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N. de L. Costa et al.

Caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosus de acordo com a fertilidade do solo e o nvel de desfolha
Newton de Lucena Costa(1), Anibal de Moraes(2), Paulo Csar de Faccio Carvalho(3), Alda Lcia Gomes Monteiro(2) e Ricardo Augusto de Oliveira(2)
(1) (2)

Embrapa Roraima, Rodovia BR174, Km8, Distrito Industrial, CEP69301-970 Boa Vista, RR. E-mail:newton.lucena-costa@embrapa.br Universidade Federal do Paran, Rua dos Funcionrios, no1.540, CEP80035-050 Curitiba, PR. E-mail:anibalm@ufpr.br, aldaufpr@gmail.com, rico@ufpr.br (3)Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Avenida Bento Gonalves, no7.712, CEP91540-000 Porto Alegre, RS. E-mail:paulocfc@ufrgs.br

Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos de estaes de crescimento, calagem, adubao e intensidade de desfolha nas caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosus nos cerrados de Roraima. Foram avaliados os tratamentos: correo da fertilidade do solo (testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao), intensidade de desfolha (remoo de 50 e 75% das folhas) e estaes de crescimento (perodos chuvoso e seco). Agramnea respondeu positivamente correo da fertilidade do solo. Aadubao e a calagem + adubao, durante o perodo chuvoso, proporcionaram maiores taxas de aparecimento de folhas (TApF), taxas de alongamento foliar, nmero de folhas vivas (NFV), durao de vida de folhas, comprimento final da folha (CFF), ndice de rea foliar (IAF) e densidade populacional de perfilhos (DPP), alm de menor filocrono. As variveis avaliadas apresentaram reduo significativa durante o perodo seco, exceto a taxa de senescncia foliar. A menor intensidade de desfolha afetou positivamente a TApF, o CFF e o IAF, mas no o NFV e a DPP. O manejo com menor intensidade de desfolha maximiza o aproveitamento dos recursos ambientais e a eficincia de utilizao da forragem. Termos para indexao: rea foliar, correo do solo, filocrono, manejo, pastagem nativa, perfilhamento.

Morphogenic and structural traits of Trachypogon plumosus according to soil fertility and defoliation level
Abstract The objective of this work was to evaluate the effects of growing seasons, liming, fertilization, and defoliation levels on morphogenetic and structural traits of Trachypogon plumosus in the savanna of the state of Roraima, Brazil. The following treatments were evaluated: correction of soil fertility (control, liming, fertilization, and liming + fertilization), defoliation levels (removal of 50 and 75% of the leaves), and growing seasons (rainy and dry). The grass positively responded to the correction of soil fertility. Fertilization and liming + fertilization, during the rainy season, provided higher leaf appearance rates (LApR), leaf elongation rates, number of live leaves (NLL), leaf lifespan, final leaf length (FLL), leaf area index (LAI), and tiller population density (TPD), besides a lower phyllochron. The evaluated variables were significantly reduced during the dry season, except for leaf senescence rate. The lowest defoliation level positively affected LApR, FLL, and LAI, but not NLL and TPD. The management with lower defoliation level maximizes the harnessing of environmental resources and forage use efficiency. Index terms: leaf area, soil correction, phyllochron, management, native pasture, tillering.

Introduo
Nos cerrados de Roraima, as pastagens nativas representam importante recurso forrageiro para alimentao dos rebanhos bovino e ovino. Apesar de limitaes quantitativas e qualitativas, decorrentes da baixa fertilidade natural dos solos, essas pastagens proporcionaram, historicamente, o suporte alimentar para a explorao pecuria, que a principal atividade econmica do estado (Costa etal., 2012b). Opastejo
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contnuo com taxa de lotao varivel, em geral extensivo e desvinculado do ritmo estacional de crescimento das pastagens, contribui diretamente para os baixos ndices produtivos dos rebanhos (Baruch etal., 2004). Oexcesso de lotao animal e a no reposio dos nutrientes extrados so as principais causas do esgotamento da fertilidade do solo e, consequentemente, da reduo da capacidade de suporte e do potencial produtivo das pastagens nativas ao longo dos anos (Sarmiento, 1992).

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Nas reas planas e no inundveis dos cerrados, predomina Trachypogon plumosus Ness, gramnea perene, que apresenta hbito de crescimento cespitoso, plantas com 40 a 80cm de altura e folhas densamente pilosas. So escassas as informaes sobre o potencial produtivo dessa espcie e sobre sua resposta melhoria das condies ambientais, notadamente quanto correo da fertilidade do solo e intensidade de desfolha, o que compromete a proposio de prticas de manejo sustentveis (Costa etal., 2012a). O acmulo de forragem resulta das alteraes morfolgicas e fisiolgicas que afetam o balano entre a produo e a senescncia de tecidos, com reflexos na composio qumica, na capacidade de rebrota e na persistncia da pastagem (Lemaire et al., 2008). Amorfognese descreve a dinmica da gerao e da expanso da forma da planta no tempo e no espao. Durante o crescimento vegetativo, a morfognese de uma gramnea pode ser descrita por trs variveis: taxa de aparecimento, taxa de alongamento e durao de vida das folhas, que, apesar de sua natureza gentica, so fortemente influenciadas pelas condies ambientais (temperatura, luz, gua e fertilidade do solo) e pelas prticas de manejo. A combinao dessas variveis condiciona a dinmica do fluxo de tecidos e as caractersticas estruturais da pastagem, que determinam a capacidade de interceptao da radiao solar pelo dossel da pastagem (Pontes etal., 2010). O conhecimento da morfognese proporciona a visualizao da curva estacional de produo de forragem, o que possibilita a estimativa de sua qualidade (Alexandrino et al., 2011) e a proposio de prticas de manejo especficas para cada forrageira (Lemaire etal., 2008). O objetivo deste trabalho foi avaliar os efeitos de estaes de crescimento, calagem, adubao e intensidades de desfolha nas caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosus nos cerrados de Roraima.

Material e Mtodos
O experimento foi conduzido em pastagem nativa com predominncia de T. plumosus, localizada em Boa Vista, Roraima (2o45'N, 60o43'W, a 93,6 m de altitude), durante o perodo de julho de 2011 a junho de 2012. Essa pastagem no foi submetida anteriormente a prticas de manejo. Oclima da regio, segundo a classificao de Kppen, do tipo Awi, com

precipitao anual de 1.600mm e temperatura mdia anual de 28,5C. O solo da rea experimental um Latossolo Amarelo, de textura mdia, com as seguintes caractersticas qumicas, na profundidade de 020cm: pH (H2O) 5,1; 1,1 mg kg1 de P; 0,51 cmolc dm-3 de Ca+Mg; 0,03cmolc dm-3 de K; 0,39cmolc dm-3 de Al; 2,43cmolc dm-3 de H+Al; SB de 0,54cmolcdm-3; e V (%) de 18,2. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso com trs repeties e arranjo fatorial 4x2x2, com quatro tratamentos de correo da fertilidade do solo (testemunha, calagem, adubao e calagem +adubao), duas intensidades de desfolha (remoo de 50 e 75% da parte area das plantas, tendose considerado a altura do dossel) e duas estaes de crescimento (perodo chuvoso e seco). Acalagem foi realizada 30 dias antes do rebaixamento da pastagem, para elevar a saturao de bases a 40% (650kgha1 de calcrio dolomtico; PRNT = 100%). A adubao consistiu de 50kgha1 de N (ureia), 50kgha1 de P2O5 (superfosfato triplo), 50kgha1 de K2O (cloreto de potssio) e 30 kg ha1 de S (enxofre elementar), aplicados a lano, aps o rebaixamento da pastagem, sem incorporao do corretivo ou dos fertilizantes ao solo. O rebaixamento da forragem aos nveis de resduos prfixados foi efetuado por ovinos deslanados das raas Morada Nova e Barriga Negra, com idade entre 6 e 12meses e peso mdio de 212,5kg. Atcnica do pastejo em grupo (mob grazing) foi utilizada para a realizao dos pastejos, com durao de 8 a 12horas, para simular um cenrio de lotao intermitente. Osanimais entravam na rea experimental apenas no momento de pastejo. Foram utilizados 24piquetes com rea individual de 150m2, os quais foram cercados para conteno dos animais durante o pastejo. Ospastejos foram iniciados quando pelo menos 50% dos perfilhos por touceira apresentavam trs a quatro folhas vivas; para tanto, foram avaliadas dez touceiras por piquete. Medies de altura foram realizadas, durante o transcorrer do pastejo, at que o dossel atingisse cada meta de resduo estipulada. Aps a sada dos animais dos piquetes, foram iniciadas as avaliaes de morfognese, as quais ocorreram nos ciclos de rebrota do perodo chuvoso entre julho e agosto de 2011 (624mm), e entre maio e junho de 2012 (277mm)e do perodo seco de novembro a dezembro de 2011 (81mm) e de fevereiro a maro de 2012 (66mm). Para a determinao das caractersticas morfognicas e estruturais, foram selecionadas quatro touceiras por
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piquete e marcados trs perfilhos por touceira, com uso de fios coloridos. Asavaliaes foram realizadas a intervalos de trs dias, quando se computava o aparecimento, o alongamento e a senescncia de folhas. Onmero de folhas vivas (NFV) foi obtido pela contagem das folhas verdes no senescentes do perfilho. Ataxa de alongamento foliar (TAlF) e a taxa de aparecimento de folhas (TApF) foram calculadas com a diviso do comprimento acumulado de folhas e do nmero total de folhas no perfilho, respectivamente, pelo perodo de rebrotao. O comprimento final da folha (CFF) foi determinado pela diviso do alongamento foliar total do perfilho pelo seu nmero de folhas. A durao de vida das folhas (DFV) foi estimada pela multiplicao do NFV pelo filocrono. Para o clculo da rea foliar, foram coletadas amostras de folhas verdes completamente expandidas e com lgula aparente, at se obter rea entre 200 e 300cm2, estimada com o auxlio de planmetro tico eletrnico modelo LI3100C (LiCor Biosciences, Lincoln, Nebraska, EUA). Posteriormente, as amostras foram levadas estufa com circulao forada de ar, a 65C, at atingirem peso constante, para obteno da massa de matria seca (MS) foliar. A rea foliar especfica (AFE) foi determinada por meio da relao entre a rea de folhas verdes e a sua MS (m2g1 MS foliar). Ondice de rea foliar (IAF) foi determinado a partir do produto da MS total das folhas verdes (g m-2 de MS) pela AFE (m2g1 de MS foliar). Ataxa de senescncia foliar (TSF) foi obtida com a diviso do comprimento das folhas com colorao amarelada ou necrosada, pela idade de rebrota. Adensidade populacional de perfilhos (DPP) foi estimada com o uso de armaes metlicas de 0,25m2 (50x50cm), alocadas em quatro pontos ao acaso em cada parcela, tendo sido computados todos os perfilhos vivos, em cada perodo de avaliao. O filocrono foi determinado como o inverso do coeficiente angular da regresso entre o nmero de folhas e a soma trmica (grausdia, GD). Para o clculo do acmulo de GD, utilizou-se a frmula: GD = [(TMx. + TMn.) / 2)] Tb, em que TMx. a temperatura mxima do ar (C); TMn. a temperatura mnima do ar (C); e Tb a temperatura mnima basal da planta (10C). Osdados foram submetidos anlise de varincia, e as mdias foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, com uso do programa Sisvar.
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Resultados e Discusso
A taxa de aparecimento foliar e o filocrono foram afetados pelos tratamentos de correo da fertilidade do solo e estaes de crescimento (Tabela1). Asmaiores TApF foram registradas no perodo chuvoso e com a aplicao de adubao (0,156folha por perfilho por dia) ou de calagem + adubao (0,151folha por perfilho por dia). Naausncia de limitaes hdricas e nutricionais, a planta produz folhas a um ritmo determinado geneticamente, em funo direta da temperatura (Lemaire et al., 2008). A reduo da TApF, durante o perodo seco, decorre da baixa disponibilidade de gua no solo, a qual afeta diretamente a multiplicao e o alongamento celular, com reflexos negativos sobre os processos bioqumicos (fotossntese e respirao) e fsicos (transpirao e evaporao) (Pontes et al., 2010). O decrscimo na TApF para os tratamentos testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao foi de 14,2, 8,4, 17,9 e 3,9%, respectivamente. Costa et al. (2012b) registraram decrscimo de 35,7% na TApF de T. plumosus, durante o perodo seco (0,09folha por perfilho por dia), quando comparado ao chuvoso (0,14folha por perfilho por dia). A TApF no foi afetada pela intensidade de desfolha, o que pode ser explicado como um mecanismo compensatrio decorrente de maiores densidade de perfilhos e comprimento final das folhas, uma vez que o nmero de folhas vivas apresenta forte componente gentico e relativamente constante para uma determinada espcie, sob condies semelhantes de manejo (Lemaire etal., 2008). Emoutras espcies de gramneas, como Urochloa brizantha 'Xaras' (Syn. Brachiaria brizantha) (Lara & Pedreira, 2011) e U.decumbens (syn. B.decumbens) (Da Silva etal.,

Tabela1. Taxa de aparecimento de folhas e filocrono de Trachypogon plumosus, de acordo com as estaes de crescimento e em reposta calagem e adubao(1).
Estao de crescimento Calagem + Adubao Taxa de aparecimento de folhas (folha por perfilho por dia) Perodo chuvoso 0,126Ca 0,142Ba 0,156Aa 0,151Aa Perodo seco 0,108Cb 0,130Ba 0,128Bb 0,145Aa Filocrono (graus-dia por folha) Perodo chuvoso 274,7Ab 227,7Ba 201,2Ba 203,3Bb Perodo seco 297,1Aa 242,8Ba 221,3Ca 227,0Ca
(1)

Testemunha

Calagem

Adubao

Mdias seguidas de letras iguais, maisculas nas linhas e minsculas nas colunas, no diferem pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

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2012), as TApF no foram influenciadas pelo nvel de desfolha (20 e 50cm). A TApF a principal caracterstica morfognica de forrageiras, pois afeta diretamente os componentes estruturais da pastagem (CFF, DPP e NFV) e, mesmo sob condies ambientais ou de manejo desfavorveis, ela a ltima a ser afetada, ou seja, para manter o desenvolvimento do perfilho em condies limitantes de carbono, a economia de fotoassimilados se iniciaria pela reduo da densidade de perfilhos, seguida por decrscimos no comprimento e na durao das folhas (Lemaire et al., 2008). A TApF resulta do balano entre o comprimento da bainha que envolve o meristema apical e a taxa de alongamento foliar, as quais, respectivamente, determinam a distncia que a folha tem de percorrer para emergir e a velocidade com que ela percorre essa distncia (Pontes et al., 2010). Astaxas de aparecimento e alongamento foliar podem estar negativamente correlacionadas. Assim, quanto maior for a TApF, menor seria o tempo disponvel para o alongamento das folhas, o que afetaria diretamente o comprimento final das folhas (Lemaire etal., 2008). Nopresente trabalho, as correlaes da TApF com a taxa de alongamento foliar (r=0,9017; p=0,0022) e o comprimento final das folhas (r=0,8956; p=0,0018) foram positivas e significativas. Em pastagens de U. decumbens sob lotao contnua e com altura fixa ou varivel do dossel durante as estaes do ano, Santos etal. (2012) tambm constataram correlaes positivas e altamente significativas entre essas variveis. Os filocronos foram reduzidos pelos tratamentos de correo da fertilidade do solo (Tabela1), e os menores valores foram observados durante o perodo chuvoso nos tratamentos adubao (201,2 GD por folha) e calagem + adubao (203,3 GD por folha). Quanto menor o filocrono, mais eficiente a gramnea na interceptao e na converso de energia luminosa em tecido foliar (Lemaire etal., 2008). Ofilocrono aumenta com a idade da planta, em razo do maior tempo para a folha percorrer a distncia entre o meristema apical e a extremidade do pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas (Difante etal., 2011). Durante o perodo seco, T.plumosus demandou maior tempo trmico para a emisso de uma nova folha, em consequncia da baixa disponibilidade hdrica do solo. Operodo seco foi responsvel por incrementos de 8,2, 6,6, 9,9 e 11,7% no filocrono dos tratamentos testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao,

respectivamente. Em trabalho com T. plumosus, Costa etal. (2012b) relataram acrscimo de 32,4% no filocrono durante o perodo seco (10,5dias por folha), comparativamente ao chuvoso (7,1dias por folha). A taxa de alongamento foliar e o nmero de folhas vivas foram influenciados pelas estaes de crescimento, pela correo da fertilidade do solo e pela intensidade de desfolha (Tabela2). Asmaiores taxas de alongamento foram registradas com calagem + adubao (1,722 e 1,613 cm por dia por perfilho, respectivamente, para 50 e 75% de desfolha) ou com adubao apenas, com baixa intensidade de desfolha (1,603 cm por dia por perfilho). Esses valores foram superiores aos relatados por Baruch etal. (2004) para T. plumosus submetido a frequncias de corte de 7 (0,70 cm por dia por perfilho), 14 (0,91 cm por dia por perfilho) ou 28 dias (1,57cm por dia por perfilho). Ataxa de alongamento foliar responde ao suprimento de nutrientes e atua como agente modificador da TApF, notadamente com a emisso de folhas sucessivas em nveis de insero mais prximos (Pontes etal., 2010). Alm disso, essa taxa a varivel morfognica mais correlacionada, isoladamente, ao rendimento de matria seca. Portanto, ela um estimador adequado do vigor de rebrota, uma vez que determina, juntamente com a TApF, o tamanho da superfcie fotossintetizante do dossel, de forma direta por meio de sua influncia no comprimento final das folhas, e indireta, pelo efeito sobre a densidade de perfilhos (Lemaire etal., 2008). Apesar da sua natureza gentica, a taxa de alongamento foliar responde diferenciadamente s condies ambientais,
Tabela2. Taxa de alongamento foliar (TAIF) e nmero de folhas vivas de Trachypogon plumosus, de acordo com as estaes de crescimento e em resposta s intensidades de desfolha, calagem e adubao(1).
Estao de Desfolha Testemunha Calagem Adubao Calagem + crescimento (%) Adubao TAIF (cm por dia por perfilho) Perodo 50 0,995Ca 1,366Ba 1,603Aa 1,722Aa chuvoso 75 0,816Cb 1,243Bab 1,451Ab 1,613Aa Perodo 50 0,725Cb 1,098Bb 1,379Ab 1,458Ab seco 75 0,731Cb 1,181Bb 1,305Ab 1,434Ab Nmero de folhas vivas (folhas por perfilho) Perodo 50 3,29Cb 4,45Bb 4,82Ab 4,93Ab chuvoso 75 3,86Ca 4,78Ba 4,98Aa 5,12Aa Perodo 50 3,06Cb 4,14Bc 4,54Ad 4,68Ab seco 75 3,18Bb 4,65Aa 4,78Ac 4,72Ab
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Mdias seguidas de letras iguais, maisculas nas linhas e minsculas nas colunas, no diferem pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

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principalmente temperatura, disponibilidade hdrica, fertilidade do solo e luminosidade (Pontes etal., 2010). Santos etal. (2012), ao avaliar U.brizantha, observaram que o alongamento foliar, a TApF e o comprimento das folhas correlacionaram-se positivamente com o nmero de folhas vivas remanescentes no perfilho aps a desfolha. Otamanho do perfilho, de forma esperada, esteve fortemente correlacionado com a durao e com a taxa de alongamento foliar. Oaumento da taxa de alongamento pelo suprimento de nutrientes no tem efeito no tamanho final da clula ou na taxa de alongamento da clula epidrmica (Difante etal., 2011), e decorre unicamente da intensificao da diviso foliar. Astaxas de alongamento, independentemente da intensidade de desfolha, foram menores durante o perodo seco, com redues de 19,6, 12,6, 12,1 e 13,3%, para os tratamentos testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela2). Costa etal. (2012b) registraram decrscimo de 67,3% na taxa de alongamento foliar de T.plumosus, durante o perodo seco (0,54 cm por dia por perfilho), em comparao ao chuvoso (1,65cm por dia por perfilho). Durante o perodo seco, a taxa de alongamento foliar no foi afetada pela intensidade de desfolha, enquanto, no perodo chuvoso, maiores valores foram observados com desfolha de 50%, exceto nos tratamento calagem +adubao ou calagem, nos quais ela no teve efeito significativo (Tabela 2). A menor intensidade de desfolha proporciona reteno de maior rea foliar, o que acarreta maior velocidade inicial de rebrota e menor tempo para que a gramnea atinja a mxima eficincia fotossinttica, bem como menor remobilizao de reservas orgnicas para o novo crescimento. Amaior quantidade de material foliar retido sob desfolhas menos intensas permite maior remobilizao de nutrientes para as folhas em alongamento (Lemaire etal., 2008). Baruch & Jackson (2005) relataram maiores taxas de alongamento em pastagens de T.plumosus mantidas com resduo de 30cm (0,9cm por dia por perfilho) do que com 10cm (0,5cm por dia por perfilho). O nmero de folhas vivas respondeu positivamente melhoria da fertilidade do solo. Osmaiores valores foram verificados durante o perodo chuvoso com calagem + adubao (5,03 folhas por perfilho) ou com adubao (4,90 folhas por perfilho), tendo sido semelhantes entre si, mas superiores calagem (4,62 folhas por perfilho) e testemunha (3,58 folhas por
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perfilho) (Tabela 2). As plantas adubadas atingiram mximo de folhas vivas mais precocemente que as no adubadas, o que possibilitou colheitas mais frequentes, a fim de evitar perdas por senescncia foliar. Costa et al. (2011) constataram mximos nmero de folhas vivas durante o perodo chuvoso, em T. vestitus, com perodos de descanso entre 49 e 56 dias. O nmero de folhas vivas, por ser uma caracterstica estrutural com forte influncia gentica, estvel na ausncia de deficincias hdricas ou nutricionais e constante a partir do momento em que a taxa de senecncia se iguala TApF, constitui critrio objetivo e prtico para a definio dos perodos de descanso, na lotao rotacionada, e da intensidade de pastejo, na lotao contnua. Neste contexto, a presena de quatro a cinco folhas vivas por perfilho indicaria o momento adequado para o incio do pastejo em pastagens de T. plumosus, para se obter forragem com melhor valor nutritivo e reduzir as perdas por senescncia. O nmero de folhas vivas, durante o perodo seco, diminuiu em 12,8, 4,9, 5,0 e 6,4%, nos tratamentos testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente. Costa etal. (2011, 2012a) relataram, para T.vestitus, decrscimo de 21,5% nessa varivel durante o perodo seco (5,1 folhas por perfilho), em comparao com perodo chuvoso (6,5folhas por perfilho). A maior intensidade de desfolha resultou em maior nmero de folhas vivas: 3,52, 4,72, 4,88 e 4,92 folhas por perfilho, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela 2). A desfolha induz modificaes na quantidade e na qualidade da luz que chega s folhas mais prximas do solo, que podem proporcionar ambiente mais favorvel manuteno de maior nmero de folhas, mas que foram insuficientes para estabelecer uma correlao positiva com a TApF, o comprimento foliar ou a durao das folhas (Pontes etal., 2003). Santos etal. (2012), em U.decumbens, e Lara & Pedreira (2011), em U.brizantha 'Marandu', encontraram maior nmero de folhas vivas com nveis de desfolha de 10 e 7,5 cm (5,24 e 5,70 folhas por perfilho), respectivamente, do que com nveis de 50 e 15cm (4,28 e 5,10folhas por perfilho). A durao de vida das folhas foi afetada pelas estaes de crescimento e pela correo da fertilidade do solo, com os maiores valores observados durante o perodo chuvoso, com adubao (38,1 dias por folha) ou com calagem + adubao (35dias por folha)

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(Tabela3). Essa varivel representa uma caracterstica morfognica importante na determinao do fluxo de tecidos, pois indica o mximo potencial de rendimento de forragem (mxima quantidade de material vivo por rea); alm disso, um parmetro para a determinao da intensidade de pastejo com lotao contnua, ou da frequncia entre pastejos na lotao rotacionada, que assegura a manuteno do IAF em valores prximos aos necessrios para a maior eficincia de interceptao da radiao incidente e para taxas de crescimento mximas. A durao das folhas, durante o perodo seco, diminuiu em 12,4, 5,3, 15,5 e 10,8%, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela3). Asfolhas apresentam tempo de vida limitado, o qual determinado por caractersticas genticas e influenciado por fatores ambientais e prticas de manejo. A longevidade das folhas, durante o perodo chuvoso, consequncia da dinmica de renovao de tecidos, em decorrncia de maiores taxas de crescimento e de fixao de carbono, e a diminuio dessa longevidade constitui estratgia de absoro de nutrientes em perodos favorveis e de sua conservao para utilizao quando em condies ambientais adversas (Lemaire etal., 2008). Magalhes (2010) constatou acrscimo de 9,8% na durao de vida das folhas de Andropogon gayanus 'Planaltina' ao aumentar a reposio da lmina de gua evaporada do Tanque Classe A de 50% (24,81 dias por folha) para 80% (27,25dias por folha). Os maiores comprimentos de folha foram registrados durante o perodo chuvoso com 50% de desfolha e uso de calagem + adubao (18,2cm) ou de adubao (17,3cm) (Tabela4). Oestmulo diviso celular, quando as condies para o crescimento so favorveis e constantes, possibilita a obteno de lminas maiores para um mesmo comprimento de bainha (Ferraro & Oesterheld, 2002; Pontes et al., 2010). Aadubao, ao estimular a produo de novas
Tabela3. Durao de vida de folhas (dias por folha) de Trachypogon plumosus, de acordo com as estaes de crescimento e em resposta calagem e adubao(1).
Estao de Testemunha crescimento Perodo chuvoso 32,8Ba Perodo seco 28,7Bb
(1)

clulas, possibilita aumento na taxa de alongamento, o que constitui estratgia para alterao no comprimento foliar (Garcez Neto etal., 2002). Adiviso celular o principal mecanismo de crescimento da lmina foliar, contrariamente ao da bainha que resulta do alongamento celular (Lemaire et al., 2008). O comprimento final de folhas e o ngulo de insero destas interferem na distribuio e na qualidade da luz dentro do dossel, o que afeta a modulao do crescimento das plantas por meio da produo de fotoassimilados nas fontes e da sua alocao aos drenos (Difante etal., 2011). Asfolhas de T. plumosus apresentam ngulo de insero entre 45 e 60 e coeficiente de extino luminosa entre 0,52 e 0,65. Isso facilita a penetrao da radiao vermelha em detrimento da vermelha-extremo, o que, por sua vez, acarreta melhor qualidade de luz para a fotossntese das folhas situadas na poro inferior da planta e contribui para o retardamento ou a atenuao do processo de senescncia (Baruch etal., 2004). O comprimento final de folhas, durante o perodo seco, diminuiu em 8,6, 8,2, 7,4 e 7,5%, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela4). Simoes & Baruch (1991) estimaram, em T. plumosus, decrscimos de 63,9 e 71,4% nesta varivel durante o perodo seco (9,2 e 13,4 cm), em comparao ao perodo chuvoso (25,5 e 46,8cm), para pastagens submetidas a perodos de descanso de 14 e 28dias, respectivamente. Areduo do comprimento foliar um meio utilizado pelas gramneas nativas dos cerrados para conservao de gua, por meio da diminuio das perdas de gua por transpirao (Baruch etal., 2004). Osfatores determinantes do comprimento final de folhas so as taxas de aparecimento e de alongamento foliar. Observou-se correlao positiva do comprimento final de folhas com as taxas de alongamento (r=0,7984; p=0,0015) e de aparecimento de folhas
Tabela4. Comprimento final de folhas (cm) de Trachypogon plumosus com as estaes de crescimento e em resposta s intensidades de desfolhao, calagem e adubao(1).
Estao de crescimento Perodo chuvoso Perodo seco
(1)

Calagem 33,9Ba 32,1Aa

Adubao 38,1Aa 32,2Ab

Calagem + Adubao 35,0ABa 31,2ABb

Desfolha Testemunha Calagem (%) 50 15,7Ba 15,9Ba 75 10,9Dc 13,5Cb 50 12,3Cb 13,8Bb 75 11,9Cbc 13,2Bb

Adubao Calagem + Adubao 17,3Aa 18,2Aa 15,2Bbc 16,4Ab 15,8Ab 16,2Ab 14,2Bc 15,8Ab

Mdias seguidas de letras iguais, maisculas nas linhas e minsculas nas colunas, no diferem pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

Mdias seguidas de letras iguais, maisculas nas linhas e minsculas nas colunas, no diferem pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

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N. de L. Costa et al.

(r=0,8826; p=0,0002). A altura da bainha outro fator importante, pois define a extenso da zona de crescimento a ser percorrida pela lmina em expanso (Ferraro & Oesterheld, 2002). Em T.plumosus, Sarmiento (1992) constatou acrscimo de 1,76cm no comprimento final de folhas para cada centmetro de altura da bainha. O comprimento final de folhas foi inversamente proporcional ao nvel de desfolha, com redues de 18,8, 10,1, 11,4 e 6,4%, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela4). Oprimeiro efeito da desfolha uma resposta plstica da planta para adaptao s modificaes em seu ambiente, e, por meio do mecanismo de escape, ocorrem adaptaes morfognicas e arquiteturais que reduzem a acessibilidade das folhas ao pastejo, como reduo do comprimento das folhas e da altura das plantas, alm do hbito de crescimento prostrado. Namaior intensidade de desfolha, a competio por luz atenuada pela maior remoo da rea foliar; contudo, nessa condio, as plantas tendem a desenvolver folhas mais curtas (Pontes et al., 2010). Baruch & Jackson (2005) estimaram maiores comprimento de folhas em pastagens de T.plumosus mantidas com resduo de 30cm (12,7cm) do que com 10cm (7,1cm). O IAF foi influenciado por estaes de crescimento, intensidade de desfolha e correo da fertilidade do solo (Tabela5). Osmaiores valores foram obtidos durante

o perodo chuvoso com 50% de desfolha e aplicao de calagem + adubao (3,21) ou com adubao (3,07), que foram semelhantes entre si e superiores aos registrados com calagem (1,98) ou testemunha (1,47). O IAF foi positivamente correlacionado com as taxas de aparecimento (r=0,8345; p=0,0022) e alongamento foliar (r=0,9455; p=0,0035), e com o comprimento final de folhas (r=0,8888; p=0,0001), o que evidencia a sincronia entre essas trs variveis. As gramneas apresentam natureza dinmica de crescimento e buscam, de forma consistente, por meio de alteraes em sua forma e funo, a manuteno de uma rea mnima fotossinteticamente ativa (Pontes et al., 2010). Gramneas com maior habilidade competitiva desenvolvem arquitetura foliar mais eficiente para a interceptao de luz, em decorrncia do alongamento da bainha e dos entrens do colmo e, consequentemente da maior altura das plantas (Pontes etal., 2003). Aao positiva da melhoria da fertilidade do solo sobre o alongamento foliar, o comprimento de folhas e a densidade populacional de perfilhos se expressa diretamente sobre o IAF da pastagem (Pontes etal., 2010). Emgramneas de hbito de crescimento cespitoso, o IAF crtico, em que 95% da luz incidente interceptada, normalmente varia entre 3,0 e 5,0 (Sarmiento, 1992), condio que foi atendida apenas durante o perodo chuvoso e com o uso de adubao ou de calagem + adubao.

Tabela5. ndice de rea foliar, densidade populacional de perfilhos e taxa de senescncia foliar de Trachypogon plumosus, de acordo com as estaes de crescimento e em resposta s intensidades de desfolha, calagem e adubao(1).
Estao de crescimento Perodo chuvoso Perodo seco Desfolha (%) 50 75 50 75 50 75 50 75 50 75 50 75 Testemunha Calagem Adubao Calagem + Adubao 3,21Aa 2,58Abc 2,63Ab 2,39Ac 788Ab 859Aa 655Ac 737Ab 0,198Ac 0,191Ac 0,263Aa 0,231Ab

ndice de rea foliar 1,47Ca 1,13Dbc 1,33Dab 1,05Cc 501Cbc 586Ca 411Cd 477Ccd 0,143Cbc 0,134Cc 0,174Ca 0,159Dab 1,98Ba 1,62Cb 1,76Cb 1,49Bc 633Bab 679Ba 530Bc 598Bbc 0,168Bc 0,156Bc 0,211Ba 0,187Cb 3,07Aa 2,33Bb 2,42Bb 2,27Ab 743Ab 848Aa 621Ac 708Ab 0,191Ac 0,182Ac 0,248Aa 0,207Bb

Densidade populacional de perfilhos (perfilhos por metro quadrado) Perodo chuvoso Perodo seco

Taxa de senescncia foliar (cm por dia por perfilho) Perodo chuvoso Perodo seco
(1)

Mdias seguidas de letras iguais, maisculas nas linhas e minsculas nas colunas, no diferem pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

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Caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosus

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O aumento da intensidade de desfolha resultou em decrscimos de 22,1, 16,6, 16,0 e 14,9% do IAF, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela 5). O IAF representa a sntese das caractersticas morfognicas e estruturais da gramnea, e consequncia do balano entre processos que determinam a oferta (fotossntese) e a demanda (respirao, acmulo de reservas, sntese e senescncia de tecidos) dos fotoassimilados, que estabelecem o ritmo de crescimento da pastagem (Pontes et al., 2010). Independentemente da intensidade de desfolha, o IAF, durante o perodo seco, diminuiu em 8,5, 10,0, 13,3 e 13,4%, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente (Tabela5). Esse resultado foi consequncia das menores taxas de crescimento e maiores de senescncia foliar, ocasionadas pela baixa disponibilidade de gua no solo. Costa et al. (2011, 2012a) relataram redues de 52,6 e 48,9% na rea foliar de T.vestitus, durante o perodo seco, quando comparado ao chuvoso, em pastagens submetidas a perodos de descanso de 42 (62,3 vs. 29,5 cm2 por perfilho) e 56 dias (83,1 vs. 42,4cm2 por perfilho), respectivamente. A densidade populacional de perfilhos foi influenciada por estaes de crescimento, intensidade de desfolha e correo da fertilidade do solo (Tabela5). Osmaiores valores foram obtidos durante o perodo chuvoso com 75% de desfolha e aplicao de calagem +adubao (859perfilhos por metro quadrado) e com adubao (848perfilhos por metro quadrado). Esses valores foram semelhantes entre si e superiores aos estimados com calagem (679perfilhos por metro quadrado) ou na testemunha (586 perfilhos metro quadrado). O perfilhamento consequncia da velocidade de emisso de folhas, as quais, dependendo das condies ambientais e das prticas de manejo, produziro gemas potencialmente capazes de originar novos perfilhos (Lemaire etal., 2008). Alm disso, o perfilhamento estabelece gradativamente uma condio de limitao penetrao de luz, com sombreamento das folhas inferiores que favorece a senescncia foliar. O sombreamento reduz a proporo de gemas que efetivamente se transformaro em novos perfilhos, com reflexos negativos e diretos na densidade de perfilhos, no nmero de folhas vivas e na TApF, e indiretos na taxa de alongamento foliar e no comprimento final de folhas (Alexandrino etal.,

2011). ADPP, durante o perodo seco, diminuiu em 17,4, 14,0, 16,6 e 15,5%, para testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao, respectivamente. Costa et al. (2011, 2012a) relataram decrscimo de 30,4% na DPP de T.vestitus, durante o perodo seco (224 perfilhos por metro quadrado), comparativamente ao chuvoso (322 perfilhos por metro quadrado). As maiores taxas de senescncia foliar foram observadas durante o perodo seco, com de 50% de desfolha e na presena de calagem + adubao (0,263 cm por dia por perfilho) ou de adubao (0,231cm por dia por perfilho), enquanto a menor foi observada na testemunha, durante o perodo chuvoso, independentemente do nvel de desfolha (0,139cm por dia por perfilho) (Tabela5). Naausncia de adubao, as plantas permanecem mais tempo com suas folhas vivas, em detrimento do aparecimento ou da expanso das folhas, o que contribui para o retardamento do processo de senescncia. Quando o perfilho atinge determinado nmero de folhas vivas, ocorre equilbrio entre a TApF e a senescncia das folhas, de modo que o surgimento de nova folha acarreta senescncia da folha que a precedeu, o que tende a manter o nmero de folhas vivas relativamente constante (Difante et al., 2011). Apesar do efeito negativo sobre a qualidade da forragem, a senescncia representa um importante processo fisiolgico no fluxo de tecidos da gramnea. Silva & Haridasan (2007), que trabalharam com diversas gramneas nativas do cerrado, estimaram eficincias de remobilizao das folhas senescentes, para a produo de novos tecidos foliares, de 34,9, 68,4, 86,9 e 42,2%, respectivamente, para N, P, K e Mg.

Concluses
1.Trachypogon plumosus responde positivamente melhoria da fertilidade do solo. 2. Asestaes de crescimento, a correo da fertilidade do solo e a intensidade de desfolha afetam o padro de acmulo de forragem e as caractersticas morfognicas e estruturais de T.plumosus, e o manejo com menor intensidade de desfolha aumenta o aproveitamento dos recursos ambientais e a eficincia de utilizao da forragem. 3. Acorreo da fertilidade do solo tem maior influncia sobre a morfognese de T.plumosus do que a intensidade de desfolha.
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Recebido em 5 de setembro de 2012 e aprovado em 22 de fevereiro de 2013

Pesq. agropec. bras., Braslia, v.48, n.3, p.320-328, mar. 2013 DOI: 10.1590/S0100-204X2013000300011