UNIDADE III RELAES HDRICAS

RELAES HDRICAS INTRODUO A gua executa papis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matria orgnica feita pela planta, cerca de 500 gramas de gua so absorvidas pelas razes, transportada atravs do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massa dos tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. neste ambiente aquoso que as reaes metablicas ocorrem, com a gua sendo reagente ou produto de muitas destas reaes. A alta capacidade da gua de absorver calor (alto calor especfico) contribui para que as plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do ambiente. tambm o solvente em que os nutrientes minerais penetram nas razes e so transportados atravs da planta e em que os fotoassimilados e outros compostos orgnicos so translocados. A entrada de gua na clula responsvel pela manuteno da turgescncia e, portanto, do crescimento e, tambm, pela forma e estrutura dos tecidos que no possuem rigidez. De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a gua o mais abundante e, ao mesmo tempo, o mais limitante para a PRODUTIVIDADE AGRCOLA. Isto torna de grande importncia a prtica da irrigao, principalmente nas regies de climas rido e semi-rido. Alm disso, a disponibilidade de gua tambm limita a PRODUTIVIDADE DE ECOSSISTEMAS NATURAIS. Assim, o entendimento dos mecanismos de absoro, transporte e perda de gua pelas plantas tornam-se muito importante. PARTE I A GUA E A CLULA VEGETAL 1. Estrutura e Propriedades da gua A molcula de gua consiste de um tomo de oxignio covalentemente ligado a dois tomos de hidrognio. As duas ligaes O H formam um ngulo de 105o (Figura 1). O oxignio fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direo os eltrons dos tomos de hidrognio. Consequentemente, o oxignio adquire uma carga negativa parcial (-), enquanto que os dois tomos de hidrognio se tornam positivamente carregados (+). Esta distribuio assimtrica de cargas, torna a gua uma molcula dipolar. Essa separao de cargas positivas e negativas gera uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas de gua e algumas macromolculas. Nestes casos, as ligaes predominantes so as pontes de hidrognio.

Figura 1 Diagrama da molcula de gua (Taiz & Zeiger, 1998) 35

Muitas das propriedades fsicas e qumicas da gua dependem do arranjo espacial dos tomos de hidrognio e oxignio. Algumas sero apresentadas abaixo: a) Temperatura e estado fsico A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da gua, que ela lquida na faixa de temperatura compatvel com a vida. Em geral, os pontos de fuso e ebulio se relacionam com o tamanho molecular e, as mudanas de estado fsico para pequenas molculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto observado em algumas molculas, como amnia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais so agrupadas atravs das fracas foras de Van der Waals e a energia requerida para mudana de estado relativamente pequena. Estas molculas so encontradas como gases em temperaturas ambientes. Com base somente no seu tamanho, era de se esperar que a gua tambm ocorresse na forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que no ocorre na realidade. Estas diferenas esto associadas presena do oxignio na molcula de gua, o qual introduz a polaridade e a oportunidade de formao de pontes de hidrognio. Outras molculas que contm oxignio, como etanol e metanol, tambm possuem pontos de ebulio prximos ao da gua (Tabela 1). Tabela 1 Algumas propriedades fsicas da gua e de outras molculas de similar tamanho molecular (Hopkins, 2000). Molcula Massa Molecular (Da) 18 17 44 16 30 32 46 Calor Especfico (J/g/oC) 4,2 5,0 2,6 2,4 Ponto de fuso (oC) 0 -77 -57 -182 -183 -94 -117 Calor de fuso (J/g) 335 452 180 58 96 100 109 Ponto de Ebulio (oC) 100 -33 -78 -164 -88 65 78 Calor de vaporizao J/g) 2452 1234 301 556 523 1226 878

gua Amnia CO2 Metano Etano Metanol Etanol

b) Absoro e dissipao de calor As ligaes de hidrognio entre as molculas de gua lhe conferem, tambm, um alto calor especfico, ou seja, a gua requer um montante relativamente alto de energia para alterar a sua temperatura. O calor especfico da gua 4,184 J/g x oC, sendo maior do que o de algumas substncias, exceto amnia lquida (Tabela 1). Para as plantas isso particularmente importante, pois reduz os danos relacionados s flutuaes de temperatura do ambiente. c) Calor de fuso e de vaporizao O montante de energia requerido para converter uma substncia do estado slido para o lquido conhecido como calor de fuso. No caso da gua, 335 J so requeridos para converter 1 grama de gelo para 1 grama de gua lquida em 0oC (Tabela 1). Este alto calor de 36

fuso da gua atribudo grande quantidade de energia necessria para sobrepujar as foras intermoleculares associadas s pontes de hidrognio. A densidade do gelo outra importante propriedade da gua. Em 0oC, a densidade do gelo menor do que a da gua lquida. Assim, a gua, diferente de outras substncias, alcana sua mxima densidade no estado lquido (cerca de 4oC) e no no estado slido. Isto ocorre por que as molculas de gua no estado lquido esto mais agrupadas (cada molcula circundada por cinco ou mais molculas) do que no estado slido (cada molcula circundada por quatro outras, formando um tetraedro) (Figura 2). Consequentemente, o gelo flutua na superfcie de lagos ao invs de descer para o fundo. Isto extremamente importante para a sobrevivncia de organismos aquticos de todos os tipos.

AGREGADO

Figura 2 Representao esquemtica da estrutura da gua nos estado lquido (A) e slido (B) (Ferreira, 1992) Assim como as pontes de hidrognio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, elas tambm aumentam a energia requerida para evaporar a gua. O calor de vaporizao da gua, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de gua lquida para um mol de gua na forma de vapor, cerca de 44 kJ mol-1 em 25oC. Este alto calor de vaporizao da gua significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a gua se evapora das superfcies foliares. Tal perda de calor um importante mecanismo para regulao da temperatura em folhas de plantas terrestres que esto expostas, freqentemente, luz do sol intensa. d) gua como solvente A gua pode dissolver um nmero de substncias bem maior do que qualquer outro lquido comum. Isto se deve ao carter dipolar de suas molculas, evidenciada pela elevada constante dieltrica (os valores da constante dieltrica da gua, metanol, etanol e benzeno, em 25oC, so 78,4, 33,6, 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dieltrica mede a capacidade de uma substncia para neutralizar a atrao entre cargas eltricas. Assim, as 37

camadas de hidratao (uma ou mais camadas de molculas de gua orientadas) que circundam os ons (ou molculas) em soluo, reduzem a possibilidade de que os ons se recombinem para formar cristais (Figura 3).

Figura 3 A orientao das molculas de gua em torno dos ons sdio e cloreto (Hopkins, 2000) e) Coeso e aderncia A forte atrao mtua entre molculas de gua resultante das ligaes de hidrognio, tambm conhecida como coeso. Uma conseqncia da coeso que a gua tem uma elevada tenso superficial, a qual mais evidente nas interfaces entre a gua e o ar. A tenso superficial surge por que as foras coesivas entre as molculas de gua so muito mais fortes do que a interao entre a gua e o ar (Figura 4). O resultado que as molculas de gua na superfcie so constantemente puxadas para dentro da massa de gua. A alta tenso superficial explica a forma esfrica das gotas de gua e, tambm, o fato de que a superfcie da gua pode suportar o peso de pequenos insetos. A coeso diretamente responsvel, tambm, pela capacidade de colunas de gua de resistirem (sem quebrar) a elevadas tenses (presso negativa).

Figura 4 Demonstrao esquemtica da tenso superficial em uma gota de gua (Hopkins, 2000) 38

As mesmas foras que atraem as molculas de gua entre si, tambm atraem as molculas de gua para superfcies slidas, um processo conhecido como aderncia. A gua possui grande aderncia por outras substncias que tm em sua molcula grande quantidade de tomos de oxignio e nitrognio (vidro, celulose, argila, protenas, etc.). As propriedades de coeso e aderncia, combinadas, so excepcionalmente importantes na manuteno da continuidade de colunas de gua nas plantas. Elas tambm explicam por que a gua ascende em tubos capilares. 2. Processos de Transporte de gua O principal foco dos estudos sobre a economia de gua em plantas e em clulas de plantas relaciona-se a fatores que controlam o movimento de gua de clula para clula ou entre clulas e o meio ambiente. O movimento de gua no estado lquido pode ser impulsionado por diferena de presso (fluxo em massa) ou por diferena de concentrao (difuso). O entendimento desta dinmica da gua um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal. a) Fluxo em Massa O fluxo em massa ocorre quando uma fora externa, tal como gravidade ou presso, aplicada. Como resultado, todas as molculas da substncia se movem como uma massa nica. Um exemplo clssico a gua que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a gua flui em resposta a uma presso hidrosttica estabelecida pela gravidade. Como veremos posteriormente, movimento de gua por fluxo em massa comum nos solos e no xilema de plantas. O fluxo em massa (vazo) explicado pela equao de Poiseuille: Vazo (m3.s-1)= r4 x P , e a velocidade do fluxo (m.s-1) = r2 x P 8 x 8 x Em que: r = raio da tubulao; = viscosidade do lquido; P = gradiente de presso e x = diferena em altura ou distncia b) Difuso A difuso pode ser interpretada como um movimento de uma substncia, de uma regio de alta concentrao para uma regio de baixa concentrao, acompanhado de movimentos ao acaso de molculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa impulsionado pela presso, a difuso impulsionada pela diferena de concentrao. Por exemplo, o cheiro de um perfume ou de ter poder se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for deixado aberto. Isto ocorre por diferena de concentrao. A difuso explicada pela Lei de Fick: Js = A .Ds . Cs/x Em que, A = rea transversa, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difuso; Cs = diferena de concentrao; e x = distncia a ser percorrida 39

O movimento de gua lquida, por diferena de concentrao, lento, de modo que a difuso somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta distncia (dentro da clula ou, quando muito, de uma clula para outra). Em particular, a difuso um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossntese bem como para a perda de vapor dgua durante a transpirao na folha. c) Osmose Um terceiro processo responsvel pelo transporte de gua a osmose, a qual se refere ao movimento de um solvente, tal como a gua, atravs de uma membrana. Como vimos no fluxo em massa, o transporte impulsionado por um gradiente de presso; na difuso por um gradiente de concentrao; j na osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte. Portanto, neste processo, a direo e a taxa de fluxo de gua atravs da membrana so determinados pela soma destas duas foras (gradiente de presso e de concentrao). Osmose = f (gradiente de presso + gradiente de concentrao) Estas observaes sobre osmose levam ao desenvolvimento de um conceito de uma fora total, representando o gradiente de energia livre associado com a gua. Na prtica, esta fora que impulsiona o movimento da gua expressa como um gradiente de potencial qumico ou, como estabelecido pelos fisiologistas de planta, como um gradiente de potencial hdrico. Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmmetro) composto por um recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 5). Se a gua pura colocada de um lado da membrana (A) e alguma soluo for colocada no outro lado (B), naturalmente que a gua pura por ter maior potencial hdrico se difundir em direo soluo, elevando o seu nvel. Esta tendncia contrabalanada e o equilbrio estabelecido devido a presso hidrosttica desenvolvida pelo peso da coluna da soluo, sendo chamada de presso osmtica. Assim, qualquer soluo colocada num osmmetro, ter, por conseguinte, a capacidade para desenvolver uma presso osmtica. Esta explicao pode ser utilizada para o entendimento da PRESSO RADICULAR (GUTAO) que ser apresentada posteriormente.

A
Nvel original

B
SOLUTOS

Membrana com permeabilidade seletiva

Membrana com permeabilidade seletiva

Figura 5 Movimento de gua como resultado do processo de osmose (Ferreira, 1992)

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Portanto, podemos definir OSMOSE como o movimento de gua atravs de uma membrana com permeabilidade seletiva devido a um gradiente de potencial hdrico. OBS: Em geral, dizemos que o transporte de gua ocorre a favor de um gradiente, ou seja, de uma regio de maior presso e, ou concentrao para uma de menor. O transporte a favor de um gradiente denominado de transporte passivo.

3. O Potencial Hdrico a) Definio A gua no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilbrio termodinmico obedecendo tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles onde os nveis energticos mais baixo (Ferreira, 1988). A energia associada ao sistema gua-planta-atmosfera de natureza cintica e potencial. A contribuio do componente cintico normalmente insignificante devido baixa velocidade do movimento da gua lquida na planta. Entretanto, a gua neste sistema possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes ao organismo vegetal. Esse estado de energia descrito pela funo energia livre de Gibbs da Termodinmica. Em termos termodinmicos, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho. Ns observamos, no entanto, que um grande volume de gua possui mais energia livre do que um pequeno volume de gua, sob condies idnticas. Por exemplo, uma barragem, como a de Sobradinho, tem mais energia livre quando est cheia, e isso tem reflexo direto na produo de energia eltrica. Portanto, como estamos querendo entender o transporte de gua atravs de compartimentos de diferentes volumes (solo, clulas de plantas, atmosfera, etc.), torna-se mais conveniente medirmos a energia livre da gua em relao a uma quantidade unitria dessa substncia, no caso um mol. A quantidade de energia livre por mol conhecida como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (Gw) e pode tambm ser referida como potencial qumico da gua (w). Esse potencial qumico, como a concentrao e a temperatura, independente da quantidade da substncia sob considerao. O valor absoluto do potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis. Torna-se mais interessante a medida da diferena de energia livre molal (Gw) ou de potencial qumico (w), pois ela nos dar a direo do transporte de gua. Para obtermos essa diferena usamos como referencial o potencial qumico da gua pura (ow) na condio normal de presso atmosfrica. Assim, temos a equao: Gw = w = w - ow em que: w = diferena de potencial qumico ou diferena em energia livre molal parcial de Gibbs (Gw), dado em erg/mol; w = potencial qumico de gua na soluo; ow = potencial qumico da gua pura mesma temperatura. Na dcada de 1960, Slayter (Austrlia) e Taylor (EUA) propuseram que o potencial qumico da gua poderia ser usado como base para importantes propriedades da gua no sistema solo-planta-atmosfera. Esse potencial qumico, como mostrado acima, expressa a quantidade de energia por mol (erg/mol). Taylor e Slatyer propuseram a diviso do termo 41

potencial qumico pelo volume de um mol de gua (Vw = volume molal parcial da gua). Isso permitiu transformar a unidade para presso, a qual mais facilmente mensurvel. w = w - ow = erg x mol-1 = erg = dina x cm = dina x cm-2 Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3 106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal) Os autores acima mencionados introduziram, ento, o termo potencial hdrico (representado pela letra grega = psi), definido como: w = w - ow Vw O potencial hdrico o potencial qumico da gua no sistema (w), expresso em unidade de presso, e comparado com o potencial qumico da gua pura (ow) em presso atmosfrica e mesma temperatura. O potencial hdrico da gua pura foi estabelecido como zero (convencionou-se). Portanto, os valores de w nas clulas so quase sempre negativos. Na maioria dos sistemas biolgicos, o fluxo de gua controlado pelo potencial hdrico (w), com a gua se movendo de regies de maior para regies de menor potencial hdrico. Uma exceo importante o fluxo da seiva floemtica que controlado pela presso. b) Componentes do Potencial Hdrico Em geral, a energia livre da gua pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentrao, presso, foras de superfcie e coloidais e gravidade. Assim, podemos representar o potencial hdrico (w ) com os seguintes componentes: w = s + p + m + g Os termos s , p , m e g denotam os efeitos de solutos, presso, foras de superfcie e coloidais e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da gua. O estado de referncia ou potencial hdrico padro foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou diminuir o potencial hdrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Solutos O termo s , conhecido como potencial de soluto ou potencial osmtico, representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hdrico. As molculas dipolares da gua so atradas e retidas pelos solutos (ctions e nions), induzindo um decrscimo na atividade da gua. Assim, o potencial osmtico tem quase sempre valor negativo. Ele zero quando a gua pura. Presso O termo p corresponde ao potencial de presso. Quando a presso for positiva h aumento do w, quando negativa (tenso) h diminuio do w. Quando nos referimos presso positiva dentro da clula, p usualmente denominado de potencial de turgescncia. A presso positiva em solos inundados (com lmina de gua acima do solo) comumente referida como presso hidrosttica. O p pode ser positivo, como ocorre nas clulas trgidas, podendo alcanar tambm valores negativos, o que ocorre nos vasos do 42

xilema de plantas transpirando, ou pode ser igual a zero, como nas clulas em estado de plasmlise incipiente. Mtrico O potencial mtrico (m) o componente do potencial hdrico que define as influncias que as foras superficiais e espaos intermicelares exercem sobre o potencial qumico da gua O potencial mtrico devido primariamente presso negativa local, causada pela capilaridade, e pela interao da gua com as superfcies slidas (partculas dos solo, macromolculas coloidais, etc.). O m , em geral negativo, podendo ser zero em sistemas isentos de partculas coloidais. Seu valor desprezvel em clulas diferenciadas que apresentam grandes vacolos. O m importante na caracterizao do processo de embebio de sementes e nas relaes hdricas de solos. A tenso negativa formada nas paredes celulares e transmitida aos vasos do xilema tambm referida como potencial mtrico. Gravidade O g representa o potencial gravitacional e expressa a ao do campo gravitacional sobre a energia livre da gua. Ele definido como o trabalho necessrio para manter a gua suspensa em determinado ponto em relao a atrao da gravidade. O efeito da gravidade sobre o w depende da densidade da gua (w), da acelerao da gravidade (g) e da altura (h) em relao a um ponto de referncia. Pode ser calculado pela equao: g = w . g . h Normalmente, a superfcie do solo tomada como referncia, h = 0 e, portanto, g = 0. O potencial gravitacional (g) positivo acima e negativo abaixo da superfcie do solo ( ponto de referncia). importante destacar que o potencial hdrico representa a fora total que determina a direo do movimento da gua. Isto quer dizer que a direo do movimento de gua determinada somente pela diferena de w entre dois pontos (clulas adjacentes, por exemplo), e no pela diferena de um dos seus componentes isolado (Figura 6).

S = - 0.5

Figura 6 - Diagrama ilustrando a contribuio do potencial hdrico e de seus componentes para o movimento de gua entre clulas (Hopkins, 2000)

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OBS 1: Em muitas situaes o valor do g desprezvel e o w pode ser expresso como: w = p + s Nestes casos, podemos tambm escrever: w = P em que: P = presso hidrosttica e = presso osmtica

OBS 2: Quando uma soluo tem s = - 0,5 MPa a = 0,5 MPa , ou seja, o potencial osmtico negativo e a presso osmtica positiva. 4. Potencial Hdrico na Clula Vegetal a) Componentes Quando estuda - se o transporte de gua em clulas vegetais, podemos simplificar a equao do potencial hdrico para: w = s + p Neste caso, o componente gravitacional ignorado porque ele desprezvel quando as distncias verticais so pequenas. O potencial mtrico (m), embora exista dentro da clula, considerado desprezvel. Ele deve ser considerado em tecidos meristemticos (que possuem densos citoplasmas) e em sementes e outros tecidos desidratados (que possuem macromolculas e espaos intermicelares). No caso de clulas diferenciadas (com grandes vacolos), os nicos componentes significativos do w so: o potencial osmtico e o potencial de presso. Vale salientar que os valores do w e dos seus componentes podem variar dependendo das condies do ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode ocorrer alterao na contribuio de cada componentes para o potencial hdrico total. Em clulas de plantas bem irrigadas, o s pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de 0,8 a 1,2 sejam mais tpicos. Em plantas crescendo em condies de estresse hdrico, plantas que acumulam compostos orgnicos solveis (sacarose na cana de acar, por exemplo) e em halfitas crescendo em ambientes salinos, o valor de s bem menor. Embora o s dentro da clula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e espaos intercelulares) a concentrao de solutos bem menor, assim, o s bem maior, sendo comum valores em torno de - 0,1. importante destacar, que os valores mais negativos do potencial hdrico nas paredes celulares, espaos intercelulares e no xilema devem-se presso negativa formada em conseqncia da transpirao e no devido ao acmulo de solutos. Valores de p dentro da clula de plantas bem irrigadas varia de 0,1 a 1,0 MPa, dependendo do valor do s tambm dentro da clula. Um potencial de turgescncia positivo importante por duas principais razes: Para o crescimento celular

TC = m (P Y) 44

TC = taxa de crescimento; m = mdulo de elasticidade da parede celular; P ou p representa o potencial de turgescncia e Y representa a presso limite. Para que ocorra crescimento a diferena P Y tem que ser positiva. Para manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados. Por exemplo, as folhas podem murchar se a presso de turgescncia for igual a zero.

Enquanto a soluo dentro da clula pode ter um valor positivo de presso, fora dela pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma presso negativa que pode atingir valores de 1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa presso negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de transpirao e da altura da planta. Ao meio dia, quando a transpirao mxima, a presso negativa no xilema alcana o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a transpirao baixa e a planta se reidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Em relao ao potencial hdrico em clulas de folhas maduras, podemos resumir: dentro da clula: w = s + p fora da clula: w = m (aproximadamente, visto que se despreza o s )

b) Diagrama de Hfler Em 1920, o fisiologista austraco K. Hfler mostrou em um diagrama como variam w, s e p quando uma clula sai da situao de clula em plasmlise incipiente at completa turgescncia (Figura 7). Para facilitar a compreenso dos conceitos de potencial hdrico e de seus componentes ao nvel celular, consideremos, ento, as alteraes sofridas por uma clula hipottica cujas paredes sejam totalmente rgidas e que esteja em contato com uma soluo. Esta clula encontra-se em plasmlise incipiente (p = 0 MPa) e o s = - 0,4 MPa. O potencial mtrico ser desprezado por considerarmos que esta clula tem reduzido volume de citoplasma e as alteraes do teor de gua das paredes celulares causarem mudanas insignificantes no valor deste componente do potencial hdrico. O potencial gravitacional igual a zero (h = 0). Assim, o w da clula ser: w = s + p + m + g w = - 0,4 + 0 + 0 + 0 w = - 0,4 MPa A soluo externa na qual a clula est submersa tem um potencial osmtico de 0,1 MPa. O m ser igual a zero em virtude de ser uma soluo verdadeira e no apresentar partculas coloidais. Por ser uma soluo aberta, est necessariamente em equilbrio com a presso atmosfrica reinante, e p = 0. Assim o w da soluo externa ser: w = s + p + m + g w = - 0,1 + 0 + 0 + 0 logo: w = - 0,1 MPa 45

Figura 7 Diagrama de Hfler mostrando as relaes entre w , s e p com a mudana no volume do protoplasto. A curva do potencial osmtico (s ) foi determinada a partir da relao: s1.V1 = s2.V2 Quando a clula entra em contato com a soluo, a gua desloca-se para o seu interior seguindo o gradiente de potencial hdrico (w) favorvel. A entrada de gua induz um aumento do p at que o w da clula seja igual ao da soluo externa, alcanando o equilbrio dinmico. O s da clula no ser modificado em virtude desta clula hipottica ter paredes totalmente rgidas e no experimentar qualquer modificao de volume e, portanto, nenhuma alterao na concentrao da soluo celular. O volume da soluo externa considerado como sendo muito grande em relao ao volume celular, de tal maneira que o s no sofre alterao com o movimento de gua. Na situao de equilbrio, a clula ter um w = - 0,1 MPa, o mesmo da soluo externa. Como o s da clula no se altera, temos: w = s + p 0,1 = - 0,4 + p

p = 0,3 MPa 46

Pressure (arbitrary units)

 importante destacar que as discusses acima tratam de uma clula hipottica. As paredes celulares, na realidade, no so totalmente rgidas, mas elsticas, o que implica numa variao de volume celular em funo da presso de turgescncia. A modificao no volume celular induz uma variao no s, uma vez que h entrada de gua e a concentrao da soluo da clula alterada. c) Exerccios envolvendo potencial hdrico em clulas e solues Para entendermos as relaes entre o potencial hdrico e seus componentes e compreendermos o transporte de gua, vejamos os exerccios abaixo: a) Uma clula em estado de plasmlise incipiente (p = 0 MPa) com o volume igual a 1,0 colocada em gua pura, alcanando posteriormente o equilbrio, e ficando com o volume final igual a 1,5. Considerando o s = - 0,9 MPa, calcule: O w inicial.

w = s + p w = -0,9 + 0 w = - 0,9 MPa O s final (-0,9).(1,0) = (s )f. 1,5 (s )f = - 0,6 MPa

(s )i.Vi = (s )f.Vf -

O p da clula no equilbrio

Como a clula est em equilbrio dinmico com a gua pura, o w da clula dever ser igual a zero. Assim, w = s + p 0 = - 0,6 + p p = 0,6 MPa

b) Duas clulas, A e B, esto em contato, e tm os seguintes potenciais: - Clula A s = - 0,4 MPa e p = 0,1 MPa - Clula B s = - 0,7 MPa e p = 0,5 MPa - Qual ser a direo do transporte de gua? Resposta: O que determina a direo do transporte o gradiente de potencial hdrico. Clula A w = s + p w = -0,4 + 0,1 w = - 0,3 MPa Clula B w = s + p w = -0,7 + 0,5 w = - 0,2 MPa Como: (w)B > (w)A a direo da difuso de B para A 47

c) Uma clula com s = - 1,5 MPa e p = 0,1 MPa foi imersa em uma soluo de volume infinito, cujo s = - 0,3 MPa. No momento do equilbrio a clula havia aumentado de . Qual era o p da clula no momento do equilbrio? RESOLVA:

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d) Mtodos de determinao do potencial hdrico em tecidos vegetais Mtodo baseado na mudana do peso do tecido

O potencial hdrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de tecido, previamente pesadas, em solues de potencial osmtico conhecido. O objetivo determinar qual soluo tem um potencial osmtico equivalente ao potencial hdrico do tecido. Se o s da soluo externa mais negativo do que o w do tecido ocorre sada de gua do tecido e, conseqente perda de peso; se o s da soluo externa menos negativo do que o w do tecido ocorre entrada de gua no tecido e, conseqente ganho de peso; aquela soluo na qual o tecido no ganha nem perde peso tem um potencial osmtico equivalente ao w do tecido (Figura 8)

Figura 8 Medio do potencial hdrico pelo mtodo de mudana no peso do tecido (Hopkins, 2000). 49

Na prtica, amostras de tamanho uniforme so preparadas, pesadas, e colocadas em solues de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, devem-se utilizar solutos que no sejam absorvidos pelas clulas (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que no ocorram alteraes significativas do potencial osmtico do tecido. Aps suficiente tempo para que ocorra o equilbrio entre o tecido e a soluo, os tecidos so retirados, secos com papel e novamente pesados. O ganho ou perda de peso calculado como uma percentagem do peso inicial e relacionado graficamente com a concentrao da soluo (Figura 8B). O s da soluo pode ser calculado pela equao de vant Hoff: s = - C.R.T Em que: C = concentrao molal (moles por kg de gua); R = constante universal dos gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273). Mtodo da bomba de presso

Um mtodo relativamente rpido para estimar o w de tecidos, como folhas ou ramos inteiros, o da bomba de presso (Figura 9). A bomba de presso (tipo Scholander) mede a presso hidrosttica negativa (tenso) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso assumido que o w do xilema igual ao w mdio de todo o rgo. Isto provavelmente vlido, pois: 1- em muitos casos o potencial osmtico do xilema desprezvel, assim o principal componente do potencial hdrico no xilema a presso hidrosttica negativa (tenso) na coluna do xilema; 2 o xilema est em contato intimo com a maioria das clulas do rgo e at mesmo de toda a planta.

Figura 9 Diagrama da bomba de presso para determinao do potencial hdrico de tecidos (Hopkins, 2000) 50

Nesta tcnica, o rgo a ser medido tem que ser cortado e colocado na cmara, de acordo com a figura 9. Antes do corte, a coluna de gua no xilema est sob tenso. Quando a coluna de gua cortada, a gua puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 9A). Para fazer a medio, a cmara pressurizada com gs comprimido at que a gua retorne para a superfcie do corte (Figura 9B). O observador, quando notar o umedecimento da superfcie do corte, deve parar a pressurizao e anotar a presso marcada no manmetro. Este valor negativo corresponde ao w do rgo. Esta determinao deve ser feita, preferencialmente, nas primeiras horas do dia. e) Mtodos de determinao do potencial osmtico Existem, basicamente, dois tipos de mtodos para a determinao do potencial osmtico(s) de uma clula ou tecido: in situ, pelos mtodos celulares ou pela obteno do suco dos tecidos e a determinao do seu s por mtodos diretos ou indiretos. Nos mtodos celulares, normalmente o s medido aps as clulas ou tecidos terem alcanado o equilbrio osmtico, em solues testes de s conhecido. Naqueles em que se usa o suco celular assumido que o potencial osmtico do suco liberado dos tecidos, aps a destruio da semipermeabilidade das membranas, o mesmo da soluo vacuolar, que estava in situ, em equilbrio dinmico com as estruturas citoplasmticas, todas elas sob a mesma presso de turgescncia. Os mtodos mais comuns para a obteno do suco celular baseiam-se na ruptura do tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20C), altas temperaturas (60 minutos em banho-maria) ou macerao com uma posterior centrifugao (2000 g durante 5 minutos). Estes mtodos de extrao do suco celular apresentam uma desvantagem bastante conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou estudar propriedades de rgos e tecidos sem alterar a estrutura e funo das amostras. Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacolos, citosol e diversas organelas misturam-se possibilitando inmeras reaes com a conseqente formao de diversos complexos. Um dos mtodos mais utilizados para medio do s atravs da determinao do ponto de congelamento do suco celular pelo mtodo crioscpico. Este mtodo permite determinar, com muita preciso, o ponto de congelamento de uma soluo. O ponto de congelamento (PC) de uma soluo aquosa contendo solutos no volteis dissolvidos menor do que 0C. A magnitude da depresso do PC abaixo de 0 C diretamente proporcional ao nmero de partculas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN). Uma soluo 1,0 osmol de um soluto no ionizvel congela a - 1,858 C (Lei da depresso constante de RAOULT). Tal soluo possui um s de -2,27 MPa. Esta relao quantitativa entre o PC de uma soluo de concentrao conhecida e seu s, permite determinar o s de uma amostra (suco celular) baseado no seu PC. - 2,27 MPa = s 1,86 oC f Assim, s = 1,22 x f f = abaixamento do ponto de congelamento, em oC

Um dos aparelhos utilizados nas determinaes do s, baseado nos fundamentos descritos acima, o microscpio de DRUCKER-BURIAN com termmetro para crioscopia. Este aparelho permite a obteno dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de tabelas aliadas ao conhecimento da relao descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer, 51

1995), possvel se calcular o s do rgo ou tecido. Medies menos trabalhosas podem ser obtidas com aparelhos mais modernos (osmmetros), os quais permitem a determinao direta da osmolalidade da soluo. Neste caso, o s pode ser calculado por uma regra de trs simples. f) Determinao do dficit de saturao hdrica e do teor relativo de gua O dficit de saturao hdrica (wsat) um excelente indicador do balano hdrico da planta, pois representa a quantidade de gua que ela precisa para alcanar a saturao. O teor relativo de gua () expressa o contedo de gua em relao ao observado na saturao, em um dado tempo. Estas duas variveis so determinadas de forma idntica, e os seus resultados so complementares. Assim, se o teor relativo de gua em um dado rgo for 80%, o dficit de saturao hdrica ser 20%. As metodologias empregadas na determinao do teor relativo de gua e do dficit de saturao hdrica baseiam-se nas obtenes dos pesos frescos, secos e trgidos (peso mximo). Os dois primeiros pesos so facilmente obtidos em laboratrio, porm, a obteno do peso trgido consiste na principal limitao apresentada pelos diferentes mtodos. Estas dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturao, o qual varia de espcie para espcie, e com as condies do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminao, etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho pequeno e sob condies controladas. As determinaes podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na determinao em folha inteira, trs folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade fisiolgica, so rpida e individualmente pesadas para a obteno do peso fresco (PF). Aps a pesagem, cada folha, identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecolo submerso em gua, e levada a uma cmara mida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30C; e intensidade luminosa prxima do ponto de compensao luminoso) onde permanece por 24 horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturao consideravelmente menor). Aps este tempo as folhas so enxugadas e pesadas novamente para a obteno do peso mximo (PM). Em seguida, estas folhas so colocadas para secar em estufa, a uma temperatura em torno de 80C, at a obteno do peso seco constante (PS). Com estes dados calcula-se o teor relativo de gua () e o dficit de saturao hdrica (wsat) utilizando-se as seguintes frmulas matemticas: = PF - PS x 100 (%) PM - PS (Teor relativo de gua)

wsat = PM - PF x 100 (%) PM - PS

(Dficit de saturao hdrica)

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PARTE II - RELAO HDRICA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 1. gua no Solo Como no caso do w de clula de plantas, o w do solo mido pode ser expresso em dois componentes, s e p w = s + p (m) O potencial osmtico (s) de solos geralmente desprezvel, isso por que a concentrao sais na soluo do solo baixa. Um tpico valor - 0,02 MPa. Para solos salinos, no entanto, a elevada concentrao de sais produz s da ordem de 0,2 ou menores. J o p de solos midos prximo de zero. Quando o solo desidrata, a presso torna-se negativa e referida como potencial mtrico (m ). Na prtica, o w dos solos normais geralmente medido como sendo aproximadamente igual ao m , desprezando-se o s . w = m (com sinal negativo) OBS: Em geral, para a determinao do potencial hdrico no solo, mede-se o potencial mtrico do solo e considera-o igual ao w, desprezando-se a contribuio do componente osmtico (em geral, a soluo do solo muito diluda). A determinao do m pode ser feita em laboratrio (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se tensimetros). Detalhes destas determinaes podero ser obtidos nas disciplinas Fsica do Solo e Irrigao e Drenagem. Como j destacamos, o potencial mtrico conseqncia dos efeitos de capilaridade e da interao da gua com as superfcies slidas do solo (principalmente a argila). Veja a explicao que se segue: A gua, como sabemos, possui uma alta tenso superficial que tende a minimizar as interfaces argua (Figura 4). medida que o solo desidrata, a gua , inicialmente removida do centro dos maiores espaos entre as partculas. Por causa das foras de adeso, a gua tende a se prender s superfcies das partculas do solo, de forma que uma grande rea de superfcie entre a gua do solo e o ar do solo se desenvolve. medida que o teor de gua do solo decresce, a gua retrocede para os interstcios entre partculas do solo e a superfcie ar gua desenvolve interfaces ar-gua curvas. A gua sob tais superfcies curvas desenvolve uma presso negativa que pode ser expressa como: m = - 2T/r , em que T a tenso superficial da gua (7,28 x 10-8 MPa x m) e r o raio de curvatura do menisco (m). Em solos secos, o valor de m na gua do solo torna-se completamente negativo por que o raio de curvatura na superfcie argua torna-se muito pequeno. O contedo de gua no solo depende, tambm, da textura e da estrutura do solo. Em solos de textura arenosa, os espaos entre partculas so grandes e a gua tende a drenar 53

facilmente entre eles, permanecendo somente nas superfcies das partculas e nos interstcios entre partculas. Nos solos de textura argilosa, os canais so estreitos e a gua no drena facilmente. Este fenmeno refletido na capacidade de reteno de umidade ou capacidade de campo. A capacidade de campo o contedo de gua do solo aps ele ter sido saturado com gua e o excesso ter sido drenado pela ao da gravidade. Ela maior em solos argilosos e solos que possuem alto contedo de hmus e muito menor nos solos arenosos. O movimento de gua no solo, por sua vez, ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por diferena de presso aqui representada por diferena no potencial mtrico (m = - p). Quando a planta absorve gua do solo, ocorre uma reduo no m prximo superfcie da raiz, ficando estabelecido um gradiente de presso em relao s regies vizinhas. Como os poros esto cheios de gua e so interconectados, a gua move-se para a superfcie da raiz por fluxo em massa, atravs dos canais a favor do gradiente de presso. A taxa de fluxo de gua no solo depende do tamanho do gradiente de m estabelecido e, tambm, da condutividade hidrulica do solo (mede a facilidade com que a gua se move no solo). A condutividade hidrulica depende do tipo de solo ( maior em solos arenosos) e grandemente influenciada pelo contedo de gua do solo. Quando o contedo de gua decresce a condutividade hidrulica decresce drasticamente, em decorrncia da substituio da gua pelo ar nos poros do solo (Figura 10). Por essa e outras razes, no se deve esperar muito tempo para aplicar gua s plantas.

Figura 10 Condutividade hidrulica do solo em funo do potencial hdrico do solo (Taiz & Zeiger, 1998).

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Em solos muito secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando no existe mais gua disponvel para as plantas. Neste ponto, o w do solo to baixo que a planta no pode manter a turgescncia, mesmo que toda a transpirao seja parada. A planta permanece murcha mesmo noite, quando a transpirao cessa quase inteiramente. Isso significa que o w do solo igual ao s da folha (neste caso p = 0 e w = s ). Em muitos estudos considera-se o valor de 1,5 MPa para o potencial hdrico do solo, correspondente ao ponto de murcha permanente. No entanto, visto que o s varia com a espcie vegetal, o ponto de murcha permanente (PMP) depende no apenas do solo, mas, tambm, da espcie em estudo. Ento, o PMP a situao em que o w do solo = w da folha = s da folha (Tabela 2). Tabela 2 Variaes no ponto de murcha permanente em trs espcies de plantas cultivadas no mesmo tipo de solo (Slayter, R. O. Aust. J. Biol. Sci.,1957). Espcie Tomate L. japonicum (Alfena) Algodo Observaes no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa) s na folha w na folha w no solo -1,8 -1,9 -2,0 -4,7 -4,5 -4,8 -3,8 -4,3 -3,8

OBS: no confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporrio ou Incipiente. Este ltimo ocorre em algumas espcies durante o meio dia, quando a quantidade de gua transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera j no final da tarde, pois o w do solo maior do que o w da folha. 2. Absoro de gua pelas Razes O contato entre a superfcie das razes e o solo fornece a rea superficial para a absoro de gua, a qual maximizada pelo crescimento das razes e dos plos radiculares dentro do solo (Figura 11). O ntimo contato entre o solo e as razes facilmente rompido quando o solo revolvido. por esta razo que plntulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de gua nos primeiros dias do transplante. As novas razes crescendo restabelecem o contato soloraiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hdrico. A gua penetra nas razes principalmente na parte apical que inclui a zona dos plos radiculares. Regies mais maduras das razes freqentemente tm uma camada externa protetora, exoderme ou hipoderme, que contm materiais hidrofbicos nas suas paredes que so relativamente impermeveis gua (suberina). OBS 1: Os plos radiculares so microscpicas extenses das clulas epidrmicas que aumentam grandemente a superfcie de absoro de ons e de gua. No solo, a gua move-se predominantemente por fluxo em massa (gradiente de potencial mtrico) embora a difuso (gradiente de concentrao) possa tambm ser verificada. No entanto, quando a gua atinge a superfcie da raiz, a natureza do transporte torna-se mais complexa. Da epiderme at a endoderme, a gua pode seguir trs vias distintas (Figura 12):

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Figura 11 Desenho dos plos radiculares em ntimo contato com as partculas do solo (Taiz & Zeiger, 1998). Via apoplasto a gua move-se continuamente na regio das paredes celulares e nos espaos intercelulares at a endoderme. Via simplasto o simplasto consiste de uma rede contnua de citoplasmas de clulas interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a gua move-se de clula em clula, atravs dos plasmodesmas. Via transmembranar neste caso, a gua move-se de clula em clula cruzando a membrana plasmtica e podendo cruzar, tambm, a membrana do vacolo (tonoplasto). O transporte de gua atravs das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipdica ou atravs de canais. As protenas que formam canais para o transporte de gua so chamadas de AQUAPORINAS.

OBS 2: Apesar da importncia relativa destas trs rotas no ter sido ainda completamente estabelecida, experimento com sonda de presso indicam que a rota apoplstica particularmente importante em razes jovens de milho. Na endoderme, o movimento de gua atravs do apoplasto pode ser obstrudo pelas estrias de Caspary. Estas consistem de deposio de uma substncia hidrofbica, conhecida como suberina, nas paredes radiais das clulas da endoderme. Esta suberina age como uma barreira ao movimento de gua e de ons. A entrada de gua no cilindro central se d, ento, via simplasto ou pela via transmembranar. OBS 3: Uma outra forma de tratar o movimento de gua atravs da raiz consider-la como uma rota nica, tendo uma nica condutividade hidrulica. Tal abordagem levou ao desenvolvimento do conceito de Condutividade hidrulica radicular.

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Figura 12 Movimento de gua nas razes via apoplasto, simplasto e transmembranar (Taiz & Zeiger, 1998) 3. Transporte de gua para a Parte Area Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de gua (Figura 13). As clulas condutoras do xilema tm uma anatomia especializada que possibilita o transporte de grande quantidade de gua com alta eficincia. Este tecido constitudo de fibras, clulas do parnquima e os elementos traqueais: traquedes e elementos de vaso. As fibras so clulas muito longas, com parede secundria lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta. As clulas do parnquima, por sua vez, so importantes no armazenamento de reservas nutritivas e esto relacionadas com a transferncia lateral de gua e de solutos. Estas clulas so vivas. Os elementos dos vasos e traquedes so clulas longas que esto envolvidos diretamente com o transporte de gua. Estas clulas so mortas quando funcionais, com paredes secundrias lignificadas e no apresentam membranas e organelas (Figura 13). Os elementos de vaso so encontrados nas Angiospermas e em um pequeno grupo de 57

Gimnospermas; e os traquedes esto presentes tanto nas Angiospermas como nas Gimnospermas. O movimento de gua das razes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma presso positiva na sua base (raiz) ou a uma presso negativa (tenso) desenvolvida na parte area (folha)

Figura 13 Elementos traqueais e suas interconexes (Taiz & Zeiger, 1998) a) Presso Radicular (explica a gutao) Algumas plantas exibem um fenmeno conhecido como presso radicular. Esta presso radicular pode ser entendida como uma presso hidrosttica positiva no xilema. As razes absorvem ons da soluo diluda do solo e os transportam para dentro do xilema. O acmulo de solutos no xilema produz um decrscimo no potencial osmtico e consequentemente, no potencial hdrico do xilema. Este w menor no xilema produz a fora que impulsiona a absoro de gua. A entrada de gua, por sua vez, produz uma presso positiva no xilema. Esta presso positiva na raiz provoca a ascenso da seiva para a parte area. VER FIGURA 5, SOBRE OSMOSE. A presso radicular mais proeminente em plantas de pequeno porte bem irrigadas e sob condies de alta umidade relativa do ar, quando a transpirao muito baixa. A presso radicular assume valores entre 0,05 e 0,2 MPa. Sob condies de alta demanda evaporativa do ar, quando as taxas de transpirao so altas, a gua absorvida e transportada to rapidamente para as folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva no xilema nunca se desenvolve. Plantas que desenvolvem presso radicular freqentemente exibem exsudao de lquido da folha, um fenmeno conhecido como gutao. A presso positiva no xilema provoca exsudao da seiva atravs dos hidatdios, estruturas localizadas nas extremidades das nervuras na margem das folhas. As gotas de gua da gutao podem ser vistas nos pices de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia. OBS: cuidado para no confundir com Orvalho.

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b) Presso Negativa (explica a transpirao) Quando as plantas esto transpirando, o fluxo de gua desde o solo, atravs da planta, para a atmosfera diretamente proporcional ao gradiente de w e inversamente proporcional ao somatrio das resistncias. Utilizando-se valores tpicos de w para os diversos compartimentos envolvidos (solo, raiz, caule, folha e atmosfera), obtm-se que a resistncia ao movimento de gua das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior bem maior que o somatrio das demais resistncias. Na realidade, a maior resistncia coincide com a maior diferena de potencial hdrico que existe entre as paredes das clulas do mesofilo foliar e o ar exterior (Figura 14).

Figura 14 Sistema solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de w e de seus componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998) Do exposto acima, conclui-se que o fator limitante para o movimento de gua atravs da planta a resistncia ao movimento de gua das paredes celulares para os espaos intercelulares, cmara sub-estomtica, ostolo e camada de vapor dgua adjacente folha. Portanto, a transpirao (perda de gua na forma de vapor) deve desempenhar papel fundamental no movimento de gua atravs do sistema solo-planta-atmosfera. As idias expostas acima levaram teoria de coeso-tenso, proposta originalmente por Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporao da gua das paredes celulares, devido ao gradiente de w entre a folha e o ar exterior, torna a superfcie ar-gua curvada nos poros das paredes celulares, formando meniscos microscpicos, e a tenso superficial da gua produz uma tenso, ou presso negativa, no sistema (Figura 15). Quanto maior for a retirada de gua, menor ser o raio de curvatura do menisco e mais negativa a presso (P = - 2T/r). Como conseqncia disto, as clulas do mesofilo (principalmente o apoplasto), retiram gua do xilema, deixando-o, ento, sob tenso. Esta tenso na parte superior do xilema transmitida at o xilema das razes devido s propriedades de coeso da gua em vasos de dimenses capilares. Este w bastante negativo transferido, finalmente, para as razes e solo, fazendo com que as razes absorvam mais gua.

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Figura 15 Diagrama ilustrando a formao de tenso superficial pela evaporao da gua e reduo no raio de curvatura do menisco (Taiz & Zeiger, 1991) A existncia de uma presso negativa no xilema tem sido confirmada experimentalmente (Sholander et al, 1965). As paredes lignificadas dos elementos dos vasos e traquedes do xilema parecem resistir a esta tenso. No entanto, a quebra da coluna de gua e, conseqente formao de bolhas, tm sido verificadas em plantas, um fenmeno conhecido como cavitao ou embolia (Figura 16). Porm, os poros (pequenos) das placas de perfurao que une dois elementos de vaso, parecem evitar a expanso das bolhas de ar. As bolhas podem ser eliminadas, tambm, durante a noite, quando a transpirao baixa.

Figura 16 Diagrama para ilustrar a formao de bolhas de ar nos vasos do xilema (Hopgins, 2000).

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4.Transferncia de gua da Folha para a Atmosfera 4.1. Transpirao A trajetria final do movimento de vapor de gua atravs da folha at a atmosfera denomina-se transpirao, a qual pode ser definida, tambm, como a evaporao da gua das superfcies celulares para os espaos intercelulares e destes, atravs dos estmatos, para a atmosfera. Tem sido estimado que somente cerca de 5% da perda de gua da folha ocorre atravs da cutcula. O restante da perda de gua ocorre por difuso atravs dos poros do aparelho estomtico, os quais so geralmente mais abundantes na superfcie abaxial (inferior) da folha (Tabela 3). A cutcula que cobre a superfcie exposta da planta serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de gua e, assim, protege a planta da dessecao (Figura 17). Os estmatos, por sua vez, acoplam a absoro de CO2 (fotossntese) com a perda de gua na forma de vapor (transpirao). A perda de gua, entretanto, torna-se mais expressiva devido a trs principais causas: 1) O gradiente de concentrao que controla a perda de gua para a atmosfera cerca de 50 vezes maior do que aquele que controla a absoro de CO2; 2) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a gua; 3) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmtica, citoplasma, e a dupla membrana do cloroplasto) a percorrer do que a gua, aumentando, desta maneira, a resistncia para a difuso de CO2. Tabela 3 Freqncia de estmatos nas superfcies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da folha (Hopkins, 2000) Gneros Monocotiledneas Allium (cebola) Hordeum (cevada) Trticum (trigo) Dicotiledneas Herbceas Helianthus (girassol) Medicago (alfafa) Pelargonium (gernio) Dicotiledneas Arbreas Aesculus (castanha-da-ndia) Quercus (carvalho) Tilia Nmero de Estmatos por mm2 Superfcie Superior Superfcie Inferior 175 70 50 120 169 29 175 85 40 175 188 179 210 340 370

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Figura 17 A estrutura da folha mostrando a presena da cutcula e de estmatos na superfcie abaxial (Taiz & Zeiger, 1998). A taxa de transpirao depende de dois principais fatores: a diferena na concentrao de vapor entre a folha e o ar e a resistncia difuso (r). Esta resistncia pode ser dividida em resistncia estomtica (rs) e resistncia devido camada de ar sem turbulncia na superfcie da folha, a conhecida camada de ar limtrofe (rb). Assim, a taxa de transpirao (E), em mol m-2 s-1, relacionada diferena de concentrao de vapor (mol m-3) e s resistncias ao fluxo de vapor (s m-1), pela seguinte equao: OBS: rs = stomatal resistance; rb = boundery layer resistance E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)

A fora determinante da perda de gua por transpirao a diferena na concentrao de vapor (Cwv) entre a folha e o ar. Em muitos casos, utiliza-se a PRESSO DE VAPOR medida em quilopascal (kPa), a qual proporcional concentrao de vapor dgua. Nestes casos, a diferena de presso de vapor chamada de DFICIT DE PRESSO DE VAPOR DE GUA. A concentrao de vapor de gua (Cwv), a presso de vapor de gua (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico esto intimamente relacionados (Tabela 4).

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Tabela 4 Relao entre a concentrao de vapor de gua (Cwv), a presso de vapor dgua (e), a umidade relativa (RH) e o potencial hdrico (Taiz & Zeiger, 1998) Cwv e RH (mol m-3) (kPa) (%) 0,961 2,34 1,00 0,957 2,33 0,996 0,951 2,32 0,990 0,923 2,25 0,960 0,865 2,11 0,900 0,480 1,17 0,500 0 0 0 1 O w foi calculado de acordo com a equao: w = RT ln (RH) Vw w (MPa)1 0,00 -0,54 -1,36 -5,51 -14,20 -93,60 -infinito

A concentrao de vapor de gua no ar facilmente mensurvel, porm a da folha bem mais difcil. Esta ltima pode ser estimada, assumindo que o potencial hdrico do ar dentro da folha est em equilbrio com o potencial hdrico das superfcies das paredes celulares, de onde a gua est evaporando. O potencial hdrico do ar pode ser obtido pelas seguintes equaes: w = RT ln (RH) Vw ou w = RT ln (e/eo) Vw e RH = (Cwv) Cwv (sat)

Em que R = constante universal dos gases; T = temperatura absoluta; Vw = volume molal parcial da gua; e = presso de vapor no sistema; eo = presso de vapor na saturao e Cwv (sat) = concentrao de vapor de gua na saturao. OBS: A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentrao de vapor de gua na saturao. A temperatura tende a aumentar o gradiente de presso de vapor entre a folha e o ar exterior e, consequentemente, a taxa de transpirao. O segundo fator que controla a perda de gua por transpirao formado pelas resistncias ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, a resistncia associada difuso atravs dos estmatos, a RESISTNCIA ESTOMTICA (rs). A segunda resistncia est associada a uma camada de ar saturado e no sujeito a turbulncias que surge na interface da folha. Esta camada conhecida como camada limtrofe e, por conseguinte, diz-se a RESISTNCIA DA CAMADA DE AR LIMTROFE (rb). A espessura dessa camada definida, principalmente, pelo tamanho da folha, pela velocidade do vento e pela umidade. Ela aumenta com o aumento do tamanho da folha e com o aumento da umidade e diminui quando a velocidade do vento aumenta. Em geral, os estmatos se abrem durante o dia quando a absoro de CO2 necessria para a fotossntese e, paralelamente, a perda de gua por transpirao elevada. No entanto, um nmero considervel de espcies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentrao de CO2 (plantas C4, como milho, sorgo e cana-de-acar), que permite o funcionamento normal da fotossntese com uma menor condutncia estomtica (menor abertura) e, portanto, menor perda de gua. J as plantas CAM (plantas que apresentam o metabolismo cido das crassulceas, como as prprias Crassulceas e as Cactceas), abrem os 63

estmatos e armazenam o CO2 durante a noite, prevenindo as perdas de gua durante o dia, quando os estmatos permanecem fechados. A comparao das plantas em relao s perdas de gua via transpirao pode ser obtida calculando-se a razo de transpirao (RT) dada por: RT = g de gua perdida/g de matria seca produzida As plantas C3, exemplos so o feijo, a soja, arroz, etc., so as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250 a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125. A FUNO da transpirao tem sido questionada. A evaporao de um grama de gua da folha absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha. Assim, acredita-se que a transpirao pode contribuir para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que fundamental durante o dia. Tambm, como mostramos anteriormente, a transpirao fundamental para o transporte de gua e de ons para a parte area. 4.2. Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomtico As clulas-guarda, as clulas subsidirias e o poro (ostolo) formam o complexo estomtico (Figura 18). As clulas-guarda so clulas epidrmicas que mostram organizao especializada da estrutura da parede celular, as quais so importantes no mecanismo de abertura e fechamento estomtico. Por exemplo, as extremidades das clulas-guarda de gramneas possuem paredes delgadas, enquanto, a regio mediana possui parede bem espessa. Em adio, as clulas-guarda de mono e dicotiledneas possuem as chamadas micelas radiais, cintas de microfibrilas de celulose, que envolvem as clulas-guarda. Estas clulas so menores e, tambm, so mais ricas em organelas (cloroplastos, retculo endoplasmtico, mitocndrias, etc.), do que as demais clulas da epiderme. Todas estas caractersticas parecem contribuir para o movimento estomtico.

Figura 18 Um diagrama mostrando dois tipos de clulas-guarda (Taiz & Zeiger, 1998) 64

As clulas-guarda funcionam como uma vlvula hidrulica multi-sensorial. Fatores ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, umidade do solo, umidade relativa do ar e concentrao interna de CO2, so sentidos por estas clulas e, estes sinais, so integrados em uma resposta estomtica bem definida. A figura 19 resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomtica.

Figura 19 Diagrama resumindo as respostas dos estmatos a alguns fatores ambientais (Salisbury & Ross, 1991) Quando a temperatura e o suprimento de gua so adequados, a luz induz a abertura dos estmatos (exceto nas plantas CAM - suculentas) e o escuro, seu fechamento: Luz Fotossntese Queda na concentrao interna de CO2 Abertura Estomtica Assim, para esta e outras respostas, a abertura estomtica parece depender da concentrao interna de CO2. Por exemplo, no escuro, ar livre de CO2 causa abertura e, na luz, alta concentrao de CO2 causa o fechamento estomtico. O mecanismo fisiolgico que provoca a abertura estomtica est ligado diretamente absoro de gua pelas clulas-guarda. Quando as folhas so expostas luz ou ao ar livre de CO2, ocorre um aumento significativo na concentrao de K+ nestas clulas (Figura 20). Paralelamente, outros solutos, inclusive solutos orgnicos sintetizados nestas clulas, tambm se acumulam. Isto causa um decrscimo no s e, consequentemente no w. Com isso, a gua move-se para dentro das clulas-guarda provocando aumento na sua turgescncia. O aumento na turgescncia, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial das microfibrilas de celulose, leva abertura estomtica. 65

Figura 20 Um modelo simplificado para o fluxo de ons associado com as clulasguarda durante a abertura do estmato (Hopkins, 2000) De modo contrrio, quando as plantas so submetidas a estresse hdrico, ocorre o efluxo (sada) de K+ e de outros ons das clulas-guarda, produzindo um aumento no s e, consequentemente no w destas clulas. Com isso, as clulas-guarda perdem gua para a sua vizinhana levando a um decrscimo na sua turgescncia e, finalmente, o estmato fecha. Este processo parece ser regulado pelo cido abscsico (hormnio vegetal). O papel do ABA no fechamento estomtico, em plantas sob deficincia hdrica, ser discutido na unidade IX deste curso. 5. Dficit Hdrico a) Ocorrncia de dficit hdrico dirio Na natureza ocorrem flutuaes dirias no status interno de gua das plantas. Isto acontece mesmo quando as plantas esto com suas razes mergulhadas em um solo com bastante umidade. Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia, embora a taxa de absoro de gua seja alta ela menor que a taxa de transpirao, ou seja, a planta experimenta um dficit hdrico durante o dia. Isto tambm indica que a alta taxa de transpirao que est sendo responsvel pela absoro durante o dia, como j discutimos anteriormente (Figura 21).

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Hora do dia Figura 21 A relao entre a absoro de gua e a transpirao em diferentes espcies, durante um perodo de 24 horas. Note que as taxas de absoro de gua e de transpirao variam com a espcie e com a hora do dia. Em Opuntia, uma planta CAM, as maiores taxas ocorrem no final da tarde e no incio da noite. ( Kramer & Boyer, 1995)

Contedo de umidade

Hora do dia

Figura 22 Flutuao no contedo de umidade de caules, folhas e razes de girassol, durante um claro dia de vero (Wilson et al., 1953) 67

Durante a noite a planta praticamente no transpira e a taxa de absoro de gua, embora seja pequena, mantm-se maior que a transpirao, promovendo a re-hidratao dos tecidos. Isto aparentemente confirmado nos resultados mostrados na figura 22. Note que o contedo de gua nos caules, folhas e razes variam durante o dia, sendo menor nas horas mais quentes e maior durante a noite e incio do dia. b) gua Disponvel demanda versus suprimento Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o contedo ideal de gua no solo, para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um solo na capacidade de campo possui os microporos ocupados por gua e boa quantidade de macroporos ocupados por ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o contedo mximo de gua disponvel para a planta. De modo contrrio, em solos muito secos, o w pode cair at o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando a gua no est mais disponvel para as plantas. De acordo com estes conceitos, a gua contida entre a capacidade de campo e o ponto de murcha permanente usualmente referido como GUA DISPONVEL. Esta definio de gua disponvel (CC PMP) no somente esttica como tambm arbitrria. Do ponto de vista da planta, a disponibilidade de gua no solo depende da taxa na qual a gua pode ser suprida para as razes em relao demanda de gua pela planta, sendo que tanto o suprimento como a demanda altamente varivel. A demanda de gua pela planta depende primariamente da taxa de transpirao, a qual varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condies meteorolgicas. O suprimento de gua, por sua vez, depende da densidade de razes, da eficincia das razes na absoro de gua e da condutividade hidrulica do solo (como j mostramos anteriormente, esta varia de acordo com o tipo de solo, ver Figura 10). Assim, o contedo de gua adequado para suprir a demanda em um dia frio e nublado, pode tornar-se completamente inadequado em um dia quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de solo. Por fim, devemos relembrar que o ponto de murcha permanente uma caracterstica da espcie vegetal (ver tabela 2). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos estudos e laboratrios de anlise de solo, no representativo para todas as espcies. BIBLIOGRAFIA FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relaes Hdricas. 1st ed. Fortaleza: Edies UFC, 1992, 138p. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califrnia: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3 edio. Editora Artmed, 2004.719p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 02 ASSUNTO: RELAES HDRICAS 1 Quais so os componentes do potencial hdrico (w)? Analise o significado de cada um. 2 Duas clulas A e B esto em contato. A clula A tem s = - 0,4 MPa e p = 0,1 MPa. A clula B tem s = - 0,7 MPa e p = 0,5 MPa. Qual a direo da difuso da gua? 3 Uma clula com s = - 1,5 MPa e p = 0,1 MPa foi imersa em uma soluo de volume infinito, cujo w = - 0,3 MPa. No momento do equilbrio, o volume da clula havia aumentado de . Qual era o p da clula no momento do equilbrio? 4 Duas clulas A e B esto em contato. A clula A tem s = - 0,8 MPa e p = 0,3 MPa. A clula B tem s = - 1,2 MPa e p = 0,4 MPa. As duas clulas foram colocadas em um recipiente contendo 2,0 litros de uma soluo de sacarose cujo potencial osmtico (s) era de 0,2 MPa. No momento do equilbrio, a clula A teve seu volume aumentado de 1/6, enquanto a clula B teve seu volume aumentado de 1/3. Qual o p das clulas A e B no momento do equilbrio? 5 Quais as regies anatmicas observadas em um corte longitudinal e transversal de uma raiz? 6 Como ocorre a absoro de gua e seu movimento desde o solo at o xilema radicular? 7 A absoro de gua pelas plantas pode ser reduzida pela adio ao solo de grandes quantidades de sais. Qual ser a causa deste fenmeno? 8 Explique o mecanismo de abertura e fechamento do estmato e descreva atravs de um esquema a sua estrutura. 9 Descreva as interaes da gua com as partculas do solo. Explique o que significa ponto de murcha permanente (PMP) e capacidade de campo (CC). 10 O que significa transpirao? Como ocorre no vegetal?

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