Unidade III – Transformação e

utilização de energia pelos seres vivos

Capítulo 1- Utilização dos materiais que chegam às

células (obtenção de energia): fermentação e
respiração aeróbia
 Obtenção de energia
• A fotossíntese assegura um fluxo energético que tem início no Sol e continua
através dos seres vivos.

• Os compostos orgânicos (ex. glicose) formadas durante a fotossíntese,

resultam da transformação da energia luminosa em energia química.

• Todas as células necessitam de energia para a realização das suas atividades.

Assim, os compostos orgânicos são degradados de forma a libertar energia,
formando ATP.

• Os seres vivos necessitam de energia para assegurar o seu metabolismo. Para

tal, usam como principal fonte de energia a glicose, obtida por processos de
autotrofia ou heterotrofia.
 Interdependência célula-meio
- As células são sistemas abertos que necessitam continuamente de energia e matéria
prima para realizarem as suas funções biológicas.
Fluxo e transformação de energia, ao
longo dos sistemas biológicos
 Que processos metabólicos utilizam
os seres vivos?
As células, de todos os seres vivos, realizam um conjunto de reações químicas
essenciais à vida. A esse conjunto de reações designa-se metabolismo celular.

• Anabolismo – conjunto de reações químicas onde há síntese de moléculas

complexas a partir de moléculas mais simples, com consumo de energia, são
portanto denominadas reações endoenergéticas.
- Exemplo: Glicose + Frutose + Energia → Sacarose + H2O.
- A fotossíntese é uma reação endoenergética.

• Catabolismo – conjunto de reações químicas onde há degradação de

moléculas complexas em moléculas mais simples, com libertação de energia,
são portanto denominadas reações exoenergéticas.
- Exemplo: Proteína + H2O → Aminoácidos + Energia
- A respiração é uma reação exoenergética.
- O catabolismo visa a produção de energia, a reciclagem dos compostos
moleculares ou a sua excreção.
- O anabolismo permite a síntese de novos compostos, essenciais às células e à
regeneração e manutenção dos tecidos, ao longo do desenvolvimento do
organismo.
Relação entre o anabolismo e o
catabolismo
Como é mobilizada a energia nas
reações metabólicas?
Fluxo de matéria e energia
 As células obtêm energia através do
catabolismo da glicose
• O “combustível” mais comum para as células é a glicose que pode ser obtida por
autotrofismo ou heterotrofismo.

• A degradação das moléculas de glicose inclui-se nos processos catabólicos. A

libertação da sua energia ocorre ao longo de várias etapas, pois se a energia fosse
libertada de uma só vez, provocaria um elevado aumento de temperatura, o que
poderia colocar em risco a vida. Assim, as células obtêm energia através de uma
série de reações em cadeia, nas quais as substâncias orgânicas vão sendo
lentamente degradadas, libertando-se a energia em várias etapas. Parte da
energia dissipa-se sob a forma de calor (que contribui para a manutenção da
temperatura corporal de muitos organismos) e a restante é usada
principalmente para a síntese de ATP.

• A energia que se encontra nas ligações químicas da glicose não pode ser usada
diretamente pelas células. Para tal, necessitam de transferir a energia para outros
compostos intermédios, como por exemplo o ATP (Adenosina Trifosfato).
 Estrutura e síntese do ADP e do ATP

- O ATP é o principal
composto energético da
célula, permitindo a
transferência/utilização
imediata de energia
química ao nível celular. O
ATP é considerado o
transportador universal
de energia, a nível celular.

- A síntese de ATP implica

a fosforilação da molécula
de ADP.
Síntese de ATP
 Oxidação-redução do NAD+ e do NADH
• Existem diversas vias catabólicas
capazes de transferir a energia
contida nos composto orgânicos
para moléculas de ATP. Nestas
vias intervêm compostos, como o
NAD (Nicotinamida Adenina
Dinocleótido), que transportam os
protões (H +) e eletrões (e-) do
hidrogénio, desde o substrato até a
um aceitador final.

• A molécula de NAD+ é um
intermediário energético de
extrema importância para as
células.

• A molécula de NADH também

funciona como transportadora
de energia e de eletrões.

• O NADH resulta da redução de

NAD+ .
Reações catabólicas
Processos metabólicos usados pelas leveduras
• Nos processos de anabolismo as reações são endoenergéticas, sendo a
energia mobilizada proveniente da hidrólise do ATP. Nos processos de
catabolismo as reações são exoenergéticas, sendo a energia libertada
utilizada na fosforilação do ADP.

• Os processos catabólicos podem efetuar-se na presença de oxigénio, isto é

em aerobiose, ou na ausência de oxigénio, ou seja, em anaerobiose.

• As leveduras (Saccharomyces cerevisae) são fungos unicelulares que se

multiplicam rapidamente quando as condições são favoráveis.

• As leveduras são seres anaeróbios facultativos pelo facto de poderem

mobilizar energia de compostos orgânicos em condições de anaerobiose e
de aerobiose através de processos de fermentação e respiração aeróbia,
respetivamente.

• Por outro lado, as bactérias são seres anaeróbios obrigatórios uma vez
que mobilizam energia exclusivamente por fermentação em meios
desprovidos de oxigénio.
Resultados experimentais realizados com
leveduras
 1- Fermentação
• A fermentação é um processo de obtenção de energia através de compostos
orgânicos que é realizado em condições anaeróbias, ou seja, é uma via
catabólica anaeróbia, em que na degradação de nutrientes não intervém o
oxigénio, mas sim uma molécula orgânica como aceitador final de eletrões, e
que conduz à oxidação incompleta de substâncias orgânicas, como a glicose.
Há produção de ATP e os produtos finais são ricos em energia.

• Existem diversos tipos de fermentação que conduzem à formação de vários

compostos orgânicos cuja natureza varia conforme o tipo de substrato oxidado
e as enzimas em atividade.

• Iremos salientar a fermentação alcoólica utilizada pelas leveduras e a

fermentação lática que se efetua em bactérias láticas e em células de
músculos esqueléticos em situações de exercício físico intenso.
Seres Anaeróbios
Exemplos de diferentes tipos de fermentação
 Etapas da Fermentação

• A fermentação compreende duas fases sequenciais: a glicólise e a

redução do ácido pirúvico, que ocorre no citoplasma (hialoplasma)
da célula, rico em enzimas.

• A glicólise é o conjunto de reações que degradam a glicose até

ácido pirúvico.

• A redução do ácido pirúvico é o conjunto de reações que

conduzem aos produtos da fermentação.
 Glicólise

• A palavra glicólise provem do grego glykys, que significa doce, e lysis que significa
divisão. A glicólise é, portanto, a transformação e divisão da glicose.
• É uma etapa comum à fermentação e à respiração aeróbia.
• Durante a glicólise, uma molécula de glicose (6C) é desdobrada (fosforilada) dando
origem à glicose-fosfato que é também fosforilada originando frutose-difosfato.
Durante esta fase da glicólise são utilizadas 2 moléculas de ATP para ativar a
glicose sendo por isso designada fase de ativação.
A molécula de frutose-difosfato (6C) é desdobrada em duas moléculas de aldeído
fosfoglicérico (3C) que são oxidadas cedendo eletrões ao transportador NAD+ que
por sua vez fica reduzido possibilitando a síntese de 4 moléculas de ATP.
Desta fase resultam, portanto, 2 moléculas de ácido pirúvico, ricas em energia.

- A glicólise apresenta a fase de ativação e a fase de rendimento.

- Durante a fase de ativação é fornecida energia à glicose (molécula quimicamente
inerte) para que se torne quimicamente ativa e se inicie a sua degradação.
- Durante a fase de rendimento, a oxidação dos compostos orgânicos permite
libertar energia que é utilizada para formar ATP.
Glicólise
Ao longo da glicólise ocorre:
 Consumo de duas moléculas de ATP (para ativação de glicose que é
fosforilada);

 Produção de duas moléculas de NADH + 2H+ (por redução de NAD – o

qual tem a função de transportar eletrões e H+ );

 Produção de quatro moléculas de ATP (por fosforilações do ADP ao nível

do substrato);

 Formação de duas moléculas de ácido pirúvico (piruvato), moléculas ricas

em energia (obtidas por reações de oxirreduções a partir do composto
intermediário – PGAL (aldeído fosfoglicérico)

Saldo energético: 2 moléculas de ATP ( formam-se 4 moléculas de ATP

mas como se gastam duas na ativação da glicose, o rendimento energético
é de 2 moléculas).
Glicólise - etapa comum à fermentação e
respiração
 Redução do Ácido Pirúvico na Fermentação
Alcoólica

• Na fermentação alcoólica:
- o ácido pirúvico (3C), resultante da glicólise, é descarboxilado (experimenta uma
descarboxilação), libertando-se CO2 e originando aldeído acético ou acetaldeído;
- O aldeído acético é reduzido pelo NADH (o qual fica oxidado) formando-se o
etanol (álcool etílico - 2C);
- No total resultam do processo 2 moléculas de etanol, ricas em energia.

Nota: Por cada molécula de ácido pirúvico degradada ocorre a libertação de uma
molécula de CO2 e de uma molécula de etanol.
Equação geral da fermentação alcoólica

Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP

 Redução do Ácido Pirúvico na
Fermentação Láctica

• Na fermentação láctica:
- o ácido pirúvico (3C) recebe os eletrões resultantes da oxidação do
NADH e fica reduzido dando origem a ácido láctico (3C), ou seja, o ácido
pirúvico é reduzido pelo NADH, originando ácido láctico;
- No total resultam do processo 2 moléculas de ácido láctico, ricas em
energia.

Equação geral da fermentação láctica

Glicose + 2 ADP + 2 Pi → 2 ácido láctico + 2 ATP
Comparação entre a fermentação alcoólica e a fermentação
láctica
Comparação entre a fermentação alcoólica e a fermentação láctica
Fermentação Alcoólica Fermentação Láctica
Semelhanças
- A molécula inicial é o ácido pirúvico.
- Ocorrem reações de oxidação-redução, nas quais o NADH formado na glicólise é
utilizado.
- O rendimento energético é de duas moléculas de ATP.
- Os compostos finais são ricos em energia potencial.
Diferenças
- O aldeído acético é reduzido. - O ácido pirúvico é reduzido.
- Formam-se dois compostos finais: o CO2 - Forma-se apenas um composto final: o
e o etanol. ácido látcico.
- O etanol possui dois átomos de carbono. - O ácido láctico possui três átomos de
- Ocorre uma descarboxilação, com carbono.
formação do aldeído acético. - Pode ocorrer em células musculares
- Processo usado no fabrico do pão, vinho, sempre que a quantidade de O2 não é
cerveja … suficiente para a respiração aeróbia,
durante um esforço físico intenso.
- Processo usado na indústria láctea.
 Aplicações práticas dos processos de
fermentação alcoólica
• A fermentação alcoólica é utilizada pelo Homem em diversas atividades, como
a produção do pão, de vinho, de cerveja e de outras bebidas alcoólicas.
• A fermentação alcoólica é realizada por leveduras Saccharomyces
cerevisiae (fungos unicelulares), sendo aplicada na indústria de
produção de álcool.
• No caso do vinho, cerveja e outras bebidas alcoólicas, interessa, sobretudo, o
álcool resultante da fermentação. O CO2 é libertado.
• No fabrico do vinho as leveduras encontram-se nas cascas dos bagos das uvas,
no fabrico da cerveja nos grão de cereais, como a cevada e no fabrico do pão
nos grãos dos cereais.
• No caso da indústria de panificação, é o CO2 que interessa, pois as bolhas
deste gás contribuem para levedar a massa, tornando o pão leve e macio. O
etanol evapora-se durante a cozedura do pão.
 Aplicações práticas dos processos de
fermentação láctica

• A fermentação láctica tem um grande interesse para a indústria de

laticínios, nomeadamente no fabrico de iogurtes e de queijos.
• A fermentação láctica é realizada por bactérias lácticas e é responsável
pelo azedar e coagular do leite.
• O ácido láctico, resultante da fermentação láctica, altera o pH do meio,
sendo, por isso, responsável pela coagulação das proteínas – processo
fundamental para o fabrico de derivados do leite (iogurtes, queijo…).
• À medida que as células
evoluíram, as suas
necessidades energéticas
foram aumentando.
• Nas células eucarióticas
(animais e vegetais)
surgiram organelos
especializados –
mitocôndrias – capazes de
realizar a oxidação
completa do ácido pirúvico.
• As mitocôndrias são
organelos com forma de
bastonete e extremidades
arredondadas.
• São limitadas por duas
membranas: a membrana
mitocondrial interna e a
externa. A externa é lisa e a
interna apresenta-se
invaginada para o interior
formando cristas
mitocondriais.
 Respiração Aeróbia
• A respiração aeróbia é um processo de obtenção de energia
realizado na presença de oxigénio que permite a degradação total
da molécula de glicose com um rendimento energético muito
superior ao da fermentação, ou seja, a respiração aeróbia é uma via
catabólica em que intervém o oxigénio como aceitador final de
eletrões, havendo produção de ATP, especialmente no interior da
mitocôndria. Os produtos finais são pobres em energia.

• A respiração aeróbia compreende quatro etapas: glicólise,

formação da acetil Coenzima A, ciclo de Krebs e cadeia
transportadora de eletrões ou cadeia respiratória.

• Todas as etapas ocorre na mitocôndria, exceto a glicólise.

 1ª Etapa - Glicólise

(Já descrita
anteriormente)
• Ocorre no
citoplasma ou
hialoplasma
• Verifica-se a
formação de:
- 2 ATP
- 2 NADH +
2H+ ;
- 2 ácidos
pirúvicos.
 2ª Etapa - Formação de Acetil-CoA
• As reações desta etapa ocorrem na matriz mitocondrial.
• Na presença de O2, o ácido pirúvico entra na mitocôndria
experimenta uma reação de descarboxilação, libertando-se CO2, e
uma reação de oxidação fornecendo eletrões para a redução do
NAD+ e dando origem a uma molécula de Acetil-CoA (composto
intermediário com 2 átomos de carbono), ou seja, as moléculas de
ácido pirúvico (2) que entram na mitocôndria são :
- descarboxiladas (perda de CO2)
- oxidadas (perda de hidrogénio usados na redução de NAD+)
• Por cada molécula de ácido pirúvico formam-se:
- 1 molécula de Acetil-CoA;
- 1 molécula de NADH + H+
- 1 molécula de CO2.
2ª Etapa - Formação de Acetil-CoA
(continuação)
Mas como da molécula de glicose se formam duas de
ácido pirúvico, então vão obter-se:
- 2 moléculas de Acetil-CoA;
- 2 molécula de NADH + 2H+
- 2 molécula de CO2.

2 Ácidos pirúvicos + 2 NAD+ 2 CoA 2 Acetil-CoA +

NADH + 2H+ + 2 CO2.
 3ª Etapa - Ciclo de Krebs
• As reações desta etapa ocorrem na matriz mitocondrial.

• O ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico é um conjunto de reações metabólicas que

conduz à oxidação completa da glicose.

• O ácido oxaloacético (4C) reage com a Acetil-CoA (2C) dando origem a ácido
cítrico (6C).

• Este ciclo inicia-se com a formação do ácido cítrico, seguindo-se um conjunto de

reações de descarboxilações e oxidações de vários compostos, podendo destacar-se:
- 4 reações de oxirreduções, em que o composto é oxidado perdendo hidrogénios
para as moléculas transformadoras de hidrogénio como o NAD + e o FAD (Flavina
Adenina Dinucleótido), que recebendo-os ficam reduzidas (transformando-se,
respetivamente, em NADH + H + e FADH2);
- 2 descarboxilações que conduzem à libertação de 2 moléculas de CO2;
- 1 fosforilação que conduz à formação de 1 molécula de ATP.
 3ª Etapa - Ciclo de Krebs
(continuação)
• ( A acetil-CoA é completamente oxidada, formando-se 2 moléculas de CO 2.
A energia produzida durante o ciclo é captada pelas moléculas de NAD +,
FAD e ADP, que se transformam em NADH, FADH2 e ATP,
respetivamente.)
• Tendo em conta que por cada molécula de glicose se formam 2 moléculas
de ácido pirúvico e consequentemente 2 moléculas de Acetil-CoA, por
cada molécula de glicose ocorrem 2 ciclos de Krebs dos quais resultam:
- 4 moléculas de CO2;
- 2 moléculas de ATP;
- 6 moléculas de NADH;
- 2 moléculas de FADH2.

. 2 acetil-CoA + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 4 H2O 4 CO2 + 6 NADH

+ 6 H+ + 2 FADH2 + 2 ATP
Ciclo de
Krebs
 4ª Etapa - Cadeia Transportadora de
Eletrões ou Cadeia Respiratória
• Esta etapa ocorre nas cristas mitocondriais da membrana interna, onde se
encontram transportadores proteicos com diferentes graus de afinidade para os
eletrões.
• Cada transportador tem maior afinidade para os eletrões do que o transportador
anterior, de modo que o fluxo de eletrões é unidirecional no sentido do oxigénio
(ou seja, cada transportador apresenta um nível energético menor do que o
transportador anterior).
 4ª Etapa - Cadeia Respiratória
(continuação)
• As moléculas que transportam hidrogénio, como o NADH e FADH 2,
anteriormente formados, transferem os eletrões que transportam para as
proteínas da cadeia transportadora de eletrões ou cadeia respiratória.
• Por cada molécula de NADH formam-se 3 moléculas de ATP e por
cada molécula de FADH2 formam-se 2 moléculas de ATP
• Ao longo desta etapa ocorre libertação gradual de energia, à medida que
os eletrões passam de um transportador para outro, energia essa que vai ser
usada na síntese de ATP, por isso, esta etapa também toma a designação de
fosforilação oxidativa uma vez que nela ocorre a síntese do ATP e a
oxidação dos transportadores.
• No final da cadeia respiratória, os eletrões são transferidos para um
aceitador final, que é o oxigénio que capta dois protões da matriz,
formando uma molécula de água. (Ou seja, o aceitador final é o oxigénio
que reage com os eletrões da cadeia respiratória e com os protões
resultantes da oxidação dos transportadores, dando origem a uma molécula
de água.)
• Desta fase resultam 32 ou 34 moléculas de ATP e produtos finais: H2O e
CO2, pobre em energia.
4ª Etapa - Cadeia Respiratória (continuação)
4ª Etapa - Cadeia Respiratória (continuação)
 Comparação entre a Fermentação e a
Respiração Aeróbia
Fermentação
- Oxidação incompleta;
- Produtos finais: compostos
orgânicos, exemplos: etanol, ácido
láctico e CO2;
- Os produtos finais são compostos de
elevada energia potencial;
- Saldo energético: 2 moléculas de
ATP sintetizadas no hialoplasma;
- Rendimento energético é de 2%;
- Do ponto de vista energético é um
processo de degradação da glicose
menos rentável para a célula.
Respiração Aeróbia
- Oxidação completa;
- Produtos finais: CO2 e H2O;
- Os produtos finais são moléculas simples com
pouca energia potencial;
- Saldo energético: 36 ou 38 moléculas de ATP:
2 ATP – no hialoplasma (durante a glicólise)
2 ATP – na matriz mitocondrial (durante o ciclo
de Krebs)
- 32 ou 34 ATP – nas cristas mitocondriais
(durante a cadeia respiratória);
- Rendimento energético é de 40%;
- Do ponto de vista energético é um processo de
degradação da glicose mais rentável para a
célula.
Comparação entre a Fermentação e a Respiração
Aeróbia (continuação)
 Comparação entre a Fermentação e a
Respiração Aeróbia (continuação)

- A fermentação e a respiração aeróbia são duas vias catabólicas possíveis de

degradação de compostos orgânicos, que permitem às células retirar
diferentes quantidades de energia química desses compostos.
 Rendimento energético da Respiração aeróbia

Etapas da Produção de Remoção de Formação de Formação Síntese de ATP

Respiração moléculas de hidrogénios NADH de FADH2
CO2
Glicólise __________ 2 x 2H 2 NADH _________ 2 ATP
Formação de 2 x 2H 2 NADH _________ __________
acetil coA 2 CO2

Ciclo de 4 CO2 2 x 2H 6 NADH 2 FADH2 2 ATP

Krebs

Fosforilação 2x2=4 ATP

oxidativa __________ _________ *2x2=4 (ou 2x3=6)ATP
(cadeia 2x3=6 ATP
respiratória) 6x3=18 ATP

Total: 36 (ou 38) moléculas de ATP

 Rendimento energético da Respiração
aeróbia (continuação)

* - Se os eletrões transportados
pelo NADH, provenientes da
glicólise, forem transportados para
o NAD+, o rendimento energético
é de 38 moléculas de ATP (pois
por cada NADH formam-se 3
ATP):
- Mas a maioria das vezes, os
eletrões transportados pelo
NADH, provenientes da glicólise,
são transferidos para o FAD, e
como por cada FADH2 se formam
2 ATP o rendimento energético é
de 36 moléculas de ATP.
Rendimento energético da Respiração aeróbia (continuação)
Rendimento energético na Respiração Aeróbia e na
Fermentação (continuação)
Formação de ATP em células musculares