Cincia Florestal, Santa Maria, v.9, n.1, p.

1-18
ISSN 0103-9954

ASPECTOS DA COMPOSIO FLORSTICA E CATEGORIAS SUCESSIONAIS DO

ESTRATO ARBREO DE TRS SUBSERES DE UMA FLORESTA ESTACIONAL
DECIDUAL, NO MUNICPIO DE SANTA TEREZA - RS.1
FLORISTIC COMPOSITION ASPECTS AND FOREST SUCCESSIONAL CATEGORIES
OF THREE SUBSERES IN A DECIDUOUS SEASONAL FOREST, IN THE DISTRICT OF
SANTA TEREZA - RS.1
Sandro Vaccaro2 Solon Jonas Longhi3 Dodi Antnio Brena3

RESUMO
No presente trabalho foi efetuada a anlise da composio florstica e das categorias
sucessionais do estrato arbreo de trs subseres denominadas Capoeiro, Floresta Secundria e
Floresta Madura, de uma Floresta Estacional Decidual, no municpio de Santa Tereza, regio
Nordeste do Estado do Rio Grande do Sul. Utilizou-se o mtodo de amostragem de rea fixa,
processo de amostragem estratificada e distribuio sistemtica das unidades amostrais. O dimetro
mnimo considerado foi de 3,2 cm. Observou-se que, no transcurso da sucesso florestal, existe uma
hierarquia de substituio e importncia de famlias botnicas e de grupos de espcies de categorias
sucessionais distintas, de maneira a predominarem espcies intolerantes sombra nas etapas iniciais,
e tolerantes sombra nas mais evoludas.
Palavras-chave: Categorias sucessionais, Floresta Estacional Decidual.

ABSTRACT
The floristic composition and the forest successional categories of three subseres
denominated Dense Bushwood, Secondary Forest and Mature Forest, in a Deciduous Seasonal
Forest, in the district of Santa Tereza, northeast region of Rio Grande do Sul State, were analised.
The sampling method used estratified sampling process and systematic distribution of sample units.
The minimum diameter considered was 3,2 cm. It was observed that there is a substitution of the
botanic families and groups of different successional categories of species in the forest succession
process and a change in their importance rank. Thus, species intolerant to shade predominate at the
beginning and are replaced by tolerant species as the process evolves.
Key words: Successional Categories, Deciduous Seasonal Forest.

__
_
1. Parte da dissertao apresentada pelo primeiro autor como requisito para obteno do ttulo de Mestre em
Engenharia Florestal pela Universidade Federal de Santa Maria. RS.
2. Engenheiro Florestal, M.Sc. Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal. Centro de Cincias Rurais.
Universidade Federal de Santa Maria. CEP: 97105-900. Santa Maria. RS.
3. Engenheiro Florestal, Dr. Professor do Departamento de Cincias Florestais. Centro de Cincias Rurais.
Universidade Federal de Santa Maria. CEP: 97105-900. Santa Maria. RS.

Vaccaro, Longhi, Brena

INTRODUO
Estes dois ltimos sculos da histria da humanidade foram marcados por um crescimento
tecnolgico-populacional cada vez mais rpido, o que gerou processos como a industrializao, a
urbanizao e a agricultura intensiva e monocultural, dentre outros. As conseqncias da acelerao
deste desenvolvimento civilizatrio de maneira no sustentvel produziram, neste curto espao de
tempo, o mais extenso e profundo impacto sobre os ecossistemas que o homem at ento foi capaz
de causar.
Quanto aos ecossistemas florestais, vive-se em uma poca que poderia ser denominada a era
da vegetao secundria. Somos espectadores de uma das trocas mais impressionantes da histria
da vida sobre a terra, pois a biota nativa est extinguindo-se ou adaptando-se a novas condies,
tendo como causa principal a atividade humana (GMEZ-POMPA, 1971).
Este fato j suficiente para respaldar qualquer investigao que se realize sobre os
processos de regenerao dos ecossistemas florestais, pois indiscutvel que no futuro poder-se-
querer recuperar alguns dos ecossistemas que se tem perdido e por tal motivo os conhecimentos
gerados em estudos sucessionais sero fundamentais (GMEZ-POMPA & WIECHERS, 1976).
Segundo GANDOLFI (1991), os estudos das florestas tropicais tm crescido nas ltimas
dcadas, no apenas com relao a descrio da composio florstica e estrutura fitossociolgica
mas, tambm, buscando entender a dinmica destes ecossistemas. Um dos aspectos dinmicos que se
tem pesquisado a sucesso florestal.
HORN (1974) define sucesso ecolgica como um fenmeno que envolve gradativas
variaes na composio especfica e na estrutura da comunidade, iniciando-se o processo em reas
que, mediante aes perturbatrias ou no, se apresentam disponveis colonizao de plantas e
animais, prosseguindo at determinado perodo, onde tais mudanas se tornam bastante lentas, sendo
a comunidade resultante designada como clmax.
A sequncia inteira de comunidades que se substituem umas s outras numa determinada rea
chama-se sere; as comunidades relativamente transitrias so chamadas de estgios serais (ou
subseres); o sistema estabilizado terminal e autoperpetuante denominado de clmax. Quando o
processo de formao de uma comunidade se d sobre um substrato parcialmente desocupado,
denominado sucesso primria, enquanto que aquele que comea num local anteriormente ocupado
por uma comunidade, denominado sucesso secundria (ODUM, 1988).
A compartimentalizao do processo de sucesso secundria em fases ou estgios
sucessionais distintos, mesmo arbitrrio, um artifcio utilizado na busca do entendimento sobre a
dinmica funcional das florestas (KAGEYAMA et al., 1986).
No geral, o que se observa, na germinao, estabelecimento, desenvolvimento e reproduo
de espcies florestais a existncia de um grande espectro de variao nas respostas apresentadas a
estes processos em funo da intensidade luminosa presente no stio. Assim, encontram-se de um
lado espcies que dependem de luminosidade e temperatura para sua germinao, estabelecimento,
desenvolvimento e reproduo. No extremo oposto deste espectro de respostas, situam-se espcies
que no suportam as condies de plena exposio altas intensidades luminosas e de temperatura,
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Aspectos da composio florstica e categorias sucessionais do estrato arbreo ...

necessitando germinarem e se desenvolverem sombra de outras rvores. Entre os dois extremos,

entretanto, existe um grande nmero de espcies que apresentam caractersticas ou adaptaes
ecolgicas intermedirias, quanto as exigncias e tolerncias luz, variando, inclusive, em relao ao
aspecto considerado, seja a germinao, o estabelecimento, o desenvolvimento ou a reproduo.
Desta maneira, muitos autores tm agrupado as espcies florestais em grupos ecolgicos com
base na estratgia de regenerao que cada uma apresenta.
BUDOWSKI (1965) apresentou um modelo para as florestas tropicais em que a sucesso
secundria formada por um conjunto de estgios sucessionais distintos e as espcies, por sua vez,
so agrupadas em funo de sua ocorrncia preferencial em cada um destes estgios. Neste modelo,
denomina os estgios serais em pioneiro, secundrio inicial, secundrio tardio e clmax.
RODRIGUES (1995) comenta que as espcies pioneiras tm funo cicatrizadora de
ambientes perturbados. No outro extremo das pioneiras tm-se as clmax, que so as espcies finais
na substituio sequencial da sucesso. Entre os dois extremos, existe um grande nmero de espcies
com caractersticas ou adaptaes ecolgicas intermedirias. Quando as caractersticas so mais
parecidas com as pioneiras, estas espcies so chamadas de secundrias iniciais; quando apresentam
caractersticas mais prximas das espcies clmax, so denominadas secundrias tardias.
Para WHITMORE (1989), as espcies tropicais pertencem somente a dois grandes grupos
ecolgicos, sendo um grupo formado pelas espcies intolerantes sombra e outro formado pelas
espcies tolerantes sombra. As demais variaes que eventualmente se observam estariam
abrangidas por toda esta dicotomia.
TABARELLI (1992), trabalhando com a Floresta Estacional Decidual Baixo-Montana no
municpio de Santa Maria/RS, adotou as mesmas categorias propostas por BUDOWSKI (1965),
acrescentando a categoria de sub-bosque, visto que as outras s contemplavam espcies do dossel.
Considerou como pioneiras aquelas espcies que, para se desenvolver e reproduzir, necessitam estar
expostas a pleno sol. Como secundrias iniciais e tardias classificou aquelas mais tolerantes ao
sombreamento quando comparadas s pioneiras, mas, tambm, incapazes de desenvolver sob o
dossel da floresta. Como espcies de estratgia clmax e de sub-bosque, ordenou aquelas que se
desenvolvem sob o dossel da floresta madura, sendo que somente as de sub-bosque completam o seu
ciclo vital nestas condies. O autor no encontrou espcies clmax, caractersticas de ambientes
mais estveis, comentando que as florestas estacionais do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paran
e So Paulo, ainda que desenvolvidas, parecem possuir um nmero muito reduzido de espcies com
estratgia clmax, o que as assemelha a um estgio sucessional das florestas equatoriais.
Quanto aos mtodos de estudo da sucesso secundria em ecossistemas florestais, GMEZPOMPA & WIECHERS (1976) comentam que podem-se seguir vrios caminhos: um primeiro
mtodo consiste em estudar atravs do tempo o que se sucede em uma rea determinada, aps esta
ter sido perturbada; porm, este mtodo apresenta srias limitaes, j que requer um espao de
tempo demasiado grande para se obter resultados sobre o processo geral de sucesso. Outro mtodo
consiste em estudar em uma mesma zona ecolgica diversos estgios sucessionais de idade
conhecida; pois, com base na informao obtida por estas amostras no espao, pode-se interpretar as
trocas ao longo do tempo. Outra maneira de abordar a sucesso buscando informaes biolgicas

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para poder interpretar, em relao ao tempo, os possveis mecanismos dos processos de regenerao.
Com relao ao mtodo de comparao de reas de diferentes estgios sucessionais,
KUNIYOSHI (1989) coloca que o tipo de clima e solo das reas deve ser o mesmo, ressaltando
ainda a importncia de se conhecer ecologicamente muito bem as reas de estudo, pois comunidades
diferentes podem ser interpretadas como uma cronoseqncia.
Buscando contribuir com mais informaes sobre a dinmica de ecossistemas florestais do
Rio Grande do Sul, este trabalho objetivou analisar e comparar a composio florstica e as
respectivas categorias sucessionais do estrato arbreo de trs estgios sucessionais da Floresta
Estacional Decidual ocorrente no municpio de Santa Tereza, definidos como Capoeiro, Floresta
Secundria e Floresta Madura.

MATERIAL E MTODOS
Caracterizao da rea de estudo
Este estudo foi realizado no municpio de Santa Tereza, regio Nordeste do Estado do Rio
Grande do Sul. A zona urbana situa-se em terreno plano a suavemente ondulado, pois encontra-se
s margens do rio Taquari, a cerca de 100 m de altitude e rodeada por elevaes de terreno
montanhoso que atingem at 550 m de altitude, formando vales.
A formao florestal que recobre as vertentes dos morros do municpio de Santa Tereza at
uma altitude aproximada de 500m, onde entra em contato com a mata de pinhais, pertence a regio
fitogeogrfica da Bacia do rio Jacu, conforme REITZ et al. (1988). Esta mata apresenta uma
classificao fitogeogrfica bastante divergente: RAMBO (1956b) a denominou de Mata Virgem da
Fralda da Serra Geral; ANDRADE-LIMA (1966) de simplesmente Floresta Subtropical; e KLEIN
(1983), PASTORE & RANGEL FILHO (1986), LEITE & KLEIN (1990), VELOSO et al. (1991) e
LEITE (1994) de Floresta Estacional Decidual. Cabe ressaltar que a denominao Floresta
Estacional Decidual a mais recente e est contida nos mapas mais atuais da vegetao brasileira.
Segundo KLEIN (1983) e VACCARO (1997), esta floresta composta por uma poro
significativa de espcies com ampla distribuio geogrfica pelo Rio Grande do Sul. A maioria de
seus constituintes so oriundos da Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai, podendo ser
considerada como um prolongamento desta. Ocorrem penetraes de algumas espcies
caractersticas das Florestas Ombrfila Densa e Ombrfila Mista.
No presente estudo, foram escolhidas trs fases serais de porte arbreo da Floresta
Estacional Decidual ocorrentes no municpio, tendo-se como critrio de escolha os seguintes
parmetros: homogeneidade fisionmica da subsere, facilidade de acesso e idade conhecida.
Para a classificao das subseres, empregou-se a denominao Capoeiro, Floresta
Secundria e Floresta Madura, a partir de uma anlise fisionmica prvia, baseado nos trabalhos
de KLEIN (1979 e 1980) e RODERJAN & KUNIYOSHI (1988).
As subseres Capoeiro e Floresta Secundria foram selecionadas em reas prximas uma da
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outra, distante a aproximadamente 5 Km da zona urbana, pela estrada Santa Tereza / Monte Belo do
Sul. A escolha deste local deve-se ao fato de ali se dispor de um mosaico de vrias fases serais de
sucesso florestal com idades conhecidas, e, ser de interesse do proprietrio transformar a rea em
unidade de conservao. J a subsere Floresta Madura selecionada dista a aproximadamente 2 Km
da cidade pela estrada Santa Tereza / Santa Tecla Baixa, por constituir o reduto florestal menos
afetado por antropismos da regio.
O Capoeiro, com 27 anos, est localizado nas coordenadas 290928S e 514205W, em
altitude mdia de 215 m, em exposio Norte, com 5 de inclinao mdia.
A Floresta Secundria possui de 45 a 50 anos, localizada nas coordenadas 290929S e
514149W, em altitude mdia de 180 m, em exposio Oeste, com 16 de inclinao mdia.
A Floresta Madura, por sua vez, deve ter sofrido somente abate seletivo de algumas espcies
de valor econmico; informaes indicam que a 70 anos atrs a fisionomia daquela rea era igual a
de hoje. Est situada nas coordenadas 291100S e 514340W, em altitude mdia de 280 m, em
exposio Oeste, com 4 de inclinao mdia.
A regio onde situam-se as reas de estudo encontra-se sob influncia do clima Cfa segundo
a classificao de Kppen (MORENO, 1961), caracterizado por clima temperado, chuvas bem
distribudas ao longo do ano, temperaturas do ms mais frio entre -3 e 18C, e temperatura mdia
do ms mais quente superior a 22C.
No h dados meteorolgicos disponveis para Santa Tereza ou algum municpio vizinho
onde o mesoclima seja semelhante, influenciado pelas formaes de vale e riqueza de cursos dgua
de mdio e grande porte. Mesmo assim, tomando-se as isotermas e as isoietas apresentadas por
MORENO (1961), a temperatura mdia anual da regio gira em torno de 18C e a precipitao
mdia anual de aproximadamente 1.800 mm.
Os solos da regio so derivados de Rochas Efusivas Bsicas da Formao Serra Geral,
apresentando basalto como substrato. Nas reas estudadas so classificados como:
- Capoeiro:
Solo Litlico, eutrfico, A moderado, textura mdia e relevo ondulado.
- Floresta Secundria:
Cambissolo Ta, eutrfico, A chernoznico, textura mdia e relevo forte ondulado.
- Floresta Madura:
Brunizm Avermelhado Cmbico, A chernoznico, textura argilosa e relevo ondulado.
Em relao fertilidade, as condies do horizonte A, onde so encontradas a grande massa
de razes eficientes na absoro ativa de nutrientes, so semelhantes nas trs reas: os teores de Ca2+,
Mg2+, S+ e Saturao de Bases so superiores aos limites exigidos para um bom desenvolvimento de
plantas; o fsforo disponvel pode ser considerado baixo nas Florestas Madura e Secundria, e muito
baixo no Capoeiro; e o pH (gua) apresenta-se entre pH 6,0 e pH 6,4. Com respeito s limitaes
fsicas, no solo do Capoeiro poder existir uma certa restrio ao desenvolvimento radicular, pois

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tem-se um horizonte A seguido de um horizonte C (VACCARO, 1997).

A descrio geral e morfolgica dos perfis e os resultados fsico-qumicos de cada horizonte
podem ser encontrados em VACCARO (1997).
Mtodo de anlise
No presente estudo, que parte da dissertao de mestrado de VACCARO (1997), os dados
foram obtidos por amostragem, utilizando-se o mtodo de rea fixa, e processo de amostragem
estratificada, com distribuio sistemtica das unidades amostrais.
As unidades amostrais usadas foram as de forma retangular com 10 m de largura por 20 m de
comprimento, totalizando 200 m2 de superfcie.
Em cada parcela, consideraram-se todas as rvores que apresentaram uma circunferncia
altura do peito (CAP) maior ou igual a 10 cm (dimetro de 3,2 cm). Para cada rvore levantada,
anotaram-se o nome vulgar e o CAP medido com fita mtrica graduada em centmetros, a 1,30 m
acima da superfcie do solo, alm de outras informaes contidas em VACCARO (1997).
Cada subsere recebeu inicialmente 10 parcelas, totalizando 2.000 m2 de rea amostrada. A
intensidade de amostragem foi considerada satisfatria (VACCARO, 1997), de acordo com a curva
espcie/rea recomendada por MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974).
A identificao das espcies mais comuns foi feita in loco. Quando havia dvidas, procedia-se
a coleta de material botnico, que era ento etiquetado, prensado, secado e enviado para
identificao. Caso o material coletado no estivesse frtil e havendo dificuldade na comprovao
taxonmica, retornava-se periodicamente ao indivduo para tentar coletar material com flor ou fruto.
O material botnico coletado foi identificado pelo Dr. Solon Jonas Longhi, do Departamento
de Cincias Florestais da Universidade Federal de Santa Maria, e por Marcos Sobral, da Faculdade
de Farmcia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Aps a identificao, as exsicatas foram
registradas e incorporadas ao Herbrio do Departamento de Cincias Florestais (HDCF) da
Universidade Federal de Santa Maria.
Os dados coletados foram processados separadamente por subsere no programa FITOPAC
1, elaborado pelo Dr. George Shepperd, da UNICAMP, que consiste num conjunto de subprogramas prprios para anlises fitossociolgicas.
Para a caracterizao da composio florstica utilizaram-se os ndices de Similaridade de
Jaccard e de Srensen (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974; SAIZ, 1980), o ndice de
Diversidade de Shannon (MAGURRAN, 1989) e a Percentagem de Importncia por famlia
(LONGHI, 1980). A Percentagem de Importncia de determinada famlia de uma dada subsere foi
obtida a partir do somatrio dos Valores de Importncia das espcies pertencentes a mesma, dividido
por trs. O Valor de Importncia refere-se ao somatrio dos parmetros de Densidade, Dominncia
e Frequncia Relativas, parmetros estes comumente utilizados em anlises fitossociolgicas
(MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974; LONGHI, 1980 e 1997; MARTINS, 1991).
Para a avaliao das estratgias de regenerao das espcies amostradas, utilizaram-se as

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mesmas categorias sucessionais propostas por TABARELLI (1992), para a Floresta Estacional
Decidual Baixo-Montana do municpio de Santa Maria/RS, quais sejam: pioneira, secundria inicial,
secundria tardia, clmax e sub-bosque.
Concordante ao trabalho acima citado, para as espcies que apresentaram grande plasticidade
de comportamento, ocorrendo em vrios estgios sucessionais, optou-se por classific-las em funo
de seu comportamento preferencial.
A classificao das espcies em grupos ecolgicos de sucesso foi feita atravs de
observaes de campo e reviso bibliogrfica, considerando, principalmente, as seguintes obras:
RAMBO (1956a), KLEIN (1972), REITZ et al. (1988), TABARELLI (1992) e FLORA
ILUSTRADA CATARINENSE, entre outras.
Analisando-se as caractersticas das espcies amostradas e confrontando quelas propostas
principalmente por BUDOWSKI (1965), no encontrou-se nenhum taxon que apresentasse a
estratgia de regenerao do tipo clmax. TABARELLI (1992) tambm observou o mesmo para a
Floresta Estacional Decidual Baixo-Montana de Santa Maria.

RESULTADOS E DISCUSSO
Composio florstica
Na Tabela 1 so listadas em ordem alfabtica as famlias com suas espcies, amostradas no
componente arbreo das subseres Capoeiro, Floresta Secundria e Floresta Madura, a partir de trs
sub-amostras de 2.000 m2 cada. Nesta tabela, encontram-se o nmero de indivduos amostrados e a
categoria sucessional de cada espcie.
Para o estgio de Capoeiro, foram amostrados 843 indivduos arbreos vivos com CAP
mnimo de 10 cm, correspondendo a 42 espcies distribudas em 37 gneros e 21 famlias botnicas.
Em termos de riqueza florstica, sobressairam as famlias Leguminosae com oito espcies,
Solanaceae com quatro e Euphorbiaceae, Sapindaceae e Myrtaceae com trs espcies cada. Estas
cinco famlias abrangeram 50% das espcies levantadas. Quanto ao nmero de indivduos, o
destaque de Leguminosae, com 45,2%, seguida de Sapindaceae e Tiliaceae, com 15,8% e 14,0%
respectivamente. Estas trs famlias representaram 75% dos indivduos vivos amostrados.

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Vaccaro, Longhi, Brena

TABELA 1: Famlia botnica e nome cientfico das espcies arbreas amostradas nas subseres
Capoeiro, Floresta Secundria e Floresta Madura, com seus respectivos nmero de
indivduos e categoria sucessional.
Famlia botnica e
Nome Cientfico
ANNONACEAE
Rollinia salicifolia Schlecht.
AQUIFOLIACEAE
Ilex brevicuspis Reiss.
APOCYNACEAE
Aspidosperma parvifolium A. DC.
ARALIACEAE
Schefflera morototoni (Aubl.) Mag., Steyrm. et Frodin
BIGNONIACEAE
Jacaranda micrantha Cham.
Tecoma stans (L.) Kunth
BORAGINACEAE
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud.
Patagonula americana L.
CELASTRACEAE
Maytenus aquifolia Mart.
EBENACEAE
Maba inconstans (Jacq.) Griseb.
ELAEOCARPACEAE
Sloanea monosperma Vell.
EUPHORBIACEAE
Actinostemon concolor (Spreng.) Mll. Arg.
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mll. Arg.
Sapium glandulatum (Vell.) Pax
Sebastiania commersoniana (Baill.) Smith & Downs
Tetrorchidium rubrivenium Poeppig & Endl.
FLACOURTIACEAE
Banara parviflora (A. Gray) Benth.
Banara tomentosa Clos
Casearia silvestris Sw.
Xylosma pseudosalzmannii Sleumer
ICACINACEAE
Citronella paniculata (Mart.) Howard

Subsere
S

Categoria
Sucessional
Sec. tardia

Sec. inicial

Sec. inicial

1
11

Sec. tardia

Sec. inicial
Pioneira

1
2

Sec. inicial
Sec. inicial

1
8

36

Sub-bosque

Sec. inicial
1

8
9
3
1

106
2
1
4

42

4
3
27
2
10

Sec. tardia
Sub-bosque
Sec. inicial
Pioneira
Sec. inicial
Sec. inicial
Sec. tardia
Sec. tardia
Sec. inicial
Sec. inicial
Sub-bosque
Continua ....

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Aspectos da composio florstica e categorias sucessionais do estrato arbreo ...

TABELA 1: Continuao
Famlia botnica e
Nome Cientfico
LAURACEAE
Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr.
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez
Ocotea puberula Nees
Ocotea lancifolia (Nees) Mez
Ocotea silvestris Vattimo
Ocotea cf. diospyrifolia
LEGUMINOSAE
Albizia niopoides (Benth.) Burk.
Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr.
Bauhinia forficata Benth.
Inga semialata (Vell.) Mart.
Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth.
Machaerium stipitatum Vogel
Machaerium sp.
Myrocarpus frondosus Fr. All.
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan
LOGANIACEAE
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart.
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.
Cedrela fissilis Vell.
Trichilia claussenii C. DC.
Trichilia elegans A. Juss.
MORACEAE
Maclura tinctoria (L.) Don ex Steudel
Ficus insipida Willd.
Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanjow & Boer
MYRSINACEAE
Rapanea ferruginea (Ruiz et Pav.) Mez
Rapanea quaternata Hassler
Rapanea umbellata (Mart. ex DC.) Mez
MYRTACEAE
Calyptranthes tricona Legr.
Campomanesia xanthocarpa Berg
Eugenia involucrata DC.
Eugenia ramboi Legr.

Subsere
S

Sec. tardia
Sec. tardia
Sec. inicial
Sec. tardia
Sec. tardia
Sec. inicial

104
46
28
25
20

2
26
2
20
46
4
3
29

Sec. inicial
Sec. inicial
Pioneira
Sec. inicial
Pioneira
Sec. inicial
Sec. inicial
Sec. inicial
Sec. inicial

2
17
61

17
2

3
23
132

1
40
16
1

Categoria
Sucessional

28
2
1
3

6
8

2
1

Pioneira
8

26
11

Sec. tardia
Sec. inicial
Sub-bosque
Sub-bosque

1
69

Sec. inicial
Sec. tardia
Sub-bosque

5
5

Sec. inicial
Sec. inicial
Sec. inicial

1
6
1
3

1
1
5

2
3

23
5

43
2
1
11

Sec. tardia
Sec. inicial
Sec. tardia
Sec. tardia
Continua ....

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Vaccaro, Longhi, Brena

TABELA 1: Continuao.
Famlia botnica e
Nome Cientfico
Eugenia rostrifolia Legr.
Eugenia uniflora L.
Myrcianthes pungens (Berg) Legr.
NYCTAGINACEAE
Pisonia ambigua Heimerl
PHYTOLACCACEAE
Phytolacca dioica L.
ROSACEAE
Prunus sellowii Koehne
RUBIACEAE
Randia armata (Sw.) DC.
RUTACEAE
Pilocarpus pennatifolius Lemaire
Zanthoxylum rhoifolium Lam.
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (St. Hil.) Radlk.
Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk.
Cupania vernalis Camb.
Matayba elaeagnoides Radlk.
SAPOTACEAE
Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk.
SIMAROUBACEAE
Picrasma crenata (Vell.) Engler
SOLANACEAE
Cestrum calycinum Willd.
Cestrum sp.
Solanum pseudoquina St. Hil.
Solanum sanctae-catharinae Dunal
TILIACEAE
Luehea divaricata Mart.
ULMACEAE
Trema micrantha (L.) Blume
VERBENACEAE
Citharexylum solanaceum Cham.
TOTAL

C
1

61
70
2

Subsere
S

M
3

7
1
2

Sub-bosque

Sec. inicial

Sec. inicial

10

Sub-bosque

2
1

Sub-bosque
Sec. inicial

51
6
272
34

Sec. inicial
Sub-bosque
Sec. tardia
Sec. tardia

24

Sec. tardia
1

2
3
10
10
118

Sec. tardia
Pioneira
Pioneira
Pioneira
Pioneira

16

843

Categoria
Sucessional
Sec. tardia
Sec. inicial
Sec. tardia

Sec. inicial
Pioneira

1
786

Sec. Inicial
410

C = Capoeiro; S = Floresta Secundria; M = Floresta Madura

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Aspectos da composio florstica e categorias sucessionais do estrato arbreo ...

11

Na Floresta Secundria, foram levantadas 786 rvores vivas, pertencentes a 48 espcies

distribudas em 39 gneros e 23 famlias. As famlias mais ricas em espcies foram Leguminosae com
oito, Lauraceae com cinco e Flacourtiaceae, Myrtaceae e Sapindaceae com quatro espcies cada.
Estas cinco famlias englobaram 52,1% das espcies amostradas. Quanto ao nmero de indivduos,
Sapindaceae representou 46,2%, seguida das famlias Leguminosae com 16,8% e Meliaceae com
10,2%. Estas trs famlias totalizaram 73,2% das rvores vivas medidas.
Na subsere Floresta Madura, a amostragem comportou 410 rvores vivas, relacionadas a 38
espcies, 32 gneros e 19 famlias botnicas. Quanto a riqueza florstica, destacaram-se Myrtaceae
com cinco espcies, Euphorbiaceae, Lauraceae e Leguminosae com quatro espcies cada, e
Meliaceae com trs espcies, representando, estas famlias, 52,6% das espcies levantadas. Em
relao ao nmero de indivduos por famlia, as que se distinguiram foram Euphorbiaceae,
Moraceae e Myrtaceae, com 27,6%, 17,1% e 14,6% respectivamente. Estas trs famlias somaram
59,3% dos indivduos vivos amostrados.
A rea basal amostrada foi de 20,75 m2/ha no Capoeiro, 36,44 m2/ha na Floresta Secundria
e 56,09 m2/ha na Floresta Madura.
A Figura 1 apresenta a relao das famlias com as maiores Percentagens de Importncia (PI)
de cada subsere. No Capoeiro, a famlia Leguminosae apresentou a maior importncia
fitossociolgica, enquanto na Floresta Secundria e na Floresta Madura as famlias Sapindaceae e
Lauraceae respectivamente.
A anlise conjunta da distribuio do nmero de espcies, nmero de indivduos e posio de
importncia por famlia (Tabela 1 e Figura 1), mostra que:
- Capoeiro: existe uma dominncia absoluta da famlia Leguminosae, que obteve o primeiro lugar
em cada um destes trs aspectos. Representou 19% das espcies, 45,2% do nmero de
indivduos e 25,4% da PI por famlia. Ainda, em termos de PI, sobressai em segundo lugar a
famlia Tiliaceae, representada por uma nica espcie com elevado nmero de indivduos de
porte considervel.
- Floresta Secundria: Embora a famlia Leguminosae tenha obtido o maior nmero de espcies
(16,7%), a famlia Sapindaceae que pode ser considerada como a mais caracterstica desta
subsere, pois representou 46,2% dos indivduos amostrados e obteve a maior PI, com 25,4%. O
segundo lugar em relao a PI, ficou com Lauraceae, que tambm obteve o segundo lugar
quanto ao nmero de espcies. Mesmo que no apresente um grande nmero de indivduos, a
elevada PI desta famlia se deve ao fato de muitos de seus representantes serem de porte
avantajado. Leguminosae ficou em terceiro lugar.
- Floresta Madura: Nesta subsere, parece no existir uma dominncia por famlia. Myrtaceae obteve
a maior riqueza florstica (13,2%), Euphorbiaceae apresentou um elevado nmero de indivduos
(27,6%) de pequeno porte e Lauraceae um pequeno nmero de indivduos (8,3%) de grande
porte; de modo que Lauraceae obteve a maior PI, seguida de Euphorbiaceae.

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Vaccaro, Longhi, Brena

Capoeiro

PI (%)

Leguminosae
30

Tiliaceae

25

Sapindaceae

20

Morta

15

Flacourtiaceae

10

Solanaceae

Lauraceae

Ebenaceae

Famlia

Outras

Floresta Secundria
Sapindaceae

30

Lauraceae

PI (%)

25

Leguminosae

20

Morta
15

Meliaceae

10

Myrtaceae

Flacourtiaceae

Tiliaceae

Famlia

Outras

Floresta Madura
Lauraceae

25

Euphorbiaceae

PI (%)

20

Meliaceae

15

Morta
Moraceae

10

Myrtaceae
5

Sapindaceae
Leguminosae

Famlia

Outras

FIGURA 1: Famlias que apresentaram as maiores percentagens de importncia por subsere.

Em uma anlise de dinmica, observa-se que as Leguminosae, dominantes absolutas
no Capoeiro, mantm a primeira posio quanto a riqueza florstica na Floresta Secundria, passam
para a segunda posio quanto ao nmero de indivduos e a terceira quanto a PI. J as Sapindaceae,
em segundo lugar no Capoeiro quanto ao nmero de indivduos e em terceiro quanto a PI, passam a
ter a primeira posio na Floresta Secundria em ambos os quesitos. Na Floresta Secundria, as
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Aspectos da composio florstica e categorias sucessionais do estrato arbreo ...

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Lauraceae apresentaram o segundo lugar da PI, passando para o primeiro lugar na Floresta Madura.
Portanto, para as reas analisadas, existe uma hierarquia de substituio e importncia de famlias
botnicas no transcurso da sucesso.
A Figura 1 tambm mostra que a categoria Morta obteve o quarto lugar nas trs fases
sucessionais, representando 7,7% de PI no Capoeiro, 10,2% na Floresta Secundria e 10,0% no
Floresta Madura. Parece no haver diferenas significativas entre as subseres, quanto a importncia
das rvores mortas em relao s famlias botnicas.
A Tabela 2 evidencia os ndices de Similaridade de Jaccard e Srensen, calculados para as
trs subseres.
O ndice de Similaridade entre as fases sucessionais, calculado de acordo com Jaccard,
mostra maior semelhana, em termos de composio florstica, entre o Capoeiro e a Floresta
Secundria, na ordem de 42,86%. A semelhana entre a Floresta Secundria e o Floresta Madura foi
de 38,71%, e entre o Capoeiro e o Floresta Madura de 29,03%.
Considerando o clculo de similaridade segundo Srensen, mantm-se a mesma hierarquia,
mudando-se, porm, os valores. Segundo este ndice, a semelhana entre o Capoeiro e a Floresta
Secundria na ordem de 60%, entre a Floresta Secundria e a Floresta Madura de 55,8% e entre o
Capoeiro e o Floresta Madura na proporo de 45%.
Os ndices encontrados podem ser considerados baixos, indicando haver considerveis
diferenas florsticas entre as trs subseres. Tal resposta j era esperada, tendo em vista que cada
subsere apresenta um elenco de espcies prprias que lhe confere caractersticas fisionmicas
peculiares.
TABELA 2: ndices de Similaridade entre as fases sucessionais da Floresta Estacional Decidual no
municpio de Santa Tereza - RS.
Subseres
Capoeiro/Floresta Secundria
Flor. Secundria/Flor. Madura
Capoeiro/Floresta Madura

ndice de Similaridade
de Jaccard (%)
42,86
38,71
29,03

ndice de Similaridade
de Srensen (%)
60,00
55,81
45,00

Categorias sucessionais
Com relao s categorias sucessionais das espcies amostradas, apresentadas na Tabela 1,
confeccionaram-se trs novas tabelas (Tabelas 3, 4 e 5) com o objetivo de facilitar a interpretao
destes dados.
Pode-se notar que no transcurso da sucesso florestal, considerando-se os estgios de
Capoeiro, Floresta Secundria e Floresta Madura, ocorreram:
- uma diminuio tanto no nmero de espcies como no nmero de indivduos da categoria pioneira;
- uma diminuio do nmero de indivduos da categoria secundria inicial;

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Vaccaro, Longhi, Brena

- um aumento do nmero de indivduos da categoria sub-bosque.

Observa-se tambm uma alta representatividade florstica das secundrias iniciais em todas as
fases sucessionais.
TABELA 3: Distribuio das espcies e do nmero de indivduos amostrados na subsere Capoeiro,
por categoria sucessional.
Categoria
Sucessional
Pioneiras
Secundrias iniciais
Secundrias tardias
Sub-bosque
TOTAL

Espcies
Nmero
Percentagem
10
23,8
24
57,1
6
14,3
2
4,8
42
100,0

Indivduos
Nmero
Percentagem
288
34,1
446
52,9
96
11,4
13
1,6
843
100,0

Ao analisar-se cada tabela separadamente, tem-se:

No estgio de Capoeiro (Tabela 3), as secundrias iniciais sobressaem-se tanto em nmero de
espcies como em nmero de indivduos, indicando ter havido na rea uma condio de luz propcia
para o estabelecimento de espcies com esta estratgia de regenerao. Em segundo lugar
despontam as pioneiras. Sem dvida, as secundrias iniciais e as pioneiras caracterizam esta subsere,
pois juntas somam 80,9% das espcies e 87,0% do nmero de indivduos amostrados.
TABELA 4: Distribuio das espcies e do nmero de indivduos amostrados na subsere Floresta
Secundria, por categoria sucessional.
Categoria
Sucessional
Pioneiras
Secundrias iniciais
Secundrias tardias
Sub-bosque
TOTAL

Espcies
Nmero
Percentagem
3
6,3
25
52,1
11
22,9
9
18,7
48
100,0

Indivduos
Nmero
Percentagem
47
6,0
251
31,9
363
46,2
125
15,9
786
100,0

TABELA 5: Distribuio das espcies e do nmero de indivduos amostrados na subsere Floresta

Madura, por categoria sucessional.
Categoria
Sucessional
Pioneiras
Secundrias iniciais
Secundrias tardias
Sub-bosque
TOTAL

Nmero
1
17
13
7
38

Espcies
Percentagem
2,6
44,8
34,2
18,4
100,0

Indivduos
Nmero
Percentagem
1
0,2
56
13,7
133
32,5
220
53,6
410
100,0

Na subsere Floresta Secundria (Tabela 4) observa-se, com relao ao estgio sucessional

Cincia Florestal, v.9, n.1, 1999

Aspectos da composio florstica e categorias sucessionais do estrato arbreo ...

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anterior, uma diminuio significativa do nmero de indivduos das categorias pioneira e secundria
inicial, bem como um forte incremento das secundrias tardias e de sub-bosque. Quanto florstica
desta fase, nota-se que o maior nmero de espcies pertence categoria secundria inicial; porm, o
maior nmero de indivduos categoria secundria tardia. Tal situao mostra que, embora as
espcies secundrias iniciais estejam bem representadas na subsere, so as secundrias tardias que
encontram neste ambiente uma situao de luminosidade que lhes propicia uma ocupao macia,
com tendncias em suprimir gradativamente as da categoria anterior no decorrer do tempo, pelo
menos em nvel de densidade por rea.
Na Floresta Madura (Tabela 5), as secundrias iniciais contribuem para uma maior
diversidade, porm, apresentam baixa densidade. So as espcies de sub-bosque que possuem o
maior nmero de indivduos. As secundrias tardias aparecem em segunda colocao, tanto no
nmero de espcies como no nmero de indivduos amostrados. Pode-se dizer que neste estgio
sucessional sobressaem-se as espcies tolerantes sombra, pois se confrontarmos o grupo das
secundrias tardias conjuntamente com as de sub-bosque versus o grupo das secundrias iniciais com
as pioneiras, ver-se- que o primeiro grupo totaliza 52,6% das espcies e 86,1% do nmero de
indivduos amostrados.
Deste modo, confirma-se que existe uma substituio gradativa das categorias sucessionais
no transcurso da sucesso florestal, de maneira que nos estgios iniciais predominam indivduos
intolerantes sombra, e medida que o processo evolui, espcies tolerantes sombra passam a ter
um papel importante na comunidade em questo.
Diversidade
O ndice de Shannon, calculado para as fases serais, foi de 2,91 para o Capoeiro, 2,75 para a
Floresta Secundria e 2,72 para a Floresta Madura. Estes valores podem ser considerados baixos se
comparados com os obtidos em Floresta Estacional Decidual no Rio Grande do Sul. VACCARO &
LONGHI (1995) encontraram um ndice de Shannon igual a 3,71 na regio do Alto Uruguai, e DIAS
et al. (1996) um valor de 3,60 na regio de Santa Maria. Isto no quer dizer que a vegetao
analisada apresenta menor diversidade florstica que a das outras regies de ocorrncia desta
formao florestal, j que este ndice fortemente influenciado pela amostragem.
Porm, pode-se comparar entre si os valores obtidos nas subseres analisadas, j que o
tamanho da amostragem e o dimetro mnimo considerado foram os mesmos. Assim, observa-se uma
diversidade semelhante entre as trs fases sucessionais, com um pequeno incremento para o
Capoeiro.

CONCLUSES
Da anlise da composio florstica e e das categorias sucessionais das rvores amostradas
nas suberes Capoeiro, Floresta Secundria e Floresta Madura, conclui-se:

A similaridade entre as floras das trs fases sucessionais pode ser considerada como baixa. A
maior similaridade ocorre entre o Capoeiro e a Floresta Secundria, e a menor entre o Capoeiro

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Vaccaro, Longhi, Brena

e a Floresta Madura.

Existe uma hierarquia de substituio e importncia de famlias botnicas no transcurso da

sucesso, de modo que no Capoeiro domina em absoluto a famlia Leguminosae, que passa a ser
destaque somente em relao riqueza florstica na Floresta Secundria, caracterizada ento pela
famlia Sapindaceae. Na Floresta Madura parece no existir uma dominncia por famlia, porm,
observa-se que as Lauraceae vo tomando grande importncia fitossociolgica medida que a
floresta se aproxima do estado de clmax.

Confirma-se uma substituio gradativa das categorias sucessionais medida que prossegue a
sucesso, no sentido de predominarem espcies e indivduos intolerantes sombra nas etapas
iniciais, e, medida que o processo evolui, espcies tolerantes sombra passam a ter um papel
importante na comunidade.

As trs fases sucessionais apresentam uma diversidade semelhante.

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