Hipteses evolucinistas As hipteses evolucionistas que se baseiam na ideia de que a vida surgiu de componentes inorgnicos presentes na terra, por

meio de milhes de anos de reaes qumicas ao acaso que levaram formao de molculas orgnicas simples !stas molculas tambm ao acaso teriam sido compartimentali"adas dentro de uma membrana lipdica !stas estruturas seriam formadas constantemente na terra primitiva sendo que a grande maioria no continha as molculas essenciais para sustentar as reaes qumicas e fa"er as trocas com o meio, atividades estas essenciais para a manuteno da vida !stas estruturas simplesmente surgiam e desapareciam constantemente #o entanto algumas outras continham as molculas necess$rias para manter um ciclo sustent$vel de reaes e interaes com o meio e%terno, e estas foram as que deram origem as protoclulas &primeiras clulas no planeta' e base de toda a vida A aceitao das hipteses evolucionistas entre a maioria dos cientistas desencadeou a busca por um modelo naturalista para e%plicar estas hipteses #o sculo (( foram delineados e e%ecutados diversos e%perimentos para comprovar a viabilidade da hiptese da origem inorgnica para as molculas orgnicas e a partir desta a organi"ao da vida 2.1 Sntese pr-bitica )olculas *iolgicas simples se formaram sob condies pr+biticas A cadeia de eventos que levaram a origem da vida na terra o tema menos entendido da histria do nosso planeta Acredita+se que a vida tenha surgido durante o primeiro bilho de anos na histria da terra que tem apro%imadamente ,,- bilhes de anos #este perodo as condies na superfcie do planeta eram bastante inspitas, com intensa atividade vulcnica, uma atmosfera turbulenta e constantes colises de rochas vindas do espao, restos da formao dos planetas internos do sistema solar #este primeiro bilho de anos de e%ist.ncia da terra, as condies eram muito redutoras, sem o%ig.nio livre na atmosfera e nenhum o"/nio para absorver a radiao 01 da lu" solar #o entanto, intensa atividade qumica estava ocorrendo em todo o globo, se2a no vapor da $gua nas densas nuvens, ou em gotculas de $gua formadas em torno de um n3cleo slido de poeira, ou ainda em $gua no estado lquido dos oceanos primitivos As nuvens em particular eram alimentas por uma grande diversidade de molculas providas pelas erupes vulcnicas e estas molculas se encontravam em toda a e%tenso da terra !stas molculas se combinavam e recombinavam em cadeias de reaes alimentadas pela energia das descargas eltricas atmosfricas, radiao 01 e dos impactos na superfcie de rochas vindas do espao, o que era muito freq4ente naquele momento devido grande quantidade de debris rochosos soltos no espao, restos da formao dos planetas internos do sistema solar !sta gigantesca massa de substncias b$sicas disponvel para reagir entre si ficou conhecida como 5sopa primordial6 de onde surgiriam por combinaes aleatrias as primeiras molculas orgnicas !sta hiptese da 5sntese pr+bitica6 foi proposta em 789, pelo bilogo e bioqumico :usso Ale;sandr <vanovich =parin&7>8,+78>?', e independentemente em 7898 pelo bilogo e geneticista <ngles @ohn *urdon Aanderson Baldane,&7>89+ 78C,' =s oceanos primitivos recebiam um grande influ%o de molculas vindo da superfcie do planeta e tambm diretamente da atmosfera #estas condies substancias como $gua, di%ido de carbono, metano e cianeto de hidrog.nio deram origem a molculas b$sicas para a formao da vida como a3cares, amino$cidos e nucleotdeos !stas molculas so essenciais para a formao das unidades

mais b$sicas que compe todos os organismos vivos encontrados no planeta, tais como protenas e $cidos nuclicos

!m 78-9 um e%perimento foi concebido e reali"ado por Barold DlaEton 0reE &7>8F+78>7' e AtanleE GloEd )iller &78F?+9??H', com a finalidade de testar a hiptese do surgimento das molculas precursoras da vida na terra proposta por =parin e Baldane, os resultados s foram publicados em 78-F

!ste e%perimento consistiu basicamente em simular as condies da Ierra primitiva Jara isto )iller ideali"ou um sistema fechado onde circulava gases atmosfricos que se acredita serem os mesmos que estavam na atmosfera primitiva, tais como hidrog.nio, am/nia, metano, alm de vapor dK$gua = sistema se resume em bales e tubos de vidro conectados, um balo contendo $gua seria aquecido de um lado e o vapor desta $gua condensado do outro lado A energia para catalisar as reaes qumicas foi dada por um par de eletrodos que produ"iam descargas eltricas diretamente no g$s do interior de um dos tubos

Aps cerca de uma semana 0reE e )iller observaram aps diversos ciclos contnuos de aquecimento e condensao da $gua, que cerca de 7? a 7-L do carbono dentro do sistema formara compostos orgnicos, dos quais cerca de 9L formaram amino$cidos, molculas essenciais para a formao de protenas #este e%perimento foram produ"idos 77 dos 9? amino$cidos comuns, tambm foram produ"idos a3cares e lipdios pelo mesmo sistema Mcidos nuclicos no se formaram no sistema concebido por )iller, mas diversos outros cientistas foram inspirados por 0reE e )iller e repetiram seu e%perimento com combinaes diferentes de molculas segundo o que se acredita que fosse a composio da atmosfera primitiva = bioqumico espanhol @oan =r i Nlorensa, &789F+9??,' usando o sistema criado por 0reE e )iller obteve o nucleotdeo adenina a partir de uma atmosfera de am/nia, cianeto de hidrog.nio e $gua Aeus e%perimentos ocorreram entre 78-8 e 78C9 e foram fundamentais 2untamente com os resultados =btidos por 0reE e )iller para consolidar a hiptese pr+bitica da sntese de molculas orgnicas primordiais Oeste modo, conseguiu+se demonstrar que sob as condies primitivas da Ierra, seria possvel o surgimento de molculas orgnicas atravs de uma gama de reaes qumicas que poderiam ocorrer nos oceanos, na atmosfera ou sobre substratos rochosos e estas molculas orgnicas alm de ser indispens$veis para o surgimento da vida, esto presentes em todas as formas de vida atualmente encontradas na terra 2.2 Panspermia csmica Alguns grupos de cientistas defendem a hiptese de que a vida no surgiu na terra e sim foi semeada aqui na terra vindo de outros locais do universo, podendo ser tanto interplanet$rio como interestelar, esta hiptese recebeu o nome de panspermia csmica Aegundo esta hiptese as sementes de vida so prevalentes em todo o universo, e aqui na terra a vida s teria comeado quando estas sementes aqui chegaram A partir deste evento a vida apenas se propagou por todo o planeta !ssa idia teve sua origem nos pensamentos de Ana%$goras de Dla"menas &-?? a D + ,9> a D ' , filsofo grego do perodo pr+socr$tico que criou o conceito de mistura inicial formada de homeomerias, sementes que contm uma poro de cada coisa que seriam a base do mundo sensvel

#o entanto, a verso moderda na panspermia foi proposta em 7>H8 pelo mdico e fsico alemo Bermann GudPig Nerdinand von Belmholt" , &7>97+7>8,'

!stas sementes da vida poderiam ser as molculas essenciais para que a vida pudesse prosperar aqui na terra e ao mesmo tempo estas molculas seriam encontradas em todas as formas de vida como podemos ver em nosso planeta !sta hiptese no apresentava nenhuma evidencia que pudesse contest$+la ou confirm$+la, no entanto em 9??> pesquisadores europeus e americanos encontraram isovalina em um meteoro encontrado na Austr$lia !m 9??8 a #AAA divulgou a descoberta de glicina em amostras coletadas de cometas Oiversas outras evidencias vem se acumulando a cerca da presena de compostos orgnicos formados fora do planeta terra Gigada a Janspermia encontra+se a hiptese de que a vida pode sobreviver aos efeitos do espao sideral, semelhante ao que observamos nos organismos e%tremfilos na terra Iais organismos

poderiam ficar presos em fragmentos rochosos e estes fragmentos seriam e2etados para o espao durante eventos de colises entre planetas que contivesse vida *actrias poderiam via2ar em estado de dorm.ncia por um longo perodo de tempo presas nestes fragmentos e ao chegar de forma aleatria a um planeta que possusse as condies mnimas para sustentar esta vida, a bactria poderia sair do estado de dorm.ncia e os processos de evoluo teriam incio Oe outra forma ainda, mesmo que a bactria se torne invi$vel, estes organismos vindos do espao contriburam com seu material biolgico para que a vida florescesse no planeta em questo !m 788C foram divulgadas imagens de um estudo reali"ado com um fragmento de meteorito de origem de marte conhecido como AGB>,??7, as imagens pareciam conter n microscpicas estruturas semelhantes a bactrias terrestres

Quando as imagens foram divulgadas comeou+se a se especular sobre a possibilidade das estruturas se tratarem de fsseis, se tornando a primeira evidencia de vida e%traterrestre !m novembro de 9??8 um time de cientistas do @ohnson Apace Denter, denominaram este achado de Rforte evidencia que o planeta )arte pode ter abrigado vida a um longo tempo atr$s6, aps ter ree%aminado o mesmo meteorito e encontrado cristas de magnetita !m maro de 9?77, foi publicado na revista cientfica @ournal of DosmologE, o artigo de ttuloS 5Nossils of DEanobacteria in D<7 Darbonaceous )eteorites6, cu2o autor :ichard * Boover, Jh O #AAAT)arshall Apace Nlight Denter afirma ter encontado vida e%traterrestre, este mesmo cientista publicou um livro em 99 de maro de 9?77 de ttulo 5Ihe dicoverE os alien e%traterrestrial life6

)esmo que a Janspermia se2a o evento que e%plique a e%ist.ncia de vida na terra, esta hiptese no e%plica como a vida comeou, mas apenas a prov$vel maneira pela qual a vida pode se propagar e se sustentar atravs do universo 2.3 O Mundo do R ! U amplamente aceito pela comunidade cientfica que organismos procariotas &sem n3cleo segregado do citoplasma e sem apresentar compartimentali"ao por membrana nuclear' no podem ter

originado a partir de molculas em um 3nico passo Ae a vida surgiu a partir da 5sopa primordial6 ento tambm devem ter surgido diversas formas intermedi$rias em cada etapa, &formas pr+ celulares' 0m passo crtico para o estabelecimento da vida na terra foi o desenvolvimento de molculas como o :#A e o O#A, estas molculas apresentam propriedade de guiarem diversos processos biolgicos e arma"enam em si, dentro de um cdigo prprio as instrues da vida que sero passadas para as geraes futuras Oas diversas teorias a respeito da vida pr+celular, a mais aceita ho2e a do mundo de :#A

!sta molcula apresenta atividade de gene e de en"ima, e esta propriedade pode resolver o problema se genes requerem en"imas ou en"imas requerem genes, o :#A pode ainda transcrever O#A de maneira reversa a transcrio tradicional !stas caractersticas apontam para possibilidade de que o mundo de :#A foi o caminho original para o surgimento da protoclula Nrancis Dric; em 78C> levanta a questo de que o :#A deveria ter sido a primeira molcula gentica, sugerindo que o :#A alm de agir como molde para a sua cpia poderia tambm agir como en"ima e desta forma catalisar sua alto+replicao Dric; fe" esta observao sem ter certe"a de que o :#A atuaria como en"ima, o que foi demonstrado na dcada de >? por Ihomas : Dech , AidneE Altman , vencedores do pr.mio #obel de Qumica de 78>8, ao descreverem en"imas compostas por :#A, ribo"imas A descoberta de :#A en"imas deu incio a diversas teorias e o termo mundo de :#A foi usado pela primeira ve" em 78>C em um artigo de Valter Wilbert um biologista molecular de Barvard #os primeiros est$gios do desenvolvimento da vida na terra, o :#A possua uma grande vantagem sobre qualquer outra molcula 0ma ve" formado o :#A seria molde de si mesmo, e o prprio :#A poderia catalisar as atividades necess$rias para montar a si mesmo a partir de nucleotdeos contidos na sopa primordial Aps um determinado tempo decorrido a terra estaria repleta de :#A, estas molculas por estarem envolvidas em alto+replicao a partir delas mesmas, passariam por recombinao e mutao e desta forma alcanariam novos nichos, com o tempo estas molculas teriam desenvolvido uma grande variedade de atividades en"im$ticas = pr%imo est$gio seria molculas de :#A sinteti"arem protenas, primeiramente desenvolvendo molculas de :#A adaptadoras que poderiam ligar amino$cidos ativados, em seguida por rearran2o destas mesmas molculas de acordo com molde de :#A usando outra molcula de :#A, semelhante ao que se observa no n3cleo dos ribossomos !ste processo produ"iria a primeira protena, que poderia ser melhor en"ima que o :#A que lhe deu origem, estas protenas en"imas seriam produ"idas como

mini elementos estruturais Oiversos cientistas atuando nesta $rea foram capa"es de demonstrar que seq4.ncia aleatrias de :#A algumas ve"es apresentam propriedades 3teis !m 788-, pesquisadores do 5Vhitehead <nstitute for *iomedical :esearch6 divulgaram uma :#A ligase estruturalmente comple%a e com alta atividade derivada de seq4.ncias aleatrias de :#A Gigases so en"imas que unem fragmentos de molculas como O#A ou :#A !ste resultado demonstrou que aleatoriedade pode produ"ir funcionalidade, desta forma o n3mero de diferentes estruturas baseadas em :#A funcionalmente comple%as mais amplo do que se imaginava Ninalmente o O#A teria aparecido e se tornado a molcula de manuteno de informao copiada de molculas de :#A por transcrio reversa = :#A ficou destinado a papis intermedi$rio como vistos ho2e substitudo pelo O#A e por protenas com atividades en"im$ticas mais eficientes que as encontradas no :#A 0ma desvantagem das molculas de :#A para manuteno da informao molecular sua instabilidade quando comparadas com o O#A !ste aspecto limitaria a quantidade de informao arma"enada, seria invi$vel do ponto de vista estrutural uma molcula de :#A de milhes de nucleotdeos o que facilmente alcanado pela molcula de O#A Nora postulado que e%istiu um perodo de tempo de evoluo protobiologica quando o :#A desempenhava dois papeis material gentico e molcula cataltica, conhecido como o mundo de :#A #o entanto, devido fragilidade qumica desta molcula e dificuldade de sntese abitica esta idia encontra dificuldades significantes para se estabelecer A fai%a de atividades catalticas conhecida do :#A bastante estreita e a origem do aparato sinttico do :#A controversa Alm disso, a comple%idade dos e%perimentos para produ"ir :#A parece estar muito distante do caminho natural que liga a sopa primordial a pr+celula, no senso de senso comum na comunidade cientfica o mundo de :#A 2." !s Protoclulas

O registro fssil indica o surgimento da vida em torno de 3,8 bilhes de anos atrs, sendo que estruturas semelhantes a clulas surgem no registro rochoso a cerca de 3,5 bilhes de anos. Algumas idias s o de consenso entre os cientistas a cerca do surgimento das !rotoclulas, estas entidades deveriam atender a alguns requisitos !ara obter sucesso evolutivo, entre eles !odemos destacar" a# $is!onibilidade de molculas essenciais. %stas molculas estavam dis!on&veis na so!a

!rimordial' b# %nergia !ara as rea(es qu&micas. )omo fonte de energia !oderia ter sido usado o gradiente de tem!eratura entre o dia e a noite, o que !romoveria ciclos de s&ntese e degrada( o ou fontes geotrmicas. c# )oncentra( o. As molculas deveriam ficar !r*imas !ara aumentar sua concentra( o e facilitar as rea(es, alm disso, deveriam !ermanecer !r*imas !or um !er&odo de tem!o suficiente !ara que estas rea(es se com!letassem. %ste requisito s seria alcan(ado se uma massa de molculas fosse de alguma forma segregada fisicamente do meio. d# )atlise. %mbora se+a um tema de muita controversa a catlise !ode ter sido e*ercida !or entrada e*tra de energia nos sistemas ou !or molculas secundrias com !a!el de au*iliar os !rocessos de s&ntese. A hi!tese da com!artimentali,a( o !rovida !elo substrato rochoso uma idia que tenta e*!licar como molculas livres no ambiente !uderam se associar e dar origem as !rotoclulas. %*istem muitas lacunas no conhecimento de como e*atamente estes !rocessos ocorreram, no entanto aceito de forma geral que molculas ancestrais funcionais retidas em micro cavidades rochosas atendiam aos requisitos descritos acima e nestas cavidades as !resses seletivas atuaram de forma a selecionar aglomerados moleculares que a!resentavam atividades bioqu&micas diferenciadas ao longo do tem!o. -assando !or eta!as em que estes gru!os a!resentavam a!enas atividades bioqu&micas bsicas at o surgimento da bios&ntese de li!&dios que se acredita ter ocorrido em eventos inde!endentes. .inalmente o surgimento da bioqu&mica da !arede celular que !ro!orcionou liberdade !ara estas !rotoclulas dei*arem o substrato rochoso e coloni,ar uma vasta gama de nichos que se encontravam livres !or toda a terra. A !artir desta srie de eventos acredita/se que tenha emergido as !rotoclulas ancestrais que dariam origem a dicotomia eubactrias e arqueobactrias. 0ais tarde os organismos eucariticos ir o surgir no conte*to global a !artir de modifica(es adquiridas !elo mesmo ancestral das arqueobactrias, dando origem aos tr1s ramos bsicos da vida. As lacunas do conhecimento !ara este !er&odo s o muitas, mas o registro fssil vem refor(ando diversas hi!teses, no entanto estes eventos foram su+eitos a uma infinidade de variveis, muitas destas ainda desconhecidas. %ste com!le*o conte*to de onde emergiram as !rotoclulas inviabili,a a re!rodu( o de forma confivel destes eventos em laboratrio. 2.# O sur$imento do n%cleo A origem dos eucariotos o ca!&tulo da histria da vida na terra que ainda a!resenta grandes desafios !ara biologia evolucionria. 2enhuma forma intermediria entre !rocariotos e eucariotos foi encontrada no registro fssil e os estgios que levaram a forma( o das endomembranas e do citoesqueleto n o s o totalmente entendidos. Aqui ser o a!resentadas as duas !rinci!ais hi!teses !ara o surgimento do n3cleo, evento este que criou um novo gru!o de organismos, os eucariotos. As hi!teses s o a da forma( o autog1nica e da forma( o endossimbitica ou quimrica. 4i!tese autog1nica defende que o n3cleo surgiu es!ontaneamente no interior do citosol da clula a !artir do desenvolvimento de endomembranas devido 5 redu( o de investimento metablico em !arede celular. %ste sistema tambm !oderia ter dado origem a um !rimitivo reticulo endo!lasmtico, o !rocesso teria ocorrido a!s a clula n o mais !rodu,ir !arede celular, e com isso !ode aumentar muitas ve,es a sua su!erf&cie, este aumento de membrana !romoveria e facilitaria a ocorr1ncia de diversas invagina(es, com a forma( o de uma grande quantidade de ves&culas no cito!lasma que !oderiam se

fundir umas com as outras formando e*tensas estruturas membranosas. %ste evento estaria relacionado !rinci!almente com a ca!ta( o de macromolculas sol3veis. %stas invagina(es seriam res!onsveis !ela forma( o do ret&culo e do n3cleo nestas clulas, uma ve, que o material gentico dis!erso no cito!lasma destas clulas teria se ancorado a uma destas estruturas membranosas, sendo !osteriormente em!acotado !or ela. As condi(es que levaram um determinado gru!o de clulas a dei*ar de investir energia na s&ntese de !arede celular n o claro, no entanto se es!ecula que a redu( o de severidade das condi(es ambientais onde estas clulas viviam, !oderia ter sido o fator que iniciou este !rocesso. 2 o e*iste nenhuma evid1ncia conclusiva que !ossa a!oiar ou refutar esta teoria. A hi!tese endossimbitica ou quimrica !ostula a forma( o do n3cleo a !artir da +un( o entre diferentes organismos. %m +unho de 6777 89nn 0argulis a!resentou um modelo testvel !ara a origem endossimbitica do n3cleo. :ma clula quimrica foi gerada a !artir de simbiogenese !or sintrofia, !roduto da fus o entre uma arqueobactria e uma eubactria. A re!resentante eubactria era uma termoacidfila semelhante 5 atual termo!lasma, esta arqueobactria ancestral vivia em guas quentes, cidas e es!oradicamente sulfurosas, neste ambiente este organismo utili,ava ou en*ofre ;gerando 46<# ou menos que 5= de o*ig1nio ;gerando 46O# como ace!tor final de eltrons. <emelhante ao observado em seus descendentes, a arqueobactria ancestral sobrevivia em condi(es ambientais de hidrolise cida revestindo seu $2A em !rote&nas semelhantes 5 histona formando uma estrutura !arecida com nucleossomos e atravs da s&ntese de !rote&nas de estresse semelhantes 5 actina. %sta arqueobactria sem !arede fa,ia associa(es f&sicas &ntimas com glbulos de en*ofre, atravs do uso de um citoesqueleto rudimentar. O segundo membro era um anaerbico obrigatrio, adequado ao crescimento em condi(es altamente redu,idas dadas !elo en*ofre e !ela redu( o do sulfato a sulfeto de hidrog1nio. A degrada( o de carboidratos ;como amido ou a(3cares tais como celobiose# e a o*ida( o de sulfeto !ara en*ofre !or uma eubactria geravam !rodutos de fermenta( o ricos em carbono e ace!tores de eltrons !ara a arqueobactria. >uando eubactrias de vida livre aderiam a arqueobactrias geravam uma associa( o mais eficiente em e*!lorar suas fontes de carbono. %stas associa(es s o conhecidas como ??@hiodendron latens.AA Atravs da integra( o gentica entre estas eubactrias e arqueobactrias, surgiu um organismo quimrico, heterotrfico e amitocondriado. %ste ramo ancestral dos !rotistas foi formado !ela recombina( o do $2A que gerou o n3cleo como um com!onente do cariomastigonte, um com!le*o intracelular que assegurou a continuidade gentica dos simbiontes formados . %ste modelo es!ec&fico de fus o quimrica simtrfica !ode ser demonstrado !or com!ara( o de seqB1ncias de dom&nios funcionais de !rote&nas motoras isoladas de ta*a candidatos. 2.& O'i$(nio como precursor de associa)*es Os !rocessos evolucionrios que regeram a origem das organelas e !ouco entendido, no entanto e*istem muitas evidencias a!ontando !ara o fato de que organelas como as mitocCndrias e os cloro!lastos foram adquiridos !or eventos simbiticos. %studos de filogenia molecular baseados em sequencias de D2A ribossomal reali,ados !rinci!almente !or )arl Eoese e 0ichael Fra9 confirmaram que mitocCndrias s o bactrias, es!ecificamente de orgiem G/!roteobactrea. >uando o !rimeiro seqBenciamento com!leto do genoma da G/!roteobactria DicHettsia !roIa,eHii foi conclu&do, os dados contribu&ram com su!orte adicional de que a mitocCndria derivada de formas livres G/!roteobactria que interagiram e se estabeleceram no interior de um ancestral !rimitivo das atuais clulas eucariticas.

%sta associa( o simbitica redu,iu a bactria a uma organela altamente de!endente, com !erda eJou transfer1ncia de grande quantidade de seus genes !ara o n3cleo eucaritico. %sta tend1ncia em ocorrer redu( o de genomas !or transfer1ncia um marcador da evolu( o genCmica da mitocCndria, !arasitas intracelulares e organismos simbiontes. %*istem diversas hi!teses que tentam e*!licar qual a cadeia de eventos que levaram as mitocCndrias se a!ro*imarem e se associarem aos eucariotos ancestrais !ara que ocorresse o evento de associa( o simbitica. Aqui ns mostraremos a!enas uma destas hi!teses, a que trata da atividade de redu( o da concentra( o de o*ig1nio !romovido !elo !rocarioto que se tornaria a mitocCndria, hi!tese Ko*Jto*L. -ara facilitar a e*!lica( o chamarei a !artir de agora neste te*to de mitocCndria a bactria de vida livre que iria se associar ao eucarioto !rimitivo. 2este cenrio a fun( o inicial deste simbionte seria a de deto*ifica( o e a!enas tardiamente aco!laria a !rodu( o de A@- !ara a clula eucaritica. O aumento da concentra( o de o*ig1nio na atmosfera terrestre que iniciou em torno de 6 bilhes de anos atrs reconhecidamente um desastre !ara os organismos anaerbicos, a concentra( o do o*ig1nio no !laneta a !artir deste !onto s aumentou at chegar aos n&veis que conhecemos ho+e. %sta conclus o !oss&vel atravs da anlise de sedimentos oceMnicos !rimitivos, nestes leitos oceMnicos nota/se que o .eN6 consumido 5 medida que a concentra( o de o*ig1nio aumenta. 2este mesmo !er&odo outro !rocarioto estava !resente nestes oceanos, um organismo que conseguia fa,er a fotlise da gua e liberar como sub!roduto !ara a atmosfera o*ig1nio, este organismo viria a fa,er outra associa( o mais tardia com o eucarioto se tornando no conhecemos como cloro!lasto. )om o crescente aumento da concentra( o do o*ig1nio no !laneta os organismos anaerbicos tinham !oucas alternativas !ara sua sobreviv1ncia, estes organismos !oderiam sobreviver se afastando dos ambientes de condi(es aerbicas ou !oderiam se ada!tar a !resen(a de o*ig1nio ao se a!ro*imarem de bactrias aerbicas facultativas que localmente redu,issem a concentra( o do o*ig1nio !elo seu consumo. %ste ti!o de associa( o !oderia ter iniciado um comensalismo que viria a se tornar mais !r*ima se o eucarioto viesse a ca!tar a bactria do meio. 2este conte*to a atividade de deto*ifica( o !assaria !ara o ambiente intracelular no hos!edeiro anaerbico. 2um estgio mais tardio a integra( o dos seus metabolismos s seria !oss&vel a!s a aquisi( o de sistemas de trans!orte e de controle !elo hos!edeiro. O !aradigma !ara esta fase seria a aquisi( o !ela !rotomitocCndria de um sistema A@-JA$- translocase codificada !elo genoma do hos!edeiro. A origem da mitocCndria vem sendo debatida h muito tem!o e o !rinci!al !onto sem!re foi se a mitocCndria como uma organela dos eucariotos seria derivada de fora do eucarioto ;origem *engena# ou formada dentro do eucarioto ;origem autgena#. )onsiderando as reconstru(es filogenticas a !artir de seqB1ncias de DicHettsia e <accharom9ces o argumento !arece ser que a mitocCndria uma mistura dos dois. O con+unto g1nico que codifica os sistemas bioenergticos e a bioss&ntese macromolecular !arecem ter origem *enog1nea ;vindos de bactria#, !or outro lado o con+unto g1nico que codifica !rodutos nos eventos de comunica( o !arece ter origem autog1nica ;vindos do n3cleo eucarioto#.

<e com!ararmos o ancestral G/!roteobatria com seus descendentes modernos !ercebemos que o surgimento da mitocCndria envolveu tanto e*tensiva !erda de seqB1ncias ancestrais codificantes quanto uma seletiva aquisi( o de !rote&nas eucariticas. @anto o genoma mitocondrial quanto o genoma nuclear com!artilham de uma histria m3tua com diversos e!isdios de transfer1ncia e recebimento de material gentico ao longo de suas intera(es. 2.+ ! ,rvore da -ida

A distribui( o de toda a vida na terra encontra em sua rai, tr1s ramos !rinci!ais, um sistema de tr1s dom&nios !ro!osto !or )arl Eoese um modelo evolutivo de classifica( o baseado em diferentes referencias biolgicas. %stas refer1ncias biolgicas s o diferen(as nas seqB1ncias de nucleot&deos no D2A ribossomal das clulas, com!osi( o li!&dica das membranas celulares e sua sensibilidade a antibiticos. A com!ara( o da estrutura do D2A ribossomal !articularmente informativa, uma ve, que estas molculas desem!enham a mesma fun( o em todos os organismos na nature,a e suas seqB1ncias de nucleot&deos se modificaram muito !ouco ao longo do tem!o, desta forma semelhan(as e diferen(as encontradas na seqB1ncia de nucleot&deos do D2A ribossomal s o bons indicadores de quanto e*iste de rela( o ou distanciamento entre diferentes clulas e organismos. 2esta aula estamos discutindo vrias hi!teses sobre a origem da vida, e das clulas !rocariotas e eucariotas, e uma destas hi!teses !ro!e que um ancestral comum, !ossivelmente uma !rotoclula, deu origem a tr1s diferentes ti!os celulares, cada um re!resentando um dom&nio. Os tr1s dom&nios s o as Archea ;arqueobactria#, as %ubacteria ;Oactria# e %uHar9a ;eucariontes#. Decentemente diversas hi!teses de fus o come(aram a se es!alhar !ela literatura cient&fica, !or e*em!lo, uma delas !ro!e que a nature,a di!lide do genoma dos eucariontes se deu a!s a fus5o de dois genomas ha!lides de clulas !rocariontes.

Outra !ro!e que os dom&nios Archaea e %uHar9a emergiram a !artir de um ancestral comum arqueo/eucaritico e este ancestral comum havia emergido do dom&nio eubacteria. Algumas evid1ncias !ara esta hi!tese v1m do su!erfilo de bactrias conhecido como -P), os seus membros embora !ertencentes ao dom&nio %ubacteria com!artilham algumas caracter&sticas tanto com Archaea quanto com %uHar9a. A sigla -P) refere/se aos tr1s membros deste su!erfilo, os -lanctom9cetos, os Perrucomicrobia, e a )hlam9diae. Algumas destas bactrias a!resentam com!artimentali,a( o onde !or(es no interior da clula est o circundadas !or membranas, tais como gru!os de ribossomos ou $2A, ou contem esterol em suas membranas, similar as clulas eucariticas. Algumas destas bactrias n o a!resentam !e!tidoglicanos, similar a eucariontes e arqueobactrias. Atualmente aceito que e*istem tr1s distintos dom&nios de organismos na nature,a" %ubacteria, Archaea e %uHar9a, estes dom&nios a!resentam caracter&sticas t&!icas conforme relacionadas abai*o" Q. As Archaea ;arqueobactrias# / < o organismos !rocariontes e diferente do dom&nio das %ubacteria e dos %uHar9a, as arqueobactrias a!resentam membrana com!ostas de cadeias ramificadas de hidrocarbonetos associados ao glicerol !or liga( o ter. / A !arede celular de Archaea n o a!resenta !e!tidoglicanos e Archaea n o s o sens&veis a antibiticos que afetam %ubacteria, mas s o sens&veis a alguns antibiticos que afetam %uHar9a. / Archaea a!resenta rD2A e*clusivo !ara Archaea como demonstrado !ela !resen(a de regies moleculares diferentes das encontradas em rD2A de %ubacteria e %uHar9a. / Archaea freqBentemente vive em ambientes e*tremos e incluem organismos metanogenicos, halofitos e*temos e hi!ertermfilos. :ma das caracter&sticas estruturais que ca!acitam estes organismos habitarem estes nichos s o as liga(es ter das membranas da Archaea, esta liga( o bem mais estvel que as liga(es ster encontradas nos gru!os %ubacteria e %uHar9a, !ro!orcionando !or e*em!lo, resist1ncia a altas tem!eraturas. 6. %ubacteria ;bactrias# / O dom&nio %ubacteria tambm agru!a organismos unicelulares !rocariontes' semelhante 5 %uHar9a elas !ossuem membranas com!ostas !or cadeias n o ramificadas de cidos gra*os ligadas ao glicerol !or liga(es ster. / As !aredes celulares dos organismos inseridos no dom&nio %ubactria, diferente de Archaea e %uHar9a a!resentam !e!t&doglicanos e s o sens&veis aos antibiticos tradicionais, no entanto s o resistentes aos antibiticos mais efetivos em %uHar9a. / Oactrias tambm !ossuem rD2A 3nico de %ubacteria como demonstrado !ela !resen(a de regies moleculares distintas do rD2A de Archae e %uHar9a. %ubacteria incluem mico!lasmas, cianobactrias, bactrias gram/!ositivas e gram/negativas. 3. %uHar9a ;eucariontes# O dom&nio %uHar9a agru!a os organismos eucariontes que semelhante as bactrias a!resentam membranas com!ostas de cidos gra*os de cadeia n o ramificada ligados ao glicerol !or uma liga( o ster. 2em todos os eucariontes a!resentam !arede celular, mas aqueles que !ossuem !arede celular n o a!resentam !e!tidoglicanos na sua com!osi( o. / %uHar9a tambm contem rD2A !r!rio de eucarionte como ficou demonstrado !ela !resen(a de regies es!ec&fica e distintas do rD2A de Archaea e %ubacteria. O dom&nio %uHar9a subdividido nos seguintes reinos"

a. Deino -rotista -rotista agru!a organismos eucariontes de organi,a( o sim!les !redominantemente unicelulares e quando encontrados em colCnias n o a!resentam diferencia( o em tecido. Os organismos re!resentantes mais conhecidos s o as algas e os !roto,orios. b. Deino .ungi .ungi agru!a organismos unicelulares e multicelulares constitu&dos de clulas eucariticas, estas clulas !ossuem !arede celular, mas n o est o organi,adas em tecidos. %stes organismos n o reali,am fotoss&ntese e seus re!resentantes mais conhecidos s o os fungos, mofos e leveduras. c. Deino -lantae -lantae agru!a os organismos multicelulares com!ostos de clulas eucariticas, estas clulas a!resentam !arede celular e est o organi,adas em tecidos. %stes organismos s o fotossinteti,antes, mecanismo !elo qual obtm seus nutrientes. d. Deino Animalia Animalia s o organismos multicelulares com!ostos de clulas eucariticas onde as clulas est o organi,adas em tecidos e n o a!resentam !arede celular. %stes organismos n o reali,am fotoss&ntese e obtm seus nutrientes !rimariamente !or ingest o. A diversidade da vida na terra !rovavelmente teve origem nos mecanismos aqui a!resentados e os eventos de sele( o natural em con+unto com a !lasticidade genot&!ica e fenot&!ica !roveram a ca!acidade dos organismos se a+ustarem as mudan(as ambientais e a diversas outras !resses seletivas que culminaram com a e*tin( o de uns e manuten( o de outros. Abai*o s o a!resentadas tr1s formas de re!resentar da rvore da vida na terra, as duas !rimeiras a!enas com os organismos mais ancestrais e terceira de forma mais am!la baseada na rvore Archaea.