercebidas se
fôssemos esperar passivamente por um encontro auditivo ou visual.
As vantagens de levantamentos auditivo-visuais incluem o grande número de
espécies encontradas em pouco tempo. Por exemplo, foram registradas, em média,
81 espécies por ponto (até 143 espécies num ponto; v. Resultados), comparado
com o uso de redes ornitológicas que raramente capturam mais do que 15 espécies
num dia. A técnica também requer pouco equipamento e pessoal, e permite
freqüente mudança de local de estudo. O método permite flexibilidade para
buscar os ambientes mais produtivos, ou buscar aquelas espécies esperadas mas
ainda não encontradas.
Uma desvantagem do método é a dificuldade em obter evidências físicas para os
indivíduos encontrados. Neste estudo, gravações foram empregadas constantemente
como fonte de material testemunho (voucher), permitindo que as identificações
fossem avaliadas por outros se e quando desejassem. Usamos gravadores profissionais
Sony TCM 5000 com microfone direcional Sennheiser ME-66 e fita cassete Maxell
MS-60. A maioria das espécies presentes foi gravada, pelo menos uma vez, ao
longo das campanhas. Os registros visuais raramente foram documentados com
fotografias. Coleta utilizando espingarda também foi empregada durante os
levantamentos em casos específicos de registros importantes, espécies de difícil
identificação ou táxons possivelmente novos. Gravações, fotografias e peles
taxidermizadas foram depositadas na coleção de aves do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia – INPA, em Manaus.
Para as análises descritivas, apresentadas neste trabalho, consideramos somente
a presença e ausência das espécies, em cada ponto. Isso serve para caracterizar,
de modo geral, a avifauna típica de várzea e os padrões grosseiros de distribuição.
Análises de abundância relativa, e de morfologia ou genética dos espécimes
coletados, serão apresentadas futuramente.

Resultados
Durante o estudo, registramos a presença de 413 espécies de aves nas várzeas,
ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas (Apêndice 1). Isso representa
23% de toda a avifauna brasileira distribuída entre 263 gêneros e 54 famílias. A
grande maioria dessas espécies não é do tipo normalmente considerado “aquático”,
mas sim ave florestal, em geral passeriforme. Tratamos como aves aquáticas
aquelas espécies que comem peixes, ou outros organismos aquáticos, ou que
normalmente entram dentro da água, incluindo as famílias Phalacrocoracidae
(biguás), Anhingidae (mergulhões), Ardeidae (garças e socós), Threskiornithidae
(curicacas), Ciconiidae (cegonhas), Anhimidae (tachãs), Anatidae (patos), Aramidae
(carão), Rallidae (saracuras e frangos-d’água), Jacanidae (jaçanãs), Heliornithidae
(paturis), Eurypygidae (pavãozinho-do-pará), Charadriidae (batuíras), Scolopacidae
(maçaricos), Laridae (gaivotas), Rynchopidae (corta-águas), Opisthocomidae
(cigana), e Alcedinidae (martins-pescadores). Assim, somente 54 das espécies que
registramos na várzea são aves aquáticas, enquanto 87% não são.
Da mesma forma, das 21 espécies mais registradas, 18 (86%) são membros
de famílias de aves florestais terrestres (não aquáticas), como a dos bem-te-vis
(Tyrannidae: 4 espécies), papagaios (Psittacidae: 3), arapaçus (Dendrocolaptidae:
3), gaviões (Accipitridae: 2), urubus (Cathartidae: 1), falcões (Falconidae: 1),
bico-de-brasas (Bucconidae: 1), corruíras (Troglodytidae: 1), anus (Cuculidae: 1)
e pombos (Columbidae: 1). Somente três dessas espécies (14%) representam as
famílias tipicamente aquáticas como as das garças, martins-pescadores e gaivotas
(Tab. 1).
Tab. 1. As 21 espécies presentes no maior número de pontos amostrados.

Nome científico Família Nº pts
Amazona festiva Psittacidae 44
Coragyps atratus Cathartidae 44
Milvago chimachima Falconidae 42
Brotogeris sanctithomae Psittacidae 41
Graydidascalus brachyurus Psittacidae 40
Todirostrum maculatum Tyrannidae 40
Monasa nigrifrons Bucconidae 39
Ardea cocoi *Ardeidae 39
Phaetusa simplex *Laridae 39
Ceryle torquata *Alcedinidae 39
Thryothorus leucotis Troglodytidae 39
Camptostoma obsoletum Tyrannidae 38
Crotophaga major Cuculidae 37
Nasica longirostris Dendrocolaptidae 37
Xiphorhynchus picus Dendrocolaptidae 37
Pitangus sulphuratus Tyrannidae 37

Nome científico Família Nº pts
Rupornis magnirostris Accipitridae 37
Busarellus nigricollis Accipitridae 35
Tyrannus melancholicus Tyrannidae 35
Leptotila rufaxilla Columbidae 34
Xiphorhynchus obsoletus Dendrocolaptidae 34
* Famílias de aves normalmente consideradas como aquáticas.
A grande maioria das espécies encontradas foi registrada poucas vezes (Fig.
2). Mais de um quarto das espécies (119) foi registrado em somente um ou dois
pontos, e nenhuma espécie esteve presente em mais do que 44 dos 53 pontos.
Apesar disso, a maioria ocorreu amplamente distribuída ao longo da calha (Fig.
3). Todas as espécies que foram registradas somente uma ou duas vezes também
são conhecidas na literatura de outros lugares, o que sugere que a falta de registros
reflete uma baixa densidade populacional ou uma certa dificuldade em ser detectada,
e não uma distribuição realmente restrita. Das espécies registradas mais do que
duas vezes, 72% ocorreram em pontos espalhados ao longo de mais da metade da
calha (mais de 26 pontos entre os registros mais distantes). Visto de outra forma,
60% de todas as aves registradas ocorreram em duas, ou mais, das três zonas de
endemismo identificadas (v. abaixo). Alguns exemplos de espécies familiares
registradas em poucos pontos, mas que aparentemente ocorrem ao longo da calha
toda, incluem o corocoró (Mesembrinibis cayennensis), o três-potes (Aramides
cajanea; conhecido na região como “saracura”), o periquito-de-asa-branca (Brotogeris
versicolurus; Fig. 3C), a maitaca-de-cabeça-azul (Pionus menstruus; conhecida na
região como “curica”), o sanhaço-da-amazônia (Thraupis episcopus; conhecido na
região como “sanhaçu”), a pipira-vermelha (Ramphocelus carbo), e o xexéu (Cacicus
cela; conhecido na região como “japiim”). São todas espécies bem conhecidas
em toda a várzea, mas não necessariamente registradas cada vez que se amostra
determinado ponto por pouco tempo.
Espécies de distribuição restrita

São justamente aquelas espécies que não ocorrem amplamente, mas são
exclusivas a certas áreas menores, que chamaremos de endêmicas e que apontam
para a existência de diferentes sub-regiões na várzea. Mas, como ter certeza de que
uma espécie tem distribuição restrita? Dado o cenário de detecção imperfeita das
espécies em cada local (falsas ausências), a tendência será subestimar a distribuição
das espécies e superestimar a prevalência de distribuições restritas. Por exemplo,
uma espécie que ocorre em toda a bacia, mas só foi registrada duas vezes, tem uma
probabilidade maior de ter sido registrada em dois pontos relativamente próximos

Fig. 2. Número de espécies (e porcentagem do total) registradas em diferentes classes de freqüência.
A barra preta mostra, dentro da classe 1-10 registros, o número de espécies registradas somente em
um ou dois pontos.
(sugerindo uma distribuição menor do que a real) do que em exatamente os dois

pontos extremos de sua distribuição verdadeira. Assim, quanto maior a proporção
dos pontos em que a espécie foi registrada entre os registros mais distantes (sua
suposta distribuição), mais confiança teremos de que essa distribuição geográfica
seja realmente a da espécie. Isso porque, se a espécie foi consistentemente registrada
ao longo de um certo trecho, é mais provável que a sua falta de registro, em outros
lugares, signifique uma ausência real.
Definindo como “restrita” uma distribuição que se estende ao longo de menos
de dois terços da calha (cobrindo menos de 36 pontos consecutivos), e como
“bem caracterizada” uma distribuição em que a espécie foi registrada em mais de
dois pontos, e em pelo menos 40% dos pontos de sua área de ocorrência (entre
os registros extremos), podemos começar a avaliar distribuições com os dados de
presença e ausência. Usando esses critérios, 41 espécies mostraram uma distribuição
restrita bem caracterizada (Tab. 2). Mesmo que algumas dessas (Daptrius ater ou
Egretta caerulea, por exemplo) não sejam totalmente restritas às áreas encontradas
neste estudo (com base em dados de literatura e de outras expedições ainda
não publicadas), sua presença concentrada nessa área pode indicar uma maior
abundância ali.
Essa classificação de espécies de distribuição restrita bem caracterizada, apesar de

arbitrária, permite reconhecer alguns padrões. Dessas 41 espécies, nove ocorrem
nos primeiros pontos mais ocidentais e deixam de ocorrer em alguma altura rio

Fig. 3. Exemplos de espécies de ampla distribuição na várzea. Os círculos indicam todos os pontos de
amostragem, os cheios, onde a presença da espécie foi registrada durante o estudo. Algumas espécies
ocorrem uniformemente ao longo da área de estudo, variando entre muito (A) e pouco (B) registradas.
Outras foram registradas mais em alguns trechos do transecto do que em outros (C), enquanto certas
espécies mostraram lacunas aparentes em sua distribuição (D).
abaixo (Fig. 4). Por outro lado, 30 espécies dessa lista ocorrem somente no extremo
oriental da calha (Fig. 5). Duas espécies com distribuições consideradas bem
caracterizadas e ainda restritas não foram registradas em nenhum dos extremos
da calha, mas estavam conspicuamente presentes no meio (Fig. 6). Esse primeiro
olhar qualitativo sugere a presença de três zonas gerais, tratadas preliminarmente
como “alto” (oeste, a montante), “baixo” (leste, a jusante) e “médio” (Tab. 2).

Fig. 4. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho ocidental da área de estudo.
Reforçando mais ainda a divisão em três zonas, constata-se um padrão curioso
de ausência no trecho Médio em algumas espécies que ocorrem no Alto e Baixo
(Fig. 7). Essas espécies parecem não encontrar o ambiente apropriado no trecho
do meio, ou ali são substituídas por outras espécies ecologicamente parecidas.
Em geral, o padrão é de ocorrência em todo ou parte do rio Solimões e também
no Baixo rio Amazonas, bem próximo a sua desembocadura, sendo ausente em
todo o trecho intermediário. Esses casos serão importantes para a definição dos
limites dessas zonas.

Tab. 2. Espécies de distribuição restrita e bem caracterizada.
Nome científico Dist.* Prop.** Loc.***
Egretta caerulea 3 1.00 B
Psarocolius viridis 3 1.00 B
Thamnophilus amazonicus 3 1.00 A
Daptrius ater 4 0.75 A
Sublegatus obscurior 5 1.00 B
Amazonetta brasiliensis 5 0.80 B
Columbina minuta 6 0.50 B
Thripophaga fusciceps 6 0.50 B
Picumnus macconnelli 9 1.00 B
Myrmotherula axillaris 9 0.56 B
Rhytipterna simplex 9 0.56 B
Celeus grammicus 9 0.44 A
Ramphastos vitellinus 9 0.44 B
Polyborus plancus 10 0.60 B
Celeus flavescens 10 0.50 B
Pteroglossus aracari 11 0.45 B
Picumnus varzeae 12 0.83 B
Piculus leucolaemus 12 0.58 M
Thamnophilus nigrocinereus 12 0.42 B
Theristicus caudatus 14 0.86 B
Hylophilus pectoralis 14 0.79 B
Furnarius figulus 15 0.53 B
Attila spadiceus 15 0.40 B
Forpus passerinus 16 0.63 B
Vanellus chilensis 16 0.50 B
Campylorhamphus trochilirostris 16 0.44 B
Cercomacra nigrescens 17 0.41 M
Piaya minuta 19 0.63 B
Heterospizias meridionalis 19 0.47 B
Synallaxis albescens 19 0.42 B
Galbula galbula 20 0.55 B
Cranioleuca muelleri 23 0.57 B
Conirostrum bicolor 25 0.60 B
Zimmerius gracilipes 25 0.44 A
Sakesphorus luctuosus 26 0.96 B
Capito aurovirens 26 0.81 A
Hypocnemis cantator 28 0.43 A
Sicalis columbiana 30 0.50 B
Pteroglossus castanotis 31 0.58 A
Hemitriccus minor 31 0.42 A
Chaetura cinereiventris 32 0.47 A
*Distribuição da espécie representada pelo número de pontos entre registros extremos.
**Proporção dos pontos, dentro de sua distribuição, nos quais a espécie foi registrada.
***Localização ao longo da calha: A=alto (oeste), M=médio, B=baixo (leste).

Fig. 5. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho oriental da área de estudo.

Fig. 6. Espécies registradas somente no meio da área de estudo.
Definição de zonas de endemismo

Como definir melhor essa divisão preliminar? Continuando a explorar
qualitativamente os dados de campo, fica evidente que os limites exatos de
distribuição variam entre os casos específicos. Essa variação pode ser artefato de
uma falta de dados para definir com precisão a distribuição de cada espécie, ou
pode representar bem a situação real: que não há uma sobreposição perfeita nos
limites de distribuições de espécies que, mesmo assim, mostrem um padrão geral
de endemismo do Alto, Médio ou Baixo Solimões-Amazonas. Por exemplo, a
choca-d’água (Sakesphorus luctuosus, Fig. 5A) foi registrada ao longo de um trecho
contínuo da calha a jusante da boca do rio Purus, tão consistentemente que sua
ausência acima desse ponto parece ser real. Apesar de limitação de distribuição por
rios parecer improvável no caso de aves de várzea, aparentemente essa espécie limita-
se abruptamente a um lado do rio Purus. De modo similar, o capitão-de-bigode-
de-boné-vermelho (Capito aurovirens, Fig. 4A) foi registrado consistentemente
somente acima da boca do Purus.
Apesar da importância do Purus nesses dois casos, muito mais espécies parecem
se limitar ao trecho a montante ou a jusante dos rios Negro e Madeira, como por
exemplo, o tuim-santo (Forpus passerinus, Fig. 5E) e a maria-sebinha (Hemitriccus
minor, 4B). Casos de complexos de espécies filogeneticamente próximas, com
substituição geográfica, ajudam a ilustrar esse fenômeno de delimitação pelos rios
Negro e Madeira, e pelo Tapajós (Fig. 8). Assim, fica evidente que rios podem, sim,
delimitar as distribuições de aves de várzea, e, ao mesmo tempo, que nem sempre
os mesmos rios são importantes nas distribuições de todas as espécies.

Fig. 7. Exemplos de espécies com ocorrência no rio Solimões e também perto da foz do Amazonas,
mas, aparentemente, ausentes na maior parte do rio Amazonas (veja também Xiphorhynchus guttatus;
Fig. 3D).

Fig. 8. Exemplos de complexos de espécies com substituição de ocorrência, ao longo da calha,
aparentemente em lados opostos de rios afluentes. Espécies de “bico-de-agulha” do complexo Galbula
galbula (A): G. tombacea (cinza-escuro), G. galbula (cinza-claro), G. ruficauda (preto). Espécies de “pica-
pau-anão” do complexo Picumnus varzeae (B): P. varzeae (cinza-escuro), P. macconnelli (cinza-claro).
Levando em consideração os padrões observados, propomos a seguinte zonação

da várzea do Solimões-Amazonas (Fig. 9): 1) todos os pontos a montante da
desembocadura do rio Negro, pela margem esquerda do Solimões, e a montante
da desembocadura do rio Madeira, pela margem direita do Solimões; 2) os pontos
a jusante da zona 1 e a montante da desembocadura (aproximadamente) do rio
Xingu; 3) os três pontos mais orientais. Dois grupos de espécies (Galbula spp.
e Picumnus spp., Fig. 8) mostram subdivisão dentro da zona 2, próximo das
desembocaduras dos rios Tapajós e Trombetas. Entretanto, a importância disso
como um padrão geral de endemismo em aves há de ser estabelecido com mais
estudos (v. Discussão).
Essa divisão foi proposta com base em inspeção qualitativa das distribuições
das espécies registradas; no entanto, uma análise estatística multivariada (MDS)
corroborou as zonas propostas. Em geral, os pontos dentro das mesmas zonas
agruparam-se por sua composição de espécies (Fig. 10). A zona 2 é a menos variada,
como refletido no agrupamento denso de pontos no gráfico. A zona 1 é a mais
variada e mostra afinidades com ambos zona 2 (que separa dele ao longo do eixo 2)
e zona 3 (que separa de zona 1 ao longo do eixo 1). Consideração das ilhas fluviais
na análise reforça mais ainda o padrão geográfico. Como esperado com base em
sua avifauna especializada (Rosenberg, 1990), todas as três ilhas levantadas
(pontos quadrados em Fig. 10) se separam claramente do resto, indicando como

Fig. 9. Zonas de endemismo propostas com base nas distribuições de aves na várzea ao longo da calha
dos rios Solimões-Amazonas. A zona 1 é a maior e mostra algumas mudanças gradativas ao longo de
sua extensão. A zona 2 contém duas partes com algumas diferenças avifaunísticas e, talvez, possa ser
subdividida, aguardando estudos mais detalhados (v. texto). A zona 3 inclui os três pontos mais orientais
que se localizam a leste da desembocadura do rio Xingu e correspondem à região com a mais forte
influência da maré (v. Discussão).
Fig. 10. Análise de escalonamento multidimensional (MDS) dos 53 pontos de amostragem, com base na
composição de espécies presentes em cada ponto (qualitativa). Pontos mais próximos são mais parecidos
em sua composição de espécies de aves. Os quadrados representam pontos em ilhas recém-formadas
com vegetação baixa em suas primeiras fases de sucessão (v. Discussão).

sua avifauna é bastante diferenciada. No entanto, apesar das diferenças, as ilhas
de cada zona se associam com os demais pontos da mesma zona (v. agrupamento
das cores, Fig. 10).
Novidades ornitológicas
Além de permitir uma caracterização dos padrões de distribuição das aves da
calha dos rios Solimões-Amazonas, este estudo representa o maior esforço de
observação de aves da várzea brasileira, com milhares de observações. Assim, o
estudo representa uma contribuição sólida ao conhecimento dessa fauna. Algumas
observações, que serão exploradas com mais detalhe em publicações técnicas
especializadas, merecem destaque.
Um dos objetivos deste trabalho foi aprimorar o conhecimento das distribuições
das espécies de aves da várzea. Acima, já apresentamos mapas dos registros de algumas
espécies representativas de padrões de distribuição discutidos. A apresentação dos
registros de todas as 413 espécies encontradas, com mapas de distribuição para
cada espécie e incluindo dados secundários, além dos nossos, fará parte de uma
monografia sobre aves da várzea, ainda em preparação; discutirá também aquelas
outras poucas espécies de provável ocorrência, que não encontramos, mas que já
foram registradas em outras ocasiões.
Agora, chamamos a atenção para algumas extensões de distribuição; isto é,
espécies registradas fora daquele trecho do rio do qual eram conhecidas e ao qual
eram, supostamente, limitadas. Fizemos os registros mais orientais das seguintes
espécies, consideradas típicas da Amazônia ocidental, principalmente a peruana:
Picumnus castelnau (Picidae), Metopothrix aurantiacus (Furnariidae) e Myrmoborus
melanurus (Thamnophilidae), incluindo coleta dos primeiros exemplares brasileiros
desta última. Coletamos também os exemplares mais ocidentais de Cranioleuca
muelleri (Furnariidae) e Myrmotherula klagesi (Thamnophilidae). Nesses casos,
nossos registros representam uma extensão significante da distribuição conhecida de
cada espécie (detalhes a serem apresentados numa publicação ornitológica separada).
Assumimos que essas espécies continuam mal conhecidas e que suas distribuições
exatas só ficarão bem caracterizadas a partir de mais estudos de campo.
Discussão
A várzea dos rios Solimões-Amazonas contém uma diversidade grande de aves,
aproximadamente um quarto de toda a avifauna brasileira. As espécies tipicamente
associadas a sistemas aquáticos (como as garças e socós, biguás e mergulhões, patos,
gaivotas, e martins-pescadores) fazem uma contribuição relativamente pequena
à avifauna da várzea quando comparadas com as centenas de espécies de outros
tipos de ave, principalmente os pequenos pássaros florestais. A maioria delas é

endêmica da região amazônica e é típica da mata de várzea, não ocorrendo em
outros ambientes. Assim, a preservação da várzea é crucial para a conservação da
diversidade total de aves amazônicas.
Ao contrário da sabedoria convencional, a várzea contém áreas de endemismo para
aves. Isso significa que a várzea de certos trechos do rio hospeda espécies exclusivas
e diferentes da avifauna de outros trechos (Fig. 9). Ainda mais surpreendente é
que algumas espécies se limitam a uma margem, ou outra, de um rio afluente, em
alguns casos mesmo sem serem delimitadas pelo próprio Solimões-Amazonas, rio
de porte muito maior. A seguir, apresentamos uma breve caracterização de cada
uma das três zonas de endemismo que reconhecemos para as aves de várzea.
Caracterização das zonas de endemismo

A zona 1 é o rio Solimões inteiro mais a margem direita do Amazonas, descendo
até a confluência com o Madeira. Mais de 100 espécies foram registradas
exclusivamente nessa área. Exemplos de táxons típicos são Forpus xanthopterygius,
Brotogeris s. sanctithomae, Picumnus aurifrons e Thamnophilus cryptoleucus (v.
também Fig. 4). Apesar da importância dos rios Negro e Madeira como limites para
a distribuição de muitas espécies dessa zona, várias outras espécies não se limitam
exatamente nesses pontos. Assim, essa zona, e as outras, não podem ser definidas
com a mesma precisão que as zonas de endemismo para aves de terra firme. Há
uma troca gradativa de espécies ao longo deste trecho grande, com várias espécies
consideradas principalmente peruanas ocorrendo com mais prevalência a oeste.
As matas são de grande porte e em lugares ainda hospedam o mutum-piuri (Crax
globulosa), espécie rara e possivelmente ameaçada de extinção.
A zona 2, a jusante da zona 1 até próximo à boca do rio Xingu, contrasta
fortemente com a anterior. Tem uma longa história de ocupação humana e criação
de gado bovino e bubalino. É uma área dominada por matas de menor porte e
tem uma avifauna própria. Espécies típicas incluem Forpus passerinus, Picumnus
varzea e P. (cirratus) macconnelli, Celeus flavescens e Thripophaga fusciceps obidensis.
Se fosse somente pela estrutura mais baixa das matas que ela se diferenciasse,
poderia se especular que representa simplesmente um fenômeno antrópico. Mas
a presença de espécies endêmicas sugere uma história evolutiva diferenciada, e a
atividade humana na região torna essa zona de extrema importância para a ação
conservacionista imediata.
A zona 3 fica próximo à boca do rio Amazonas e se caracteriza pela grande
importância da ação da maré. Todas as espécies que foram registradas exclusivamente
nessa zona são típicas de terra firme em outras partes da Amazônia. Possui muitas
espécies em comum com a zona 1, também típicas de mata de terra firme. Essas
características são o resultado da presença de árvores altas e uma mata de grande
porte. Talvez a falta de períodos prolongados de inundação contínua faça com que

essa floresta se assemelhe mais à mata de terra firme. Não encontramos espécies
endêmicas na zona 3, mas notamos que a sua afinidade com a terra firme pode causar
uma dinâmica populacional que não ocorre em outras partes da Amazônia.
Outros ambientes na várzea

Nosso estudo enfatizou a mata alta de várzea. No entanto, outros ambientes,
como a várzea arbustiva, bancos de macrófitas, praias sazonais, e todas as fases
de sucessão vegetal em ilhas, também contém espécies distintas e especializadas
(Fig. 10; Remsen & Parker, 1983; Rosenberg, 1990). Uma análise
compreensiva da avifauna da várzea requer estudos mais aprofundados nestes
ambientes. Entretanto, sugerimos, como ponto de partida, que a mesma
zonação descrita acima aplique a estes ambientes também, como corroborado
preliminarmente pela análise apresentada aqui (Fig. 10).
Padrões de riqueza de espécies

Apesar da expectativa, arraigada na literatura amazônica, de um aumento em
riqueza de espécies de leste a oeste, esse padrão não se mantém em aves, quando
se controla o efeito de diversidade de habitats (COHN-HAFT et al., 1997). Não
há evidência de uma tendência longitudinal na riqueza de aves de várzea. O
número de espécies registradas em cada ponto variou em nosso estudo de 26 a 143;
entretanto, esse grau de variação ocorria entre pontos amostrados às vezes até no
mesmo dia, e não mostrou um padrão longitudinal (Fig. 11). Acreditamos, pelo
contrário, que a maior diferença entre pontos deve-se ao horário de amostragem
e à variedade de microambientes amostrados. Em geral, detectamos o maior
número de espécies durante as amostragens matinais e um número bem inferior
no período da tarde.
Por outro lado, registramos mais espécies nas zonas ocidentais, tanto em total
como em termos de espécies detectadas exclusivamente em cada zona (Fig. 12).
Isso pode ser interpretado como resultado de um aumento de espécies de leste
a oeste. No entanto, há um aumento proporcional no tamanho da zona (e,
conseqüentemente, no número de pontos amostrados) no mesmo sentido. É mais
provável, então, que o número de espécies contidas em cada zona seja em função
do tamanho da zona – uma simples relação com a área territorial, como é bem
conhecida e esperada em qualquer lugar ou ecossistema. Assim, sugerimos que
o número máximo de espécies registradas, em amostras matinais, seja o melhor
índice da riqueza local, do que a soma de espécies, por zona, em zonas de diferentes
tamanhos. Outras análises desses mesmos dados serão elaboradas, futuramente,
para tentar esclarecer esses detalhes.

Fig. 11. Número de espécies registradas em cada ponto de amostragem ao longo da calha dos rios
Solimões-Amazonas. Os pontos são numerados, seqüencialmente, de oeste a leste, e a coloração do
ponto refere-se à zona de endemismo em que ocorre.
Fig. 12. Número total e número de espécies exclusivas registradas em cada zona, expressos como
porcentagem do total de 413 espécies, encontradas durante o estudo e com o número absoluto (em
cada barra). O número de amostras em cada zona está entre parênteses.
Conservação das aves da várzea

As várzeas não só representam o segundo ambiente de maior importância da
região amazônica (em extensão territorial), mas também, como vimos neste estudo,
abrigam quase um terço das espécies de aves que habitam nesta região. Mostramos
que a avifauna da várzea apresenta uma complexidade maior do que se acreditava

tradicionalmente. Embora já se soubesse da grande especialização de muitas das
espécies de aves da várzea (Remsen & Parker 1983; Rosenberg, 1990), a
idéia da existência de áreas de endemismo adiciona uma variável importante a ser
levada em conta na hora de definir políticas e prioridades de conservação neste vasto
ambiente. Assim, um ambiente geralmente visto como pouco importante, habitado
por espécies de ampla distribuição, hoje pode ser avaliado como um ambiente
com uma enorme riqueza de espécies, a maior parte das quais está especializada
em micro-habitats específicos e com uma clara zonação geográfica.
O desafio para conservação é conciliar as atividades humanas, já bem
desenvolvidas em grande parte da várzea, com a preservação da biodiversidade.
Existem poucos dados para avaliar o efeito das populações humanas sobre as aves na
várzea, mas observações no campo sugerem que estas aves, apesar de especializadas,
ainda se encontram presentes em ambientes levemente modificados pela ação do
homem, sugerindo que estas aves sejam relativamente tolerantes a certos distúrbios
antrôpicos. Por outro lado, a especialização em micro-habitat requer que todos
esses microambientes sejam mantidos para assegurar a presença de toda a avifauna
característica. Também os efeitos de fragmentação da várzea na sua avifauna faltam
estudo sequer.
Para preservar a avifauna da várzea, então, precisa-se proteger várzea em todas as
zonas de endemismo identificadas. Grandes extensões de área protegida em cada
local serão necessárias para garantir a presença de todos os microambientes presentes
no sistema natural. Devido à variação encontrada dentro de cada zona proposta
e a possibilidade de conterem importantes subdivisões ainda não confirmadas,
será imprescindível a proteção de várias áreas espalhadas ao longo de cada zona.
Também, considerando o papel detectado de rios como divisores da avifauna em
seus lados opostos, mesmo na várzea, e considerando também a interação ecológica
entre a várzea e a terra firme adjacente, torna-se necessário proteger representantes
da várzea dos dois lados do Solimões-Amazonas.
As ilhas fluviais, com suas praias, bancos de areia, e formações vegetais
sucessionais representam um caso especial, não estudado explícitamente neste
projeto, mas carecendo de atenção imediata. Representam um dos ambientes com
a maior proporção de aves especializadas e, ao mesmo tempo, um dos ambientes
mais efêmeros da várzea. A dinâmica de erosão e deposição de ilhas faz com que
elas estejam sempre mudando de lugar e de tipo de cobertura vegetal, o que dificulta
a sua preservação em áreas delimitadas geograficamente. Portanto não podem
ser facilmente contidos em unidades de conservação. Assim, recomendamos que
ilhas recebam proteção categórica, na forma de regulamentação, independente
de sua localização geográfica. Enfim, acreditamos que medidas relativamente
simples possam garantir a grande biodiversidade das várzeas, sempre e quando as
ameaças provenham de populações locais de baixa densidade e pouca capacidade
de destruição.

Por outro lado, projetos em grande escala como a criação de barragens, usinas
hidrelétricas, e hidrovias, podem ter efeitos drásticos nos ambientes naturais das
várzeas, afetando os ciclos anuais de inundação que caracterizam estes ambientes,
e com sérias consequencias a longo prazo sobre suas comunidades de plantas e
animais. Embora ainda não existam projetos desse porte na calha do Solimões-
Amazonas, outros rios como o Madeira, com suas extensas várzeas, podem ter
a sua biodiversidade gravemente afetada por estas obras, antes mesmo de serem
estudados adequadamente. Esses rios afluentes, por sua vez, fazem importantes
contribuições à carga sedimentar do Solimões-Amazonas e a seu ciclo hidrológico;
também, talvez haja dinâmica populacional importante nas aves, entre as várzeas
da calha principal e a de seus afluentes. Assim, conservação nestes rios é uma parte
imprescindível da manutenção do sistema da várzea como um todo.
Conclusões
A avifauna da várzea tem sido quase que totalmente ignorada por estudos
biogeográficos. A fim de detectar e descrever padrões de endemismo e substituição
geográfica de espécies, foi feito o primeiro inventário de aves de várzea cobrindo
toda a calha dos rios Solimões e Amazonas, da fronteira colombiana até a foz, com
levantamentos em intervalos com menos do que 100 km entre si. Registramos
413 espécies de aves, quase um quarto de toda a avifauna brasileira. Somente 13%
são espécies aquáticas, enquanto 87% são aves florestais, típicas de ambientes de
várzea. Houve numerosos registros específicos importantes, como os mais orientais
de algumas espécies, e os mais ocidentais de outras, com destaque para os primeiros
exemplares brasileiros da espécie de tamnofilídeo Myrmoborus melanurus, até então
considerada tipicamente peruana.
Apesar do ambiente de várzea ser contínuo, ao longo do trecho estudado, muitas
espécies habitam somente uma parte da área. Algumas espécies terminam sua
distribuição de forma abrupta, aparentemente numa margem de um rio afluente;
outras parecem ser mais comuns em alguns trechos e tornam-se ausentes em outros,
sem um ponto claro de delimitação. Ainda mais surpreendente é o fato de haver
uma substituição de avifauna relativamente clara, ao longo da calha, podendo-se
reconhecer zonas de endemismo, com avifaunas distintas em cada uma delas: uma
correspondente ao rio Solimões, outra, ao rio Amazonas, acima da forte influência
da maré, e a terceira no estuário onde o ciclo de inundação é semidiário versus
anual. Dentro dessas grandes divisões, existe variação menor que pode levar a uma
subdivisão em mais áreas de endemismo. Para garantir a sobrevivência de toda
a diversidade ornitológica da várzea, será necessária a preservação de vários bons
exemplos de floresta alta em todas essas zonas espalhadas, para incluir a variação
interna contida em cada uma delas. Além da floresta, as praias, os bancos de

areia e as formações vegetais sucessionais de ilhas fluviais também são ambientes
críticos para alguns elementos da avifauna da várzea. Esses ambientes, entretanto,
são efêmeros e não podem ser contidos em unidades de conservação; por isso,
recomendamos que recebam proteção categórica, independente de sua localização
geográfica.
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Apêndice 1
Lista das 413 espécies de aves registradas durante o estudo.
TINAMIDAE ACCIPITRIDAE
Crypturellus cinereus inhambu-preto gavião-de-cabeça-
Leptodon cayanensis
Crypturellus undulatus jaó cinza
PHALACROCORACIDAE Elanoides forficatus gavião-tesoura
Phalacrocorax olivaceus biguá Gampsonyx swainsoni gaviãozinho
ANHINGIDAE Rostrhamus sociabilis gavião-caramujeiro
Anhinga anhinga biguatinga Rostrhamus hamatus gavião-do-igapó
ARDEIDAE Ictinia plumbea sovi
Tigrisoma lineatum socó-boi Geranospiza caerulescens gavião-pernilongo
Ixobrychus exilis socoí-vermelho Chondrohierax uncinatus caracoleiro
Nycticorax nycticorax savacu Leucopternis schistacea gavião-azul
Pilherodius pileatus garça-real Buteogallus urubitinga gavião-preto
Bubulcus ibis garça-vaqueira Heterospizias meridionalis gavião-caboclo
Butorides striatus socozinho Busarellus nigricollis gavião-belo
Egretta caerulea garça-azul Buteo nitidus gavião-pedrês
garça-branca- Rupornis magnirostris gavião-carijó
Egretta thula
pequena Spizaetus ornatus gavião-de-penacho
Ardea alba garça-branca-grande Spizaetus tyrannus gavião-pega-macaco
Ardea cocoi garça-moura Pandion haliaetus águia-pescadora
Agamia agami garça-da-mata FALCONIDAE
Cochlearius cochlearius arapapá Daptrius americanus gralhão
THRESKIORNITHIDAE Daptrius ater gavião-de-anta
Mesembrinibis cayennensis coró-coró Polyborus plancus caracará
Theristicus caudatus curicaca Milvago chimachima carrapateiro
Ajaia ajaja colhereiro Herpetotheres cachinnans acauã
CICONIIDAE Micrastur semitorquatus falcão-relógio
Mycteria americana cabeça-seca Falco rufigularis cauré
ANHIMIDAE Falco peregrinus falcão-peregrino
Anhima cornuta anhuma CRACIDAE
ANATIDAE Ortalis motmot aracuã-pequeno
Dendrocygna autumnalis asa-branca Crax globulosa mutum-de-fava
Cairina moschata pato-do-mato ARAMIDAE
Amazonetta brasiliensis pé-vermelho Aramus guarauna carão
Neochen jubata pato-corredor RALLIDAE
CATHARTIDAE Laterallus exilis sanã-do-capim
urubu-de-cabeça- Aramides cajanea saracura-três-potes
Cathartes aura
vermelha Porphyrula martinica frango-d’água-azul
urubu-de-cabeça- frango-d’água-
Cathartes burrovianus Porphyrula flavirostris
amarela pequeno
Cathartes melambrotus urubu-da-mata JACANIDAE
urubu-de-cabeça- Jacana jacana jaçanã
Coragyps atratus
preta

HELIORNITHIDAE Ara severa maracanã-guaçu
Heliornis fulica picaparra maracanã-de-cara-
Ara manilata
EURYPYGIDAE amarela
Eurypyga helias pavãozinho-do-pará Pyrrhura picta tiriba-de-testa-azul
CHARADRIIDAE periquito-de-cabeça-
Aratinga weddellii
suja
Vanellus chilensis quero-quero
Aratinga leucophthalmus periquitão-maracanã
Hoploxypterus cayanus batuíra-de-esporão
Forpus xanthopterygius tuim
Pluvialis dominica batuiruçu
Forpus passerinus tuim-santo
Charadrius collaris batuíra-de-coleira
periquito-de-asa-
SCOLOPACIDAE Brotogeris versicolurus
branca
Tringa solitaria maçarico-solitário
Brotogeris sanctithomae periquito-testinha
maçarico-de-perna-
Tringa flavipes Brotogeris cyanoptera periquito-de-asa-azul
amarela
Graydidascalus brachyurus curica-verde
maçarico-grande-de-
Tringa melanoleuca marianinha-de-
perna-amarela Pionites melanocephala
cabeça-preta
Actitis macularia maçarico-pintado
Pionus fuscus maitaca-roxa
maçarico-de-sobre-
Calidris fuscicollis maitaca-de-cabeça-
branco Pionus menstruus
azul
Calidris melanotos maçarico-de-colete
Amazona festiva papagaio-da-várzea
Calidris himantopus maçarico-pernilongo
Amazona amazonica curica
Bartramia longicauda maçarico-do-campo
Amazona kawalli papagaio-dos-garbes
maçarico-de-bico-
Limosa haemastica Amazona farinosa papagaio-moleiro
virado
Gallinago paraguaiae narceja Deroptyus accipitrinus anacã
LARIDAE CUCULIDAE
Phaetusa simplex trinta-réis-grande Piaya cayana alma-de-gato
Sterna superciliaris trinta-réis-anão Piaya minuta chincoã-pequeno
RYNCHOPIDAE Crotophaga major anu-coroca
Rynchops niger talha-mar Crotophaga ani anu-preto
COLUMBIDAE Tapera naevia saci
Columba cayennensis pomba-galega OPISTHOCOMIDAE
Columba plumbea pomba-amargosa Opisthocomus hoazin cigana
Columba subvinacea pomba-botafogo STRIGIDAE
Columbina passerina rolinha-cinzenta Glaucidium brasilianum caburé
rolinha-de-asa- Otus choliba corujinha-do-mato
Columbina minuta
canela Otus usta corujinha-relógio
Columbina talpacoti rolinha-roxa NYCTIBIIDAE
Zenaida auriculata pomba-de-bando Nyctibius grandis mãe-da-lua-gigante
Leptotila verreauxi juriti-pupu Nyctibius griseus mãe-da-lua
Leptotila rufaxilla juriti-gemedeira CAPRIMULGIDAE
Geotrygon montana pariri Chordeiles rupestris bacurau-da-praia
PSITTACIDAE Chordeiles acutipennis bacurau-de-asa-fina
Ara ararauna arara-canindé Lurocalis semitorquatus tuju
Ara macao araracanga bacurau-de-cauda-
Nyctiprogne leucopyga
arara-vermelha- barrada
Ara chloroptera
grande Nyctidromus albicollis bacurau

Caprimulgus nigrescens bacurau-de-lajeado ALCEDINIDAE
Hydropsalis climacocerca acurana martim-pescador-
Ceryle torquata
APODIDAE grande
andorinhão-de- martim-pescador-
Chaetura spinicauda Chloroceryle amazona
sobre-branco verde
andorinhão-de- martim-pescador-
Chaetura cinereiventris Chloroceryle americana
sobre-cinzento pequeno
andorinhão-de-rabo- martim-pescador-
Chaetura brachyura Chloroceryle inda
curto da-mata
andorinhão-de- Chloroceryle aenea martinho
Chaetura chapmani
chapman GALBULIDAE
Tachornis squamata tesourinha ariramba-de-cauda-
Galbula galbula
Panyptila cayennensis andorinhão-estofador verde
TROCHILIDAE ariramba-de-cauda-
Galbula ruficauda
ruiva
balança-rabo-de-
Glaucis hirsuta ariramba-de-barba-
bico-torto Galbula tombacea
branca
balança-rabo-de-
Threnetes leucurus Galbalcyrhynchus leucotis ariramba-vermelha
garganta-preta
rabo-branco-do- BUCCONIDAE
Phaethornis rupurumii
rupununi Notharchus tectus macuru-pintado
Phaethornis philippiii rabo-branco-amarelo Bucco tamatia rapazinho-carijó
Phaethornis hispidus rabo-branco-cinza Monasa nigrifrons chora-chuva-preto
Phaethornis ruber rabo-branco-rubro Chelidoptera tenebrosa urubuzinho
beija-flor-de-veste- CAPITONIDAE
Anthracothorax viridigula
verde Capito aurovirens capitão-de-coroa
beija-flor-de-veste- capitão-de-bigode-
Anthracothorax nigricollis Eubucco richardsoni
preta limão
beija-flor-de- RAMPHASTIDAE
Chlorestes notatus
garganta-azul
Pteroglossus castanotis araçari-castanho
esmeralda-de-cauda-
Chlorostilbon mellisugus araçari-de-bico-
azul Pteroglossus aracari
branco
Hylocharis cyanus beija-flor-roxo
araçari-de-cinta-
Leucippus chlorocercus beija-flor-verde Pteroglossus pluricinctus
dupla
beija-flor-de- Pteroglossus beauharnaesii araçari-mulato
Amazilia fimbriata
garganta-verde
araçari-de-bico-
beija-flor-tesoura- Pteroglossus mariae
Thalurania furcata marrom
verde
Selenidera langsdorffii saripoca-de-coleira
beija-flor-de-bico-
Polytmus guainumbi Ramphastos vitellinus tucano-de-bico-preto
curvo
Ramphastos culminatus tucano-de-bico-preto
TROGONIDAE
tucano-grande-de-
surucuá-de-cauda- Ramphastos tucanus
Trogon melanurus papo-branco
preta
Ramphastos toco tucanuçu
surucuá-grande-de-
Trogon viridis PICIDAE
barriga-amarela
Trogon collaris surucuá-de-coleira pica-pau-anão-da-
Picumnus varzeae
várzea
surucuá-de-barriga-
Trogon curucui pica-pau-anão-
vermelha Picumnus macconnelli
barrado

pica-pau-anão- arapaçu-de-listras-
Picumnus aurifrons Lepidocolaptes albolineatus
dourado brancas
Picumnus castelnau pica-pau-anão-creme FURNARIIDAE
benedito-de-testa- casaca-de-couro-
Melanerpes cruentatus Furnarius leucopus
vermelha amarelo
birro, pica-pau- casaca-de-couro-
Leuconerpes candidus Furnarius figulus
branco da-lama
Veniliornis passerinus picapauzinho-anão Furnarius minor joãozinho
pica-pau-de-colar- Synallaxis albescens uí-pi
Veniliornis cassini
dourado Synallaxis albigularis joão-de-peito-escuro
pica-pau-de- Synallaxis gujanensis joão-teneném-becuá
Piculus leucolaemus
garganta-branca
joão-de-barriga-
pica-pau-dourado- Synallaxis propinqua
Piculus chrysochloros branca
escuro
Cranioleuca vulpina arredio-do-rio
pica-pau-de-peito-
Colaptes punctigula arredio-de-peito-
pontilhado Cranioleuca vulpecula
branco
Celeus undatus pica-pau-barrado
Cranioleuca muelleri joão-escamoso
picapauzinho-
Celeus grammicus Cranioleuca gutturata joão-pintado
chocolate
Certhiaxis cinnamomea curutié
Celeus elegans pica-pau-chocolate
Certhiaxis mustelina joão-da-canarana
Celeus torquatus pica-pau-de-coleira
Thripophaga fusciceps joão-liso
Celeus flavus pica-pau-amarelo
limpa-folha-de-
pica-pau-de-cabeça- Philydor ruficaudatus
Celeus flavescens cauda-ruiva
amarela
Philydor pyrrhodes limpa-folha-vermelho
pica-pau-de-banda-
Dryocopus lineatus Xenops milleri/tenuirostris bico-virado-da-copa
branca
pica-pau-de-topete- Xenops minutus bico-virado-miúdo
Campephilus melanoleucos Metopothrix aurantiacus joão-folheiro
vermelho
DENDROCOLAPTIDAE THAMNOPHILIDAE
Dendrocincla fuliginosa arapaçu-pardo Taraba major chora-boi
arapaçu-de-bico-de- Sakesphorus luctuosus choca-d’água
Glyphorynchus spirurus
cunha Sakesphorus canadensis choca-de-crista-preta
Sittasomus griseicapillus arapaçu-verde Thamnophilus doliatus choca-barrada
Campylorhamphus Thamnophilus cryptoleucuschoca-selada
arapaçu-beija-flor
trochilirostris Thamnophilus nigrocinereus
choca-preta-e-cinza
arapaçu-de-bico- choca-de-olho-
Nasica longirostris Thamnophilus schistaceus
comprido vermelho
arapaçu-de-bico- Thamnophilus amazonicus choca-canela
Xiphorhynchus picus
branco
Thamnophilus punctatus choca-bate-cabo
Xiphorhynchus kienerii arapaçu-ferrugem
Thamnomanes schistogynus uirapuru-azul
Xiphorhynchus obsoletus arapaçu-riscado
Pygiptila stellaris choca-cantadora
arapaçu-de-garganta-
Xiphorhynchus guttatus choquinha-de-flanco-
amarela Myrmotherula axillaris
branco
Xiphocolaptes
arapaçu-vermelho choquinha-de-
promeropirhynchus Myrmotherula mentriesii
garganta-cinza
Dendrocolaptes certhia arapaçu-barrado
Myrmotherula brachyura choquinha-miúda
Dendrexetastes rufigula arapaçu-galinha
choquinha-do-
arapaçu-de-barriga- Myrmotherula klagesi
Hylexetastes stresemanni tapajós
pintada

choquinha-estriada- Elaenia spectabilis guaracava-grande
Myrmotherula multostriata
da-amazônia guaracava-de-bico-
Elaenia parvirostris
Myrmotherula assimilis choquinha-da-várzea curto
Formicivora grisea papa-formiga-pardo Serpophaga hypoleuca alegrio-do-rio
Cercomacra nigrescens chororó-negro papa-moscas-do-
Stigmatura napensis
Cercomacra tyrannina chororó-escuro sertão
Cercomacra cinerascens chororó-pocuá Capsiempis flaveola marianinha-amarela
papa-formiga-de- caga-sebinho-de-
Myrmoborus leucophrys Colopteryx galeatus
sobrancelha penacho
Myrmoborus lugubris formigueiro-liso Hemitriccus minor maria-sebinha
(sem nome sebinho-rajado-
Myrmoborus melanurus Hemitriccus striaticollis
brasileiro) amarelo
Hylophylax punctulata guarda-várzea ferreirinho-de-cara-
Poecilotriccus latirostris
parda
papa-formiga-
Hypocnemis cantator ferreirinho-de-
cantador Todirostrum pictum
sobrancelha
formigueiro-preto-e-
Myrmochanes hemileucus Todirostrum
branco ferreirinho-pintado
chrysocrotaphum
Hypocnemoides
solta-asa-do-norte Todirostrum maculatum ferreirinho-estriado
melanopogon
Hypocnemoides bico-chato-de-
solta-asa Tolmomyias sulphurescens
maculicauda orelha-preta
formigueiro-de- bico-chato-de-
Percnostola rufifrons Tolmomyias poliocephalus
cabeça-preta cabeça-cinza
formigueiro-de-peito- Tolmomyias flaviventris bico-chato-amarelo
Myrmeciza atrothorax
preto Onychorhynchus coronatus maria-leque
formigueiro-de- Ramphotrigon megacephala maria-cabeçuda
Myrmeciza hemimelaena
cauda-castanha maria-de-cauca-
Ramphotrigon fuscicauda
Myrmeciza hyperythra formigueiro-chumbo escura
Myrmeciza melanoceps formigueiro-grande papa-moscas-
Terenotriccus erythrurus
papa-formiga-do- uirapuru
Sclateria naevia
igarapé Myiobius barbatus assanhadinho
Phlegopsis nigromaculata mãe-da-taoca Lathrotriccus euleri enferrujado
FORMICARIIDAE Cnemotriccus fuscatus guaracavuçu
pinto-do-mato-de- Cnipodectes subbrunneus flautim-pardo
Formicarius analis
cara-preta Knipolegus orenocensis maria-preta-ribeirinha
TYRANNIDAE Phaeotriccus poecilocercus pretinho-do-igapó
Zimmerius gracilipes poiaeiro-de-pata-fina Arundinicola leucocephala freirinha
Zimmerius acer poiaeiro-de-pata-fina Attila bolivianus bate-pára
Camptostoma obsoletum risadinha Attila cinnamomeus tinguaçu-ferrugem
Phaeomyias murina bagageiro capitão-de-saíra-
Attila spadiceus
Tyrannulus elatus maria-te-viu amarelo
Sublegatus obscurior sertanejo-escuro Rhytipterna simplex vissiá
Myiopagis gaimardii maria-pechim Myiarchus ferox maria-cavaleira
guaracava-de- maria-cavaleira-
Myiopagis flavivertex Myiarchus tuberculifer
penacho-amarelo pequena
Elaenia pelzelni guaracava-do-rio Pitangus sulphuratus bem-te-vi
guaracava-de- Pitangus lictor bentevizinho-do-brejo
Elaenia flavogaster
barriga-amarela Megarynchus pitangua neinei

bentevizinho-de- andorinha-de-dorso-
Myiozetetes similis Petrochelidon pyrrhonota
penacho-vermelho acanelado
Myiozetetes luteiventris bem-te-vi-barulhento TROGLODYTIDAE
Conopias trivirgata bem-te-vi-pequeno Donacobius atricapillus japacanim
Myiodynastes maculatus bem-te-vi-rajado Campylorhynchus turdinus catatau
Legatus leucophaius bem-te-vi-pirata Thryothorus coraya garrinchão-coraia
suiriri-de-garganta- Thryothorus genibarbis garrinchão-pai-avô
Tyrannopsis sulphurea
rajada garrinchão-de-
Thryothorus leucotis
Tyrannus savana tesourinha barriga-vermelha
Tyrannus melancholicus suiriri Troglodytes aedon corruíra
Pachyramphus rufus caneleiro-cinzento TURDIDAE
Pachyramphus castaneus caneleiro caraxué-de-bico-
Turdus ignobilis
Pachyramphus marginatus caneleiro-bordado preto
Pachyramphus Turdus cf. fumigatus sabiá-da-mata
caneleiro-preto
polychopterus Turdus leucomelas sabiá-barranco
Platypsaris minor caneleiro-pequeno POLIOPTILIDAE
anambé-branco-de- Ramphocaenus melanurus bico-assovelado
Tityra semifasciata
máscara-negra balança-rabo-de-
Polioptila plumbea
anambé-branco-de- chapéu-preto
Tityra inquisitor
bochecha-parda VIREONIDAE
anambé-branco-de- Cyclarhis gujanensis pitiguari
Tityra cayana
rabo-preto
Vireo chivi juruviara
PIPRIDAE
Hylophilus semicinereus verdinho-da-várzea
Schiffornis major flautim-ruivo
Hylophilus thoracicus vite-vite
Chiroxiphia pareola tangará-falso
vite-vite-de-cabeça-
Pipra filicauda rabo-de-arame Hylophilus pectoralis
cinza
Pipra aureola uirapuru-vermelho PARULIDAE
Pipra rubrocapilla cabeça-encarnada Geothlypis aequinoctialis pia-cobra
Tyranneutes stolzmanni uirapuruzinho THRAUPIDAE
COTINGIDAE Thlypopsis sordida saí-canário
Cotinga maynana cotinga-azul Hemithraupis guira saíra-de-papo-preto
Gymnoderus foetidus anambé-pombo saíra-de-chapéu-
Nemosia pileata
Querula purpurata anambé-uma preto
Cephalopterus ornatus anambé-preto Eucometis penicillata pipira-da-taoca
HIRUNDINIDAE tem-tem-de-dragona-
Tachyphonus luctuosus
Phaeoprogne tapera andorinha-do-campo branca
andorinha- Ramphocelus nigrogularis pipira-de-máscara
Progne chalybea
doméstica-grande Ramphocelus carbo pipira-de-máscara
Progne modesta andorinha-do-sul sanhaçu-da-
Thraupis episcopus
Progne subis andorinha-azul amazônia
Tachycineta albiventer andorinha-do-rio Thraupis palmarum sanhaçu-do-coqueiro
Atticora fasciata peitoril Euphonia chlorotica fim-fim
Stelgidopteryx ruficollis andorinha-serradora Euphonia violacea gaturamo-verdadeiro
andorinha-do- gaturamo-de-bico-
Riparia riparia Euphonia laniirostris
barranco grosso
Hirundo rustica andorinha-de-bando Tangara mexicana saíra-de-bando
Tangara schrankii saíra-ouro

sete-cores-da- ICTERIDAE
Tangara chilensis
amazônia Psarocolius decumanus japu
Dacnis flaviventer saí-amarela Psarocolius viridis japu-verde
figuinha-de-rabo- Psarocolius angustifrons japu-pardo
Conirostrum speciosum
castanho
Psarocolius bifasciatus japuaçu
Conirostrum bicolor figuinha-do-mangue
Ocyalus latirostris japu-de-rabo-verde
Conirostrum margaritae figuinha-amazônica
Cacicus cela xexéu
Coereba flaveola cambacica
iraúna-de-bico-
EMBERIZIDAE Cacicus solitarius
branco
Ammodramus aurifrons cigarrinha-do-campo Icterus icterus corrupião
canário-do- Icterus cayenensis encontro
Sicalis columbiana
amazonas
Gymnomystax mexicanus iratauá-grande
canário-da-terra-
Sicalis flaveola Agelaius icterocephalus iratauá-pequeno
verdadeiro
polícia-inglesa-do-
Sicalis luteola tipio Leistes militaris
norte
Volatinia jacarina tiziu
Lampropsar tanagrinus iraúna-velada
Sporophila americana coleiro-do-norte
Molothrus bonariensis vira-bosta
Sporophila lineola bigodinho
Scaphidura oryzivora iraúna-grande
caboclinho-de-peito-
Sporophila castaneiventris
castanho
CARDINALIDAE
Paroaria gularis cardeal-da-amazônia
Saltator coerulescens sabiá-congá

par te 2
PLANEJAMENTO SISTEMÁTICO
para a conservação DA
VÁRZEA
par te 2
Ana Luisa Albernaz

Robert L. Pressey
ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies, James Cook University
Townsville QLD 4811 Australia, bob.pressey@jcu.edu.au
Malcolm Ridges
New South Wales Department of Environment and Conservation, PO Box 402, Armidale
NSW 2350, Australia, Mal.Ridges@environment.nsw.gov.au
Matthew Watts
The Ecology Centre, University of Queensland
St Lucia QLD 4072, Australia, m.watts@uq.edu.au
Introdução
As várzeas amazônicas possuem peculiaridades que tornam o
delineamento de estratégias para a sua proteção um desafio. É um
ambiente extremamente dinâmico, que sofre oscilações do nível da
água que podem chegar a até 15 metros anuais, no alto curso do
Solimões, enquanto no estuário as oscilações são diárias, seguindo
o ritmo das marés (PIRES; PRANCE, 1985; JUNK, 1989). Como
conseqüência, todos os seus habitantes estão adaptados às fases
aquática e terrestre, e, na maioria das vezes, dependem desses
dois ambientes para a sua sobrevivência. A freqüência e a duração
da inundação são consideradas os fatores mais relevantes para a
estruturação das comunidades biológicas da várzea (JUNK, 1989).
A várzea é também palco de processos intensos de erosão e deposição
de sedimentos, que modificam constantemente a sua conformação
(MERTES, 1985; PUHAKKA et al., 1992; KALLIOLA et al.,
1992). A dinâmica dos sedimentos causa a existência simultânea de
áreas em diferentes estágios sucessionais (WITTMANN et al., 2004) e uma alta
mobilidade social (LIMA-AYRES; ALENCAR, 1994). O sistema é composto por
florestas, campos alagáveis, rios, lagos e canais e está entre os de maior produtividade
da região amazônica e de ocupação humana mais antiga (MEGGERS, 1977;
WORBES, 1997; NEPSTAD, 1999). A facilidade de acesso, principalmente ao
longo dos grandes rios, fez com que a várzea fosse o primeiro ambiente da região
a ser explorado para a obtenção de recursos naturais, notadamente, os pesqueiros
e madeireiros (RANKIN, 1985; BAYLEY; PETRERE, 1989). Atualmente, esse
ecossistema enfrenta outras ameaças, como a pecuária no Baixo Amazonas, e os
riscos associados à atividade petroleira.
Ao longo dos rios Solimões e Amazonas, cerca de 14% das áreas alagáveis estão
sob algum tipo de proteção legal. No entanto, a maioria da área protegida está
em Unidades de Conservação (UCs) de uso sustentável, estando apenas cerca de
1% em UCs proteção integral (ALBERNAZ, 2003). A conservação das várzeas é
importante não apenas para proteger sua diversidade biológica, mas, principalmente,
para a manutenção de algumas importantes funções que desempenha: é a maior
bacia de água doce do mundo, um recurso potencialmente escasso no futuro; sua
manutenção é essencial para a sustentabilidade da pesca, uma vez que os peixes
dependem da permanência de alguma floresta ao seu redor (ARAUJO-LIMA et
al., 1986). O planejamento para a conservação das várzeas, visando assegurar um
nível de proteção adequado a este ambiente altamente complexo, requer um esforço
conjunto de vários grupos de interesse e de especialistas das mais diversas áreas do
conhecimento. Este estudo tem por objetivo fazer uso de técnicas de planejamento
sistemático em conservação para contribuir com esta tarefa.
O planejamento sistemático para conservação

O processo chamado de planejamento sistemático para a conservação envolve as
seguintes etapas: (1) levantamento das informações existentes na área de interesse;
(2) estabelecimento de metas para a conservação; (3) análise da representatividade
do sistema atual; (4) seleção de novas áreas; (5) implementação; (6) monitoramento,
controle e revisão do sistema (MARGULES; PRESSEY, 2000).
O levantamento de informações é uma etapa fundamental do trabalho e envolve a
compilação de todas as informações que possam ser importantes para a conservação
das espécies e ambientes da área de interesse. Nesta etapa, é preciso considerar que
nem sempre o acréscimo de informações significa uma melhoria na resposta. Em
uma área bem estudada na Austrália, por exemplo, foi verificado que o mapa de
vegetação sozinho previa melhor a distribuição de diversos grupos de espécies do
que o mapa de domínios ambientais, em que unidades homogêneas de paisagem
foram criadas a partir de uma fusão de variáveis climáticas, geológicas e físicas

(FERRIER; WATSON, 1997). Assim, esta etapa envolve não só o levantamento
das informações disponíveis, mas também a seleção daquelas que têm relevância
para a distribuição das espécies da área de interesse e que por isso deverão ser
utilizadas nas demais etapas do processo.
A definição de metas para a conservação é provavelmente a etapa mais difícil
do processo, e para a qual existem menos parâmetros. As metas dizem respeito
à quantificação de ambientes e/ou espécies, que se pretende conservar. Embora
a Convenção da Biodiverside estabeleça uma meta de 10% para a proteção de
ambientes e espécies, essa meta é considerada insuficiente, seja para incluir a
maior parte dos ambientes e espécies em áreas protegidas, seja para assegurar a
manutenção dos processos ecológicos e evolutivos (SOULÉ; SANJAYAN, 1998;
COWLING et al., 1999). A proporção de área necessária pode variar entre regiões,
dependendo do número de espécies incluídas entre as metas, do nível de endemismo
das espécies, ou do grau e do tipo de ameaças a que a área de interesse está sujeita
(RODRIGUES; GASTON, 2001; PRESSEY et al., 2003). Para as áreas tropicais,
acredita-se que as metas devam estar bem acima dos 10%, mas os conhecimentos
atuais não permitem uma estimativa precisa da quantidade de área necessária
para que um sistema de áreas de conservação seja capaz de manter a maior parte
das espécies e dos processos ligados à manutenção da biodiversidade. A incerteza
associada à definição das metas é uma das principais razões por que o sistema deve
estar sempre sendo monitorado e revisto: as metas estabelecidas podem ter sido
inadequadas ou podem mudar ao longo do tempo (PRESSEY et al., 2003). No
entanto, o estabelecimento de metas explícitas cria uma base sólida para discussões
e negociações entre os diversos grupos de interesse, além de possibilitar o uso de
sistemas computacionais de suporte à decisão (PRESSEY, 1998).
A análise de representatividade e a seleção de novas áreas dependem diretamente
das informações selecionadas e das metas estabelecidas. Estas etapas têm sido
realizadas dentro dos programas computacionais de suporte à decisão. Diferentes
algoritmos vêm sendo desenvolvidos desde a década de 1980- alguns com melhor
solução matemática (UNDERHILL, 1994; RODRIGUES; GASTON, 2002),
outros com soluções consideradas subótimas, mas com maior possibilidade de
incluir outras funções, como conectividade e custos (PRESSEY et al., 1996;
POSSINGHAM et al., 2000).
A análise de representatividade, também conhecida como análise de lacunas,
busca avaliar quais, entre as metas definidas, já estão contempladas no sistema de
unidades de conservação existente. Os elementos incluídos em áreas protegidas
são então excluídos das metas. Por meio do algoritmo, a prioridade relativa entre
as áreas candidatas é recalculada com base nas metas ainda não contempladas.
Embora menos enfatizado na literatura pertinente, a chance de persistência dos
elementos que se quer proteger é um aspecto tão importante do planejamento
de áreas para a conservação quanto a representatividade. Algumas características
PLANEJAMENTO SISTEMÁTICO para a conservação DA VÁRZEA 329

que favorecem a persistência são: o tamanho, que deve incluir área suficiente
para conter populações viáveis das espécies representadas (BERGHOUT et al.,
1999; BURGMANN; LINDENMAYER, 1998); a conectividade com outras
áreas ecologicamente íntegras, para permitir a continuidade do fluxo gênico
(COWLING et al., 1999); a inclusão de unidades funcionais ecossistêmicas,
como bacias hidrográficas, que possibilitem a manutenção de processos ecológicos
(COWLING et al., 1999); a defensibilidade natural da área (PERES; TERBORGH,
1994) e a aceitação das estratégias de conservação pelas populações da área e do
entorno (HYDEN, 1998). Para algumas destas características, como tamanho e
conectividade, já podem ser atribuídas metas específicas que são incorporadas nas
funções previstas nos algoritmos.
Uma característica comum a todos os sistemas de suporte à decisão é que
eles requerem a criação de unidades de planejamento, que são polígonos que
representam as áreas candidatas à conservação. A cada unidade é atribuído um
valor para a conservação, que é uma função dos elementos que contém em relação
às metas determinadas. As unidades de seleção podem ser definidas artificialmente,
como é o caso das grades regulares, utilizadas com freqüência em estudos de
conservação (KRESS et al., 1998; TER STEEGE et al., 2003), ou podem ser
baseadas em características naturais, como as bacias hidrográficas (NIX, 1997).
Cabe lembrar que a sua definição afeta o resultado final: em geral, quanto maior
a unidade de planejamento maior o requerimento absoluto em área para incluir
a totalidade das metas (PRESSEY; LOGAN, 1998, RODRIGUES; GASTON,
2001; WARMAN et al., 2004).
As etapas de implementação, monitoramento e revisão deverão ser efetuadas
posteriormente. Tais etapas dependem de competências que vão muito além das de
um estudo estratégico e requerem a incorporação de informações de diversas outras
naturezas, incluindo as demográficas, econômicas, sociais e de oportunidades.
A Identificação e caracterização de regiões

biogeográficas
Nesse contexto, a principal contribuição deste estudo foi na investigação da
existência de regiões biogeográficas distintas ao longo da calha do Solimões-
Amazonas. Apesar de haver algumas propostas para a divisão da calha em regiões
distintas, baseadas em características geomorfológicas (MERTES et al., 1996;
FORSBERG, 2000) ou nos arcos estruturais (WWF, 2001), tais divisões foram
definidas por características físicas e não foi testado se a elas correspondem
mudanças na distribuição de espécies. O presente estudo representou a primeira
tentativa para testar se há regiões biogeográficas distintas ao longo da calha, e quais
seriam. O objetivo final é que todas as comunidades de várzea sejam representadas

no sistema de áreas para conservação. Para atingí-lo, a cada região definida deverão
ser atribuídas metas específicas para proteção.
Nesta parte do estudo é apresentada a integração dos resultados dos dez
subestudos que compõem o estudo “Bases científicas para a conservação da várzea:
identificação e caracterização de regiões biogeográficas”, obtidos a partir da coleta
de dados em campo. O resultado da integração constituiu uma das bases de dados
digitais utilizada na definição de áreas prioritárias para a conservação.
Métodos
Levantamento de informações
Regiões biogeográficas
Para testar a existência de regiões biogeográficas distintas ao longo da calha

do Solimões-Amazonas, os levantamentos foram realizados em intervalos
aproximadamente regulares de cerca de 100 km, incluindo toda a extensão entre
Tabatinga (AM) e Macapá (AP). Quando houve dados quantitativos suficientes,
as análises dos padrões de distribuição foram baseadas em técnicas de ordenação
(subestudos de macrófitas aquáticas, árvores, entomofauna aquática, mosquitos,
formigas, aranhas e aves). Para aqueles grupos em que levantamentos rápidos
dificilmente propiciam saturação da curva de espécies, a possível existência de
regiões distintas foi definida com base em listas comentadas, completadas com
dados de informantes ou da literatura pertinente (arraias e peixes). Paralelamente,
foi realizado um mapeamento geológico com a intenção de reconstruir o ambiente
de várzea e seu entorno e assim contribuir para a compreensão da influência da
evolução das paisagens nos atuais padrões de distribuição da biodiversidade.
Topografia
Considerando que o regime de inundação é a principal força de diferenciação

dos ambientes da várzea, buscou-se a informação que melhor permitisse estimar
o tempo relativo de inundação entre as áreas. Para essa finalidade, optou-se pelo
uso da imagem Shuttle Radar Topography Mission (SRTM).
Para tirar o efeito da queda do rio entre Tabatinga e o oceano, a imagem foi
corrigida utilizando-se os dados da inundação máxima do último ano, obtida pelos
registros de campo da altura da marca de água nas árvores. O procedimento para
essa correção seguiu as seguintes etapas: (1) para obter a altura total da inundação
em cada ponto, a altura obtida da imagem SRTM foi somada à altura da marca
da água para os diversos pontos de medida ao longo da calha; (2) a altura obtida
foi considerada válida para toda a transecção N-S do rio naquele ponto; (3) a

altura de inundação longitudinal para toda a calha foi obtida por meio de uma
interpolação do tipo spline; (4) os valores na imagem original mais baixos do que
os obtidos na imagem interpolada foram considerados como áreas alagáveis. Para
avaliar a consistência, o resultado obtido foi comparado à imagem do satélite
JERS-1 da estação cheia.
Para representar os diferentes habitats terrestres descritos para a várzea (Ayres,
1993), foi criada uma nova imagem da altura do terreno, subtraindo-se os valores
originais da imagem SRTM da imagem dos valores interpolados de inundação.
Essa nova imagem foi então reclassificada em três níveis de inundação: a primeira
classe, ou nível “alto”, foi constituída pelos valores de inundação de 0 a 1m, que
corresponderiam às restingas altas; a segunda classe, chamada “média”, foi de 1 a
5m, e corresponderia às restingas baixas; e a terceira classe, “baixa”, incluiu todas
as áreas mais baixas, ocupadas pelos diversos tipos de chavascais. O leito do rio
foi extraído da imagem, baseado em uma imagem do satélite JERS-1 classificada,
tomada durante o período seco.
Tipos de vegetação
Entre as bases de dados disponíveis em formato digital, todas elas baseadas no

mapa de vegetação do IBGE, optou-se por utilizar aquela distribuída pelo Ibama-
CSR (2001). Esta base, da série Poesia-AM, foi a que mostrou maior coincidência
de limites com as imagens de satélite que estão sendo usadas no estudo. Optou-se
por manter todas as classes de vegetação reconhecidas no mapa, adotando-se para
as análises as classes reconhecidas até o nível 5.
Unidades de planejamento
Neste primeiro esforço de sistematizar o planejamento para a conservação,
optou-se pelo uso de unidades de seleção uniformes, e em formato hexagonal,
que permitem maior conectividade nos arranjos entre as unidades. O tamanho
escolhido para cada unidade foi de 10 mil hectares, de forma a evitar áreas muito
grandes, que aumentam muito a quantidade de área necessária para atingir as
metas, e as muito pequenas, que aumentariam muito o tempo de processamento
das análises. O layer contendo os hexágonos foi criado pela aplicação de um script
em linguagem Avenue, utilizando-se o programa Arc-View. A área total definida
para o planejamento incluiu toda a área alagável com um buffer de 100 km ao
seu redor. Esta área foi incluída por se considerar que a conectividade com áreas
não alagáveis precisa ser mantida no desenho de reservas, uma vez que diversas
espécies, notadamente os mamíferos de grande porte, realizam migrações entre os
ambientes de várzea e terra-firme.

Para as análises de representatividade, no entanto, é preciso que o layer de
unidades de planejamento contenha também os limites das unidades de conservação
(UCs) já existentes, e de terras não disponíveis para a criação de novas UCs, como
as terras indígenas (TIs). Para isso, o layer com as unidades de planejamento
hexagonais foi somado aos de unidades de conservação e de terras indígenas
existentes na época do estudo. Como há sobreposição entre UCs e TIs, e entre
UCs de diferentes categorias, na elaboração do layer permaneceu apenas a categoria
de área protegida cuja jurisdição ascende sobre as demais. Assim, prevaleceram,
nessa ordem, terras indígenas, UCs federais e UCs estaduais. As UCs municipais
não estão disponibilizadas em formato digital e por isso não foram incluídas na
avaliação. As APAs também foram excluídas, porque não representam unidades
territoriais públicas.
Para a realização das análises, considerou-se como áreas já protegidas apenas as
unidades de conservação de proteção integral, como é previsto pela Convenção
da Diversidade Biológica. Para essas UCs, apenas os limites externos foram
mantidos e os limites dos hexágonos, em seu interior, dissolvidos, utilizando-se a
ferramenta “dissolve” do programa Arc-Info. Para as Terras Indígenas e as unidades
de conservação de uso sustentável, os hexágonos no seu interior foram mantidos,
de forma que, por meio de recomendações em planos de manejo e planos de uso,
as unidades de planejamento de alta relevância possam ser conservadas.
Metas
Unidades ambientalmente distintas foram geradas pela intersecção das
informações de altura, vegetação e zonas. Foram então definidas metas para
os diferentes tipos de vegetação, diferenciados por zona e classe de altura do
terreno.
De maneira geral, os critérios utilizados para o estabelecimento das metas foram
a diversidade alfa e beta, e o grau de ameaça. Toda a várzea, pelo menos durante a
estação cheia, tem acesso fácil e conseqüentemente será difícil que qualquer área
protegida seja inteiramente defendida contra invasões. Por isso, partiu-se de metas
bem acima dos 10%. Considerando que as áreas mais elevadas têm maior grau
de ameaça (são mais procuradas para moradia e cultivos) e maior diversidade alfa
(o que causa um maior requerimento em área para a manutenção de populações
viáveis), estabeleceu-se uma meta mais elevada para estes ambientes: 30%. Para
os níveis “médio” e “baixo” foram atribuídas metas de 20%. Se, por um lado, as
áreas de altura intermediária são mais ricas em espécies do que aquelas mais baixas,
por outro lado, as áreas mais baixas possuem mais tipos de fisionomias distintas
(diversidade beta) e desempenham funções ecológicas importantes, como a de
conectar diferentes corpos de água, logo ao início da cheia, e a de manter as maiores
densidades de macrófitas, que servem como abrigo e substrato alimentar para
espécies da base da cadeia alimentar. Mesmo que uma das regiões biogeográficas

tenha a maior parte de sua área em terrenos baixos ou médios, a meta mínima
por região foi de 30%.
Algoritmos
Para este estudo, optou-se por utilizar dois tipos de algoritmos: insubstituibilidade
(FERRIER et al., 2000) e simmulated annealing (POSSINGHAM et al., 2000).
O algoritmo de insubstituibilidade (irreplaceability) atribui maior valor relativo às
unidades de planejamento que contribuem com maior proporção de elementos
necessários para atingir as metas e que possuem alvos que não podem ser
encontrados em outras áreas. Assim, dificilmente a totalidade das metas será atingida
se as unidades com maior valor não forem incluídas em unidades de conservação.
Esse algoritmo funciona como uma extensão do Arc-View chamada C-Plan (versão
3.20), desenvolvida pelo Serviço de Parques e Vida Silvestre, de Nova Gales do
Sul, Austrália (NSW-NPWS, 2003).
O algoritmo baseado em simmulated annealing consiste na escolha randômica de
uma quantidade de unidades de planejamento correspondente a uma porcentagem
de metas. A randomização é reiterada por um número programável de vezes, em
cada uma delas sendo selecionadas as unidades de planejamento que atendem a
uma função que busca maximizar os alvos e minimizar os custos. A partir de um
ponto, as iterações incluem apenas as unidades que foram selecionadas pela função
em iterações anteriores. Dessa forma, a seleção vai sendo refinada e, ao final, as
áreas prioritárias são aquelas unidades de planejamento que foram incluídas um
maior número de vezes nas soluções. A principal vantagem deste algoritmo é
permitir a incorporação de funções de configuração espacial, para as quais podem
ser atribuídas metas específicas (POSSINGHAM et al., 2000). O algoritmo para
a seleção de áreas prioritárias para a conservação baseado em simulated annealing
está disponível no software Marxan, desenvolvido na Universidade de Quensland
(BALL; POSSINGHAM, 2000), e hoje em dia opera de forma integrada ao C-Plan
e Arc-View. Uma das possíveis funções de configuração espacial disponível no
software é um redutor de perímetro, que minimiza a fragmentação entre as áreas
selecionadas.
Funções de custo
Para este estudo, a função de custos definida incluiu a distância até as cidades
com mais de 20 mil habitantes, as áreas desmatadas na terra firme, e a proximidade
de UCs e Terras Indígenas. As áreas desmatadas em várzea não foram consideradas
como fonte de ameaças devido à dificuldade de se estimar desmatamento neste
ambiente, principalmente nas áreas dominadas por capins. Tal dificuldade leva
a uma inexatidão das estimativas, que poderia afetar de forma indesejável os
resultados.

Em relação às cidades e ao desmatamento, considerou-se que as condições
para a criação de novas UCs são mais favoráveis conforme a distância aumenta.
Considerou-se também que o efeito do desmatamento e da existência de cidades é
muito mais forte nas proximidades, mas diminuem rapidamente com a distância.
Assim, a esta função foi atribuído um decaimento exponencial. Primeiro foi
calculada a proporção de área desmatada ou urbana contida em buffers de 10, 50
e 100 km, desenhados ao redor do centróide de cada unidade de planejamento.
Para cada uma destas distâncias, à proporção de áreas desmatadas e urbanas foram
atribuídos pesos, respectivamente, de 1, 0,2 e 0,1. Considerou-se que próximo
às cidades é mais difícil implementar áreas protegidas porque, além da expansão
da área urbana em si, as áreas do entorno têm maior intensidade de atividades
produtivas e extrativas, que com a proximidade, são facilmente comercializáveis
nas cidades. Assim, ao resultado obtido para a distância das cidades, em geral,
foi atribuído um peso 4. O desmatamento em áreas adjacentes tem o risco de se
propagar para a várzea e pode impedir a conectividade entre ambientes de várzea
e de terra firme, importantes para algumas espécies de animais. No entanto,
considerou-se seu efeito menos ameaçador do que o das áreas urbanas e a este
fator foi atribuído, na função de custo, um peso global de 2,5. Por dificultarem
o estabelecimento e a manutenção das UCs, estas funções são consideradas como
custos de implementação, e recebem sinal positivo na equação final.
A proximidade a UCs e TIs foi considerada uma característica favorável à
criação de novas UCs porque promove a conectividade entre áreas naturais. Por
isso, foi dado maior peso na função às áreas mais próximas a áreas já protegidas,
e considerou-se que essa distância era uma função linear. Assim, para áreas num
raio de 10 km foi atribuído um peso de 1, para até 50 km o peso foi 0,5, e para
até 100 km o peso foi 0,1. Para tanto, foi calculada a proporção de UCs ou TIs
contida em buffers, respectivamente, de 10, 50 e 100 km, desenhados ao redor do
centróide de cada unidade de planejamento. Uma vez que as UCs têm a conservação
como primeira finalidade e as TIs não, considerou-se a proximidade às UCs mais
favorável, por meio da atribuição de pesos diferentes para essas funções (1,5 para
UC e 1 para TI). Como estas características são favoráveis à implementação e a
equação funciona matematicamente como custo, a estas funções foi atribuído um
sinal negativo na equação de custos.
A equação final de custo pode ser sintetizada na seguinte forma:
(2.5*desmatamento)+(4*cidades)-(1.5*UC)-(1*TI).
Assim como os valores para a conservação baseados nos atributos ambientais,
os valores de custo são estimados para cada unidade de planejamento.
A indicação de áreas prioritárias para a conservação com o algoritmo de
insubstituibilidade foi feita utilizando-se apenas os dados de topografia, tipos
de vegetação e zonas biogeográficas.; a função de custo/configuração descrita foi
implementada apenas para a palicação do algoritmo de simmulated annealing. A

análise empregando simmulated annealing foi feita também sem o modificador de
perímetro e com um modificador fraco, visando agrupar um pouco mais as áreas
destinadas à conservação.
Resultados
Bases de informação
Regiões biogeográficas
Os padrões gerais de distribuição de comunidades biológicas foram semelhantes
para os subestudos de formigas, aranhas, árvores, peixes e aves. Os resultados destes
cinco subestudos indicaram a existência de três regiões biogeográficas distintas ao
longo da calha, assim delimitadas: a primeira de Tabatinga a Manaus; a segunda
de Manaus a Almeirim; e a terceira incluindo a área estuarina (neste estudo,
representada pelas amostras de Almeirim a Santana). Tais regiões coincidem com
os grandes conjuntos geológicos descritos: a oeste de Manaus, que se caracteriza
como uma bacia sedimentar ativa, resultante de intensa atividade tectônica, com
freqüentes mudanças ambientais, que possivelmente estão promovendo maior
diversificação de espécies; entre Manaus e Almeirim, uma região mais estável; e
abaixo de Almeirim, uma área também sujeita a mudanças ambientais constantes,
devido a atividades tectônicas e à influência de variações, atuais e antigas, do nível
do mar (ROSSETTI et al, neste volume).
Outros quatro subestudos mostraram resultados diferenciados: (1) o estudo de
insetos aquáticos também aponta para a existência de três regiões, mas com limites
diferentes: uma entre Tabatinga e Manaus, outra entre Manaus e Santarém, e uma
outra de Santarém a Santana; (2) o estudo de elasmobrânquios indica a existência
de quatro regiões: a primeira entre Tabatinga e Tefé; a segunda entre Tefé e Manaus;
a terceira de Manaus a Santarém e a quarta de Santarém a Santana; (3) o estudo de
macrófitas aquáticas mostrou que a distribuição deste grupo de espécies está mais
relacionada a variáveis locais, como a qualidade da água, do que a uma variação
geográfica, não havendo uma descontinuidade clara ou substituição de espécies
ao longo da calha; (4) o estudo de mosquitos indica uma substituição gradual de
espécies ao longo da calha, sem que haja limites definidos entre regiões.
Além dos padrões gerais, mais baseados nas comunidades amostradas, o
registro de espécies de amplitude de ocorrência limitada também serviu para
apoiar a definição das regiões biogeográficas. Algumas espécies de Odonata, de
elasmobrânquios, de aves e de árvores apresentaram ocorrência bem limitada a

determinados setores da calha. A sobreposição dos limites de distribuição dessas
espécies ajudou a reforçar as divisões propostas.
Considerando-se que apenas o grupo de elasmobrânquios teve uma diferenciação
na região de Tefé, e que nesse grupo padrões consistentes só seriam obtidos com um
esforço amostral que está além do possível em um levantamento rápido, optou-se
por não manter Tefé como um limite de regiões nas análises para a definição de
áreas prioritárias para a conservação. Já o limite próximo a Santarém, apesar de ter
aparecido como padrão forte apenas nos subestudos de entomofauna aquática e
elasmobrânquios, também esteve presente de forma consistente na distribuição de
algumas espécies de ocorrência limitada. Por isso optou-se por manter esta divisão.
Assim, como resultado do estudo, sugere-se a existência de quatro regiões distintas
ao longo da calha, com os seguintes limites: (1) Tabatinga a Manaus (boca dos rios
Negro); (2) Manaus a Santarém (bocas do Trombetas e do Tapajós); (3) Santarém
a Almeirim (boca do Xingu); (4) Almeirim a Santana.
Modelo de inundação
O modelo desenvolvido foi considerado consistente quando comparado com a
imagem original SRTM e com a área alagada da imagem JERS-1 da época cheia
(Fig. 1). Poucas diferenças foram notadas entre as áreas alagáveis no modelo e na
imagem JERS-1 e estas provavelmente podem ser atribuídas aos diferentes anos de
obtenção das duas imagens (1996 para a imagem JERS-1 e 2003 para a altura de
alagação medidas nas árvores, que foi usada para a correção). Na imagem SRTM
foram notados alguns defeitos, entre os quais os mais fáceis de localizar foram os
de áreas no leito do rio para as quais havia valores de altura muito elevados. Esse é
um efeito de reflexão atribuído ao tipo de sensor utilizado, e que aparentemente já
foi corrigido nas versões mais atuais da imagem. Como o curso do rio foi removido
por subtração na realização das análises, esses erros puderam ser minimizados. A
área alagável estimada por meio do modelo foi de 17,8 milhões de hectares.
Metas
A área total incluída no planejamento (área alagável estimada por meio do
modelo + área de influência) foi de cerca de 400 quilômetros quadrados, ou 40
milhões de hectares. Deste total, 34% pertencem à região 1, que corresponde ao
estuário e inclui a Ilha de Marajó; 11% à região 2, entre Almeirim e Santarém; 18%
à região 3, entre Santarém e Manaus; e 37% à região 4, entre Manaus e Tabatinga.
Para que pelo menos 30% de cada uma destas regiões estejam representados em
unidades de conservação, as áreas protegidas deveriam somar pelo menos cerca de
quatro milhões e 200 mil hectares na região 1; um milhão e trezentos mil hectares
na região 2; dois milhões, duzentos e cinqüenta mil hectares na região 3; e 4 milhões
e 600 mil hectares na região 4.

Atualmente, apenas a região 4 tem uma área significativa de várzea representada
em unidade de conservação, que inclui as RDS Mamirauá e Amanã, a Resec Jutaí-
Solimões, a Resex Auati-Paraná e a Arie Javari-Buriti. Embora a maioria dessas
UCs seja de uso sustentável, não há dúvida de que contribuem para a manutenção
do sistema de várzea. No entanto, como não há nenhuma UC em uma grande
extensão do rio, o trecho entre Tefé e Manaus, seria recomendável a criação de
Fig. 1. Análise de consistência da área alagável prevista pelo modelo, em cor, sobre: (A) a imagem SRTM;
(B) a imagem JERS-1 da cheia de 1996
pelo menos uma UC nesta região. Ela seria importante, por exemplo, para garantir
refúgio a espécies em rotas migratórias.
A Ilha de Marajó é uma APA estadual, o que, em termos de área, já incluiria
o montante necessário para atingir as metas para a região 1. No entanto, esta
categoria não tem sido considerada efetiva para a conservação pelas agências de
fomento, porque as terras não são repassadas ao domínio público. Além disso, a
Ilha de Marajó é amplamente dominada por savanas, estando longe de representar
as florestas densas que caracterizam a maior parte das demais ilhas que compõem
a região estuarina. As demais regiões não têm unidades de conservação com áreas
significativas em várzea.
Áreas prioritárias para a conservação

As análises para a definição de áreas prioritárias por meio dos sistemas de suporte
à decisão revelam que, baseado nas informações utilizadas, a várzea não tem muitas
áreas com alto grau de insubstituibilidade (Fig. 2a e 3a). A inclusão do modificador
de perímetro tende a agrupar mais as áreas, indicando os núcleos que favoreceriam
a criação de UCs de maior tamanho (Fig. 2b e 3b).
A inclusão da função de custo modifica algumas das áreas inicialmente propostas.
A ilha de Gurupá, por exemplo, que aparecia com um valor bem alto quando a
análise foi feita sem a inclusão de custos, tem seu valor para a conservação um
pouco diminuído quando a função é incorporada (Fig. 3). De maneira geral, a

função de custo, por diminuir principalmente o valor das áreas mais próximas às
cidades, tende a concentrar os valores um pouco mais altos nas áreas mais distantes
dos centros urbanos (comparação entre Fig. 2a e 3a).
O modificador de perímetro agrupou mais as áreas indicadas para conservação,
formando blocos maiores (Fig. 2b e 3b). Por já conter as principais ameaças e uma
função para favorecer a criação de áreas de maior tamanho, o mapa com função
de custo e modificador de perímetro (3b) seria o mais recomendável como ponto
de partida para a proposta de novas unidades de conservação.
Discussão
Para quatro dos grupos biológicos incluídos no estudo (formigas, aranhas,
árvores, peixes e aves) foram observadas descontinuidades abruptas e coincidentes,
o que é uma forte evidência da existência de regiões distintas em biodiversidade ao
Fig. 2. Áreas prioritárias para a conservação, sem inclusão de função de custo: (A) utilizando-se o algoritmo
de insubstituibilidade (C-Plan); (B) utilizando-se o algoritmo de simmulated annealing (Marxan), com a
função de modificador de perímetro. A cor vermelha corresponde às áreas mais favoráveis para a criação
de novas UCs, conforme as funções executadas, seguida pelo marrom, o alaranjado, o verde e o amarelo.
As áreas azuis correspondem às UCs de proteção integral.

longo da calha. Embora para os outros grupos a substituição de espécies tenha sido
gradual, ou com limites diferenciados, os resultados indicam, de qualquer forma,
que para incluir a maior parte das comunidades biológicas existentes ao longo da
várzea, as unidades de conservação deverão estar distribuídas por toda a extensão
do Solimões-Amazonas. Partindo-se da condição atual, em que as principais UCs
com áreas representativas de várzea estão na região de Tefé (as RDS Mamirauá e
Amanã), deve-se priorizar a criação de novas UCs ao longo do rio Amazonas, ou
seja, a jusante de Manaus.
Para os grupos que apresentaram descontinuidades bem marcadas, as divisões
foram mais semelhantes àquelas baseadas nos estudos de geomorfologia de Mertes
et al. (1996) e Forsberg (2000) do que às ecorregiões propostas pelo WWF (2001).
No caso específico da várzea, os limites para a definição das ecorregiões foram
fortemente baseados nos arcos estruturais, que, por terem atuado na separação
das bacias hidrográficas, supôs-se que mantivessem influência na diferenciação
Fig. 3. Áreas prioritárias para a conservação com inclusão de função de custo: proximidade de outras
unidades de conservação e terras indígenas e distância de cidades e áreas desmatadas na terra firme
adjacente. (A) utilizando-se o algoritmo de simmulated annealing (Marxan) sem a função de modificador
de perímetro; (B) utilizando-se o algoritmo de simmulated annealing (Marxan) com uma função de
modificador de perímetro. A cor vermelha corresponde às áreas mais favoráveis para a criação de novas
UCs, conforme as funções executadas, seguida pelo marrom, alaranjado, verde e amarelo. As áreas azuis
correspondem às UCs de proteção integral

dos ambientes e nos processos evolutivos. No entanto, o mapeamento geológico
não sustenta a atuação dessas estruturas nos atuais processos de sedimentação, já
que uma mesma unidade mostra-se contínua através da região de influência dessas
estruturas (ROSSETTI et al., este volume). Este resultado traz a preocupação de
que a definição de ecorregiões baseada apenas na suposta influência de determinados
fatores, sem que se procure testar sua correspondência com a atual distribuição das
espécies, pode levar à criação de categorias distorcidas. Assim, embora o conceito
de ecorregiões seja válido para apoiar decisões de conservação, seria importante
rever a definição dos limites propostos, baseados na real distribuição de espécies e
comunidades, antes de incorporar esse mapa às políticas públicas. A melhor forma
para aprimorar a definição destes limites é a realização de levantamentos de campo,
distribuídos de forma a incluírem variação nos fatores que se supõe influenciarem
a distribuição de espécies e que têm sido utilizados para embasar a definição das
ecorregiões: solo, clima, interflúvios, etc. A inclusão de diversos grupos biológicos
nos levantamentos confere robustez às decisões, pois há diferenças nos padrões
de distribuição entre organismos, o que foi notado tanto neste estudo como nos
estudos de Prendergast et al. (1993), Flather et al. (1997) e Ferrier & Watson
(1997), desenvolvidos em outras regiões do mundo.
A utilização de levantamentos rápidos para a definição de regiões biogeográficas,
apesar de ajudar a identificar os padrões gerais de distribuição, está longe de ser a
metodologia ideal para promover o conhecimento da biodiversidade. Para alguns
grupos, como peixes, aranhas e arraias, a principal dificuldade foi a obtenção da
estabilização na curva de acumulação de espécies (ZUANON et al., este volume;
VENTICINQUE et al, este volume ; CHARVET-ALMEIDA; ALMEIDA, este
volume). O ideal seria um esforço amostral muito maior. Para outros grupos, como
o das árvores, a principal dificuldade foi a identificação precisa, principalmente
porque o período da expedição não coincidiu com a época de fertilidade da
maioria das espécies (ALBERNAZ et al., este volume). Além disso, a maioria dos
levantamentos teve grande quantidade de espécies com uma única ocorrência, o
que não permite definir sua distribuição e/ou estimar parâmetros populacionais.
Assim, embora os resultados obtidos constituam um grande avanço em relação
aos conhecimentos anteriores sobre a várzea, eles permitiram somente a definição
de padrões gerais de distribuição e o estabelecimento de metas conhecidas como
top-down, que são aquelas que incluem apenas atributos da paisagem e não de
espécies (PRESSEY et al., 2003). Metas direcionadas a espécies raras, ou de nicho
restrito, têm sido incorporadas ao planejamento para a conservação em áreas em
que os conhecimentos sobre as espécies são mais aprofundados (WILLIAMS et
al., 1996; BERGHOUT et al., 1999; PRESSEY et al., 2003). A continuidade
e a intensificação dos levantamentos, portanto, é importante tanto para o
aprimoramento das metas como para o monitoramento e a revisão do sistema de
unidades de conservação que venha a ser implementado. Para isso, especial atenção
deve ser dada ao trecho entre Manaus e Almeirim, que está sob as mais intensas

modificações antrópicas, e, aparentemente, é o que contém maior número de
espécies endêmicas – mas é o menos conhecido (ALBERNAZ et al., este volume;
ZUANON et al., este volume).
Durante este estudo, apenas os dados de regiões biogeográficas foram
aperfeiçoados; para as demais características consideradas importantes na definição
de comunidades da várzea – a topografia e os tipos de vegetação – foram utilizados
os melhores dados disponíveis, sem grande investimento no aperfeiçoamento. Um
desafio encontrado para a utilização dos dados de topografia foi tentar convertê-los
nas variáveis que são realmente importantes para as comunidades de várzea: o tempo
e a freqüência da inundação (JUNK, 1989). Áreas de mesma altura, próximas e
distantes do canal do rio, provavelmente serão submetidas a períodos distintos de
inundação. Da mesma forma, áreas com conexões permanentes ou temporárias, ou
com diferentes inclinações de terreno, vão apresentar características diferentes de
inundação – mas não foi encontrada, durante o estudo, uma forma apropriada de
representar estas variações. Além disso, o modelo de inundação foi desenvolvido
apenas com dados de uma cheia. A área total alagável, estimada por meio deste
modelo, é provavelmente uma subestimativa, uma vez que o nível máximo da
cheia em 2003 não foi muito alto, conforme a régua do nível máximo de cheia
existente no Porto de Manaus.
Em relação aos tipos de vegetação, as dificuldades foram de escala e de atualização.
O mapa disponível está em uma escala de 1: 2.500.000 e foi gerado no final da
década de 1970 (IBAMA/CSR, 2001). Áreas florestadas amostradas no campo,
pertenciam a classes de vegetação herbácea que, provavelmente, representam
a vegetação dominante no entorno. Áreas classificadas como vegetação densa
correspondem, nos dias atuais, a florestas secundárias. Tais modificações não
são apenas relacionadas aos impactos humanos sobre as florestas, mas também à
própria dinâmica da várzea – muitas partes do curso do rio foram substancialmente
alteradas neste período, devido à intensa dinâmica dos sedimentos. Alguns dos
limites entre terra e água presentes no mapa, por exemplo, não coincidem com
aqueles encontrados nas outras bases de dados, obtidos mais recentemente por
sensoriamento remoto.
A julgar pelos resultados obtidos, um dos aspectos mais favoráveis ao
planejamento de um sistema de unidades de conservação para a várzea da calha
é que, sem considerar as funções de custo, poucas áreas tiveram um valor muito
elevado de insubstituibilidade. Esse resultado pode ser um artefato por terem
sido definidas apenas metas top-down, que, necessariamente, capturam apenas
os padrões mais grosseiros de variação. Infelizmente, este efeito só poderá ser
investigado com a incorporação de informações mais refinadas ao sistema de
escolhas, como a distribuição de espécies bem amostradas – o que ainda não
é disponível. Considerando os conhecimentos atuais, a análise incluiu todas as
variáveis consideradas mais importantes para descrever a distribuição de espécies

na várzea. A existência de poucas áreas com alta insubstituibilidade indica que
há uma grande variação de combinações alternativas que podem garantir a
representatividade das comunidades biológicas de várzea, e que a escolha de áreas
para a criação de novas UCs tem maior flexibilidade para acomodar outros critérios
relevantes, como integridade ecológica e/ou condições políticas e sociais favoráveis.
A inclusão da função de custo não modificou muito os padrões apontados só com
base nas características ambientais, indicando que a mesma se aplica quando são
criadas limitações, como a distância a áreas desmatadas ou urbanas.
Assim, as próximas etapas para a definição e a implementação de um sistema de
áreas protegidas adequado para representar as espécies e ambientes de várzea são:
§ Localizar, dentro do conjunto de áreas com maiores valores de insubstituibilidade,
aquelas reconhecidas como menos alteradas pela ação humana. É imprescindível
que essa etapa seja feita com a participação de representantes de diversos grupos
de interesse e de pessoas com conhecimento local das diferentes regiões de
várzea..
§ Após a indicação das áreas, os contornos das UCs propostos devem ser
transferidos para o sistema de suporte à decisão para avaliar o quanto das metas
foi atingido e quais as eventuais lacunas que ainda permaneceram no sistema.
Caso seja necessário, definir novas áreas, com base nas metas ainda não atingidas,
detectadas pelo algoritmo.
§ Difundir os resultados do estudo e procurar assegurar que novas unidades de
conservação sejam criadas, visando a adequada representação dos ambientes e
a manutenção das funções desempenhadas pela várzea.
Cabe ressaltar que, embora a definição de áreas para a conservação e a sua
criação seja um reforço importante para a manutenção de espécies e ambientes,
não se deve esquecer que a várzea toda pode ser considerada um sistema único.
Por isso, é necessário promover formas mais sustentáveis de utilização da várzea,
mesmo naquelas áreas em que não forem criadas unidades de conservação. Este
cuidado deve receber especial atenção das áreas mais próximas às cabeceiras, pois
os impactos rio acima são refletidos em outras áreas da bacia.
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relatório final. Relatório Técnico. Manaus: ProVárzea BRA/00/008, 2004. 32 p.

par te 3
Síntese e recomendações
Síntese
par te 3
1. O estudo constituiu uma efetiva contribuição ao conhecimento

acerca da ocorrência e distribuição de espécies na várzea do rio
Solimões/Amazonas. Foi o primeiro levantamento padronizado
de vários grupos biológicos, em 26 localidades ao longo de um
transecto de cerca de 3.000 km. Os levantamentos de todos
os sub-estudos reuniram a observação e identificação de mais
de 550.000 espécimes na área do estudo (Tabela 1). Todo este
trabalho foi realizado em um curto periodo de tempo: 40/45
dias de coleta e 6 meses para a análise do material.
Tabela 1. Número de observações e de famílias, gêneros e espécies encontrados durante

o estudo “Bases Científicas para a Conservação da Várzea”.
Grupo Observações Familias Gêneros Espécies
Aranhas 10.901 (4340)* 33 161 384
Arvores 11.938 69 282 543
Aves 4290 (PA)** 54 263 413
Culicidae 135.000 (16.244)* (sub) 6 9 58
Elasmobrânquios 75 3 6 14
Formigas 3761 (PA)** (sub) 6 42 167
Insetos Aquáticos
Coleoptera 109.553 8 42 56
Ephemeroptera 25.505 5 10 16
Hemiptera 249.513 11 24 56
Odonata 870 2 10 23
Trichoptera 2802 7 20 30
Macrófitas Aquáticas 543 (PA)** 29 47 61
Peixes 18352 43 151 271
(*) Número de indivíduos que foram identificados

(**) Presença e ausência- sem quantificação de indivíduos por espécie em cada local de observação
2. Os resultados apontaram a existência de 4 regiões distintas ao longo da calha
do Solimões-Amazonas (fig.1)
Fig.1 - Regiões de várzea definidas pelo estudo (realçadas em cores diferentes).
Recomendações
Específicas para várzea:
1. Para que a maior parte das comunidades biológicas existentes ao longo da várzea
seja representada em áreas protegidas, recomenda-se a criação de unidades de
conservação ao longo de toda a várzea da calha do Solimões-Amazonas.
2. As áreas mínimas recomendadas para estarem protegidas em UCs, em cada
região, são:
Região Localização Área mínima recomendável
1 Estuário de 4 milhões e 200 mil hectares
2 Almeirim-Santarém um milhão e trezentos mil hectares
3 Santarém-Manaus dois milhões, duzentos e cinqüenta mil hectares
4 Manaus-Tabatinga 4 milhões e 600 mil hectares(*)
(*) Essa região contava em 2004, época da realização do estudo, com cerca de 2 milhões de hectares de várzea incluída em UCs.
3. As Unidades de Conservação na várzea devem, sempre que possível, manter

conectividade com áreas naturais na várzea e/ou na terra firme, para manter
fluxos gênicos e processos migratórios de espécies que precisam destes dois
ambientes para suas atividades;
4. Com base nas áreas apontadas como de maior valor para a conservação na
parte 2 deste estudo, a localização específica de novas UCs deve ser desenhada
em conjunto com diversos grupos de interesse atuando na várzea, que trazem
às escolhas informações sobre integridade dos ambientes e contexto social e
político para a implementação;

5. As áreas escolhidas devem ser inseridas no sistema de suporte à decisão para
avaliação das metas atingidas e novas áreas devem ser propostas com base nas
lacunas detectadas.
6. Como as áreas a jusante de Manaus possuem muito menos locais protegidos,
recomenda-se maior urgência na criação de novas UCs nessa parte do rio.
7. Recomenda-se a continuidade dos estudos de campo como forma de aprimorar
o conhecimento taxonômico e geográfico das espécies. O aprimoramento
poderá tornar o planejamento para a conservação da várzea mais robusto e
permitirá testar a eficiência do sistema de áreas protegidas proposto em manter
as comunidades naturais. Levantamentos continuados poderão também ajudar
a encontrar ambientes únicos, espécies raras e áreas ecologicamente íntegras,
que devam merecer especial atenção nas estratégias para a conservação.
8. Estudos nos mesmos moldes devem ser desenvolvidos nas bacias dos outros
grandes afluentes do Solimões-Amazonas: Juruá, Purus e Madeira.
9. A criação de áreas protegidas ajuda na conservação da várzea, mas não será capaz
de manter esse sistema por si só. Como a várzea depende do aporte de água e
sedimentos vindos de outras regiões, é necessário manter alguns “rios livres”
de intervenções, como hidrovias e hidrelétricas, para que as características e
funções da várzea possam ser mantidas.
10. Estratégias de conservação fora de áreas protegidas também precisam ser
desenvolvidas, para garantir uma integridade ao sistema que permita a
manutenção das espécies migradoras, como os grandes bagres.
Para o planejamento de unidades de conservação na Amazônia

brasileira:
1. Recomenda-se uma revisão dos limites das ecorregiões antes que elas sejam
amplamente adotadas para subsidiar decisões referentes à conservação na
Amazônia brasileira;
2. A revisão de limites deve ser baseada em levantamentos de campo, idealmente
baseados em vários grupos distintos de espécies, vegetais e animais, vertebrados
e invertebrados, organismos aquáticos e terrestres, e, se possível, com variáveis
físicas amostradas na mesma escala.
3. Recomenda-se também um aprimoramento das bases de dados digitais, por
meio da atualização dos estudos-base e da verificação de consistência de limites
entre diferentes bases de dados digitais.
Síntese e recomendações 353

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Conservação da várzea:

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos

Diretoria de Fauna e Recursos Pesqueiros

Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Várzea

Centro Nacional de Informação, Tecnologias

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Projeto Manejo dos Recursos Naturais da Várzea

Ana Luisa K. M. Albernaz

C755 Conservação da várzea: identificação e caracterização de regiões biogeográficas /

1. Várzea – Brasil. 2. Amazônia. 3. Biogeografia. I. Albernaz, Luiza K. M. II.

Ana Luisa Albernaz

Ana Maria Góes

Antonio Emídio de Araújo dos Santos Junior

Auristela dos Santos Conserva

Carlos Henrique Franciscon

Celso Rabelo Costa

Dilce de Fátima Rossetti

Heraldo Luis de Vasconcelos

Jackson Douglas Silva da Paz

Jorge Luiz Nessimian

Lúcia H. Rapp Py-Daniel

Marcelo Paustein Moreira

Marcio Port Carvalho

Maria Anice Mureb Sallum

Mauricio Pinto de Almeida

Nelson Ferreira Jr.

Paulo Apóstolo Assunção

Paulo De Marco Jr.

Peter Mann de Toledo

Rosa Sá Gomes Hutchings

Introdução Geral ... 13

Capítulo 1. As regiões biogeográficas: Introdução e ... 21

Capítulo 2. Reconstrução de paisagens pós-miocênicas ... 29

Capítulo 3. Macrófitas aquáticas ... 65

Capítulo 4. Contribuição ao conhecimento da ... 77

Capítulo 5. Entomofauna aquática ... 93

Capítulo 6. Distribuição de Culicidae na várzea, ao ... 133

Capítulo 7. Padrões de distribuição de formigas na ... 153

Capítulo 9. Contribuição ao conhecimento, ... 199

Capítulo 10. Padrões de distribuição da ictiofauna na ... 237

Capítulo 11. Padrões de distribuição da avifauna da ... 287

Planejamento sistemático para a conservação da várzea ... 325

Síntese e Recomendações ... 349

Mauro Luis Ruffino

Luiz R.F. Costa

Luiz R.F. Costa

Ainda não se sabe se a várzea apresenta regiões biogeográficas

As regiões biogeográficas: Introdução e Metodologia 25

As regiões biogeográficas: Introdução e Metodologia 27

As regiões biogeográficas: Introdução e Metodologia 29

Dilce de Fátima Rossetti

Ana Maria Góes

Peter Mann de Toledo

Antônio Emídio de Araújo dos Santos Júnior

Jackson Douglas Silva da Paz

RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 33

Bacia�do Acre 12º

RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 35

RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 37

Exceções são camadas delgadas (<1-2 m de espessura) de arenitos quartzosos,

Fig. 3. A) Depósitos correlatos com a Formação Barreiras (Mioceno) e Pós-Barreiras (Pliopleistoceno)

RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 39

RECONSTRUÇÃO DE PAISAGENS PÓS- 41