1 Introduo geral sobre as clulas

As clulas so organizadas por mecanismos complexos, porem bem entendidos sobre seu funcionamento, ou seja, estrutura, funo qumica bem relatada de forma a nos conduzir ao perfeito entendimento sobre todos os eventos que ocorrem em um determinado tecido ou rgo vegetal de uma planta. Cada clula deve crescer e reproduzir-se, processar informaes, responder a estmulos e realizar uma serie impressionante de reaes qumicas, Usualmente, a vida definida por essa capacidade. Organismos multicelulares, tais como plantas, so compostos por bilhes ou trilhes de clulas organizadas em estruturas complexas, mas outros organismos consistem de uma nica clula, esses so os conhecidos organismos unicelulares. Mesmo esses organismos unicelulares exibem todas as propriedades da vida, indicando que a clula a unidade fundamental da vida. As clulas so divididas em dois tipos principais, definidos pela presena ou no de ncleo. As clulas procariticas (exemplo, bactrias) no apresentam um envelope nuclear. As clulas procariticas consistem de um nico compartimento fechado, que delimitado por uma membrana plasmtica, essas clulas no possuem um ncleo definido e apresentam uma organizao interna relativamente simples. Todos procariotos tem clulas desse tipo. As bactrias, que so os organismos procariotos mais numerosos, so organismos unicelulares, as cianobactrias, ou algas azuis, podem ser unicelulares ou apresentas cadeias filamentosas de clulas. O interior aquoso desses organismos conhecido como citosol, que para essa situao no existe diviso interna, mas mesmo assim existem evidencias de uma organizao interna molecular. Pegando como exemplo as bactrias, essa, essencialmente, no contem organelas, nem mesmo um ncleo para alojar seu DNA. Essa propriedade, a presena ou ausncia de ncleo muito utilizada como base para uma classificao simples, mas fundamental para todos os organismos vivos. Os organismos cujas clulas possuem ncleo so chamados de eucariotos (a partir das palavras gregas eu, significado verdadeiro ou real e karyon, uma parte central ou ncleo). Os organismos cujas clulas no tm um ncleo so chamados de procariotos (a partir de pro significado antes) As bactrias so tipicamente pequenas, apenas uns poucos micrometros de comprimento, e em forma de esferas ou semelhantes a um basto. Ela frequentemente tem uma cobertura protetora resistente, chamada de parede celular, envolvendo a membrana plasmtica que cerca um nico compartimento contendo o citoplasma e o DNA. As clulas reproduzem rapidamente, dividindo se em duas.

Considerando que os procariotos so as clulas mais diversas, a maioria desses vive como um organismo unicelular, embora alguns se unam para formar cadeia, grupos ou outras estruturas multicelulares organizadas. Na forma e estrutura, os procariotos podem parecer simples e limitados, mas em termos de qumica eles so representantes da classe mais diversa e criativa de clulas. Esses organismos exploram uma enorme amplitude de habitats, a partir de poas quentes de lama vulcnica at o interior de outras clulas vivas. Algumas so aerbicas, utilizando o oxignio para oxidar molculas de alimentos, outas so estritamente anaerbicas e morrem a mnima exposio ao oxignio. Praticamente qualquer material orgnico, desde madeira at petrleo, pode ser utilizado como alimento por um tipo de bactria ou outro. Ainda mais extraordinariamente, alguns procariotos podem viver inteiramente em substancias inorgnicas: elas obtm seu carbono a partir de CO na atmosfera, seu nitrognio a partir de N atmosfrico e seu oxignio, hidrognio, enxofre e fsforo a partir do ar, agua, e minerais inorgnicos. Os procariotos so divididos em eubactrias e arqueobactrias. Essa diviso surgiu a partir de estudos moleculares revelando a existncia de uma linha divisria dentro da classe dos procariotos que divide em dois domnios distintos, um chamado de eubactrias (ou simplesmente bactrias) e arqueobactrias. A maioria dos procariotos familiares da vida do dia a dia, as espcies que vivem no solo ou causam doenas, so as eubactrias. As arqueobactrias no so apenas encontradas nesses habitats, mas tambm em meios hostis para a maioria das outras clulas: existem espcies que vivem em agua salgada concentrada, em fontes acidas quentes de origem vulcnica, nos sedimentos marinhos das profundezas com pouco ar, na borra resultante do tratamento de esgoto industrial, em poas abaixo de superfcies congeladas da antrtica e no meio acido livre de oxignio do estomago de bovinos, onde elas degradam celulose e geram gs metano. Clulas eucariticas, em geral, so maiores e mais elaboradas do que as bactrias e arqueobactrias. Alguns vivem vidas independentes, como organismos unicelulares, e para esta situao, temos como exemplo as leveduras, outras vivem em agrupamentos multicelulares. Todos os organismos multicelulares mais complexos incluindo plantas, animais e fungos, so formados a partir de clulas eucariticas. Por definio, todas as clulas eucariticas tem um ncleo. Mas a existncia de um ncleo significa possuir tambm uma variedade de outras organelas, cuja maioria igualmente comum a todos esses organismos eucariticos. A caracterstica que define as clulas eucariticas a segregao do DNA celular dentro de um ncleo definido, o qual delimitado por uma membrana dupla. A membrana nuclear mais externa uma continuao do reticulo endoplasmtico rugoso, uma fabrica de montagem de protenas. Os complexos de golgi processam e modificam

as protenas, as mitocndrias geram energia, os lisossomos digerem o material celular para a superfcie para serem liberados. Como regra geral, todas as clulas eucariticas so circundadas pela membrana plasmtica e contem ribossomos. Entretanto, as clulas eucariticas so muito mais complexas e apresentam um ncleo, organelas citoplasmticas, citoesqueleto e considerando uma clula vegetal, essas possuem cloroplastos, vacolo e parede celular, distinguindo dessa forma de uma clula animal. A maior e mais proeminente organela das clulas eucariticas o ncleo, com um dimetro de aproximadamente e 5um. Os ncleos contem a informao gentica da clula, que nos eucariotos organizada como uma molcula de DNA linear, em vez de circular como nos procariotos. O ncleo o local da replicao do DNA e sntese de RNA em protenas ocorre atravs dos ribossomos localizados no citoplasma. A compartimentalizao celular causada pelas organelas citoplasmticas o que permite o funcionamento eficiente das clulas eucariticas. Duas dessas organelas, as mitocndrias e os cloroplastos, exercem papel fundamental no metabolismo energtico. As mitocndrias que so encontradas em todas as clulas eucariticas so os locais de metabolismo oxidativo e so responsveis pela maior parte do ATP gerado derivado da quebra de molculas orgnicas. Os cloroplastos so os locais da fotossntese, e so encontrados somente em plantas e algas verdes. Os lisossomos e os peroxssomos tambm so compartimentos metablicos especializados para a digesto de macromolculas e varias reaes oxidativas. Alm disso, a maioria das clulas vegetais contem grandes vacolos que executam uma variedade de funes, incluindo a digesto de macromolculas e a estocagem de produtos de excreo e nutrientes. As clulas eucariticas tem outro nvel de organizao interna: o citoesqueleto, uma rede de filamentos proteicos que se estende por todo o citoplasma. O citoesqueleto fornece a estrutura da clula, determinando formato celular e gerando a organizao do citoplasma. Alm disso, o citoesqueleto responsvel pelos movimentos da clula inteira, pelo transporte intracelular e pelo posicionamento das organelas e outras estruturas, incluindo o movimento dos cromossomos durante a diviso celular. Devido ao tamanho e a complexidade das clulas eucariticas, o transporte de protenas para seus destinos corretos uma tarefa extremamente complexa. Duas organelas citoplasmticas, o reticulo endoplasmtico e o complexo de golgi, especificado para a organizao e transporte de protenas destinadas a secreo, a incorporao membrana plasmtica e a incorporao aos lisossomos. As plantas so compostas por uma menor variedade de tipos celulares que os animais, mas cada tipo diferente de clula vegetal especializado para realizar uma funo especifica necessria para o organismo como um todo. As clulas das plantas so organizadas em trs principais sistemas de tecidos: tecido de sustentao, tecido drmico, e tecido vascular. O tecido de sustentao contem dois tipos de clulas especializadas (clula de colnquima e clula de esclernquima), que so caracterizadas

pelas grossas paredes celulares e fornecem o suporte estrutural para a planta. O tecido drmico cobre a superfcie da planta e composto de clulas epidrmicas, formando uma camada de proteo e permitindo a absoro de nutrientes. Finalmente, diversos tipos de clulas alongadas formam o sistema vascular (o xilema e o floema), que responsvel pelo transporte de agua e nutrientes por toda a planta. Por fim, o agrupamento das clulas formara os tecidos e esses, aps parecerem por um processo de diferenciao celular, daro origem aos rgos. A clula vegetal possui uma semelhana com a clula animal, ou seja, muitas estruturas so comuns a ambas, porem algumas dessas estruturas s existe em clulas vegetais, tais como cloroplastos (plastdios), parede celular e vacolos. A parede da clula vegetal envolve a membrana plasmtica, que circunda o citoplasma, no qual est contido o ncleo. No citoplasma esto presentes as organelas, como o vacolo, cloroplastos (plastdios), mitocndrias, microcorpo, complexo de golgi e reticulo endoplasmtico, bem como o citoesqueleto e os ribossomos. So consideradas caractersticas tpicas da clula vegetal: parede celular, os vacolos e os cloroplastos (plastdios). A seguir so listados todos os componentes encontrados em uma clula vegetal eucaritica. Parede celular, membrana plasmtica, citoplasma, vacolos, plastdios, cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos, micro corpos, peroxissomos, glioxissomos, citoesqueleto, micro tbulos, micro filamentos, filamentos intermedirios, complexo de golgi, mitocndrias, ribossomos, reticulo endoplasmtico, ncleo.

2 Organizao molecular das clulas.

A vida das clulas depende de milhares de interaes qumicas e reaes, tudo ocorrendo de forma coordenada no tempo e espao sem falhas da influencia de instrues genticas presentes nas clulas e do ambiente. Como que as clulas obtm os nutrientes e as informaes fundamentais fornecidas pelo meio ambientes? Como que as clulas convertem a energia armazenada nos nutrientes em trabalho (movimento, sntese de componentes essenciais)? Como que as clulas transformam os nutrientes em estruturas de importncia fundamental para a prpria sobrevivncia (parede celular, ncleo, acido nucleico, protenas, citoesqueleto)? Como que as clulas se interligam para formar os tecidos? Como que as clulas se comunicam, de modo que o organismo funcione como um todo? Um dos objetivos da biologia celular responder a essas questes sobre a estrutura e a funo das clulas e dos organismos, com base nas propriedades das molculas de ons. Constituindo de 70 a 80% do peso da maioria das clulas, a agua a molcula mais abundante nos sistemas biolgicos. Cerca de 7% do peso da matria viva composto por ons inorgnicos e pequenas molculas, como os aminocidos, (as unidades que formam as protenas), os nucleotdeos (as unidades que formam o DNA e

o RNA), os lipdios (as unidades que formam as membranas biolgicas), o restante dos organismos formado pelas macromolculas e agregados por macromoleculares que so compostos por essas unidades. Muitas biomolculas (por exemplo, os aucares) dissolvem-se facilmente em agua, as molculas que se ligam a agua so descritas como hidroflicas. Outras molculas (por exemplos, as gorduras ou os triacilgliceris) evitam a agua e so ditas hidrofbicas (repelem a agua). Ainda outras biomolculas (por exemplo, os fosfolipdios) so consideradas molculas anfipticas, elas contem tanto regies hidroflicas como hidrofbicas. Essas biomolculas so usadas para a construo das membranas que rodeiam as clulas e as suas organelas internas. O funcionamento harmonioso das clulas tecidos organismos depende de todas essas molculas, dede a menor at a maior. Ao considerar a composio das clulas, possvel notar que essas so formadas por compostos de carbono, e deixando de lado a agua, praticamente todas as molculas de uma clula tem carbono como base. Em comparao com todos os demais elementos, o carbono inigualvel na sua capacidade de forma molculas grande. Mais importante ainda, um tomo de carbono pode unir-se a outros de carbonos atravs de ligao C-C, que altamente estvel, de modo a compor cadeias e anis e, assim, formar molculas que podem ser formadas. Os compostos de carbono, tanto o tamanho quanto pequenos, formados pelas clulas so denominados molculas orgnicas. Opostamente, todas as demais molculas, inclusive a agua, so ditas inorgnicas. As clulas contem quatro famlias principais de molculas orgnicas pequenas, que so compostos baseados no carbono contendo at 30 ou mais tomos de carbono. Elas so geralmente encontradas livres em soluo e tem vrios destinos. Algumas so utilizadas como subunidades (monmeros) para construrem as gigantescas macromolculas polimricas das clulas, protenas, cidos nucleicos e grandes polissacardeos, outras agem como fonte de energia e, no meio das vias metablicas intracelulares, so degradadas e transformadas em outras molculas pequenas. Muita das molculas pequenas tem mais de um papel na clula, por exemplo, agindo tanto como subunidade de uma macromolcula quanto como fonte de energia. importante lembrar que molculas orgnicas pequenas so muito menos abundantes que as macromolculas orgnicas. Elas perfazem somente cerca de um decimo do total da massa de matria orgnica das clulas. De maneira geral, conclui-se que as clulas contem quatro famlias principais de molculas orgnicas pequenas: os aucares, os cidos graxos, os aminocidos e os nucleotdeos. Os aucares simples formaro macromolculas de gorduras, lipdios, e as membranas, os aminocidos daro origem s macromolculas de protenas, e os nucleotdeos fornecem gigantescas molculas de cidos de cidos nucleicos. As trs macromolculas biolgicas mais abundantes, as protenas, os cidos nucleicos e os polissacardeos, so polmeros formados pela repetio de pequenas molculas idnticas ou praticamente idnticas, os monmeros, ligadas covalentemente.

A ligao covalente entre as molculas dos monmeros geralmente so formadas por reaes de desidratao (nas quais h perda de molculas de agua). As protenas so polmeros lineares contendo de dezenas a vrios milhares de aminocidos ligados por ligao peptdica. Os cidos nucleicos so polmeros lineares que contem de centenas a milhes de nucleotdeos ligados por ligaes fosfodister. Os polissacardeos so polmeros lineares ou ramificados de monossacardeos (aucares), como a glicose, ligados por meio de ligaes glicosdicas.

2.1 Protenas.
As protenas so formadas por aminocidos que diferem apenas nas suas cadeias laterais. Os blocos monomricos que formam as protenas so 20 aminocidos, todos com uma caracterstica constituda por um tomo de carbono ligado a quatro grupos qumicos diferentes: um grupo amino, um grupo carboxlico, um tomo de hidrognio e um grupo varivel denominado de cadeia lateral, ou grupo R. Para entender a estrutura e as funes das protenas, deve-se primeiro estar familiarizado com algumas das propriedades caractersticas dos aminocidos, que so determinadas por suas respectivas cadeias laterais. As cadeias laterais dos aminocidos variam em tamanho, forma, carga, hidrofobicidade e reatividade. De acordo com a sua solubilidade em agua que influenciada pela polaridade das respectivas cadeias laterais, os aminocidos podem ser classificados em varias categorias gerais. Os aminocidos com as cadeias laterais polares so hidroflicos e tendem a ficar na superfcie das protenas. Por interagirem com a agua, elas tornam as protenas solveis em solues aquosas e podem formar interaes no covalentes com outras molculas solveis em agua. De maneira oposta, os aminocidos com cadeias laterais no polares so hidrofbicos. Eles evitam a agua e geralmente agregam-se, contribuindo para formar o ncleo, insolvel em agua, de muitas protenas. Assim, a polaridade das cadeias laterais dos aminocidos fator responsvel pela determinao da estrutura tridimensional final das protenas. A ligao covalente entre dois aminocidos adjacentes na cadeia proteica chamada de ligao peptdica. Uma cadeia de aminocidos tambm conhecida como polipeptdicas so formadas por reaes de condensao que ligam um aminocido ao seguinte.

2.2 Estrutura e funo das protenas.

As protenas so classificadas em diferentes classes funcionais, tais como: protenas estruturais, que fornecem rigidez estrutural a clula, protenas de transporte, que controlam o fluxo de material atravs das membranas celulares: protenas reguladoras, que atuam como sensores no controle da atividade enzimtica e funo genica; protenas de sinalizao incluindo os receptores de superfcie celular e outras

protenas que transmitem sinais externos para o interior da clula; protenas motoras, que provocam movimento. A estrutura primaria de uma protena simplesmente o arranjo linear, ou sequencia, dos resduos de aminocidos que compem uma cadeia curta de aminocidos, unida por ligaes peptdicas em uma sequencia determinada, chamada de peptdeo; as cadeias mais longas so chamadas de polipeptdicos. Os peptdeos normalmente cotem de menos de 30 resduos de aminocidos, enquanto os polipeptdios podem contem ate 4.000 resduos. O termo protena geralmente reservado a um polipeptdio (ou um complexo de polipeptdios) que tenham uma estrutura tridimensional bem definida. A estrutura secundaria consiste de diversos arranjos espaciais resultantes do dobramento de pores localizadas de uma cadeia polipeptdica. Um nico polipeptdio pode apresentar vrios tipos de estruturas secundarias, dependendo da sua sequencia. Na ausncia de interaes de estabilizao no covalentes, um peptdeo assume uma estrutura espiralada aleatria. Entretanto, quando so formadas pontes de hidrognio entre determinados resduos, partes do esqueleto so estabilizadas e se dobram em uma ou mais estruturas peridicas bem definidas: hlice, folha ou uma volta curta em formato de U. A estrutura terciaria de uma protena refere-se ao dobramento total de uma cadeia de polipeptdica. A estrutura terciaria estabilizada principalmente, por interaes hidrofbicas entres as cadeias no polares, pontes de hidrognio entre as cadeias polares e ligaes peptdicas. A partir daqui, as protenas associam-se e formam os complexos proteicos.

2.3 Os cidos nucleicos.

Cinco nucleotdeos diferentes so usados na formao dos cidos nucleicos. Dois tipos de cidos nucleicos quimicamente semelhantes, o DNA e o RNA, so as principais molculas carregadoras de informaes das clulas. Os monmeros que formam o DNA e o RNA, denominados de nucleotdeos, tem uma estrutura comum. Um grupo fosfato ligado por uma ligao fosfodister a uma pentose (uma molcula de acar com cinco carbonos) que, por sua vez, esta ligada a um anel cuja estrutura contm nitrognio e carbono, normalmente conhecida como base. No RNA, a pentose a ribose e no DNA a desoxirribose. A adenina e a guanina so purinas, contem um par de anis fusionados. A citosina, timina e uracila so pirimidinas, contem um anel nico. As bases so geralmente abreviadas A, G, C, T e U, respetivamente. Nos nucleotdeos, o tomo de carbono um do acar (ribose ou desoxirribose) esta ligado ao nitrognio da posio nove das purinas (N9) ou ao nitrognio da posio um das pirimidinas (N). O carter acdico dos nucleotdeos provem do grupo de fosfato, que, sob condies intracelulares normais, libera um on hidrognio (H), deixando o grupo

fosfato carregado. Os cidos nucleicos das clulas, em sua maioria, esto associados a protenas, que formam interaes com os fosfatos carregados negativamente. Os nucleotdeos podem atuar como carregadores de energia em curto prazo. Mais do que qualquer outro carregado de energia, o nucleotdeo adenosina trifosfato, ou ATP, usado para transferir energia em centenas de reaes celulares. A ATP formada pelas reaes impelidas pela energia que liberada pela degradao oxidativa dos alimentos. Seus trs fosfatos esto ligados em serie por meio de duas ligaes anidro fosfricas, que ao serem rompidas, liberam grandes quantidades de energia til. No entanto, o mais fundamental dos papeis dos nucleotdeos nas clulas o armazenamento e a disponibilizao da informao biolgica. Os nucleotdeos servem como blocos ou mdulos para a construo de cidos nucleicos, que so polmeros longos nos quais as subunidades nucleotdicas so ligadas covalentemente pela formao de ligaes fosfodister entre o grupo fosfato ligado ao acar de um nucleotdeo e o grupo hidroxila do acar do nucleotdeo seguinte.

2.4 Polissacardeos.
Os monossacardeos ligados por ligaes glicosdicas formam polissacardeos lineares e ramificados. Os blocos que formam os polissacardeos so os aucares simples, ou monossacardeos. Os monossacardeos so carboidratos que, so combinao de carbono e agua em relao um para um (CHO)n, onde n igual a 3, 4, 5, 6 ou 7. As hexoses (n=6) e as pentoses (n=5) so os monossacardeos mais comuns. Todos os monossacardeos contem grupos de hidroxilas (OH) e em grupo aldedo ou cetona. A glicose (C6H12O6) a principal fonte de energia externa para a maioria das clulas nos organismos superiores e pode se apresentar em trs formas diferentes: uma estrutura linear e duas estruturas de anel hemiacetal diferentes. Muitos dos aucares de importncia biolgica so aucares de seis carbonos que tem uma estrutura parecida com a D-glicose. A manose idntica glicose, mas a orientao dos grupos ligados ao carbono 2 esta invertida. De modo semelhante, a galactose, outra hexose, diferente da glicose apenas na orientao dos grupos ligados ao carbono 4. As enzimas que catalisam a formao das ligaes glicosdicas, ligando os monossacardeos em polissacardeos, so especificas para determinar aucares. Em principio, quaisquer duas molculas de acar podem ser ligadas de varias maneiras, por que cada monossacardeo tem vrios grupos hidroxila que podem participar na formao de ligaes glicosdicas. Os dissacardeos, formados a partir de dois monossacardeos, so os polissacardeos mais simples. O dissacardeo lactose, composto de galactose e glicose, o principal acar do leite. O dissacardeo sacarose, formado por glicose e frutose, o

principal produto da fotossntese de plantas e, quando refinado, produz o acar comestvel comum. Os grandes polissacardeos, contendo de dezenas a centenas de unidades monossacardicas, podem ter a funo de reservatrios de glicose, de componentes estruturais ou de adesivos que ajudam as clulas a manterem-se unidas nos tecidos. O carboidrato de reserva animal mais comum o glicognio. O carboidrato bsico de reserva das clulas vegetais o amido, tambm um polmero de glicose. Ele ocorre em uma forma no ramificada (amilase) e em uma forma levemente ramificada (amilopectina). Tanto o glicognio como o amido formado de a-glicose. Por outro lado, a celulose, o principal constituinte da parece das clulas vegetais, um polmero no ramificado e b-glicose. As enzimas digestivas do homem podem hidrolisar as ligaes glicosdicas do amido, mas no as ligaes b glicosdicas da celulose. Muitas espcies de plantas, bactrias e fungos produzem enzimas que degradam a celulose. Os bovinos e os cupins podem degradar a celulose por que eles abrigam em seus intestinos bactrias que a degradam.

2.5 cidos Graxos.

Os cidos graxos so os percursores de muitos dos lipdeos celulares. Assim como a glicose, os cidos graxos so uma fonte importante de energia para muitas clulas. Eles so armazenados na forma de triacilgliceris nos tecidos. Alm disso, os cidos graxos so precursores dos fosfolipdios e de muitos outros lipdeos com uma grande variedade de funes. Os cidos graxos consistem em uma cadeia hidrocarbonada ligada a um grupo carboxila (COOH). Eles diferem em comprimento, embora os cidos graxos predominantes nas clulas tenham um numero par de tomos, geralmente 14, 16, 18 ou 20. Os cidos graxos contendo12 ou mais tomos de carbono so praticamente insolveis em solues aquosas devido a suas longas cadeias hidrocarbonadas hidrofbicas. Os cidos graxos sem nenhuma dupla ligao carbono-carbono so denominados de saturados. Aqueles que possuem ao menos uma ligao dupla so insaturados, e os cidos graxos com mais do que uma ligao dupla carbono-carbono so ditos poli saturados. Dois cidos graxos poli saturados essenciais, o acido linoleico (C18:2) e o linolnico (C18:3), no podem ser sintetizados pelos mamferos e devem ser supridos pela dieta. Os fosfolipdios associam-se no covalentemente, formando a estrutura em bicamada bsica das biomembranas. Essas biocamandas so folhas grandes e flexveis que delimitam as clulas e as suas organelas e formam a superfcie externa de alguns vrus. Os blocos constituintes bsicos das membranas so os fosfolipdios, cujas propriedades fsicas so responsveis pela formao de sua estrutura semelhante folha.

A funo mais importante dos cidos graxos em uma clula participar na construo de membranas celulares. Essas pelculas finas envolvem todas as clulas e tambm rodeiam as organelas internas. Elas so compostas principalmente de fosfolipdios, que so molculas pequenas, semelhantes triacilgliceris. O terceiro sitio do glicerol une-se a um grupo fosfato que hidroflico, o qual por sua vez, esta ligada a um composto hidroflico pequeno como a colina. Os fosfolipdios so grandemente anfipticos, onde cada molcula de fosfolipdio possui uma cauda hidrofbica composta por duas cadeias de cidos graxos e uma cabea hidroflica onde se localiza o fosfato. A propriedade dos fosfolipdios em formarem membranas deriva dessa natureza anfiptica. Os fosfolipdios esparramam-se sobre a superfcie da agua formando uma monocamada de molculas de fosfolipdios com suas caudas hidrofbicas expostas ao ar e suas cabeas hidroflicas mantendo contato com a agua. Duas dessas camadas quando em agua, podem combinar-se facilmente, cauda com cauda, formando um sanduiche de fosfolipdios, ou melhor, uma bicamada lipdica. Essa constitui a base das membranas celulares.

2.6 Consideraes Finais

As protenas so especialmente abundantes e versteis. Elas executam milhares de diferentes funes nas clulas. Muitas protenas funcionam como enzimas, que catalisam as reaes qumicas que ocorrem nas clulas. Todas as reaes pelas quais as clulas extraem energia das molculas dos alimentos so catalisadas por protenas que funcionam como enzimas. As enzimas tambm catalisam a sntese de molculas importantes. Por exemplo, a enzima denominada ribulose bifosfato carboxilase, que encontrada nos cloroplastos, converte, nas plantas, o CO2 em acares. Outras protenas so utilizadas para construir componentes estruturais, como a tubulina, urna protena que se auto agrupa para formar os longos e rgidos micro tbulos das clulas.

3 Biomolculas II: Outras molculas que so consideradas muito importantes biologicamente.

Essa parte refere-se ao sistema do metabolismo secundrio das plantas, onde algumas molculas podem ser exploradas para o uso medicinal, ou muitas delas so de interesse econmico farmacutico e ainda podem ser utilizadas na prpria defesa das plantas contra diversas causas.

3.1 Alcalides.
Alcalide (de lcali, bsico, com o sufixo-oide, "semelhante a"). uma substncia de carter bsico derivada principalmente de plantas (mas no somente, podendo ser tambm derivadas de fungos, bactrias e at mesmo de animais) que contm, em sua frmula, basicamente nitrognio, oxignio, hidrognio e carbono.

Seus nomes comuns e que estamos mais habituados a ver, geralmente terminam com o sufixo ina: cafena (do caf, que chamada de psendoalcalide por ser, na verdade, uma xantina), cocana (da coca), pilocarpina (do jaborandi), papaverina/morfina/herona/codena (da papoula), bromelina (do abacaxi), papana (do mamo), psilocibina do cogumelo Psilocybe cubensis, almscar que extrado de uma glndula do cervo-almiscarado, etc. So geralmente slidos brancos (com exceo da nicotina). Nas plantas podem existir no estado livre, como sais ou como xidos. Eles tambm correspondem aos principais teraputicos naturais com ao: anestsica, analgsica, psicoestimulantes, neuro-depressores, etc. Os alcalides podem ser classificados quanto sua atividade biolgica; quanto a sua estrutura qumica, e quanto a sua origem Biosinttica (maneira de produo na planta).

3.2 Hormnio Vegetal.

(a) Auxinas. Auxilia o hormnio vegetal responsvel pelo crescimento celular das plantas, estimulam o desenvolvimento das gemas apicais (inibindo o das gemas laterais), estimulam o desenvolvimento dos frutos e aceleram a florao. So produzidas pelas clulas meristemticas do cale e da raiz. As auxinas controlam o gravitropismo, promovem a dominncia 'apical e retardam a absciso. (b) Giberelinas. Giberelina um hormnio produzido nas folhas, nos embries, nos frutos e nas sementes que acelera a sua germinao. No produzida por plantas ans. O transporte no polarizado. As giberelinas estimulam o alongamento e a diviso celular, em caules, razes, gomos e folhas jovens. Para, alm disso, promovem a germinao de sementes e os processos de florao e maturao dos frutos. (c) Citocinina. A citocinina um hormnio vegetal, responsvel pelas divises celulares. So produzidas nas razes e transportadas, pelo xilema, para todas as partes da planta. Nas folhas regula o metabolismo, enquanto nos frutos estimula a diviso celular e o crescimento. A citocinina responsvel pela expanso celular, quando o tecido vegetal no possui clulas meristemticas e sem influncia de outros hormnios por fotossntese, a citocinina ter influncia estimulando a expanso celular. As citocininas s atuam em conjunto com auxinas. (d) cido abscsico (ABA) O cido abscsico um hormnio vegetal que tem como funo a regulao de vrios aspectos ligados fisilogiadas plantas, tais como respostas ao estresse hdrico, estmulo da absciso, inibio da germinao de sementes e o desenvolvimento

dos gomos. Estes compostos ajudam as plantas no crescimento e desenvolvimento do caule. Em climas temperados, as estaes do ano so ntidas. Nos perodos favorveis (primavera e vero), as gemas das plantas esto em intensa atividade, dividindo constantemente as suas clulas e promovendo o crescimento vegetal. No perodo desfavorvel (inverno ou outra poca seca), as gemas devem permanecer dormentes e protegidas para suportar, vivas, tais perodos. Foi observado que antes do perodo desfavorvel, a planta produz um hormnio, denominado cido abscsico (dormina), responsvel pela dormncia das gemas do caule. (e) Brassinosterides. Os brassinosterides so uma nova classe de hormnios vegetais com estrutura esterodica poli oxigenada dotados de pronunciada atividade reguladora do crescimento vegetal, e mostraram capazes de promover o crescimento vegetal como um todo. (f) Etileno. Nas plantas, o etileno, que funciona como hormnio (gasosa), estimula o processo de absciso. A absciso refere-se perda de uma parte do corpo. normalmente referido para descrever o processo atravs do qual uma planta perde uma ou mais partes da sua estrutura folha, semente e fruto.

3 - Membranas Biolgicas e Transporte.

Nos organismos procariotos cada organela circundada por uma ou mais biomembranas, e cada tipo de organela contm um complemento de protenas especficas, algumas embebidas na sua membrana, outras no espao interior aquoso. Todas as biomembranas formam estruturas fechadas, separando o lmen, que est dentro, da parte externa, e so baseadas em uma estrutura de bicamada similar. As biomembranas controlam o movimento das molculas entre o interior e o exterior da clula, bem como o movimento para dentro e para fora das organelas das clulas eucariticas. As biomembranas so formadas por fosfolipdios, de forma que esses quando presentes nas clulas formam espontaneamente bicamadas lipdicas na forma de folhetos com a espessura de duas molculas. As cadeias de hidro carbonos dos fosfolipdios de cada camada, ou folheto, formam uma regio hidrofbica de 3 a 4nm de espessura, na maioria das biomembranas. A microscopia eletrnica de uma seco fina, corada com tetrxido de smio, o qual se liga fortemente aos grupos polares dos fosfolipdios, revela a estrutura da bicamada. A bicamada lipdica tem duas propriedades importantes. Primeira, o centro hidrofbico uma barreira impermevel que impede a difuso de solutos solveis em

gua atravs da membrana. importante lembrar que essa simples funo de barreira modulada pela presena de protenas de membrana que medeiam o transporte de molculas especificas atravs dessa membrana que, de outro modo, seria impermevel. A segunda propriedade da bicamada sua estabilidade. A estrutura da bicamada mantida por interaes hidrofbicas e de van Waals entre as cadeias lipdicas. Mesmo que o ambiente exterior aquoso possa variar muito em fora inica e pH, a bicamada tem a capacidade de manter sua arquitetura caracterstica. Uma biomembrana tpica formada por fsfoglicerideos, esfingolipdios e esteroides. Todas as trs classes de lipdios so anfipticas que possuem uma poro polar (hidroflica) e uma cauda hidrofbica. Embora os lipdeos de membrana apresentem esse carter anfiptico comum, eles diferem em sua estrutura qumica, abundncia e funes na membrana. Um fsfoglicerdeo classificado de acordo com a natureza do seu grupo de cabeas polares. Nas fosfatidilcolinas, os fosfolipdios mais abundantes da membrana plasmtica, o grupo polar consiste de colina, e assim podem ocorrer outras variaes. Outra propriedade importante das biomembranas refere-se movimentao de lipdeos e protenas dentro da bicamada. A maioria dos lipdeos e muitas protenas podem se mover lateralmente nas biomembranas. No plano bidimensional de uma bicamada, a movimentao trmica permite que as molculas lipdicas girem livremente ao redor de seu eixo longitudinal e difundam lateralmente em cada camada. Como esse movimento lateral ou de rotao, as cadeias de cidos graxos permanecem no interior da bicamada.

3.1 Biomembranas: Componentes Proteicos e Funes Bsicas

As protenas de membrana so definidas por sua localizao no interior ou na superfcie da bicamada de fosfolipdios. Embora todas as membranas biolgicas tenham a mesma estrutura bsica de bicamada, as protenas associadas com urna determinada membrana so responsveis por suas atividades distintas. A bicamada lipdica apresenta um ambiente hidrofbico bidimensional apropriado para as protenas de bicamada rica em lipdeos, outras membranas. Algumas protenas esto imersas na esto associadas com o citoesqueleto ou citosol. Os domnios de protenas da superfcie extracelular da membrana plasmtica geralmente ligam se a outras molculas, incluindo as protenas de sinalizao externa, os ons pequenos metablitos (como a glicose e os cidos graxos) e a molculas de adeso em outras clulas ou no ambiente externo. Os domnios localizados na face citoslica da membrana plasmtica possuem uma ampla gama de funes, desde o ancoramento das protenas do citoesqueleto membrana, at a ativao das vias de sinalizao intracelulares.

As protenas de membrana podem ser classificadas em trs categorias: integradas (ou integrais) ancoradas por lipdeos e perifricas, de acordo com a natureza de suas interaes protena-membrana. As protenas integrais de membrana, tambm conhecidas como protenas transmembrana, atravessam a bicamada lipdica e so formadas por trs segmentos. Os domnios citoslicos e extra membrana citoplasmtica tm superfcies externas hidroflicas que interagem com as solues aquosas das faces citoslicas e externas membrana. Esses domnios assemelham-se s protenas solveis em gua quanto a sua composio de aminocidos e estrutura. Por outro lado, o domnio de 3nm que atravessa a membrana contm muitos aminocidos hidrofbicos, onde as cadeias laterais desses aminocidos interagem com a bicamada de fosfolipdios. Em muitas protenas transmembrana a cadeia polipeptdica atravessa a membrana apenas uma vez formando segmentos a-hlice. Muitas dessas proteinas so receptoras de sinais extracelulares: suas pores extracelulares ligam molculas sinalizadoras enquanto suas pores citoplasmticas transmitem sinais no interior da clula. Outras protenas transmembrana formam canais de agua que permitem a passagem de molculas solveis em agua atravs da membrana. Essas protenas transmembrana mais complexa geralmente possuem uma serie de hlices que atravessam a bicamada lipdica varias vezes. Apesar de as a-hlices ser a forma mais comum com que as cadeias polipeptdicas atravessam bicamadas lipdicas, as cadeias polipeptdicas de algumas protenas transmembrana o fazem em folhas-P, dobradas como um cilindro, formando uma estrutura sem fundo, chamada de barril. Como seria de se esperar, as cadeias laterais de aminocidos voltadas para o interior do barril e que, dessa forma, delimitam o canal de gua, so principalmente hidroflicos; enquanto as cadeias laterais voltadas para o exterior do barril, e que fazem contato com o ncleo hidrofbico da bicamada lipdica, so exclusivamente hidrofbicos. O exemplo mais marcante da estrutura do barril- encontrado na protena porina (aquaporinas), que forma grande canais de gua nas membranas. As protenas de membranas ancoradas a lipdeos so ligadas covalentemente a urna ou mais molculas de lipdeo. A cadeia hidrofbica de carbono dos lipdeos ligados est embebida em uma parte da membrana e ancora a protena membrana. A cadeia polipeptdica no penetra na bicamada de fosfolipdio. As protenas perifricas de membrana no interagem com o centro hidrofbico da bicamada de fosfolipdio. Ao invs disso, normalmente elas esto ligadas s membranas indiretamente por interaes com os grupos polares dos lipdeos. As protenas perifricas esto localizadas na face citoslica ou externamente membrana plasmtica. Alm, dessas protenas que esto associadas com a bicamada, os filamentos do citoesqueleto esto mais frouxamente associados com a face citoslica, normalmente

por meio de uma ou mais protenas perifricas. Tais associaes com o citoesqueleto fornecem um apoio para vrias membranas celulares.

3.2 Funes comuns desempenhadas pela membrana plasmtica em todas as clulas.

Em todas as clulas, a membrana plasmtica atua como urna barreira permevel que evita a entrada de materiais indesejveis do ambiente extracelular e a sada, necessria, dos metablitos. As protenas de transporte de membrana especficas da membrana plasmtica permitem a passagem de nutrientes para a clula e a eliminao de resduos metablicos; outras atuam para manter o pH (=7,2), e a composio inica apropriada no citosol. Dessa forma conhecida pelas caractersticas de membrana - plasmtica seletivamente permevel. A membrana plasmtica altamente permevel gua, mas pouco permevel a sais e pequenas molculas como acares e os aminocidos. Graas osmose a gua atravessa a membrana semipermevel de uma soluo com baixa concentrao de soluto (muita gua) para uma de maior concentrao de soluto (pouca agua), ate que as concentraes totais de e de gua sejam iguais nos dois lados. Quando a maioria das clulas colocada em uma soluo isotnica, (isso , com concentrao de soluto igual concentrao do interior da clula) no h movimento de gua para dentro ou para fora da clula. Entretanto, quando as clulas so colocadas em uma soluo hipotnica, (isso , uma concentrao de soluto mais baixa do que o interior da clula), a gua flui para dentro da clula, causando turgidez. Por outro lado, em urna soluo hipertnica (isso , com maior concentrao de soluto do que o interior da clula), a gua sai da clula e ela fica plasmolisada (murcha). Em condies normais in vivo, os canais de ons na membrana plasmtica controlam o movimento de ons para dentro e para fora das clulas, de modo que exista equilbrio no movimento de gua e que o volume celular normal seja mantido. As bactrias, fungos e vegetais so circundados por uma parede celular rgida. A membrana plasmtica est diretamente ligada ao processo de formao da parede celular, a qual, nas plantas, constituda principalmente por celulose. A parede celular previne contra o excesso de turgidez ou plasmlise que ocorreria se a clula fosse colocada em um meio hipotnico ou hipertnico, respectivamente. Por essa razo, as clulas circundadas por uma pare e celular podem crescer em meio com uma fora osmtica menor que a do citosol. Outras protenas na membrana plasmtica atuam como pontos de ancoramento para muitas fibras do citoesqueleto que permeiam o citosol, concedendo forma e fora s clulas. A membrana plasmtica de muitos tipos de clulas eucariticas tambm contm protenas receptoras que ligam molculas de sinalizao especificas, como por exemplo, a ao dos hormnios, levando os vrios tipos de respostas celulares. Depois ainda existem as protenas citoslicas perifricas que so recrutadas para a superfcie da

membrana plasmtica funcionando como enzimas, transdutoras de sinais intracelulares e protenas estruturais para a estabilizao da membrana.

3.3 Tipos de transporte que ocorrem na membrana celular.

A membrana plasmtica uma barreira com permeabilidade seletiva entre a clula e o meio extracelular. Suas propriedades de permeabilidade asseguram que molculas essenciais, como os ons, a glicose, os aminocidos e os lipdeos entrem na clula com facilidade, que os metablitos intermedirios permaneam dentro da clula, e que os resduos de compostos indesejveis sejam eliminados da clula. Em resumo, a permeabilidade seletiva da membrana plasmtica permite que a clula mantenha um meio interno constante. O movimento de quase todas as molculas e ons atravs das membranas celulares mediado por protenas de transporte seletivas imersas bicamada dos fosfolipdios. Uma vez que diferentes tipos de clulas necessitam de diferentes compostos de baixo peso molecular, a membrana plasmtica de cada tipo de clula possui um conjunto especfico de protenas de transporte que apenas certos ons ou molculas a atravessem. Da mesma forma, as organelas dentro da clula muitas vezes tm um meio interno diferente daquele do citosol que as circunda, e as membranas das organelas contm protenas de transporte especficas' que mantm essa diferena.

3.3.1- Transporte passivo (Difuso Passiva)

Alguns gases como a O2 e o CO2, e as molculas polares pequenas sem carga, como a ureia e o etanol, podem atravessar a membrana plasmtica por difuso passiva sem dificuldades. Essas molculas podem tambm difundir atravs das membranas celulares com o auxlio das protenas de transporte. O mais importante aqui, que no existe gasto de energia nesse tipo de transporte. No existe gasto ele energia metablica, por que o movimento de uma alta para uma baixa concentrao de molculas, diminuindo o seu gradiente de concentrao qumica. O primeiro passo que limita o transporte por difuso passiva o movimento da molcula da soluo aquosa para o interior hidrofbico da bicamada de fosfolipdios, o qual tem propriedades qumicas semelhantes s do leo. por isso que quanto mais hidrofbica for uma molcula, mais rapidamente se difundir atravs de uma bicamada de fosfolipdios.

3.3.2- Transporte Ativo

Todas as protenas de transporte so protenas transmembrana que contm vrios segmentos que cruzam a membrana e que so, geralmente, hlices. Acredita-se que ao formar urna passagem revestida de protenas que atravessa a membrana, as protenas de transporte permitam o movimento de substncias hidroflicas se que entrem em contato com o interior hidrofbico da membrana. As bombas ativadas perto ATP (ou simplesmente bombas de ATP) so ATPases que usam a energia de hidrolise do ATP para mover ons ou molculas

pequenas que atravessam a membrana contra um gradiente de concentrao qumica ou potencial eltrico, ou ambos. Esse processo, denominado transporte ativo um exemplo de reao qumica acoplada. Nesse caso, o transporte "ascendente" de ons de molculas pequenas contra o gradiente eletroqumico, o que demanda energia, acoplado do ATP, a qual libera energia. A reao total, hidrlise do ATP e o movimento ascendente dos ons ou das molculas pequenas so favorveis energeticamente. AS protenas de canal transportam a gua ou tipos especficos de ons e de molculas pequenas hidrofbicas no sentido decrescente dos seus gradientes de concentrao ou potencial eltrico. Esse transporte auxiliado por protenas , algumas vezes, denominado difuso facilitada. As protenas tipo canal formam um canal hidroflico para a passagem que atravessa a membrana. As molculas de agua ou loas passam simultaneamente, em fila nica e a uma taxa muito rpida. Alguns canais inicos ficam abertos a maior parte do tempo; esses so denominados canais no controlados. A maioria dos canais inicos, entretanto, abre somente em resposta a sinais qumicos ou eltricos especficos; esses so denominados canais controlados. As protenas transportadoras (tambm chamadas de carreadoras) movem uma grande variedade de ons e de molculas pequenas atravs das membranas celulares. Foram identificadas trs tipos de transportadoras. As uniportadoras (transporte uniporte) transportam um nico tipo de molcula no sentido decrescente do seu gradiente de concentrao utilizando a difuso facilitada: A glicose e os aminocidos cruzam a membrana citoplasmtica para dentro da maioria das clulas com auxlio das uniportadoras. Em contraste, as antiportadoras (transporte antiporte) e as simportadoras (transporte simporte) acoplam o movimento de um tipo de on ou molcula contra seu gradiente de concentrao com o movimento de um tipo de ons diferentes no sentido decrescente do seu gradiente de concentrao. Essas protenas so frequentemente denominadas co-transportadoras, em referncia a sua capacidade de transportar dois solutos diferentes ao mesmo tempo. As uniportadoras transportam um nico tipo de molcula no sentido decrescente do seu gradiente de concentrao. As protenas de co-transporte (as simportadoras e as antiportadoras) catalisam o movimento de uma molcula contra o seu gradiente de concentrao, impulsionados pelo movimento de um ou mais ons no sentido decrescente de um gradiente eletroqumico. As diferenas no mecanismo de transporte dessas trs classes principais de protenas explicam as taxas diferentes do movimento dos solutos.

3.4 Protenas de transporte que facilitam o acmulo de metablitos e ons pelos vacolos das plantas
O lmen dos vacolos das plantas muito mais cido (pH de 3 a 6) do que do eitosol (pH 7.5). A acidez dos vacolos mantida por uma bomba de prtons ativada por ATP, e por uma bomba ativada por pirofosfato encontradas apenas nas plantas. As duas bombas, localizadas na membrana vascular, importam ons H+ para dentro do lumem do vacuolar contra um gradiente de concentrao. A membrana

vacuolar tambm contem canais de Cl- e NO3- que transportam esses anons do citosol para dentro do vacolo. A entrada desses ons contra os seus gradientes de concentrao guiada pelo potencial de membrana interno positivo gerado pelas bombas de H+. O funcionamento combinado dessas bombas de prtons canais de nions produz um potencial eltrico interno negativo de cerca de 20 mV atravs da membrana vacuolar e produz tambm um gradiente de pH considervel. Nessa situao, a membrana vacuolar contm dois tipos de bombas de prtons: urna ATPases H+ e urna bomba de prtons de hidrlise de pirofosfato (PPi), que difere de todas as outras protenas de transporte de ons e, certamente, encontrada apenas nas plantas. Essas bombas geram um pH no lmen, assim como um potencial eltrico interno positivo atravs da membrana vacuolar, devido ao bombeamento para dentro de ons H+. O potencial interno positivo potencializa o movimento de Cl- e NO3- do citosol por meio de protenas de canal distintas. As antiportadoras de prton, ativadas pelo gradiente de H+, acumulam Na, Ca2+ e sacarose dentro do vacolo. Em uma situao pratica, nas folhas das plantas, por exemplo, o excesso de sacarose gerado na fotossntese durante o dia armazenado no vacolo; durante a noite a sacarose armazenada entra no citoplasma e metabolizada a CO2 e H20 com a concomitante gerao de ATP a partir de ADP e Pi. A antiportadora prton/sacarose na membrana vacuolar se dedica a acumular a sacarose nos vacolos das plantas. O movimento da sacarose para dentro potencializado pelo movimento de H+ para fora, o qual favorecido por seu gradiente de concentrao (lmen > citosol.) e pelo potencial citoslico negativo atravs da membrana vacuolar. A captura de Ca + e Na + do citosol para dentro citosol para dentro do vacolo, contra seus gradientes de concentrao , de maneira similar, mediada por antiportadoras de prtons.

3.5 Aplicao do conhecimento de protenas de transporte em biotecnologia.

A compreenso da ao das protenas de transporte nas membranas vacuolares das plantas poder aumentar a produo agrcola nos solos com alta concentrao salina (NaC1), os quais so encontrados em todo o mundo. Como a maioria das plantaes agricultveis e teis no pode crescer nesses solos salinos h muito tempo, pesquisadores e cientistas da rea agrcola buscam desenvolver plantas tolerantes ao sal pelos mtodos tradicionais de cruzamento. Com a disponibilidade do gene clonado que codifica a antiportadora Na+/H+ vacuolar, os pesquisadores agora podem produzir plantas transgnicas que superexpressam essa protena de transporte, levando a um aumento do Na+ apreendido no vacolo. Por exemplo, foi demonstrado que tomateiros transgnicos que superexpressam a antiportadora Na+/H+ vacuolar crescem, florescem e produzem frutos na presena de concentraes de NaC1 do solo que normalmente matam as plantas no-modificadas. interessante notar que, apesar de as folhas desses tomateiros transgnicos acumularem grandes quantidades de sal, o fruto tem um contedo de sai muito baixo.