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Contedo energtico de grupos trficos de peixes da plancie de inundao do rio Paran

Melina Rizzato Vismara, Evanilde Benedito-Cecilio; Anna Christina Esper Amaro de Faria
Introduo
Os peixes, assim como outros organismos animais, utilizam os recursos alimentares ingeridos como combustvel nos processos metablicos (Calow, 1985). A maneira como cada organismo utiliza a energia obtida do alimento de interesse fundamental, dado que sua distribuio muitas vezes pode representar um ponto de conflito para o organismo em determinadas etapas de seu ciclo de vida, variando, inclusive entre os sexos. A quantificao desta energia nos diferentes nveis trficos e fases de desenvolvimento, permite a elaborao de modelos de fluxo de energia e auxilia no manejo de sistemas ecolgicos (Winberg, 1970; Calow, 1985; Wootton, 1990). Nos ltimos anos, o uso de modelos bioenergticos em ecologia tem se intensificado (Schreckenbach et al., 2001). No entanto, quantificaes do fluxo de energia em ecossistemas brasileiros ainda so incipientes. A densidade calrica dos diferentes integrantes das teias alimentares pode influenciar, significativamente os clculos do modelo de consumo, produo e eficincia de converso. Apesar disso, muitos trabalhos tm assumido os valores de energia como equivalentes e constantes para os diferentes grupos trficos (Economidis et al., 1981). As condies alimentares recentes s quais os peixes esto submetidos, pode ser avaliada atravs do fator de condio (K) (Vazzoler, 1996), o qual permite estabelecer a) comparaes entre populaes que vivem em diferentes condies alimentares, climatolgicas (Filbert e Hawkins, 1995), entre outras; b) determinar a durao do perodo de maturao gonadal, visto que os peixes crescem isometricamente (Vazzoler e Vazzoler, 1965); c) verificar o uso dos recursos alimentares pelas espcies de peixe. Assim, supondo que, com base na dieta das espcies mais abundantes da plancie de inundao do rio Paran, existam diferenas energticas significativas que resultem em nveis trficos distintos, o presente trabalho buscou responder as seguintes questes: 1) as variaes intraespecficas no contedo de energia, relacionadas ao sexo e estdio de maturao gonadal, so significativamente diferentes? 2) as espcies onvoras com tendncias alimentares distintas so diferentes quanto quantidade de energia presente em seus msculos? 3) qual a posio trfica da espcie detritvora? 4) a energia armazenada nos msculos de peixes correlaciona-se com o fator de condio?

Material e mtodos
Dentre as espcies de peixes coletadas em novembro de 2002 e maro de 2003 nos rios Baa, Ivinheima e Paran, foram selecionadas Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1847 - piscvora, Loricariichthys platymetopon Isbrucker & Nijssen, 1979 - detritvora, Leporinus friderici (Bloch, 1794) onvora com tendncia herbivoria e Trachyleopterus galeatus (Linnaeus, 1766) onvora com tendncia insetivoria. Nas capturas, foram utilizadas redes de espera de diferentes malhagens expostas por 24 horas com revistas a cada 8 horas. Foram amostrados 285 indivduos, sendo que de cada exemplar amostrado, foram tomados os seguintes dados: comprimento padro (Cp, em centmetros), peso total (Pt, em gramas), sexo e estdio de maturao gonadal. Os dois ltimos foram identificados atravs de inspeo visual das gnadas, considerando a classificao e os critrios estabelecidos por Vazzoler (1996). As amostras de msculo, extradas de cada indivduo, foram secas em estufa a o 60 C at peso constante, e maceradas em moinho do tipo bola at a obteno de um p fino e homogneo. A caloria por grama

Componente Bitico
de peso seco foi determinada em bomba calorimtrica (Parr 1261). O estado fisiolgico do peixe foi analisado por meio dos valores mdios do fator de condio (K) atravs da frmula b K=Wt/Ls , sendo Wt o peso total, Ls o comprimento padro e b o coeficiente angular da regresso linear entre Wt e Ls. As variao na densidade calrica e K foram avaliados graficamente para cada sexo e espcie analisada, considerando os valores mdios e o erro padro. Por no atingiram os pressupostos da anlise de varincia, os dados das espcies foram analisados atravs do programa EcoSim. As comparaes entre fator de condio e cal/g de peso seco, para cada indivduo, foram realizadas a partir do teste t para amostras pareadas, atravs do programa computacional Statistica.

Ictiofauna
As mdias da densidade calrica dos estdios das fmeas e dos machos de L. friderici, no foram diferentes significativamente (EcoSim: GL = 2; IO = 3,02; p = 0,06 e EcoSim: GL = 2; IO = 0,03; p = 0,98, respectivamente). Entre as fmeas, o estdio MAT apresentou a mdia mais elevada (5332,73 ? 422,79 cal/g de peso seco) e a maior variabilidade calrica. Para os machos, a maior mdia e variabilidade foram registradas para o estdio de REP (4915 ? 293,89 cal/g de peso seco). Considerando os resultados obtidos para o fator de condio constatouse diferenas significativas apenas para as fmeas (EcoSim: GL = 3; IO = 4,43; p = 0,008), sendo os valores mximos registrados tambm para o estdio maturao (2,66 ? 0,20). Para os machos indivduos no estdio MAD foram os que apresentaram as maiores mdias (2,58 ? 0,21) (Fig. 1).
FMEA 3.0

Resultados
FMEA 6000 5800 5600 Cal/g de peso seco

2.8 2.6 Fator de condio

5400 5200 5000

2.4 2.2

2.0

4800 4600 REP MAT Estdios de maturao MAD Desvio padro Erro padro Mdia

1.8 1.6
REP MAT MAD

Desvio padro Erro padro Mdia

Estdios de maturao

MACHO 5400

MACHO 2.9 2.8

5200

2.7 2.6

Cal/g de peso seco

5000

Fator de condio

2.5 2.4 2.3 2.2

4800

4600 Desvio padro Erro padro Mdia

2.1 2.0
REP MAT MAD

Desvio padro Erro padro Mdia

4400 REP MAT Estdios de maturao MAD

Estdios de maturao

Figura 1. Densidade calrica e fator de condio de fmeas e machos de L. friderici nos diferentes estdios de maturao gonadal. (REP: repous o, MAT: maturao, MAD: maduro).

As mdias das densidades calricas e do fator de condio de fmeas e de machos (Fig. 2) de T. galeatus , no apresentaram diferenas significativas

(EcoSimcal-fmeas GL = 2, IO = 0,82, p = 0,45; EcoSimcal-machos : GL = 3, IO = 1,18, p = 0,34; EcoSimk-fmeas GL = 2, IO = 1,13, p = 0,34; EcoSimk-machos : GL = 3, IO = 1,05, p = 0,41). Para fmeas, o estdio MAD obteve

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Componente Bitico
maior mdia e variabilidade calrica (5047,01 ? 235 cal/g de peso seco), enquanto que para os machos, foi o estdio ESG que exibiu os maiores valores (5121,4 ? 143,92 cal/g de peso seco). A mdia do

Ictiofauna
fator de condio foi maior entre os indivduos em maturao de ambos os sexos (fmeas: 6,42 ? 0,47; machos: 10,2 ? 0,78).

FMEA 5400 5300 5200 Cal/g de peso seco


Fator de condio 7.0 6.8 6.6 6.4 6.2 6.0 5.8

FMEA

5100 5000 4900

4800 4700 REP MAT Estdios de maturao MAD Desvio padro Erro padro Mdia

5.6 5.4
REP MAT MAD

Desvio padro Erro padro Mdia

Estdios de maturao

MACHO 5600
13 12 11

MACHO

5400

Cal/g de peso seco

5200
Fator de condio 10 9 8 7

5000

4800

4600 Desvio padro Erro padro Mdia


6 5
REP MAT MAD ESG

Desvio padro Erro padro Mdia

4400 REP MAT MAD ESG Estdios de matirao

Estdios de maturao

Figura 2. Densidade calrica e fator de condio de fmeas e machos de P. galeatus nos diferentes estdios de maturao gonadal. (REP: repouso, MAT: maturao, MAD: maduro, ESG: esgotado).

Para a espcie L. platymetopon constatou-se diferena significativa entre as mdias das densidades calricas dos estdios de maturao de fmeas (EcoSim: GL = 3; IO = 6,09; p = 0,002), e machos (EcoSim: GL = 3; IO = 18,6; p = 0,00), sendo os maiores valores constatados para o estdio MAD (5015,19 ? 147,55 cal/g de peso seco para fmeas e 5076,01 ? 62,03 para machos). Entre os machos, o menor contedo calrico mdio foi verificado para indivduos em repouso (4770,85 ? 156,08 cal/g de peso seco), enquanto que para fmeas, este valor foi observado no estdio esgotado. Em relao ao bem estar geral da espcie, observou-se as melhores condies para fmeas maduras (0,84 ? 0,09), sendo seus valores significativamente diferente dos demais estdios (EcoSim: GL = 3; IO = 4,37; p = 0,009). Para os machos os maiores valores foram registrados para o estdio MAT (0,82 ? 0,09), no diferindo significativamente dos

demais estdios de maturao (EcoSim: GL = 3; IO = 0, 87; p = 0,48) (Fig. 3). Fmeas e machos de S. marginatus no diferiram significativamente quanto s mdias das densidades calricas dos estdios de maturao gonadal (EcoSim: GL = 3; IO = 1,18; p = 0,32 e EcoSim: GL = 3; IO = 1,86; p = 0,14, respectivamente). As fmeas apresentaram as maiores densidades calricas no estdio MAD (4869,94 ? 199,72 cal/g de peso seco) e a maior variabilidade em MAT, enquanto que para os machos, os valores mdios mais elevados foram registrados nos estdios MAD (4844,6 ? 165,18 cal/g de peso seco) e REP (4911,1 ? 151,75 cal/g de peso seco), sendo que a maior variabilidade foi observada em MAT. O fator de condio para a espcie foi maior para fmeas maduras (3,19 ? 0,20), enquanto para os machos estes valores foram maiores entre indivduos esgotados (3,04 ? 0,21). Diferenas significativas foram encontradas

111

Componente Bitico
para entre as fmeas (EcoSim: GL = 3; IO =
FMEA 5250
0.96

Ictiofauna
4,43; p =
FMEA

0,008)

(Fig.

4).

5150
0.90

5050 Cal/g de peso seco


Fator de condio 0.84

4950 4850

0.78

4750
0.72

4650 Desvio padro Erro padro Mdia


0.66
REP MAT MAD ESG

Desvio padro Erro padro Mdia

4550 REP MAT MAD ESG Estdios de maturao MACHO 5200

Estdios de maturao

MACHO 0.96

5100

0.92

Cal/g de peso seco

5000

0.88 Fator de condio


Desvio padro Erro padro Mdia

0.84

4900

0.80

4800

0.76
4700

0.72

Desvio padro Erro padro Mdia

4600 REP MAT MAD ESG Estdios de maturao

0.68
REP MAT MAD ESG

Estdios de maturao

Figura 3. Densidade calrica e fator de condio de fmeas e machos de L. platymetopon nos diferentes estdios de maturao gonadal. (REP: repouso, MAT: maturao, MAD: maduro, ESG: esgotado).
FMEA 5200 5100 5000 Cal/g de peso seco
3.2 Fator de condio 3.6 FMEA

3.4

4900 4800 4700

3.0

2.8

4600 4500 REP MAT MAD ESG Estdios de maturao MACHO 5150 Desvio padro Erro padro Mdia

2.6 Desvio padro Erro padro 2.4


REP MAT MAD ESG

Mdia

Estdios de maturao MACHO 3.4

5000

3.2

Cal/g de peso seco

4850

Fator de condio

3.0

4700

2.8

4550 Desvio padro Erro padro Mdia

2.6 Desvio padro Erro padro 2.4


REP MAT MAD ESG

4400 REP MAT MAD ESG Estdios de maturao

Mdia

Estdios de maturao

Figura 4. Densidade calrica e fator de condio de fmeas e machos de S. marginatus nos diferentes estdios de maturao gonadal. (REP: repouso, MAT: maturao, MAD: maduro, ESG: esgotado ).

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Componente Bitico
Ambos os sexos de cada espcie tiveram seus valores calricos crescentes do estdio MAT para o MAD, exceto fmeas de L. friderici, que apresentou valores decrescentes entre esses estdios. Alm das diferenas significativas entre os estdios de maturao gonadal descritas acima, foram observadas diferenas na densidade calrica entre os sexos apenas para a espcie L. friderici (p<0,05) e entre as espcies (EcoSim: GL =

Ictiofauna
3; IO = 11,48; p = 0,00). Pde-se inferir, graficamente, que a espcie S. marginatus diferiu significativamente das demais, apresentando a menor mdia e o maior desvio padro, enquanto o maior valor em calorias foi observado para a espcie onvora com tendncia alimentar a herbivoria (Fig. 5). O fator de condio foi diferente significativamente entre os sexos apenas para T. galeatus (EcoSim: GL = 1; IO = 124,76; p = 0,00).

5400 5300 5200 5100 Cal/g de peso seco 5000 4900 4800 4700 4600 4500 L. platymetopon L.friderci Espcies P. galeatus S. marginatus Desvio padro Erro padro Mdia

Figura 5. Variao calrica das espcies de diferentes grupos trficos pertencentes plancie de inundao do alto rio Paran.

As comparaes entre fator de condio e cal/g de peso seco, para cada indivduo revelaram diferenas significativas entre os sexos e estdios de maturao de cada espcie (p<0,05), indicando que as tendncias do fator de condio e da densidade calrica dos msculos no se correlacionaram. Fmeas de Serrasalmus marginatus e Loricariichthys platymetopon, apesar de apresentarem mdias distintas para os estdios repouso e esgotado, demonstraram semelhanas na distribuio do fator de condio e da densidade calrica para os demais estdios de maturao gonadal.

identificadas diferenas para os valores do fator de condio; 3. diferenas energticas interespecficas foram detectadas, nas quais as espcies onvoras com tendncias alimentares distintas no diferiram estatisticamente entre si. Entretanto, observou-se que existe diferena significativa em seus contedos calricos quando comparadas espcie piscvora. A espcie detritvora teve seus valores calricos intermedirios aos das onvoras e piscvoras; 4. os valores do fator de condio e da densidade calrica dos msculos no se correlacionaram. Em sntese, os resultados de calorimetria no esto relacionados apenas ao comportamento reprodutivo das espcies, mas tambm ao seu hbito alimentar, que pode indicar o nvel trfico a que pertencem. Ademais, por serem apenas mais uma ferramenta em pesquisas de ecologia, faz-se necessrio que estudos de calorimetria sejam acompanhados de

Consideraes Gerais
1. Entre os sexos observou-se diferenas significativas apenas para L. friderici, quanto aos valores calricos e para P. galeatus , quanto ao fator de condio; 2. no constatou-se variaes intraespecficas quanto densidade calrica para S. marginatus e T. galeatus , sendo que para a ltima tambm no foram

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Componente Bitico
anlises biolgicas espcies. e etolgicas das

Ictiofauna
FILBERT R. B. & HAWKINS, C. P. Variation in condition of rainbow trout in relation to food, temperature, and individual lenght in the Green River, Utah. Transactions of the American Fisheries Society, 124: 824-835, 1995. SCHRECKENBACH, K. et al. Nutrient and energy content of freshwater fishes. J. Appl. Ichthyol., v.17, p. 142-144, 2001. VAZZOLER, A. E. A. DE M. Biologia da reproduo de peixes telesteos : teoria e prtica. Maringa: EDUEM, 1996. 169p., il. VAZZOLER, A. E. A. DE M. & VAZZOLER, G. Relation between condition factor and sexual development in Sardinella aurita (Cuv. & Val., 1847). An. da Acad. Brasileira de Cincias , 37, supl, 353-359. WINBERG, G. G. Rate of metabolism and food requerimentos of fishes . J. Fish. Res. Bd. Can. Transl. Serv., v. 194, p.1-253, 1970. WOOTTON, R. J. Ecology of teleost fishes . London: Chapman and Hall, 1990. 404 p. (Fish and Fisheries series, 1).

Dificuldades e Facilidades
Entre as dificuldades encontradas destaca-se a ausncia de indivduos em todos os estdios de maturao gonadal nas capturas realizadas durante o perodo de estudos. Entre as facilidades, vale destacar a colaborao dos demais laboratrios na coleta dos dados.

Referncias
CALOW, P. Adaptive aspects of energy allocation. In: TYTLER, P.; CALOW, P. (Ed). Fish energetics: new perspectives. London; Sydney: Croom Helm, 1985. p. 1-31. ECONOMIDIS, P. S. et al. Caloric content in some freshwater and marine fishes from Greece. Cybium, Paris , v. 5, n. 4, p. 97100, 1981.

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