Captulo

6.5

Remoo Prvia da Vegetao:

a qualidade da gua x disponibilidade de abrigo

Introduo

matria orgnica, nutrientes e diversidade estrutural, (v) atenuar os impactos com a eroso marginal pela ao das ondas e variao de nvel, e (vi) reduzir os elevados custos com a remoo. Entretanto, o excesso de vegetao alagada pode resultar em uma srie de problemas que podem neutralizar, em alguma extenso, as vantagens. Entre estas se destaca a anoxia em regies mais profundas, resultado da decomposio da matria orgnica, a qual pode levar a mortandades de peixes ou limitar sua distribuio no novo ambiente. Alm disso, troncos submersos podem interferir na navegao, recreao, redes de pesca, e servir como suporte para bancos de macrfitas (PLOSKEY, 1985).

m dos grandes desafios com que se

defrontam o setor eltrico e os rgos de controle ambiental relaciona-se falta de informaes sobre o efeito da remoo ou no da vegetao antes do enchimento de reservatrios. Isso tem gerado muita controvrsia a cada vez que um novo reservatrio construdo. O fato de a remoo ter vantagens e desvantagens sobre a manuteno da fauna aqutica o principal foco da controvrsia. A manuteno da vegetao terrestre submersa tem sido vista como fator favorvel por (i) fornecer substrato para o perifiton e bentos, que so importantes recursos alimentares para peixes, (ii) prevenir a sobrepesca, (iii) disponibilizar locais de reproduo e refgio, incrementando a sobrevivncia e o recrutamento, (iv) aumentar a produtividade biolgica em reas litorneas por fornecer

Importncia da Estruturao dos Hbitats

base terica deste tpico pode ser buscada no conhecimento j estabelecido sobre a estrutura de hbitats, entendida

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alimento resultantes do aumento na disponibilidade de substrato (LILLIE; BUDD, 1992); e elevada produtividade decorrente de seu efeito positivo sobre a penetrao da luz (TREBITZ; NIBBELINK, 1996). A importncia da estruturao para a diversidade especfica pode ser evidenciada por um paralelo entre uma floresta tropical luxuriante e uma rida paisagem de dunas (SCHEFFER, 1998). Embora no passvel de amplas comparaes, isso d uma dimenso das diferenas nas estruturas de hbitats entre um corpo dgua com e outro sem vegetao (Figura 6.5.1). Embora a efetividade da predao dependa do comportamento do predador e da presa, a presena de mltiplos predadores, com mltiplas estratgias, como ocorre na maioria dos reservatrios brasileiros, conduz exacerbao na presso predatria. Nesse caso, consumido um nmero maior de presas que aquele esperado pelo somatrio da capacidade de cada espcie, devido tendncia de um predador aumentar a vulnerabilidade da presa a outro, geralmente com estratgia de predao diferente. Num ambiente com pouco abrigo, um predador, alm de apresentar maior eficincia na captura, pode afugentar as presas para outra rea na qual seus mecanismos de fuga no sejam to eficientes, sendo predados por outros (SOLUK, 1993). O incremento na disponibilidade de abrigo levaria reduo na eficincia da predao e a um controle no tamanho populacional do predador.

como as estruturas fsicas no espao (troncos, galhos, macrfitas, locas, etc.) que sustentam comunidades animais e vegetais. A heterogeneidade estrutural dos hbitats tem importante papel na diversidade biolgica dos ambientes aquticos, nas relaes interespecficas e na produtividade do sistema. A importncia dessa estruturao pode ser evidenciada pela abundncia e diversidade de espcies suportadas por reas bem-estruturadas, muitas vezes maiores que aquelas de reas sem estrutura. A adio de complexidade estrutural ao ambiente aqutico, promovido pelos troncos, macrfitas ou outros objetos submersos, eleva a disponibilidade de abrigos para as espcies de peixes forrageiros e formas jovens daquelas de grande porte, reduzindo a taxa de mortalidade e influenciando as interaes interespecficas (SAVINO; STEIN, 1982). Essas estruturas, a exemplo das macrfitas aquticas, fornecem ainda o substrato para o desenvolvimento de organismos utilizados na alimentao da maioria das espcies de peixes, pelo menos durante as fases iniciais de desenvolvimento, alm de servirem como locais de desova de espcies fitfilas (DIBBLE; KILLGORE; HARREL, 1996). Os benefcios das estruturas submersas sobre as assemblias tm sido associados, segundo Miranda e Hodges (2000), ao balanceamento entre a eficincia de forrageamento dos predadores e as necessidades de refgio da presa (HECK; THOMAN , 1981; DIONNE; FOLT , 1991); a elevada capacidade de suporte pelas fontes de

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Figura 6.5.1 - Representao esquemtica do nvel de estruturao de habitats em cenrios de reservatrios sem (a) e com (b) a remoo da vegetao.

Quando em excesso, entretanto, os efeitos da estruturao sobre a eficincia de forrageamento dos predadores podem ser adversos, levando reduo na biomassa destes. Assim, uma interao negativa decorrente da reduo no risco de predao entre os predadores (SIH; ENGLUND; WOOSTER, 1998) poderia levar a fortes competies entre estes e incrementar a predao intraguilda, na qual um predador parte da dieta de outro, inclusive da mesma espcie (canibalismo). Concomitantemente, a reduo na mortalidade das presas aumentaria sua abundncia e biomassa, fortalecendo as interaes competitivas, podendo resultar em baixo crescimento (MACEINA; BETTOLI;

KLUSSMANN; BETSILL; NOBLE, 1991; OLSON; CARPENTER; CUNNINGHAM; GAFNY; HERWIG; NIBBELINK; PELLET; STORLIE; TREBITZ; WILSON,

1998; AGOSTINHO; GOMES; JLIO JNIOR, 2003). Dessa maneira, a estruturao dos hbitats influencia no apenas a relao predadorpresa, mas tambm as interaes predadorpredador e, portanto, o impacto combinado de mltiplos predadores (WARFE; BARMUTA, 2004). Swisher, Soluk e Whal (1998) mostram que o impacto combinado de peixe-sol (Lepomis macrochirus) e larvas de odonata sobre presas foi menor quanto maior o nvel de estruturao do hbitat. Em hbitats estruturados, o impacto de ambos os predadores tornou-se apenas aditivo (somatrio dos impactos individuais).

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(iii) o incremento no potencial reprodutivo de diversas espcies que desovam nas superfcies imersas das estruturas artificiais; (iv) o aumento da sobrevivncia de larvas, alevinos e juvenis, devido maior oferta de refgios contra predadores; (v) o equilbrio entre as populaes, pela reduo dos efeitos de predao e competio; (vi) a atrao e concentrao de peixes maiores nas proximidades das estruturas, melhorando a produtividade pesqueira; (vii) a reduo do efeito da pesca predatria com artefatos proibidos; (viii) a estabilizao do ambiente a longo prazo. (ix) o aumento da biodiversidade local e entre hbitats.

O saber popular acerca dos benefcios da estruturao do hbitat sobre a produtividade do ecossistema demonstrado pelo seu uso em sistemas de cultivo em diferentes partes do mundo (ver Box 6.5.1). A importncia da estruturao do hbitat sobre as interaes ecolgicas tem motivado gerentes de reservatrios a recorrer aos substratos artificiais para favorecer as assemblias de peixes (BENNETT, c1970; JOHNSON; LYNCH, Jr., 1992; SUMMERFELT, 1993; AGOSTINHO; GOMES, 1997; FREITAS; PETRERE JUNIOR , 2001). Entre as vantagens desses hbitats artificiais, so enumeradas: (i) a diversificao dos elos da cadeia trfica, incrementando a capacidade biognica; (ii) o favorecimento do crescimento da comunidade periftica, alimento de larvas, juvenis e de espcies herbvoras;

Bo x 6.5.1 Box
Interaes entre peixes e macrfitas aquticas em guas interiores: uma reviso.
PETR, T. Interactions between fish and aquatic macrophytes in inland waters: a review. FAO Fisheries Technical Paper, Rome, no. 396, 2000. 185 p., ill.

Mesmo antes de entender o significado da presena de rvores mortas em reservatrios para a produo de peixes via cadeia alimentar, em algumas partes da frica, a produo de peixes em lagos artificialmente incrementada pela insero de galhos cortados nas matas circundantes. Estes galhos, quando submersos fornecem superfcie para o perifiton e a fauna de invertebrados associados, atraindo peixes. O mtodo, primeiro descrito em Benin, Oeste da frica, com o nome de acadja hoje amplamente difundido. O rendimento anual da pesca varia de 2 a 17 ton.ha -1, conforme o intervalo de pesca. A demanda por madeiras para a acadja est em torno de 10 ton.ano-1 e isto deve ser prejudicial para a vegetao marginal. Como o uso da acadja se difunde e leva a um rpido desmatamento em torno dos corpos de gua, estudos tm sido feitos na busca de espcies alternativas, com uma resistncia razovel, que poderiam ser cultivadas. O uso deste mtodo agora comum no rio Niger, alguns pases da sia, como a Indonsia, no rio Mekong e no Equador.

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Processo de Decomposio

vegetao terrestre total ou parcialmente alagada durante o enchimento do reservatrio, mesmo em regies onde o regime de cheias envolve amplos alagamentos sazonais, como na Amaznia, morre aps um perodo que depende da natureza dessa vegetao. As plantas herbceas sucumbem, geralmente, em poucos dias. As lenhosas, por outro lado, podem requerer at um ano (PLOSKEY, 1985), mas, em geral, morrem em menos de seis meses. A mortandade envolve no apenas a vegetao imersa, mas tambm aquelas de solo no-higromrfico, cujas razes foram submetidas ao encharcamento permanente ou duradouro. O tempo envolvido na decomposio depende, entretanto, de fatores como temperatura, oxignio dissolvido e distrbios fsicos, como a ao de ondas e a exposio a intempries nos perodos de depleo do reservatrio. Temperatura e oxignio afetam a taxa de decomposio biolgica, e os distrbios fsicos levam a um incremento na taxa de remoo superficial ou quebra fsica do material morto (PLOSKEY, 1985).

O processo de decomposio altamente diferenciado conforme o grupo taxonmico e a natureza da parte vegetal considerada. Plantas herbceas, folhas e serrapilheira so componentes ambientais com decomposio rpida, geralmente em menos de um ano (WEBSTER; SIMMONS, 1978), mesmo em regies temperadas (NURSALL, 1952). Troncos lenhosos (rvores e arbustos) podem, por outro lado, levar mais de 100 anos para que sejam decompostos, especialmente se no expostos atmosfera (JENKINS, 1970). Isso se deve ao fato de estes apresentarem maiores propores de material no-digervel (celulose, resina, lignina). Tambm, a menor rea superficial (em relao ao volume) exposta ao degradadora uma explicao desse fato (PLOSKEY, 1985) (Figura 6.5.2).

Figura 6.5.2 - Reservatrio de Mouro (bacia do rio Paran), fechado em 1964, mostrando rea em que vegetao arbrea no foi previamente removida (Foto: Arquivo do Nuplia).

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O tempo de residncia da gua e as flutuaes de nveis tm notvel impacto na durao do perodo heterotrfico. Reservatrios com baixo tempo de reteno exportam mais nutrientes e outros materiais lixiviados e aqueles com grandes oscilaes de nvel aceleram o tempo de decomposio pela exposio da matria orgnica atmosfera e s intempries. Os problemas mais graves de qualidade da gua em reservatrios surgem durante o enchimento, especialmente naqueles cujas dimenses em relao vazo afluente so elevadas. Durante o enchimento, quase tudo o que liberado pela vegetao permanece no reservatrio. A vazo efluente total ou drasticamente reduzida. nessa fase que, em geral, ocorrem as quedas mais crticas na concentrao de oxignio, envolvendo a oxidao das fraes lbeis dissolvidas e particuladas (BIANCHINI JUNIOR, 2003), resultantes da lixiviao da matria orgnica presente na rea alagada, especialmente na serrapilheira. O fato de essas fraes serem rapidamente decompostas e demandarem maior consumo de oxignio agravado por serem processadas num perodo em que o tempo de renovao da gua praticamente nulo (fase de enchimento) e o processo de estratificao, com a formao de camada anxica, acentuado. Segue-se a esta a decomposio das plantas herbceas e da serrapilheira, principais responsveis pelos picos de nutrientes, depleo de oxignio e deteriorao na qualidade da gua aps o represamento (BALL; WELDON; CROCKER, 1975;
CAMPBELL; BOBEE; CAILLE; DEMALSY, M.J.; DEMALSY, P.; SASSEVILLE; VISSER,

Eroso
manuteno da vegetao terrestre na rea a ser alagada, especialmente a arbrea, tem um papel favorvel no controle da eroso, com reflexos positivos sobre a turbidez da gua. Assim, os chamados paliteiros atenuam a ao das ondas sobre a margem e o aumento do material particulado em suspenso. Alm disso, reduzem a movimentao da gua por ao de ventos e possibilitam a deposio de colides. Isso tem um reflexo positivo sobre a capacidade biognica do ambiente. Mesmo as plantas herbceas alagadas, enquanto no se degradam, ajudam na agregao do solo inundado, evitando, durante o enchimento, os desmoronamentos que elevam a turbidez da gua nesse perodo crtico para a fauna aqutica.

Qualidade da gua

m regies de clima temperado, a durao da influncia da vegetao terrestre submersa na qualidade da gua e nutrientes usualmente varia de 1 a 10 anos, com pico nos dois ou trs primeiros anos de enchimento ( trophic upsurge period;

PLOSKEY , 1985). Essa informao no se encontra disponvel para reservatrios

tropicais ou subtropicais. Espera-se, no entanto, que o processo seja mais intenso e menos duradouro nestas latitudes.

1975) - ver Box 6.5.2.

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Bo x 6.5.2 Box
Desmatamento e limpeza do reservatrio Peixe Angical.
LIMNOBIOS Consultoria em Ambientes Aquticos. Desmatamento e limpeza do reservatrio do AHE Peixe Angical: parecer tcnico sobre a relevncia das reas mantidas como suporte ictiofauna (reas de preservao e de desmatamento facultativo). Maring, 2004. 73 f. + anexos. Parecer tcnico.

Um acompanhamento detalhado do processo de enchimento foi realizado no reservatrio de Corumb (GO), formado em uma regio coberta por cerrado, contendo aproximadamente 25 toneladas/ha (27% de folhas, galhos finos e mdios). O enchimento se completou em 72 dias e as concentraes de oxignio dissolvido responderam rapidamente e de maneira drstica ao alagamento. Reduo dos valores do oxignio comeou a ser constatada a partir do 3o dia nas camadas mais profundas e anoxia passou a ser observada a partir do 12o dia de alagamento. A camada anxica migrou na direo da superfcie e no 28o dia somente os 10 metros superficiais estavam oxigenados, assim permanecendo at o final da fase de enchimento. A manuteno da camada superficial oxigenada pode ser atribuda diretamente atividade fotossinttica do fitoplncton, que se manteve em elevadas densidades nessa camada da coluna de gua. No entanto, uma grande transformao foi verificada com a liberao de gua pelo vertedouro, que levou perda da camada superficial de gua rica em oxignio. Como resultado, no 80o dia de enchimento, somente os 3 metros superficiais do reservatrio ainda continham oxignio, mesmo assim em baixas concentraes (< 3 mg/l). Neste perodo constataram-se mortandades de peixes nas imediaes da barragem. Em decorrncia da elevada renovao de gua logo aps o vertimento, quando a vazo do rio Corumb se elevou de 100 para aproximadamente 500 m3/s, a oxigenao da coluna de gua foi rapidamente restabelecida e, em dezembro, menos de um ms aps o vertimento, concentraes de at 5 mg O2/l passaram a ser registradas at 20 metros de profundidade. Este fato demonstra que a liberao de gua deve ser realizada em consonncia com as necessidades de conservao da ictiofauna, pois a rpida lavagem da camada superficial pode acarretar condies desfavorveis para essa comunidade. Os resultados apontam para algumas importantes lies: (i) nem sempre a remoo da biomassa vegetal eficiente para reduzir a formao de camadas anxicas durante o processo de enchimento; (ii) anoxia usualmente ocorre nas camadas mais profundas, havendo a manuteno de uma camada superficial que se constitui em refgio para peixes; (iii) a coluna de gua pode ficar anxica, mas este evento est relacionado s misturas da coluna de gua ou liberao de gua pela superfcie; (iv) as condies vigentes durante o enchimento so temporrias, voltando s condies favorveis em curto perodo de tempo e (v) quanto maiores forem as vazes afluentes durante o enchimento do reservatrio, menores sero as chances de se instalarem condies desfavorveis no reservatrio e menor ser o tempo de recuperao das condies favorveis.

Embora em uma mata a vegetao arbrea apresente biomassa maior que a da serrapilheira ou de gramneas, rvores e arbustos, como visto anteriormente, tm decomposio mais lenta (CRAWFORD; 1984) e, portanto, uma taxa de consumo de oxignio e de liberao de nutrientes muito menor.
ROSENBERG,

Experimentos indicam claramente que os compostos resultantes da lavagem da serrapilheira, folhas, gramneas e ramos, nessa ordem, apresentam uma demanda bioqumica de oxignio (DBO) significativamente maior que os troncos. Altos valores de DBO refletem elevada produtividade secundria, incluindo aquela

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no que concerne eutrofizao se medidas que dificultem o estabelecimento de plantas de rpido crescimento no forem adotadas.

de microorganismos bactrias, fungos e algas cianofceas , a qual, ao longo dos processos metablicos, produz substncias que conferem mau gosto ou odor gua, especialmente sob condies anxicas (PLOSKEY, 1985). Os troncos inundados, quando em excesso, podem afetar diretamente a qualidade da gua, pela liberao de substncias que lhe conferem gosto, odor ou colorao indesejveis. Entre essas substncias, geralmente mais concentradas na casca das rvores, destacam-se os fenis e o tanino. Essas alteraes so, entretanto, extremamente transitrias, desaparecendo em poucos dias (CUNHA-SANTINO; BIANCHINI
JUNIOR; SERRANO, 2002).

Produtores primrios

s efeitos da inundao da vegetao terrestre sobre a produtividade primria, evidenciadosa pela intensa proliferao de fitoplncton, perifiton e macrfitas aquticas, decorrem primariamente da eutrofizao do ambiente pelos pulsos de liberao de nutrientes. Esse efeito essencialmente indireto, podendo entretanto se manifestar a poucos dias do incio do enchimento (THOMAZ; PAGIORO; ROBERTO; PIERINI; PEREIRA,

2001). Os fatores determinantes da proliferao do fitoplncton so a disponibilidade de nutrientes, luz e elementos trao, alm da temperatura da gua, padro de circulao e predao. Destes, a disponibilidade de nutrientes, a penetrao da luz e os padres de circulao da gua podem ser afetados pelo alagamento da vegetao. O primeiro, de natureza qumica, pode ocorrer independentemente dos demais. Assim, mesmo nos casos de remoo da vegetao arbrea, a liberao de nutrientes da serrapilheira, das plantas herbceas e do solo pode levar a notveis incrementos na produtividade primria do fitoplncton. Os chamados paliteiros tm um papel predominantemente de natureza fsica, podendo reduzir a ao de ondas e a circulao horizontal, aumentando, por conseqncia, a transparncia da gua e a penetrao da luz, tendo portanto grande

Acentuada liberao de nutrientes da vegetao alagada pode ser observada mesmo em reservatrios j formados, durante fases de deplecionamento dos nveis de gua, quando estes permanecem por curtos perodos de tempo com as margens expostas. Como exemplo, no reservatrio de Itaipu , um perodo de 4 meses em que as margens permaneceram expostas foi suficiente para o estabelecimento de uma densa comunidade de gramneas. Com o restabelecimento dos nveis de gua normais, a decomposio dessa vegetao elevou consideravelmente as concentraes de fsforo da gua, acarretando desenvolvimento macio de plantas aquticas flutuantes (THOMAZ; PAGIORO; BINI; MURPHY, 2002). Esse fato demonstra claramente que mesmo a remoo da vegetao pode no ser efetiva

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potencial para favorecer o desenvolvimento do fitoplncton. Altas densidades de troncos podem, entretanto, restringir a penetrao de luz. Alm disso, o tempo de renovao da gua (tempo de residncia) pode reduzir a produo fitoplanctnica (PLOSKEY, 1985). O perifiton (algas e microorganismos que se desenvolvem sobre substratos subaquticos) tambm pode ser afetado por nutrientes, microelementos, luz e predao. Embora no sujeito s restries no tempo de renovao da gua, dado que se prende ao substrato, afetado pelas variaes de nvel dos reservatrios e pelas aes das ondas. Em geral se desenvolve numa faixa de profundidade cujo limite inferior o da penetrao da luz e o superior, o da ao das ondas. Nele se desenvolve uma rica fauna de invertebrados, importante fonte de alimento de peixes jovens ou mesmo adultos de muitas espcies. Em reas com zonas litorneas desenvolvidas, sua produo primria o principal suporte da cadeia alimentar (WETZEL, 1981). Os paliteiros incrementam notavelmente essa produo, visto que disponibilizam substratos adequados para sua instalao e desenvolvimento. O fato de esses substratos serem predominantemente verticais possibilita seu uso pelas comunidades perifticas sob condies de variaes do nvel da gua. As plantas herbceas, embora possam servir de substrato ao perifiton, tm, ao contrrio dos troncos das rvores, presena efmera. Os paliteiros em reservatrios do rio Paran tm sido associados com um elevado potencial para o desenvolvimento de comunidades perifiticas, e sustentando elevadas

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quantidades de peixes, principalmente o curimba P. lineatus, que se alimenta desse recurso (GOMES; AGOSTINHO, 1997). A vegetao alagada no fator determinante para o desenvolvimento de macrfitas aquticas (PLOSKEY, 1985). O reservatrio de Rosana, no rio Paranapanema, teve a vegetao arbrea e arbustiva de sua rea alagada totalmente removida. Entretanto, esse reservatrio que apresenta a maior densidade e riqueza de macrfitas aquticas ao longo da cadeia de oito reservatrios nessa bacia (THOMAZ; PAGIORO; BINI; ROBERTO, 2005). Os fatores mais importantes para o desenvolvimento de macrfitas incluem profundidade, velocidade da gua, ao de ondas, temperatura, transparncia, qualidade da gua, e interaes competitivas entre plantas (BOYD,c 1971). Nveis de gua estveis tambm propiciam o desenvolvimento de macrfitas. Entretanto, pelo fato de reduzirem a ao das ondas, proverem condies adequadas de sedimentao de slidos suspensos e, conseqentemente, incrementarem a transparncia da gua, os troncos alagados podem atuar favoravelmente sobre o desenvolvimento daquelas submersas. Em relao s macrfitas flutuantes, os paliteiros fornecem, alm da proteo contra a ao das ondas, um ancoradouro para os bancos dessas plantas. Porm perodos de rpida liberao de nutrientes, associados decomposio da serapilheira ou de gramneas que se desenvolvem em reas desmatadas, podem propiciar o profcuo desenvolvimento de espcies livre-flutuantes, como o aguap Eichhornia crassipes e a alface-dgua Pistia stratiotes, dentre outras.

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transparncia da gua, penetrao da luz e produo fitoplanctnica. Entretanto, a vegetao herbcea que se desenvolve na rea de depleo dos reservatrios pode ter um reflexo positivo sobre essa comunidade. Os invertebrados bnticos so elos fundamentais na cadeia alimentar detritvora, esta considerada de grande relevncia em ambientes aquticos neotropicais. Assim, reas recentemente inundadas com vegetao terrestre herbcea e litter so rapidamente colonizadas por espcies oportunistas dessa comunidade, que atuam no seu processamento e compem a dieta de grande parte das espcies de peixes. Destacam-se, em ambientes tropicais, os chironomdeos, cuja densidade em geral se eleva logo aps o represamento, o que pode estar associado ao aumento da disponibilidade de matria orgnica que se encontrava no ambiente terrestre alagado (BRANDIMARTE; ANAYA; SHIMIZU, 1999). A colonizao dos troncos pelo perifiton aumenta a disponibilidade de hbitat para organismos bentnicos que exploram esse recurso na alimentao. Entretanto, o papel dos troncos alagados sobre a abundncia de organismos bentnicos secundrio, visto que estes so mais dependentes da matria orgnica terrestre mais facilmente processada, como partculas orgnicas em suspenso, serrapilheira e herbceas. Alm de disponibilizar o perifiton, os troncos submersos reduzem a turbidez e a eroso marginal, com reflexos na estabilizao das comunidades bentnicas. Ressalta-se, porm, que, ao contrrio do

Invertebrados do Plncton e Bentos

zooplncton um componente do sistema ecolgico fundamental como elo entre os produtores primrios e os demais componentes da cadeia alimentar fitoplanctnica, especialmente as formas jovens de peixes. A disponibilidade desses elementos na cadeia est relacionada disponibilidade de recursos (geralmente bactrias e algas) e qualidade da gua, incluindo seu tempo de renovao. Embora a manuteno da vegetao arbrea na rea alagada possa prolongar o perodo de produo secundria, a densidade de zooplncton relaciona-se mais com a liberao de nutrientes e matria orgnica particulada resultante da lixiviao da serrapilheira e decomposio de compostos mais rapidamente degradados (herbceas, folhas, etc.). Assim, aps os primeiros anos do represamento, a produo zooplanctnica ser mais dependente do influxo de nutrientes e detritos alctones e, subseqentemente, da produo primria autctone (PLOSKEY, 1985). Decorrido esse

perodo, a vegetao alagada ter baixa relevncia sobre a abundncia do zooplncton, restringindo-se a disponibilizao de abrigos e reduo nos arrastes dos organismos, pelo efeito fsico localizado sobre a circulao da gua. Indiretamente, a vegetao pode interferir na

Remoo Prvia da Vegetao: a qualidade da gua x disponibilidade de abrigo

paliteiro, a vegetao herbcea e a serapilheira podem levar a drsticas redues na concentrao de oxignio, restringindo a produo do fito-zooplncton e afetando a distribuio dos organismos bentnicos. O fato de as camadas anxicas se desenvolverem, predominantemente, a partir do fundo, torna essas comunidades mais susceptveis de impacto. Destaca-se, igualmente, que os mosquitos, inclusive vetores de doenas, so componentes dessa comunidade na fase larval, e que estes podem se beneficiar das guas estagnadas e da proliferao de macrfitas flutuantes nas reas mais rasas e marginais, entre os paliteiros. Em Tucuru, por exemplo, ocorreu uma grande exploso demogrfica de mosquitos hematfagos nos anos que sucederam o represamento, o que provocou graves transtornos sociais pela elevada incidncia de picadas (mdia de 500 picadas pessoa-1 hora -1; PETRERE JUNIOR, 1996).

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A vegetao inundada pode favorecer a sobrevivncia dos ovos por diminuir a ao de ondas, eroso e cargas de sedimento, reduzindo, portanto, a mortalidade por processos fsicos. Esse fato relevante se considerarmos que as desovas de espcies em reservatrios ocorrerem principalmente em suas reas litorneas. Alm disso, a estruturao do ambiente, proporcionada pela vegetao inundada, contribui para a reduo da mortalidade de larvas e juvenis pela predao. A ictiofauna neotropical, especialmente seus representantes migradores, so fortemente dependentes de cheias e do alagamento sazonal de reas terrestres de plancie (vrzeas) para o recrutamento de novos indivduos aos estoques (GOMES; AGOSTINHO, 1997; AGOSTINHO; GOMES; SUZUKI; JLIO JNIOR, c2003; AGOSTINHO; GOMES; VERSSIMO; OKADA, 2004). Reservatrios fechados durante as cheias (Itaipu, Corumb, Manso, entre outros) apresentaram uma exploso populacional de espcies migradoras no primeiro ano aps o enchimento, sendo o fato atribudo por Agostinho, Miranda, Bini, Gomes, Thomaz e Suzuki (1999) semelhana desse processo com uma grande cheia, provendo os jovens de alimento e abrigo suficientes para o desenvolvimento inicial. Embora com riscos para a qualidade da gua, a vegetao terrestre, a serrapilheira e os invertebrados terrestres afogados fornecem importantes suprimentos alimentares diretos para algumas espcies, embora com curta durao (PLOSKEY, 1985). Num estgio subseqente, os organismos invertebrados

Peixes

mbora os estudos sobre a importncia da

vegetao alagada sobre a reproduo de peixes sejam escassos, especialmente na Amrica do Sul, sabido que, em outros continentes, diversas espcies utilizam a vegetao terrestre submersa como substrato de desova e proteo de seus ovos e larvas contra a predao. Para algumas espcies, a presena desses hbitats indispensvel para o sucesso reprodutivo (PLOSKEY, 1985). Outras espcies, com a denominao geral de fitfilas, desovam sobre esses substratos (SAZIMA; ZAMPROGNO, 1985).

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demonstram que hbitats de complexidade estrutural intermediria so mais eficientes na otimizao trfica, permitindo um convvio sustentvel entre predadores e presas, com reflexos positivos sobre a diversidade e equitabilidade. O excesso de estrutura pode tornar as presas pouco disponveis e levar a exploses demogrficas, que podem predar os ovos e larvas do predador, que, por sua vez, pode incrementar as taxas de canibalismo. A escassez de estrutura, por outro lado, aumenta a eficincia da predao, reduz a disponibilidade de presas maiores e mais rentveis, com reflexos negativos tambm no crescimento do predador (PLOSKEY, 1985). relevante, igualmente, que vrias espcies desenvolveram ao longo do tempo estratgias de predao que requerem

bentnicos assumem esse papel. Esse suprimento responsvel pelo rpido crescimento exibido por muitas espcies nos primeiros anos e pelo sucesso de insetvoros na colonizao inicial. O perifiton e sua fauna de invertebrados associada fornecem um suprimento alimentar permanente para peixes, especialmente para jovens, insetvoros, detritvoros e ilifagos (ver Box 6.5.3). Embora os ramos e talos alagados forneam melhores hbitats para a fauna aqutica que os troncos das rvores, devido ao fato de conferirem maior complexidade estrutural ao ambiente, os troncos so estruturas mais duradouras. Por outro lado, os estudos realizados em reservatrios de zonas temperadas (CROWDER; COOPER, 1982) e mesmo lagoas de vrzeas em reas tropicais (OKADA;
AGOSTINHO; PETRERE JUNIOR; PENCZAK, 2003)

Bo x 6.5.3 Box
Interaes entre peixes e macrfitas aquticas em guas interiores: uma reviso.
PETR, T. Interactions between fish and aquatic macrophytes in inland waters: a review. FAO Fisheries Technical Paper, Rome, no. 396, 2000. 185 p., ill.

O reservatrio Volta em Gana, oeste da frica, com mais de 8.480 km2 de rea inundada, foi fechado sem que a coberta vegetal fosse removida. Depois do alagamento, as rvores foram colonizadas rapidamente por ninfas do efemerptera Povilla adusta, nas reas litorneas. Estas ninfas cavam a casca e os troncos mais moles. O enchimento do reservatrio demandou quatro anos e conforme o nvel da gua se elevava, as ninfas passavam a atacar as rvores recentemente submersas. Das plantas submersas que apareceram mais tarde, as ninfas preferiam os talos ocos do Polygonum senegalensis, que fornecem prontamente uma cavidade protetora. Como consumidor primrio, a Povilla tornou-se um importante elo na cadeia entre as algas e os peixes, sendo que sua biomassa a responsvel pela manuteno de muitos estoques da ictiofauna, especialmente os insetvoros Alestes, Eutropius e Schilbe, que em 1967 constituram 81% de todo o desembarque da pesca artesanal. Os estmagos de Brycinus leuciscus tambm continham altas propores de Povilla. Os mormordeos Mormyrus macrophthalmus e Mormyrops deliciosus preferiram as ninfas de Povilla e odonatas aos quironomdeos. Ao todo, 14 espcies de peixes basearam suas dietas nesta ninfa e no se constatou indicao de qualquer competio inter-especfica ou inter-genrica entre elas.

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ambientes estruturados, como, por exemplo, os emboscadores. No reservatrio de Itaipu, embora com alta densidade de espcies forrageiras, a participao da trara H. malabaricus em algumas regies passou a ser relevante nos desembarques pesqueiros somente aps a proliferao de macrfitas flutuantes, que promoveram estruturao aos hbitats. As razes pelas quais os peixes buscam os hbitats so, portanto, variadas. Abrigo, alimentao, reproduo parecem os mais relevantes. Entretanto, a busca de um local para repouso (menor luminosidade) ou de um referencial para a orientao tem tambm sido relatado (RYDER, 1977). As remoes de macrfitas aquticas constituem-se em oportunidades para avaliar o efeito da estruturao de hbitat sobre a composio das assemblias de peixes, visto que so raras as espcies que as incluem diretamente em sua dieta (AGOSTINHO; GOMES; JLIO JNIOR, 2003). Em um balnerio do reservatrio de Itaipu (municpio de Santa Helena), foi realizado um estudo para subsidiar o controle da populao da piranha S. marginatus, em razo dos freqentes ataques a banhistas. Nos
Steidachnerina insculpta Roeboides paranensis Acestrorhynchus lacustris Plagioscion squamosissimus Serrasalmus marginatus Loricariichthys sp. Crenicichla nierdeleini Auchenipterus osteomystax Astyanax altiparanae Galeocharax knerii Iheringichthys labrosus Satanoperca pappaterra Loricaria sp. Leporellus vittatus Pimelodus maculatus Leporinus friderici Hypophthalmus edentatus Leporinus obtusidens Parauchenipterus galeatus Pimelodella sp. Pimelodus ornatus Cichla monoculus Hypostomus sp. Pterodoras granulosus Salminus brasiliensis Apareiodon affinis Astyanax fasciatus Bryconamericus sp. Crenicichla sp. Hoplias malabaricus

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levantamentos iniciais, realizados no vero de 1987, foi identificada, entre as profundidades de 1,5 a 6,0 m, uma camada de plantas submersas, composta essencialmente por Chara, ao longo de todo o balnerio. Associadas a essa vegetao foram registradas 25 espcies de peixes, entre as quais S. marginatus, que, embora em baixa abundncia (2,4%), cuidavam de seus jovens (muitos alevinos da espcie foram capturados), o que explicava sua agressividade (AGOSTINHO; GOMES; JLIO JNIOR, 2003). A recomendao de remoes peridicas e manuais das macrfitas foi adotada e em amostragem no vero subseqente constatou-se notvel alterao na estrutura da assemblia de peixes na rea (Figura 6.5.3).

Sem remoo das macrfitas 30 20 10 0

Aps remoo das macrfitas 10 20 30 40

720 40

Nmero de indivduos

Figura 6.5.3 - Composio da assemblia de peixes no balnerio de Santa Helena, reservatrio de Itaipu, no ano de 1987 (sem remoo das macrfitas submersas) e 1988 (aps a remoo).

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ECOLOGIA E MANEJO DE RECURSOS PESQUEIROS EM RESERVATRIOS DO BRASIL

(a pesca proibida na margem direita), priso e perda do material de trabalho, a faz-la nas reas com menor densidade de peixes. reas com vegetao arbrea alagada, pelo impacto positivo que tm sobre o sucesso reprodutivo, crescimento, sobrevivncia de juvenis e recrutamento de novos indivduos aos estoques pesqueiros, so, em geral, mais produtivas e as pescarias nelas realizadas tm um rendimento maior (ver Box 6.5.4). Levantamentos da pesca esportiva realizados no reservatrio de Bussy Brake, na Louisiana, revelam que cerca de 90% da pesca ocorre em reas de paliteiro (DAVIS;
HUGHES,

Aps a remoo da faixa de macrfitas, alm de uma drstica reduo na abundncia da piranha, constatou-se a presena de apenas 10 espcies. Alteraes relevantes foram tambm registradas na dominncia, visto que a equitabilidade na distribuio, numa escala de 0 a 1, elevou-se de 0,38 para 0,81 entre os perodos.

Pesca

dificuldades para a pesca, especialmente para o uso de redes de arrasto. Isso, embora oferea restries ao pleno uso dos recursos pesqueiros, positivo sob a perspectiva conservacionista, visto que as reas alagadas com vegetao arbrea atuariam como refgio das espcies pesca noseletiva. A literatura menciona exemplos de reas em que a vegetao foi removida para facilitao da pesca, procedimento que no muito adotado (AGOSTINHO; JLIO JNIOR; 1992), visto que os pescadores preferem correr o risco de danificar seus aparelhos de pesca utilizando-os entre as rvores submersas, local onde os peixes se concentram (PETR, 2000). No reservatrio de Itaipu, a pesca artesanal praticada principalmente nos braos dos antigos leitos de rios contribuintes, ou na margem direita (Paraguai), onde os paliteiros so mais abundantes (AGOSTINHO; JLIO JNIOR;
PETRERE JUNIOR , BORGHETTI,

vegetao terrestre submersa pode criar

c1971). Tendncia similar verificada em outros reservatrios americanos, mesmo em alguns onde essas reas localizam-se distantes das marinas e cujo acesso difcil e perigoso (PLOSKEY, 1985).

Consideraes Finais

maioria das recomendaes em relao

limpeza da vegetao em reas a serem inundadas relaciona-se mais necessidade das pessoas que aquelas da biota aqutica (PLOSKEY, 1985). Ou seja, os usos mltiplos

de reservatrios certamente acarretaro conflitos quanto a execuo dessa prtica. evidente que o desenvolvimento de camadas anxicas no reservatrio um fenmeno adverso aos usos mltiplos da gua e biota aqutica. Entretanto, esses problemas costumam ser efmeros em

1994). A atratividade da pesca nos paliteiros do lado paraguaio desse reservatrio tal, que os pescadores preferem correr o risco de uma pesca ilegal

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reservatrios com baixo tempo de residncia da gua. Espera-se que o perodo mais crtico seja o do enchimento e a rea mais afetada seja a lacustre. A modelagem matemtica e as simulaes da qualidade da gua apresentadas no documento produzido por Bianchini Junior e

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Cunha-Santino (2004) predizem adequadamente o que dever ocorrer e as pequenas chances de minimizar o problema com o desmatamento. As recomendaes feitas em relao poca e forma de enchimento do futuro reservatrio devem ser as alternativas mais eficientes de minimizao desse impacto.

Bo x 6.5.4 Box
Influncia dos troncos submersos na abundncia de peixes do reservatrio de Mouro (bacia do Iva-Paran) aps 40 anos do enchimento.
ANTNIO, R. R.; LATINI, A. O.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. In: ENCONTRO BRASILEIRO DE ICTIOLOGIA, 16., Joo Pessoa, PB, 2005. Resumos... Joo Pessoa: Universidade Federal da Paraba, 2005. p. 100-101.

O reservatrio de Mouro, destinado prioritariamente produo hidreltrica (Companhia Paranaense de Energia), com uma rea de 1.050ha e tempo de residncia de 70 dias, foi fechado em 1964. Sua vegetao arbrea foi parcialmente removida, sendo que, decorridos 40 anos, nas reas no submetidas limpeza, os troncos parcialmente emersos ainda dominam a paisagem. Com o objetivo de demonstrar a influncia dos troncos submersos (paliteiros) sobre a abundncia e biomassa das espcies, os dados obtidos em dois pontos deste reservatrio (com e sem paliteiro), com o uso de redes de espera, foram analisados. As capturas totais, tanto em nmero de indivduos quanto em peso, foram significativamente maiores nas reas de paliteiros. A tendncia de maiores densidades em zonas mais estruturadas, envolvendo a biota aqutica e os invertebrados, amplamente registrada na literatura especializada, particularmente em zonas temperadas. As diferenas mais acentuadas na abundncia que no peso total indicam que estes hbitats so ocupados predominantemente por indivduos menores. Tendncias similares foram registradas para as principais espcies. Assim, em relao s diferenas na abundncia para as oito principais espcies (97% do nmero total de indivduos capturados; Oligosarcus paranensis, Astyanax altiparanae, Astyanax sp L, Geophagus brasiliensis, Hypostomus commersonni, Hoplias malabaricus , Rhamdia quelen, Prochilodus lineatus), a nica exceo a esta tendncia foi a do cascudo H. commersonni, igualmente abundante em ambos os locais de amostragem. Das espcies analisadas, as duas do gnero Astyanax mostraram diferenas mais acentuadas na distribuio. Em relao biomassa, uma das oito espcies dominantes na assemblia mostrou maiores valores de capturas nas reas desprovidas de paliteiro (o cascudo H. commersonni) e outra ocorreu indistintamente em ambas as reas (o curimba P. lineatus). Neste ltimo caso, entretanto, o fato de serem numericamente mais abundantes nas reas com paliteiro revela que pelo menos os indivduos menores se concentraram em reas estruturadas. Embora ambas as espcies sejam detritvoras, a ltima tem adaptaes para tomar seu alimento no perifiton que se desenvolve sobre os troncos. As demais espcies apresentaram maior biomassa capturada nas reas com troncos submersos (paliteiros). Dada a escassez de estudos sobre o papel da vegetao inundada sobre a ictiofauna neotropical, os resultados preliminares obtidos para o reservatrio de Mouro fornecem fortes indicaes de que a estruturao fornecida pelos troncos submersos altamente relevante para vrias espcies de nossa fauna aqutica.

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importante considerar tambm que a manuteno da vegetao na zona de alagamento tem efeitos positivos na capacidade biognica do sistema e na biodiversidade, em especial de peixes. Alm de aumentar a produtividade biolgica, proporciona estrutura fsica adequada instalao e proteo de diversos organismos. O efeito positivo mais evidente pode ser aferido na produo pesqueira, que tende a ser superior nos hbitats de paliteiro.

Os eventos descritos no presente documento para o reservatrio de Corumb do indicaes sobre a correo das predies desses autores. Durante o perodo de maior depleo de oxignio e nos locais em que a camada anxica foi mais espessa, os peixes ocuparam as camadas superficiais, especialmente nas margens e desembocadura de rios, evitando assim as condies adversas.