Crescimento contnuo sem regulao

Crescimento contnuo

Objectivos: 1. Distinguir reprodutores sazonais de contnuos. 2. Reconhecer o crescimento exponencial. 3. Compreender a taxa instantnea de crescimento (r) em reprodutores contnuos e a forma como esta determinam o futuro da populao. 5. Compreender as consequncias de crescimento independente da densidade (no-regulado) 6. Saber utilizar as equaes do crescimento sem regulao para projectar o futuro da populao 7. Adquirir a noo de modelo biomatemtico, saber distinguir modelos discretos de contnuos, varivel de parmetro. 8. Reconhecer a necessidade de mecanismos de regulao do crescimento populacional e identificar grandes grupos destes mecanimos. 9. Compreender os seguintes conceitos elementares em ecologia terica: regulao populacional dependente-da-densidade, carrying capacity (K), equilbrio no-trivial, equilbrio estavel. 10. Compreender os pressupostos e a deduo do crescimento de tipo logstico. 11. Compreender as consequncias da introduo do efeito de Allee no modelo logstico. Sumrio: Factores de regulao da densidade populacional (=autoregulao), incluindo competio intraespecfica. Conceitos de equilbrio, estabilidade, carrying capacity (K). Deduo da equao logstica dos reprodutores contnuos. Discusso da geometria da equao. Crescimento per capita. Exemplos de crescimento desregulado. Medidas de variao populacional. Reprodutores sazonais e contnuos. Definio de taxas de sobrevivncia, mortalidade e natalidade, em reprodutores contnuos. Conceito de variao instantnea e sua representao matemtica. Taxa instantnea de crescimento (r). Crescimento exponencial. Consequncias do crescimento no-regulado.

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Texto principal1 Em dinmica populacional, conveniente efectuar uma distino entre as espcies cuja reproduo ocorre numa poca relativamente restrita do ano, os chamados reprodutores sazonais, e as espcies em que a reproduo ocorre de forma contnua ao longo do ano, os reprodutores contnuos (Figura 2.1). A grande maioria das populaes no-humanas so reprodutores sazonais, enquanto as populaes humanas constituem um exemplo tpico de reprodutores contnuos.

11000000

Nm nascimentos

0 1

-20

Tempo

Tempo

Figura 2.1 Imagem estereotipada do nmero de nascimentos ao longo do tempo numa populao de reprodutores sazonais (esquerda) e de reprodutores contnuos (direita).

2.1 Reprodutores sazonais

Nos reprodutores sazonais, em que os nascimentos ocorrem por impulsos, a forma mais natural de estudar a dinmica da populao consiste em considerar a variao do nmero total de indivduos imediatamente depois, ou imediatamente antes (o que for mais conveniente), da poca de reproduo. Estas duas situaes designar-se-o por, respectivamente, por ps-reproduo e pr-reproduo. O nmero total de indivduos no instante t, que se representa por Nt, observado em instantes sucessivos (t=0, 1, 2,), os quais assinalam as sucessivas pocas de reproduo. O tempo quantificado em mltiplos dum intervalo de tempo bsico, t, decorrido entre duas pocas de reproduo consecutivas (Fig. 2.2). Em geral, t um ano, mas poder tambm ser um ms, semana, ou o que for apropriado.

A numerao de figuras, equaes, tabelas, etc. neste texto no contnua, uma vez que o texto foi extrado de um outro mais vasto. O texto presente parece-me contudo auto-suficiente. Em caso de discordncia, p.f. notifiquem-me (mcgomes@fc.ul.pt) identificando a pagina/pargrafo onde parea faltar informao necessria compreenso.

Crescimento contnuo sem regulao

pocas de reproduo

0 1

N0
0

N1 t
1

N2
2

t=

Figura 2.2. O nmero de indivduos da populao (Nt) observado em situao ps-reproduo, nos instantes sucessivos t=0, 1, 2, ... separados pelo intervalo t. Suponhamos que a abundncia duma populao de reprodutores sazonais recenseada2 em duas pocas sucessivas t e t+t, separadas por t. Sejam Nt e Nt+t os respectivos nmeros de indivduos nestas duas pocas. A variao ocorrida no nmero de indivduos pode ser medida de, pelo menos, trs formas distintas. A variao absoluta do nmero de indivduos, simbolicamente N, define-se como

N= Nt+t-Nt. Note-se que N negativo, nulo ou positivo, conforme a populao durante t, em mdia,
tenha diminuido, no variado, ou aumentado. Dentro do intervalo t, a variao provavelmente no foi sempre igual. Para obter a variao mdia do nmero de indivduos durante t, a chamada variao por unidade de tempo, divide-se N pelo tempo durante o qual se produziu esta variao. Assim, a quantidade,

N [2.1] t designa-se por variao mdia do nmero de indivduos e a equao [2.1] indica como que ela pode ser medida. Para mais fcilmente avaliar se a variao ocorrida foi grande ou pequena, habitual definir a variao relativamente a um certo valor fixo da varivel N. Assim, a variao mdia relativa durante o intervalo t define-se como sendo:

1 N N i t

[2.2]

Sendo Ni o valor de N tomado para referncia. Frequentemente, Ni o prprio Nt, a abundncia da populao no incio de t. Neste caso, a variao mdia relativa vulgarmente designada por percentagem de variao. As unidades da variao relativa so indivduos por indivduo por unidade de tempo ou, simplesmente, tempo-1.
Recenseamento sinnimo de census. Significa que absolutamente todos os indivduos da populao foram contabilizados. No deve ser confundido com sondagem, na qual tomada uma amostra da populao, a partir
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2.2 Reprodutores contnuos

Nas populaes de reprodutores contnuos, como o caso da populao humana, no h pocas de reproduo delimitadas: os nascimentos podem ocorrer em qualquer altura do ano (Fig. 2.5). Se a populao fr bastante grande, o mais provvel que ocorram nascimentos e mortos em qualquer instante de tempo, quer dizer, a populao est contnuamente a variar. O estudo do crescimento da populao, delimitando intervalos de tempo t como se fez nos reprodutores sazonais, , neste caso, um procedimento arbitrrio e pouco natural. O que faz sentido biolgico utilizar medidas de sobrevivncia (ou de mortalidade) e de natalidade, que no se refiram a um intervalo discreto particular, mas sim a um instante de tempo. assim que nasce a ideia de trabalhar com taxas instantneas. Vejamos em seguida como que se pode formalizar esta ideia em termos exactos.
Femininos

Number de nados-vivos

10000 8000 6000 4000 2000 0

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago

Masculinos

Set

Out

Nov

Dez

meses

Figura 2.5. Nmero de nados-vivos (isto , recm-nascidos que vivem pelo menos 24h independentes da me) masculinos e femininos, em Portugal, por ms, durante o ano de 1994 (INE, 1994) Se N varia continuamente, a realidade melhor representada se se pensar no que acontece num instante de tempo, quer dizer, num intervalo de tempo muito pequeno, infinitamente pequeno. Examinese ento o que se passa com a equao [2.1] quando t0 (onde se l tende para). A equao toma a forma de uma variao instantnea do nmero de indivduos. Note-se que isto exactamente o conceito de derivada do nmero de indivduos em ordem ao tempo. Por outras palavras,

Limt 0

N dN = dt t

[2.11]

da qual estimada a abundncia total da populao.

Crescimento contnuo sem regulao

quantidade esta que se designa por variao instantnea do nmero de indivduos. Ao contrrio da variao mdia (eq. [2.1]), a taxa instantnea uma abstraco matemtica que tem de ser calculada a partir de uma regra; na prtica no pode ser medida rigorosamente. Contudo, ao contrrio da variao mdia, que s vlida para um intervalo de tempo como um todo, a variao instantnea pode ser calculada para qualquer instante t. Uma propriedade importante das variaes instantneas que o efeito conjunto de dois ou mais factores capazes de provocar variao em N, pode ser tido em conta muito facilmente, bastando para isso adicion-los (cf. eq. [2.12]). Note-se tambm que a variao instantnea expressa em indivduos por unidade de tempo (as mesmas unidades de [2.1]).

Num determinado instante de tempo, a variao instantnea de N , evidentemente, igual diferena entre a variao instantnea do nmero de nascimentos (Bt) e do nmero de mortos (Dt) que ocorrem nesse mesmo instante (assumindo que no h migrao):

dN = Bt Dt dt

[2.12]

A equao [2.12] tem uma varivel dependente, N, e uma varivel independente, o tempo t . Na mesma equao, est representada a derivada da varivel dependente em ordem dependente (dN/dt). Uma equao com estas caractersticas designa-se por equao diferencial, o instrumento matemtico apropriado para lidar com variaes instantneas. Mas tanto o nmero de nascimentos como o de mortos devem ser, eles prprios, proporcionais dimenso da populao no instante de tempo t, isto Nt. A forma mais simples de conceber esta relao de proporcionalidade , e Dt = Nt d Bt = Nt b sendo b e d as constantes de proporcionalidade que se designam, respectivamente, por taxas instantneas de natalidade e de mortalidade da populao. A sua definio , respectivamente, b = Bt / Nt e d = Dt / Nt [2.13]

Estas definies das taxas vitais correspondem s definies j dadas anteriormente a propsito de populaes de reprodutores sazonais, mas aqui no faz sentido distinguir a situao do recenseamento relativamente a uma (inexistente) poca de reproduo. As taxas aqui referem-se a instantes de tempo e designam-se por isso taxas instantneas. Em vez de trabalhar directamente com os nmeros absolutos de nascimentos e mortos, prefervel trabalhar directamente com Nt e as respectivas taxas. Substituindo [2.13] em [2.12], obtm-se,

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dN = (b d )N t dt
costume representar o balano entre as taxas de natalidade e mortalidade pela letra r:

[2.14]

r =bd

[2.15]

Esta taxa tem tido vrias designaes ao longo da histria. Os autores mais inclinados para as cincias sociais, designam r por parmetro Malthusiano (em 1798 o economista Thomas Malthus utilizou a equao [2.14] para descrever o crescimento da populao humana). Em ecologia, mais frequente encontrar os termos taxa intrnseca de crescimento, taxa especfica de crescimento, ou taxa instantnea de crescimento para designar r. A equao [2.14] mostra que a variao instantnea da populao (dN/dt) directamente proporcional sua prpria dimenso (N) e o coeficiente de proporcionalidade r. Se, em dado instante t, r fr positivo, isto , se a taxa instantnea de natalidade superar a de mortalidade (eq. [2.15]), a variao da populao positiva (dN/dt > 0) i.e., nesse instante a populao cresce. Mas se b<d, ento r<0 e, nesse instante, a populao decresce, pois dN/dt < 0. Admita-se agora que a taxa instantnea r permanece constante durante um intervalo de tempo t. Para que isso acontea, basta que Bt e Dt sejam sempre uma proporo constante de Nt nesse intervalo, pois assim b e d sero tambm constantes. Se assim for, como que cresce uma populao cuja variao instantnea se define por [2.14] ? Por outras palavras, qual o valor de N ao fim do tal intervalo de tempo ? Para responder, necessrio obter primeiro a chamada soluo da equao diferencial [2.14]. Esta soluo permite escrever a varivel dependente, N, como uma funo explcita da varivel independente t. A soluo permite calcular o nmero de indivduos na populao ao fim de qualquer intervalo de tempo t. A soluo obtm-se integrando a equao diferencial,

dN = rN t dt

[2.16]

entre o instante inicial t e o instante final t+t. Esta equao tem variveis separveis e a sua soluo de fcil obteno. Separam-se as variveis e integra-se:

t + t

t + t dN = r t dt N

donde

Ln N t + t Ln N t = r t

deslogaritmizando obtm-se,

N t + t = N t e r t

[2.17]

Crescimento contnuo sem regulao

sendo Nt a grandeza da populao no inicio da contagem do tempo e Nt+t a sua grandeza decorrido o intervalo t. Se se souber quantos indivduos estavam presentes no inicio e se r fr conhecido, ento [2.17] permite saber quantos indivduos esto presentes t tempo mais tarde. A equao [2.17] mostra que, se r fr constante durante t, a populao varia exponencialmente e, a rapidez com que o faz, medida pela taxa instantnea r (Fig. 2.6). A descrio do crescimento da populao de reprodutores contnuos (eq. [2.17]) prev quantos indivduos existem ao fim do intervalo t, dado um nmero inicial de indivduos, concluindo-se que a populao tem potencial para crescimento exponencial (se r>0), portanto um extraordinrio potencial para crescer. A constatao deste facto, explica a concentrao de esforos dispendidos pelos ecologistas na compreenso dos factores que, na natureza, impedem o crescimento exponencial descontrolado das populaes. Os pressupostos subjacentes, nomeadamente r>0, no podem permanecer indefinidamente verdadeiros pois, se tal acontecesse, a populao atapetava o planeta. O assunto importante e ser abordado mais adiante.

3000
Nm e ro indivduos (N t )

2400 1800
r =1 r = 0.5

1200 600 0
1 3 5 7 9 Te m po 11 13 15 17 19 21 r = 0.25

Figura 2.6. Curvas exponenciais de crescimento populacional em funo do tempo: Nt=N0ert, onde N0=10 o nmero inicial de indivduos e r = 0.25, 0.5 e 1.

Exemplo numrico
Embora o modelo exponencial de crescimento seja muito simples, provavelmente no desadequado para descrever o crescimento da populao humana (Fig. 2.7). Neste exemplo vai-se estimar o valor de r da segunda metade do sc. XX.

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Nmero de indivduos (milhes)

6000 4000 2000 0 1750

1800

1850

1900

1950

2000

anos

Figura 2.7. Estimativas da populao humana (milhes) entre 1800 e 1995 (Pulliam and Haddad, 1994). Compare-se com a forma dos grficos da Fig. 2.6. Em 1950, a populao mundial total foi estimada em 2520 milhes de indivduos e, 45 anos depois, em 1995, foi estimada em 5720 milhes. Em termos do modelo [2.17], pode-se escrever,

5720 = 2520 e r 45 5720 = r 45 2520 5720 1 = 0.018 ano 1 r = Ln 2520 45 Ln

Ou seja, entre 1950 e 1995, cada indivduo, em mdia, deu origem a 0.018 indivduos por ano. Note-se que a diviso por 45 anos torna as unidades de r em por ano.

2.3 As populaes naturais possuem mecanismos de regulao

A matemtica do crescimento descontrolado assustadora. Uma nica clula da bactria E. coli pode, em circunstncias ideais, dividir-se de 20 em 20 minutos. A coisa pode parecer inofensiva enquanto no se pensa nela a srio. O facto que a bactria multiplica-se geomtricamente: uma tranforma-se em duas, duas em quatro, quatro em oito e assim por diante. Desta forma, podese mostrar que num s dia uma clula de E. coli poderia originar uma supercolnia de massa e tamanho idntico a todo o planeta. M. Crichton. 1969. The Andromeda Strain. Dell, NY, US. Algum viu o filme "A Ameaa de Andrmeda" ? Quantas clulas de E. coli haveria ento ao fim do dia ?

Crescimento contnuo sem regulao

O nmero de indivduos da grande maioria das populaes est sujeito a considerveis flutuaes. Existem populaes que flutuam frequentemente, outras que permanecem estveis por longos perodos de tempo entre duas flutuaes, populaes que flutuam com padres regulares e outras que o fazem regularidade aparente. As causas so muito variadas e na maior parte dos casos mal conhecidas. Por vezes possvel identificar um factor particular como a principal causa das flutuaes, seja este de natureza abitica (e.g. aco da temperatura sobre a taxa de mortalidade), bitica e extrnseca populao (e.g. flutuaes em outras populaes que interactuam com a primeira) ou bitica e intrnseca prpria populao. A irregularidade das flutuaes de muitas populaes pode sugerir a inexistncia deste ltimo factor. Com efeito, a subida ou descida do efectivo populacional aparenta por vezes ocorrer de forma aleatria ou, pelo menos, se existem mecanismos regulatrios, estes parecem estar totalmente fora do controle da prpria populao. Contudo, pouco provvel que assim seja. Se uma populao for completamente destituda de mecanismos de regulao da sua prpria densidade, nada impede que os seus "altos e baixos" se dirijam predominantemente numa nica direco, mais tarde ou mais cedo levando a populao extino ou ao esgotamento dos recursos do habitat. A grande maioria das populaes reais no faz isto, pelo menos se o seu habitat no for severamente perturbado. Pelo contrrio, no obstante evidentes flutuaes de gerao para gerao, as populaes tendem a manter um nvel de abundncia caracterstico, de tal forma que nos habituamos a dizer que a espcie A "muito abundante" e que a espcie B " rara". mesmo frequente que, aps perturbaes relativamente rpidas que desloquem as populaes do seu nvel habitual de abundncia, algum tempo depois estas tendam a retornar ao nvel em que estavam antes da perturbao. provvel portanto que todas as populaes possuam mecanismos prprios de regulao da sua densidade populacional. possvel que estes mecanismos actuem apenas fora de uma certa gama de valores da densidade populacional. Dentro dessa gama as flutuaes da populao sero principalmente determinadas por factores extrnsecos, porm, logo que o efectivo da populao diminui perigosamente ou aumenta para nveis incomportveis, fazem-se sentir os efeitos correctores dos mecanismos de regulao. Nenhuma populao pode portanto crescer ou decrescer indefinidamente, segundo as leis definidas no captulo anterior com parmetros constantes (equao [2.16], Fig. 2.6). Se a populao cresce (r > 1) mais tarde ou mais cedo limitaes de espao e/ou de alimento obrigam ao despoletar de processos de auto-regulao. A teoria clssica da Dinmica Populacional ensina que a densidade das populaes naturais tende, aumentando ou diminuindo, para uma densidade equilibrada mxima (K) (nos textos anglo-saxnicos usa-se o termo "carrying capacity" para designar K), em que os recursos espaciais e energticos do meio equilibram exactamente a populao nessa densidade. Se num dado instante a densidade for menor que K, a populao cresce utilizando o excesso de recursos disponveis; se for maior, a populao diminui, porque os recursos do meio so insuficientes para a manter. Esta tendncia, intrnseca populao, de regular a sua prpria densidade em funo dos recursos do meio, chama-se auto-regulao. Estudam-se em seguida as possveis consequncias dos mecanismos de auto-regulao numa populao de reprodutores contnuos. A pergunta central que aqui se procura responder uma das mais

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simples possveis em Dinmica Populacional: que tipo de comportamento pode exibir uma populao num ambiente com recursos limitados? A ttulo ilustrativo, pense-se por exemplo num microrganismo limitado pelo espao de uma caixa de meio de cultura e pela taxa de renovao do prprio meio de cultura. Esta limitao de recursos exclui desde logo a possibilidade de crescimento ilimitado e impe a entrada em aco dos mecanismos de auto-regulao. Por muito simples que sejam estes mecanismos, a sua representao nos modelos matemticos de crescimento da populao transforma estes modelos em equaes no-lineares.

4.2 A equao logstica de Verhulst-Pearl

Quarenta anos aps o ensaio de Malthus, Verhulst (1838) apresentou pela primeira vez a equao logstica no seu trabalho "Notice sur la loi que la population suite dans son accroissement", a segunda grande contribuio para o desenvolvimento da Dinmica Populacional. Para que a populao no cresa exageradamente nem se extinga, a taxa de natalidade e/ou a taxa de mortalidade devem poder variar em funo da prpria densidade populacional. Se a densidade subir acima de nveis sustentveis pelo meio ambiente, deve ocorrer uma retroaco negativa que incida sobre a taxa de natalidade, diminuindo-a, e/ou sobre a taxa de mortalidade, aumentando-a. Em termos biolgicos, isto resulta de que quanto maior for a densidade populacional, maior a interferncia dos indivduos uns com os outros: por exemplo reduzindo o espao disponvel, cometendo actos de canibalismo, ou esgotando nutrientes limitados. Inversamente, quando a populao est em nveis abaixo da capacidade de sustentao do meio, a taxa de natalidade deve aumentar e/ou a taxa de mortalidade deve diminuir. A forma analtica mais simples de exprimir estas ideias admitir que bt e dt so funes lineares, respectivamente decrescente e crescente de Nt: bt = b0 - p Nt [4.7] dt = d0 + q Nt em que b0 e d0 so as taxas de natalidade e de mortalidade que se observam quando a densidade populacional for to baixa que os indivduos no interfiram nocivamente uns com os outros (teoricamente quando Nt 0). Os parmetros b0 e d0 so portanto, respectivamente, a taxa de natalidade mxima e a taxa de mortalidade mnima, especficas da espcie para cada conjunto de circunstncias ambientais. A sua diferena (b0 - d0) simboliza-se por r, a taxa intrnseca de crescimento populacional ou parmetro malthusiano. evidente que na natureza r deve ser sempre positivo, ou a populao extinguese. Os smbolos p e q representam os declives das rectas [4.7] e medem a rapidez com que natalidade e mortalidade, respectivamente, diminuem e aumentam medida que a densidade populacional cresce. Substituindo [4.7] em [2.14], obtm-se a equao diferencial

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d Nt = ( b0 - d 0 ) N t - (p + q) N t 2 dt
EXERCCIO. Demonstrar [4.8].

[4.8]

A equao [4.8] designada por equao logstica de Verhulst-Pearl. No entanto, a sua forma clssica, aquela que mais frequentemente se v nos livros de ecologia, no aquela, mas sim uma outra em que a taxa instantnea de crescimento (dNt /dt) expressa em funo da capacidade de sustentao do meio, K. Para tal, escreva-se [4.8] substituindo (b0 - d0) por r e colocando Nt em evidncia

d Nt = [ r - (p + q) N t ] N t dt

[4.9]

o que mostra que a derivada de Nt em ordem ao tempo (i.e. a variao instantnea da densidade) se anula quando Nt = 0 e quando Nt = r /(p + q). Este segundo ponto corresponde a uma situao em que a taxa instantnea de crescimento da populao nula e, portanto, a populao permanece inalterada medida que o tempo passa: , por definio, um ponto de equilbrio, neste caso um equilbrio no-trivial, pois r(p+q)>0. Represente-se este ponto de equilbrio por K, (K = r / (p + q)). Substituindo agora (p + q) por r/K em [4.9], obtm-se

d Nt r 2 = r Nt Nt dt K
ou

[4.10]

d Nt K - Nt = r Nt dt K
EXERCCIO. Obter as duas formas da logstica [4.10] e [4.11].

[4.11]

Escrita na forma [4.11], a equao logstica tem os seus dois principais componentes em evidncia: O componente (r Nt) que representa o crescimento da populao quando os recursos do meio so muito abundantes em relao densidade populacional, isto , quando Nt muito pequeno em relao a K, e o componente (K - Nt) /K, representando o efeito regulador de retroaco negativa, aproximadamente igual a 1. medida que Nt cresce para K, o componente regulador toma valores sucessivamente mais pequenos, at que se anula (quando K = Nt). Nessa altura a populao pra de crescer (dNt/dt = 0). Quando Nt maior do que K, o termo regulador negativo e portanto o crescimento tambem negativo (dNt/dt < 0), a populao decresce at atingir K. EXERCCIO. Geometricamente, a forma diferencial da equao logstica (eq. [4.11]) uma parbola (Fig. 4.1). Demonstrar que, segundo o modelo logstico, o crescimento mais rpido ocorre quando Nt = K/2.

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Figura 4.1. Relao entre a taxa de crescimento instantneo dNt/dt e a densidade populacional segundo o modelo logstico dos reprodutores contnuos (eq. [4.11]). Notar que K=500

As expresses [4.10] e [4.11] representam a equao logstica na sua forma diferencial. Para calcular as dimenses da populao, Nt, em qualquer instante t, necessrio encontrar a soluo da forma diferencial. A soluo de [4.11] encontra-se integrando a equao (ver ANEXO abaixo). O resultado :

Nt =

K N0 -rt N 0 + (K - N 0 ) e

[4.13]

Atribuindo valores aos parmetros K e r, podem-se determinar os sucessivos valores de Nt, medida que t aumenta, por meio da equao [4.13]. A Figura 4.2 apresenta o resultado deste tipo de exerccios, quer quando a populao se inicia com valores acima do equilbrio (N0 > K) quer quando se inicia abaixo do equilbrio (N0 < K). Neste ltimo caso, a curva de crescimento tem forma sigmide: de incio exponencial, mas depois inflectindo para uma assntota em K. Para terminar, dois apontamentos sobre este modelo de crescimento contnuo. Em primeiro lugar, K um ponto de equilbrio estvel. Uma vez em K, a densidade populacional j de l no sai, a menos que seja perturbada por factores extrnsecos populao. Mais, um ponto globalmente estvel, pois qualquer que seja o valor inicial de N, com o passar do tempo, N tende sempre para K. Em segundo lugar, a populao tende a aproximar-se de K monotonamente, sem oscilaes, qualquer que seja a grandeza inicial da populao e qualquer que seja r (note-se na Fig. 4.2 que r apenas influencia a rapidez com que a populao tende para K). K uma assntota de Nt.

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Figura 4.2. Crescimento logstico para diferentes valores de r, usando a forma integral do modelo logstico (eq. [4.13]). O valor de K sempre 100 e N0=5, excepto na linha azul em que N0=200; na linha azul e vermelha r=0.2, na verde r= 0.6 e na rosa r=1.1. Note-se a forma do crescimento quando N0 se encontra abaixo e acima de K.

4.3 Um modelo contnuo que leva em conta a densidade crtica de rarefaco (O efeito de Allee).
A equao logstica, quer no caso dos reprodutores contnuos (eq. [4.11]), quer no caso dos reprodutores sazonais, pressupe que a populao cresce sempre, ainda que tenha densidade muito baixa. De facto, essas so as circunstncias em que o modelo pressupe mesmo um crescimento mais rpido, do tipo exponencial (ou do tipo geomtrico, no caso dos reprodutores sazonais). Se bem que priori isto parea aceitvel, uma vez que abundam os recursos para os poucos indivduos presentes, uma reflexo mais cuidadosa sobre o assunto leva-nos a questionar a legitimidade deste pressuposto. Pelo menos para certas populaes, admissvel que haja uma densidade mnima abaixo da qual a probabilidade de encontros efectivos entre indivduos (ou clulas reprodutoras) dos dois sexos seja to baixa que a populao no consegue repor a sua densidade no mesmo valor. Pense-se, por exemplo, em populaes aquticas, com reproduo externa, cuja densidade populacional seja muito baixa. Dispersos numa rea demasiado grande, indivduos (ou clulas) masculinos e femininos, encontram-se demasiado raramente para que sejam deixados para a gerao seguinte um nmero mdio mnimo de dois descendentes por casal. Acima dessa densidade, a probabilidade de encontros efectivos suficiente para fazer a populao crescer. Um outro exemplo, dado por Courchamp et al (2000) com o co selvagem africano (Lycaon pictus) (Fig. 4.3). Estes animais vivem e caam em grupos sociais

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organizados, sendo necessria a existncia de uma densidade populacional mnima (bastante superior a zero) para os grupos se formarem, as caadas serem eficazes, os animais sobreviverem e reproduziremse.

Figura 4.3. O co selvagem africano (Lycaon pictus) (peso individual em adultos: 17-36 Kg, altura do ombro ao solo: 60-78 cm). Estes animais vivem em grupos sociais coesos, com uma dzia de adultos, alm dos juvenis, e so grandes corredores que caam de forma cooperativa, principalmente herbvoros, como gazelas e zebras. So um dos predadores em maior risco de extino em frica e existe evidncia de exibirem efeito de Allee.

Para estas populaes, pode existir uma relao de dependncia da densidade inversa quando a densidade populacional baixa (em relao a K). A variao lquida dN/dt pode ento ser negativa e, portanto, a populao pode diminuir ainda mais. Este tipo de relao conhecida por efeito de Allee, em homenagem a Warder Allee, que o descreveu pela primeira vez em 1931. Outras designaes para este efeito, comuns na literatura, so efeito depensatrio, ou ainda dependncia da densidade positiva (Stephens and Sutherland 1999, Morris 2002). A densidade mnima que corresponde a uma variao populacional (dN/dt) que permite a populao manter-se exactamente com a mesma densidade (i.e. dN/dt = 0), designa-se por densidade mnima crtica (simbolizo-a por E), ou densidade crtica de rarefaco3 . , evidentemente, muito inferior a K. Entre E e K, existe uma gama de densidades intermdias em que a variao da populao positiva (dN/dt >0). Na densidade mnima crtica, a populao incapaz de crescer (dN/dt= 0), mas tambm no tem necessariamente que se extinguir: permanece em equilbrio at que agentes perturbadores a desloquem para cima ou para baixo de E. Se a populao crescer ligeiramente acima de E, a probabilidade de encontros efectivos entre indivduos dos dois sexos aumenta e, imediatamente, dN/dt > 0. A populao comea ento a crescer at K. Se a populao descer a uma densidade ligeiramente inferior a E, a

No caso dos reprodutores sazonais, trata-se da densidade mnima correspondente a uma taxa de incremento (R) exactamente igual a 1, quando a populao repe exactamente a sua densidade na gerao seguinte.

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probabilidade de encontros diminui o suficiente para que dN/dt < 0, e a populao tende irreversivelmente para a extino (Fig 4.4). EXERCCIO Que tipo de equilbrio E ? Wilson and Bossert (1971) notaram que a densidade crtica de rarefao, E, pode ser includa no modelo logstico clssico se, na equao [4.11], se introduzir um termo que faa com que a variao da densidade populacional seja negativa logo que N seja inferior a E:

K - Nt Nt - E d Nt = r Nt K dt Nt
isto ,

[4.14]

d Nt K - Nt = r ( Nt - E ) dt K
A forma integral de [4.15] (equivalente a [4.13]) :

[4.15]

Nt = E +

( N 0 - E ) (K - E ) ( N 0 - E ) + (K - N 0 ) e- r t

[4.16]

e permite calcular a densidade populacional no instante t. Que forma geomtrica, correspondente da Fig. 4.1, ter a equao [4.15] ? A Figura 4.4 ilustra a relao dN/dt contra N em [4.15],

dN dt 0
Instavel E Estavel K

Figura 4.4. Relao entre a taxa de crescimento instantneo dNt/dt e N, segundo o modelo logstico que incorpora uma densidade crtica de rarefaco (E) (eq. [4.15]). As setas vermelhas indicam a direco de deslocao de N, para diferentes valores de N. Quando N superior a E, a densidade populacional tende para o equilbrio estvel K, mas quando N inferior a E, dN/dt negativo, ou seja, a variao da populao negativa e, por isso, N diminui ainda mais, tendendo para a extino de forma irreversvel. E um ponto de equilbrio instvel.

MC Gomes 16

O efeito de Allee importante porque gera um equilbrio instvel (em E) a baixas densidades populacionais, aumentando a probabilidade de extino. Explorar comercialmente populaes com efeito de Allee, trazendo N para valores muito inferiores a K, pode no conduzir a populao a ter maior produtividade, como se assume na Fig. 4.1. A deslocao de N para valores prximos de E extremamente perigosa, podendo conduzir extino de forma irreversvel. Mesmo que a explorao da populao parasse completamente, depois de N atingir valores inferiores a E, o valor de N no mais pararia de descer (Figura 4.4). Para alm da relao entre a densidade populacional actual e K, o sistema de reproduo da espcie em causa e o seu comportamento deve ser tido em considerao. Em princpio, as espcies mongamas devem ser afectadas mais severamente em baixas densidades do que as espcies polgamas.

ANEXO DEDUO DA SOLUO DA EQ. LOGISTICA

Para encontrar a soluo integral da equao [4.11] comea-se por separar variveis, integrando-se em seguida ambos os lados da equao:

d Nt N = r (1 - t ) K N t dt

d Nt = r dt Nt ) N t (1 K
1 Nt + 1 1 ) dN t = r dt K 1- Nt K

Primitivando,

ln N t - ln (1 -

Nt ) = r t +C K

Quando t = 0, Nt = N0 e portanto a constante de integrao C toma os valores presentes no lado esquerdo da equao, substituindo Nt por N0:

C = ln N 0 - ln (1 donde,

N0 ) K

ln N t - ln (1 -

N Nt ) = r t + ln N 0 - ln (1 - 0 ) K K

Crescimento contnuo sem regulao

17

multiplicando tudo por -1 e usando a regra da diferena entre logaritmos,

1- Nt 1 - N0 K = - r t + ln K ln Nt N0
tirando logaritmos (levantando ambos os lados da equao base dos logaritmos neperianos) possvel chegar expresso

N 0 (1 -

N Nt ) = (1 - 0 ) e- r t N t K K

multiplicando ambos os lados por K:

-rt N 0 (K - N t ) = (K - N 0 ) e N t

A partir desta expresso pode-se explicitar Nt em funo de t e pode-se explicitar t em funo de Nt:

Nt =
t =

N0 K -rt N 0 + (K - N 0 ) e
1 N (K - N 0 ) ln t r N 0 (K - N t )

[4.27]

[4.28]

Literatura Citada Andrewartha, H.G. and L.C. Birch. 1954. The Distribution and Abundance of Animals. University of Chicago Press, Chicago, Illinois. Courchamp, FT, T Clutton-Brock, and B Grenfell. 2000. Multipack dynamics and the Allee effect in the African wild dog, Lycaon pictus. Animal Conservation 3:227-285. Fowler, CW. 1981. Density dependence as related to life history strategy. Ecology 6:602-610. Morris, DW. 2002. Measuring the Allee effect: positive density dependence in small mammals. Ecology 83:14-20. Roughgarden J. 1979. Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: An Introduction. MacMillan Pub., NY.

MC Gomes 18

Stephens, PA, and WJ Sutherland. 1999. Consequences of the Allee effect for behaviour, ecology and conservation. Trends in Ecology and Evolution 14:401-405. INE. 1994. Estatsticas Demogrficas, Instituto Nacional de Estatstica, Lisboa. Pulliam, H.R. and N.M. Haddad. 1994. Human population growth and the carrying capacity concept. Bulletin of the Ecological Society of America 75:141-157. Roughgarden J. 1979. Theory of Population Genetics and Evolutionary Ecology: An Introduction. MacMillan Pub., NY. Wilson EO, and WH Bossert. 1971. A Primer of Population Biology. Sinauer