(ef lotsarel sere arte cigor<]0\V 3 i. Fisiologia o hi etal 2? Edicaoautor ¢ a editora empenharam-se para citar adequadamente e dar 0 devido crédito a todos os detentotes dos direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo- se a possiveis acertos caso, inadvertidamente, a identificagio de algum deles tenha sido omitida, Dircitos exclusivos para a lingua portuguesa Copyright © 2008 by EDITORA GUANABARA KOOGAN S.A. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Reservados todos os dircitos. E proibida a duplicacao ou reprodugio deste volume, no todo ‘ouem parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrénico, mecanico, gravagio, fotoe6pia, distribuicao na internet ou outros), sem permisstio expressa da editora. ‘Travessa do Ouvidor, LI Rio de Janeiro, RJ — CEP 2040-040 Tel: 21-3970-9480 Fax: 21-2221-3202 bk @ grupogen.com.br wwweditoraguanabara,com.br Capa: Cenério da exuberancia pulsante da Mata Atlantica tomado na Serra dos Orgios — Rio de Janeiro —, donde despontam, sob um manto de névoa, plantas de Vriesia heferosiachys (Bromeliaceae), samambaias ¢ musgos, formando um tapete vivo ao longo de um troneo (Foto de Luiz Cléudio Marigo). Editoragao Eletronica: ALSAN — Servigo de Editoracdo CIP-BRASIL. CATALOGACAO NA FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ Kare 2ed. Kerbauy, Gilberto Barbante Fisiologia vegetal / Gilberto Barbante Kerbauy. ~ 2.ed. ~ Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2008. il; Inclui bibliografia ISBN 978-85-277-1445-7 1. Fisiologia vegetal. I. Titulo. 08-1305, CDD: $71.2 CDU: 381.1 03.04.08, 04.04.08 006057CAP{TULO 15 Nidia Majerowicz e Lazaro Eustdquio Pereira Peres INTRODUCAO A percepgtio de muciangas na radiacio ambiental & de enorme relevincia para a maioria dos organismos, de procariotos a euca~ riotos superiores, Entretanto, essa eapacidade de perceber a luz e responder a ela é especialmente importante para orga- nismos sésseis como as plantas. Para estas, a luz é um recurso ambiental critic que prové energia para a biossintese de todas as moléculas orgénicas. A limitagio de luz no interior de uma comunidade vegetal pode acarretar redugdio do crescimento € da reprodugio, As pressdes de seleciio impostas pela necessidade dlas plantas de se adaptarem com sucesso 3 luz ambiental condu- DIRECIONAL, DESENVOLVIMENTO DESENVOLVIMENTO | \ | —— . - ee | DESENVOLVIMENTO iram a evolugo de mecanismos de fotopercepgao notavel- ‘mente sofisticados (Smith & Whitelam, 1990; Nagy & Schafer, 2002). ‘As plantas podem perceber gradientes de luz e diferengas sutis na composiciio espectral, sendo capazes de detectar se estio sombreadas, sob luz solar plena ou, mesmo, infcio ou final do dia. A luz é, portanto, um sinal ambiental que, ao ser percebido, desencadeia mudangas no metabolismo e no desen- volvimento das plantas. A Fig. 15.1 traga um quadro das ages biol6gicas da luz em plantas, sem incluir seus efeitos sobre a forossintese, Praticamente todas as caracteristicas fisicas da radiagio ambiental podem modificar 0 comportamento PERIODICA DESENVOLVIMENTO. | | (Fotorropismo ) (_FotonasTias ) (FoTomoRFocENEse) (FoTOPERIODISMO Varios fendmenos fisioldgicos de plantas s40 conttolados pela luz. Muitos deles dependem de propriedades fisicas da luz incidente, tais, como diego, qualidade espectral e periodicidade.304 Fotomorfogénese em Plantas (movimento de organelas ¢ Grgios) e 0 desenvolvimento das plantas: 1. Diregio (ver Caps. 9 ¢ 16); 2, Intensidade (quantidade de fotons por unidade de rea ou pmol fétons m~); 3. Qualidade (comprimentos de onda presentes na radiagio); e 4. Periodicidade (fotoperfodo) Isso significa que os contetidos informativos presentes na luz podem ser utilizados pelas plantas de muitas maneiras, tendo como conseqiiéncia mudangas no seu erescimento, forma ¢ repro- ducio, A informacao detectada é utilizada para otimizar 0 cres- cimento em fungao da luz ambiente, permitindo que a estrutura fotossintética funcione eficientemente ao longo do desenvolvi- mento (Chory, 1997). A luz exerce efeitos draméticos sobre a morfogénese de plantulas na eransigéo entre o desenvolvimento heterotrdfico (vida sob o solo) ¢ 0 desenvolvimento autotr6fico (Fig, 15.2), a germinagSo de alguns tipos de sementes, o floresci- mento e a formaco de érgios de reserva (Chory, 1997; Kendrick & Kronenberg, 1994) A percepcio do sinal luminoso requer que a luz seja absorvida € torne-se fotoquimicamente ativa, o que é efetuado por foworre- ceptores ou pigmentos especializados. Ao absorver seletivamente diferentes comprimentos de onda, o fororreceptor “Ie” o contesido informativo contido na luz do ambiente ¢ o transforma em uma agdo primétia no interior das eélulas. Ao torar-se fotoquimica- mente ativo,o fororreceptor desencadeia uma cascata de eventos bioquimicos, denominada via de transdugio (transmissio) de sinais que, em diltima instincia, condus a respostas metabiticas ede desenvolvimento, A maior parte das respostas fotomorfogénicas das plantas supe riores parece estar sob controle de quatro classes de fotorrecep- tores (Nagy & Schafer, 2002): 1. Fitocromos ~ absorvem principalmente vermelho (650 680 nm) ¢ vermelho-extremo (710-740 nm); absorvem também azul (425-490 nm); 1. Criptocromos — tém picos méximos de absorgio no azul (425-490 nm) e na banda do UVA~ ultravioleta A (320- 400 nm); 3. Fotorreceptores de luz na banda do UVB — ultravioleta B (280-320 nm) ainda nao identificados em nivel mole- cular 4, Fototropinas—absorvem prineipalmente luz azul (400-500 nm) ~ protefnas associadas 20 fototropismo. A radiagao ambiental, através dos fotorreceptores, modula de modo profundo a morfogénese de tecidos e érgfios das plantas (Fotamorfogénese) em todas as etapas do seu desenvolvimento. Os fitocromos e 0s criptocromos esto envolvidos na maioria dos processos foromorfogénicos em plantas. A observagao cuidadosa da Fig, 15.2 indica a multiplicidade de vias metabélicas ¢ rotas de desenvolvimento controladas pela Tus durante o estabeleci- mento de plintulas. O alongamento do hipocétilo e do colesp- tile & répido no escuto e tipicamente inibido pela luz. A luz, por ‘outro lado, estimula a abertura do gancho apical, a expansdo de cotilédones e folhas primarias, o desenvolvimento radicular, a atividade da gema apical (pepino) e dos meristemas intercalares (milho), a formagao dos cloroplastos e de todas as protefnas & pigmentos fotossintéticos, a biossintese de compostos do meta- bolismo secundério como antocianinas e moléculas precursoras da sintese de ligninas, necessérias & formagio das fibras e indis- pensdiveis& sustentagio. As planculas crescidas no escuro sfo ditas estioladas, apre- sentandbo tipicamente caule muito alongado, auséncia de cloro- filas, folhas ou cotilédones nao expandidos ¢ gancho apical fechado, em caso de dicotiledéneas (Fig. 15.2). Também sao dlesignadas estioladas as plantas intolerantes & sombra crescidas em ambientes com limitago de uz. Estas apresentam caules mais longos e menor ramificagio lateral do que plantas semelhantes crescidas sob luz solar direta presente capitulo tratara do papel da luz no controle da fotomorfogénese das plantas e de seus principaisfotorreceptores, 6 fitocromos e os criprocromos. FITOCROMO E CONTROLE DO. DESENVOLVIMENTO Descoberta do fitocromo Em muitas espécies, a presenga de luz estimaula a germinagio d: sementes (aumenta a germinabilidade e velocicade de germi- nagio). Tais sementes sfio denominadas fotoblisticas positivas. Sementes cuja germinaciio ¢ inibida pela luz so designadas foto- blésticas negativas. Na década de 1930, Flint e McAlister demons- traram que sementes fotoblasticas positivas de alface (Lactuca sativa ev Grand Rapids) apresentavam germinagio méxima aps inradiacao de luz vermetha (V) ¢ que a germinagio era inibida apés irradiagao com luz vermelho-extrema (VE) (Labouriau, 1983). A compreensio a respeito dos efeitos da luz sobre o desenvol- vimento das plantas progrediu rapidamente, a partir da década de 1950, com os estudos do botnico H.A. Borthwick e do fisico- quimico S.B. Hendricks, que, juntamente com vérios colabora- dores, passaram a estudar 0 espectro de agio de varios fenémenos, tais como a germinacio de sementes foroblisticas positivas de alface, o alongamento do caule de ervilha ¢ o controle forope riddico do florescimento. O espectro de ago corresponde a um grifico que relaciona os diferentes comprimentos de onda do espectro eletromagnético as respostas forohiolégicas. Ou seja, © espectro de ago mostra como cada um dos comprimentos de onda afeta quantitativamente eventos fotobiolégicos, como a germinagao de sementes foroblasticas, as taxas de alongamento do caule e 0 percentual de plantas induzidas a florescer. Todo esse trabalho foi possivel gracas a montagem de um espectrdgrafo especial que projetava, numa grande cAmara escura, um espectro no qual a banda extrema correspondente ao violeta distava 2 metros da éltima banda (correspondence a0 vermelho-extremo). Gragas ao rigor e preciso dessas condigées de trabalho, foi