Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” 

Campus Experimental do Litoral Paulista

Trabalho de Conclusão de Curso

Padrões de abundância do fitoplâncton no Estuário de 
São Vicente (SP).

Luana Finocchiaro R. Silva

luana.finocchiaro@gmail.com
Resumo 

A   abundância   do   fitoplâncton   em   estuários   é   limitada   principalmente   pela   luz,   oscilando   com   a 

ressuspensão   e  advecção,   relacionadas  ao  ciclo   de   maré,  ventos  e  chuvas.       Neste  contexto,   visou­se 
compreender o padrão geral de variação do Nano e do Microfitoplâncton relacionado aos estofos de maré e 
às diferentes épocas do ano, na baía de São Vicente. Coletas semanais foram realizadas, em maré alta e 
baixa, englobando Verão, Outono e Inverno. Nos resultados houve maior abundância do Micro em maré 
alta, indicando importação da baía de Santos. Para o Nano não houve variação com a maré, possivelmente 
pela   natação   vertical  e  abundância   constante   em  ambos  os  compartimentos adjacentes à   baía   de  São 
Vicente.   O   Micro   apresentou   queda   da   abundância   no   Outono,   período   de   maior   turbulência   e 
disponibilidade de luz, retornando no Inverno. Por outro lado, o Nano elevou sua abundância no Outono e 
manteve­se no Inverno, indicando vantagem pela mixotrofia. Os padrões de dominância foram inversos, com 
diatomáceas cêntricas e penadas para o Micro, e flagelados para o Nano. O caráter importador do estuário 
demonstra que novos estudos devem ser realizados acerca da influência da baía de Santos na baía de São 
Vicente, além das variações episódicas e florações em ambos compartimentos. 

Palavras­chave: abundância, fitoplâncton, estuário, maré, estações.

Abstract

The abundance of phytoplankton in estuaries is limited mainly by the light, changing with ressuspension and 
adveccion, both related to tides, winds and rain. In this context, this study aimed to understand the general 
pattern of nano and microfitoplâncton fractions related to low and high tides in different periods of the year. In 
the results there were more abundance of micro in high tide, indicating importation os Santos bay. For nano 
there weren't variatons with tides, probabily because of vertical movement and similar abundance in both 
compartiments conected do São Vicente bay. The micro decreased in Fall, period of intense turbulence and 
lesse disponibility of light, returning in Winter. The nano increased in abundance in Fall and keep up in 
Winter, indicating mixotrophy. The dominance patterns were inverse for each fraction, being centric and 
pennate diatoms for micro and flagellates for nano. The importing character of this estuary demonstrates that 
more studies must be done, focusing in the influence of Santos Bay in São Vicente's bay, besides the 
episodic variation and  blooms in both compartiments. 

Keywords: abundance, phytoplankton, estuary, tide, season. 
1. Introdução

  Alterações espaço­temporais na   abundância do fitoplâncton em um dado ambiente 
estão   intimamente   relacionadas   a   variáveis   como   a   concentração   de   nutrientes   e 
disponibilidade   luminosa,   uma   vez   que   são   organismos,   em   sua   maioria, 
fotossintetizantes.   Interações  eco­fisiológicas,   como   herbivoria   seletiva   (BROOKS 
&DODSON, 1965,  LI, 2008; XIE, 2008), heterotrofia e mixotrofia (e.g. JONES, 2000, eg. 
CARON, 2001), além de lise viral, são ainda determinantes para a abundância destes 
organismos. 

 O fitoplâncton marinho inclue formas que vão de células isoladas a colônias, a maioria 
com tamanho variando entre  1um e 70um. A dominância dessas várias formas refletem, 
além da disponibilidade de luz e nutrientes, o grau de turbulência no qual os organismos 
estão submetidos (MARGALEF, 1997). Em sistemas estuarinos,   onde existe aporte de 
nutrientes  abundante, e os regimes de mistura vertical são moderados,  a disponibilidade 
luminosa pode torna­se o fator determinante, para o desenvolvimento fitoplanctônico (e.g. 
OGILVIE & MITCHELL, 1998, MUYLAERT et al, 2000), já que materiais particulados em 
suspensão e dissolvidos, provindos do fundo e da descarga continental, competem com o 
fitoplâncton por esse recurso.

  Dentre   as   principais   forças   condicionantes   para   as   concentrações     de   materiais 

particulados   e   dissolvidos   em   águas   estuarinas,   encontram­se     correntes   de   maré, 
promovendo, em conjunto com a ressuspensão e advecção, flutuações salinas das águas 
do estuário, provenientes de oceano aberto e do continente (MIRANDA, 2002). Gradientes 
de   salinidade   trazem   consequências   fisiológicas   e   adaptativas   para   os   organismos 
fitoplanctônicos   (e.g.  QUINLAN&PHLIPS,   2007).,   que   podem  atuar   nos   indivíduos,   de 
acordo com sua morfologia ou fisiologia (MARGALEF, 1997, e.g. DOYON, 2000, ROSS & 
SHARPLES, 2008, WINDER & HUNTER, 2008), ou em grupos.

  Padronizações   e   grupamentos   de   fitoplâncton   tendem   a   ir    além   de     divisões 

puramente taxonômicas, enfatizando papéis ou funções dos indivíduos no ambiente. Os 
ditos     grupos   funcionais   são   definidos   como   “organismos   relacionados   por   processos 
biogeoquímicos em comum”  (IGLESIAS­RODRIGUEZ et al., 2002), organizados em um 
determinado padrão de complexidade.

“...Temos de reconhecer que, em geral, diferentes níveis sistếmicos representam 
 níveis de diferente complexidade. Em cada nível, os fenômenos observados exibem 
propriedades que não existem em níveis inferiores. As propriedades sistêmicas de um 
determinado nível são denominadas propriedades “emergentes”, uma vez que emergem 
nesse nível em particular.” 

Capra, 1996

 Um dos primeiros agrupamentos funcionais das comunidades fitoplanctônicas reside 
na Mandala de Margalef (MARGALEF, 1978) onde um gradiente entre   diatomáceas k­
estrategistas, dominantes em situações com altos níveis de turbulência e nutrientes,   e 
dinoflagelados r­estrategistas, característicos em ambientes combaixa turbulência e  baixa 
concentração de nutrientes, é intermediado por cocolitoforídeos. 

  Outra   forma   de   agrupamento  é   a  divisão   clássica  de   indivíduos  por  espectros   de 
tamanho.   SIEBURTH   ET   AL,   (1978)   define   três   categorias,   sendo   as   mesmas   :   – 
Picoplâncton  (< 2um), ­ Nanoplâncton    (2 a 20um ) e       Microplâncton, > 20um.   Os 
organismos   das   classes     nanoplâncton   e   microplâncton   se   estabelecem   em   maiores 
abundâncias   em   regiões   onde   os   nutrientes   se   apresentam   em   concentrações   mais 
elevadas (MALONE, 1971,YENTSCH & PHINNEY, 1989). 
    "Almost all aspects of the life of a phytoplankton cell are influenced, more or less, by its 
size...The mechanisms underlying the size­dependent patterns have undoubtedly steered the 
general course of phytoplankton evolution, but the organisms that do not abide by the rules 
reveal the wonderful diversity of ways in which  cells have managed to disobey the 'laws' 
scripted for them."
Chisholm, 1992

  Em estuários, as dominâncias relativas das classes de tamanho comportam­se de 
maneiras   diversas.   Já   foi   retratada   maior   constância   da   fração   nano   em   relação   às 
variações temporais, contrária à fração micro, que é mais dependente da disponibilidade 
luminosa,   com   florações   geralmente   associadas   a   estratificação.  Apesar   da   maiores 
abundâncias no Verão de ambas as classes, se considerarmos as variações nas taxas de 
crescimento em resposta a temperatura provavelmente ocorrerá maior   abundância de 
micro no verão e dominância do nano no inverno (MALONE & CHERVIN, 1979). 

  Em estuários onde os ciclos de maré são importantes, mudanças na abundância de 
grupos de fitoplâncton, podem indicar diferentes graus de importação ou exportação para 
os ambientes adjacentes ou até mesmo ressuspensão. Compreender essas alterações é 
importante para o entendimento da dinâmica físico­ecológica local, subsidiando também 
estudos   sobre   a   transferência   de   biomassa   primária   para   níveis   tróficos   superiores. 
Alguns grupos de fitoplâncton apresentam espécies potencialmente nocivas, seja por sua 
produção   de   toxinas   ou   por   formarem   florações   muito   densas   com   consequências 
econômicas e ecológicas locais. A avaliação dos padrões de abundância é multifatorial e 
deve   ocorrer   a   partir   de   uma   diversa   gama   de   obervações   climatológicas   e 
oceanográficas. Assim, a associação entre grupos de fitoplâncton e variações ambientais 
tornam­se valiosas ferramentas para o monitoramento ambiental.
   A divisão em Grupos Funcionais por gêneros exige estudos mais aprofundados que 
incluam variáveis comportamentals e fisiológicas (SMAYDA&REYNOLDS, 2001). Portanto, 
no presente estudo seguiremos a divisão taxonômica organizada por Tomas (1997), com 
agrupamentos   de   acordo   com   requerimentos   nutricionais,   formas,   e   tamanho.   Por 
exemplo, as  diatomáceas de  maior tamanho, dependem  da  disponibilidade  de  sílica e 
maior quantidade de nutrientes para seu crescimento, e podem se apresentar de forma 
isolada   ou   em   colônias.   Já   as   diatomáceas   penadas   podem   indicar   processos   de 
ressuspensão. Os dinoflagelados, apresentam motilidade e potencial mixotrofia além de 
menores taxas de crescimento quando comparados às diatomáceas.

     Neste contexto, este estudo pretende acompanhar as variações de abundância de 
grandes   grupos   nas   frações     nano   e   microfitoplâncton   da   porção   central   do   canal   do 
estuário de São Vicente, em função das alturas  de maré (alta e baixa) e estações do ano, 
(verão, outono e inverno). Nossos objetivos são I) verificar   diferenças na abundância do 
fitoplâncton   no   estuário,   entre   marés   altas   e   baixas,   II)   quantificar     variações   na 
abundância   do   fitoplâncton     entre   estações   do   ano;   e   III)   avaliar   padrões   gerais   de 
dominância dos grupos taxonômicos. 

2. Materiais e Métodos

2.1. Área de Estudo
        O   estuário   de   São   Vicente   encontra­se   na   Baixada   Santista,  área   de   maior 
desenvolvimento urbano e industrial do litoral do Estado de São Paulo. O local de estudo 
é   conectado   à   baía   de   Santos  (Figura   1A   e   B),   que   recebe     intensa   contaminação 
proveniente do pólo industrial  e Porto de  Santos, do  emissário  submarino e fontes de 
esgoto clandestinas ou de outros municípios (ABESSA, 2002). O complexo estuarino tem 
sido sistemáticamente  considerado como um ambiente eutrofizadao (GIANESELLA, S.G., 
1978,  TOMMASI, 1979, MOSER, 2002 e ANCONA, 2007), condição associada com alta 
permanência   de   matéria   orgânica   (e.g.   NIXON,   1995)   e   potenciais   florações   de 
fitoplâncton. 
A maré no estuário de Santos, pertencente ao Sistema Estuarino de Santos assim 
como o estuário de São Vicente, varia de forma semi­diurna mista, sendo que o clima da 
região é caracterizado  como tropical úmido, com período de maior pluviosidade no Verão 
– estação úmida – e menor no Inverno – estação seca (e.g. MOSER, 2002). 
A   conexão   do   estuário   de   São   Vicente   com   a   baía   de   Santos    apresenta   uma 
região afunilada (Garganta do Diabo – Figura 1A), que pode gerar alterações no fluxo de 
água proveniente do ciclo de maré e correntes da baía de Santos. Esta característica 
demonstra uma peculiaridade local possivelmente influente nos graus de importação e 
exportação de materiais entre estuário e baía adjacente.
           Apesar da importância econômica da região, e dos relatórios frequentes sobre os 
níveis   de   eutrofização   local,   a   dinâmica   dos   grupos   fitoplanctônicos   tem   sido   pouco 
estudada, sendo os principais trabalhos, pontuais, realizados por Tommasi(1979), Moser 
(2002), CETESB (2005, 2006) e Ancona (2007) (Tabela 3).

2.2. Amostragem
        Duas  coletas superficiais diárias, espaçadas semanalmente, aproximadamente nos 
estofos   de   maré   enchente   e   vazante,   foram   realizadas   em   um   ponto   (2)   do   estuário 
(Figura 1B), do final do verão (20/02/2008) ao final do inverno (18/09/2008).  A tábua de 
maré, para o Porto de Santos, foi fornecida pela  Diretoria de Hidrografia e Navegação 
(DHN) no endereço eletrônico http://ww.mar.mil.br/dnh/chm/tabuas/index.htm. O ponto foi 
visitado com uma embarcacão de pequeno porte (cortesia do Corpo de Bombeiros da 
cidade de São Vicente). Um total de  3 coletas foram perdidas por problemas logísticos. 
As coletas, com duração de aproximadamente 20 minutos,  foram feitas com garrafas com 
isolamento térmico e luminoso e imediatamente transportada ao laboratório. O tempo total 
entre coleta e processamento das amostras em laboratório foi de no máximo 30 minutos.

2.3. Aspectos físicos 
        Durante as coletas foram quantificados: profundidade de desaparecimento do disco 
de secchi como proxy para a transparência da água (aqui utilizada como Zona Eufótica), e 
Forel­Ule, escala que expressa cor da água.    O estado do mar consiste em um índice 
criado   a   partir   da   altura   da   maré   somada   a   observações   visuais   do   padrão   de 
arrebentação de ondas in situ (TONINI,2008). O valor do índice indica mar mais ou menos 
agitado   (turbulento),   utilizado   sem   as   nomenclaturas   neste   estudo,   apenas   para 
comparação entre os fatores em questão.
            A   temperatura   (termômetro   de   mercúrio,   com   0,1°C   de   resolução)   e   salinidade 
(sondas YSI 30) foram medidas em laboratório.
         As informações meteorológicas analisadas foram a velocidade e direção dos ventos, 
precipitação  e temperatura. Estes valores foram gentilmente  cedidos pelo Sr. Klaus S. 
Lehmann,  com medições provenientes da praia das Pitangueiras na Cidade do Guarujá  , 
disponíveis   em   http://www.centraldotempo.com.br/data/guaruja/guaruja.htm   (TONINI, 
2008). 

2.4. Enumeração e identificação do fitoplâncton
As   amostras   foram   fixadas   a   0,4%   de   formol   e   concentradas   duas   vezes   (com 
processo   de   sedimentação   e   sifonamento)   para   melhor   observação.   As   contagens   e 
identificações   foram   realizadas   em   um   microscópio   invertido  (marca   Zeiss,   modelo 
Axiovert), sob aumento de 400 x, em câmaras de sedimentação de 5 e 10 ml (Utermöhl, 
1931). A divisão das classes de tamanho, realizada a partir de marcação no microscópio 
invertido, abrange o Microfitoplâncton, maior que 20um (Micro) e Nanofitoplâncton (Nano), 
de 5 a 20 um, sendo uma adaptação de Sieburth (1978). A divisão de cada classe por 
grupos   acompanha   a   organização   de   Tomas   (1997):  Diatomáceas   Cêntricas   (DC), 
Diatomáceas Penadas (DP), Dinoflagelados (DF) e Flagelados (F).

2.5. Testes estatísticos 

As   amostras   foram   agrupadas   como   réplicas   dentro   das   estações   do   ano, 

considerando­se para isto forçantes climatológicas similares dentro destes períodos. Os 
valores foram logaritimizados, determinação a partir do Teste de Normalidade.  

Cada um dos aspectos físicos (Figura 5) foi submetido a testes Anova – duas vias, 
com os fatores: 1 ­ marés altas (A) /baixas (B) e 2 ­ estações, separadamente, com teste 
Tukey a posteriori para avaliar as diferenças significativas. 
 Para  relacionar  os  dados de   abundância   (céls/l)  com  os  mesmos  fatores  (1   e  2), 
foram realizados duas Anovas Multifatoriais: a) Grupos Taxonômicos do Microfitoplâncton 
(DC, DP, DF, F), b) Grupos Taxonômicos do Nanofitoplâncton (DC, DP, DF, F). O teste de 
Tukey foi realizado para acessar as diferenças significativas. 

Desta   forma,   serão   apresentados   resultados   para   os   aspectos   físicos   e   para   as 
variações na abundância do micro e nano, ambos em relação à maré e estações, além 
dos resultados para padrões de dominância nestas classes de tamanho.

3. Resultados 

3.1. Aspectos Físicos

3.1.1. Pluviosidade, temperatura atmosférica, ventos da região e profundidade local
Eventos   de   máxima  pluviosidade   foram   observados  no   Verão,   com   diminuição 
destes no Outono e menor constância de picos no Inverno (Figura. 2). A precipitação  foi 
menor  no Outono, retornando aos valores similares ao Verão, durante o Inverno (Tabela. 
1). Já em relação às oscilações de salinidade, pode­se observar que, além de variar com 
a maré, seus maiores gradientes  acompanham a maior pluviosidade do Verão (Figura.  2 
e 3).  A variação mensal da temperatura atmosférica apresentou queda do Verão para o 
Inverno (24,9 ­ 20,1). A velocidade dos ventos foi maior no Outono e no final do Inverno 
(máximos   4,0km/h   e   4,2km/h   respectivamente).   Os   ventos   alteraram   a   direção 
principalmente   no   Outono,   de   S   para   SO,   mantendo­se   com   direção   S   prevalente   no 
Verão e Inverno. A profundidade local (m) (Figura. 3) apresenta oscilações com as marés 
alta e baixa, com poucos eventos de oscilação quase nula. 

3.1.2. Altura de Maré e Zona Eufótica
A   altura   de   maré   foi   utilizada   no   teste   como   variável   para   confirmação   das 
premissas do estudo, apresentando diferenças significativas entre os estofos de maré alta 
e baixa. Em relação à zona eufótica, houve diminuição na maré alta do Outono  (Figura. 
4).

3.1.3. Escala de Forel, temperatura, salinidade, estado do mar: variações não significativas
Para as variações consideradas não significativas, os valores máximos e mínimos 
são apresentados na Tabela. 2. A escala de Forel, demonstrando a cor da água, não 
apresentou diferenças claras em relação aos fatores estudados.  A temperatura da água 
apresentou­se menor em marés baixas, com queda dos valores do Verão para o Outono e 
diminuição do gradiente diário neste mesmo período.  O estado do mar foi maior (mais 
turbulento)   no   Outono.  A   salinidade   apresentou   queda   do   Verão   para   o   Inverno, 
comportando­se como o esperado para mareś alta e baixa.

3.2. Abundância do fitoplâncton

3.2.1. Variações na abundância dos Grandes Grupos (micro e nano)  
         Quanto aos grupos DC, DP, DF, F não houve diferença significativa, separadamente, 
relacionada à maré e estações, apenas para o Micro e para o Nano Totais. A avaliação 
específica dos grupos será realizada em um estudo subsequente. 

3.2.2. Abundância em relação à maré
A abundância do micro em maré alta é significativamente (p<0,0001) maior que em 
maré   baixa   (Tabela   4.   e   Figura.   5).   Para   o   nano,   entretanto,   não   houve   variação 
significativa (Tabela 6). 

3.2.3 Abundância em relação a Estações do ano

              Para  o  micro  houve   diferença  significativa  (p<0,0001) entre  as abundâncias  do 

Outono  e   Inverno   (Tabela   5.   e   Figura.   6).   Quanto   ao   nano,   foi   observado   aumento 
significativo na abundância do Outono para o Inverno (Tabela 7. e Figura. 7).

3.2.4. Abundância dos Grandes Grupos (dominância)

          Para   o   micro   foi   observada   diferença   entre   todos   os   grupos,   exceto   entre   as 
diatomáceas cêntricas e penadas, ambas dominantes sobre dinoflagelados e flagelados 
(Tabela   8   e   Figura.   8).   A   dominância   do   nano   apresentou   outro   padrão,   com 
nanoflagelados, seguidos de diatomáceas penadas e cêntricas (Tabela 9 e Figura. 9).

4. Discussão
 4.1. Aspectos físicos 

4.1.1. Pluviosidade, temperatura atmosférica, ventos da região e profundidade local

        Os valores mais altos observados para as taxas de precipitação no Verão são típicos 
desta região, com seu caráter tropical úmido. A mudança na direção dos ventos para SO 
pode   ter   gerado   as   maiores   turbulências   (estado   do   mar   –   Figura   4   e   Tabela   2) 
encontradas   nesta   estação.   Como   observado,   as   alterações   sazonais   embasam   a 
premissa deste estudo, de que o conjunto dos aspectos acima geram um padrão típico 
para cada estação, considerando­se, logicamente, que há variações episódicas em outro 
padrão de complexidade. A oscilação da profundidade local com a maré demonstra a 
entrada   e   saída   de   água   na   baía   de   São   Vicente,   por   poucas   vezes   muito   reduzida, 
provavelmente impedida por ventos ou volume da descarga continental.

4.1.2. Maré e Zona Eufótica
           A altura de maré apresenta a variação esperada, com valores mais elevados para a 
maré   alta.  Esta   foi  considerada   uma   variável   com  o  intuito   de   demonstrar a   premissa 
deste estudo, com a confirmação das variações entre marés. Moser (2002) indica a saída 
de nutrientes da Baía de Santos como principal movimento, corroborando com Siqueira 
(2008), que não encontrou fluxo para dentro do estuário em relação a bactérias.  A queda 
da altura da maré baixa do Verão/Outono para o Inverno pode refletir a diminuição da 
pluviosidade iniciada  no  Outono, com  menor  volume  provindo  da descarga  continental 
(MOSER, 2002). 
Em relação à Zona Eufótica, a diminuição em maré alta no Outono pode indicar um 
fluxo intenso na entrada da maré, que, relacionado ao mar mais turbulento da estação 
(demonstrado pelo estado do mar e ventos SO) e à característica da pluma mais salina 
ser subsuperficial, promove a ressuspensão dos materiais de fundo e aumento da turbidez 
na coluna d'água.

        4.1.3. Escala de Forel, temperatura da água, salinidade, estado do mar
A escala de Forel indica intensa mistura no estuário, sem variação da cor da água 
sazonal   ou   com   as   marés.   Quanto   à   temperatura   da   água   e   salinidade,   os   valores 
máximos   e   mínimos   foram   acessados   pois   podem   afetar   o   metabolismo   celular.   A 
temperatura da água apresentou­se menor em marés baixas, relacionada possivelmente à 
descarga continental, relacionando­se também aos maiores gradientes diários no Verão 
pela alta pluviosidade do período.
O estado do mar observado in situ, em conjunto com os ventos de SO, indica maior 
turbulência na estação do Outono e diminui a possibilidade de difusão luminosa. Estes 
valores foram relacionados com a abundância de células. A salinidade mais alta no verão 
é inconsistente com as chuvas e o clima  pode refletir a entrada de águas oceânicas na 
baía de Santos, com os ventos de S. Os valores entre maré baixa e alta demonstram a 
alternância de massas d'água entre a baía de Santos e o estuário de São Vicente. 

4.2. Abundância do fitoplâncton

4.2.1. Variação na abundância dos Grupos Taxonômicos (micro e nano)
         A ausência de diferença significativa para cada grande grupo, separadamente, em 
relação à maré e estações pode ter ocorrido pelo número de coletas para cada maré (27 
para alta e 27 para baixa) e para cada estação (5 para o Verão, 11 para o Outono e 11 
para o Inverno), de modo que no Total de todos os grupos, dentro de micro e nano, a 
diferença   foi   detectada.   Outra   hipótese   seria   de   que   a   variação   de   cada   grupo   é 
extremamente episódica ou esta apresenta padrões emergentes não detectáveis nesta 
abordagem. Um estudo subsequente a este abordará estes aspectos. 
         Na  discussão dos fatores maré e estações foram abordados, portanto, apenas as 
classes de tamanho, com valores de abundância total. 

4.2.2. Abundância em relação à maré
           De acordo com valores de clorofila­a,   em   três pontos da baía de São Vicente 
amostrados   por   Tonini   (2008),     o   local   mostrou­se   misturado   horizontalmente,   sem 
diferença para a biomassa fitoplanctônica entre P1, P2 e P3 – Figura 1B.  Esta informação 
subsidia a utilização de um ponto (P2) para a enumeração do fitoplâncton,  podendo este 
ser indicativo de variações na abundância em toda a baía. 
O microfitoplâncton total indica entrada destes organismos em condições de maré 
alta. Devido provavelmente à topografia do estuário, como o afunilamento na Garganta do 
Diabo somada à batimetria, o fluxo de água proveniente da Baía de Santos é intenso, e 
atinge  este grupo  em específico. É possível que diferentes condições morfológicas  de 
flutuabilidade se expressem em resultados diversos para diferentes tipos de organismos 
(SOURNIA,   1982).   A   maior   parte   das   diatomáceas   encontradas   são   formadoras   de 
colônias e podem sofrer maior influência da advecção. Este movimento pode ser somado 
à ressuspensão, tanto da baía de Santos como da baía de São Vicente pelo intenso fluxo 
da corrente que adentra o estuário, aumentando também a abundância, principalmente de 
diatomáceas   penadas.   O   fito   que   entra   pode   morrer   e   sedimentar   em   São   Vicente, 
adentrando a teia trófica bentônica (MALONE & CHERVIN, 1979) ou ainda, retornar para a 
baía de Santos, de acordo com os valores reduzidos da maré baixa.
 A salinidade também pode ser um fator que determina uma maior abundância em 
maré   alta,   pois   é   necessária   uma   adaptação   fisiológica   dos   organismos 
(QUINLAN&PHLIPS,   2007).   No   estudo   de   Tonini   (2008)  as   maiores  concentrações   de 
clorofila­a e materiais em suspensão foram associadas com salinidades mais altas (entre 
28 e 33 PSU).  Um modelo realizado com a bactéria Enterococcus sp (SIQUEIRA, 2008), 
demonstrou maior abundância em maré baixa, fato que se deve à maior heterotrofia no 
interior do estuário. A intergração destes  dados indica que os estudos subsequentes não 
devem generalizar transporte de organismos gerado pelas corrente locais. Da mesma, a 
influência da baía de Santos na baía de São Vicente pode ser de extrema importância, de 
modo que uma possível floração na baía de Santos  pode ter resultados como anoxia na 
baía de São Vicente e consequências para toda a biota. 
    Quanto ao nano, as condições meteorológicas, como ventos e chuvas, poderiam 
alterar a corrente de maré ou o fluxo de água doce, impedindo a advecção a partir da baía 
de São Vicente. Entretanto, houve variação para o micro, indicando alguma característica 
particular  do nano neste aspecto. Nesta região estuarina, tipicamente misturada e de alta 
turbidez,   a   presença   de   mixotrofia   ou   heterotrofia   no   nano   nos   dois   compartimentos 
(Canal de São Vicente e a baía de Santos) conectados à baía de São Vicente pode ser 
similar,   gerando   um   padrão   de   abundância   independente   da   maré.   A   questão   da 
flutuabilidade pode ser retomada, de modo que os nanoflagelados são menores e em sua 
maioria isolados, podendo sofrer um movimento de advecção maior do que o micro total. 
É importante lembrar que algumas espécies se deslocam verticalmente, podendo 
determinar um padrão heterogêneo na distribuição vertical dos organismos, mesmo em 
situação de homogeneidade hidrológica (BRUNET & LIZON, 2002). A condição vertical 
homogênea   foi   assumida   para   a   área   de   estudo,   embasada   principalmente   na   baixa 
 profundidade local em relação aos níveis de oscilação da maré. Alguns dinoflagelados 
com   capacidade   de   natação   e   fototaxia   utilizam   estes   mecanismos   contra   os   fluxos, 
apresentando comportamentos dirigidos por ciclos de maré (e.g. TRIGUEROS & ORIVE, 
2000). Além disto,  a classe de tamanho nanopode ser alvo de intensa herbivoria, o que 
determina   padrões   dependentes   da   taxa   de   consumo   em   detrimento   dos   padrões 
hidrológicos (MALONE & CHERVIN, 1979).

        4.2.3. Abundância em relação à estações do ano
  Em Tommasi (1979) para células totais, foi encontrada diminuição do Outono para o 
Inverno   (de   13,76   para   2,73   céls/l   x   106)   e   aumento   das   diatomáceas   totais.   As 
diatomáceas cêntricas e penadas apresentaram uma diminuição no Outono, em relação 
ao Verão e Inverno. 
Tal resultado corrobora os dados obtidos. Esta estação apresentou estado do mar 
mais turbulento que o Verão e Inverno e queda na Zeu em maré alta, e pode ter limitado o 
micro   em   relação   à   luz.   O   verão   apresentou   grande   variação   na   abundância, 
assemelhando­se hora ao Inverno, hora ao Outono. É possível que o período de estudo, 
final   do   Verão,   possa   apresentar   influência   da   próxima   estação,   impossibilitando   um 
padrão   mais   claro.   Uma   estratificação   permitida   por   condições   climatológicas   mais 
amenas,   como   vento,   favorece   a   maior   abundância   no   Verão   e   Inverno,   com   maior 
disponibilidade de luz e mantendo os organismos mais próximos da superfície, primordial 
para as diatomáceas sem mobilidade. (e.g. MUYLAERT, 2000). 
         O   Nano   apresentou   relação   contrária   ao   micro,   que   diminui   no   Outono, 
corroborando  com   a   divisão   por  classes  de   tamanho   de   Sieburth,   indicando   diferença 
fisiológica   ou   comportamental   entre   os   grupos.   Os   nanoflagelados,   dominantes   neste 
grupo, são possivelmente mixotróficos ou heterotróficos dependendo das condições do 
ambiente. Deste modo, uma possível vantagem adaptativa pode ter ocorrido na estação 
do   Outono,   a   mais   turbulenta,   como   já   mencionado,   e   possivelmente   com   menor 
disponibilidade de luz. Com a diminuição do micro, a competição por recursos também 
diminui,   o   que   pode   facilitar   o   desenvolvimento   do   nano.     A   variação   sazonal   da 
temperatura   também   pode   alterar   as   taxas   de   crescimento   e   promover   uma   seleção, 
mantendo os nanoflagelados em alta abundância do Outono para o Inverno (e.g. CLOERN 
et   al,   1983).   Outra   hipótese   seria   a   diminuição   da   taxa   de   herbivoria   ou   consumo 
(MALONE & CHERVIN, 1979), muito incidente nesta classe de tamanho, com a queda da 
 temperatura e do metabolismo dos consumidores.
       

4.2.4. Abundância dos Grandes Grupos (dominância)
  No   estudo   de   Tommasi   (1979)   foi   encontrada   dominância   de   diatomáceas 
cêntricas e penadas. Para Moser (2002), houve dominância de fitoflagelados em sizígias e 
diatomáceas cêntricas em quadraturas. Em ambos os estudos realizados pela CETESB 
ocorreu dominância de diatomáceas seguidas por dinoflagelados. O estudo de Ancona 
(2007) demonstra dominância de fitoflagelados e diatomáceas na baía de Santos (Tabela 
3).   Considerando­se   o   caráter   episódico   dos   estudos   já   realizados   e   o   padrão   geral 
abordado neste trabalho, estes corroboram os dados encontrados, com dominância de 
diatomáceas cêntricas e penadas para o micro e flagelados para o nano, a seguir. 
A  ordem de  dominância  encontrada  em  Tommasi  (1979) foi DC, DP,  DF e  F,  e 
concorda  com o presente estudo (DC=DP, DF e F), com o detalhe para a abundância das 
diatomáceas   penadas.   Este   padrão   reflete   a   condição   típica   estuarina,   com   alta 
concentração de nutrientes e mistura, favoráveis ao desenvolvimento das diatomáceas, e 
com     potencial   para   florações   relacionado   à   estabilidade   da   coluna   d'água 
(MOSER,2002). Em outros estuários este padrão foi encontrado (GAO & SONG, 2005; 
BROGUEIRA   et   al,   2007)   geralmente   com   a   presença   constante   de  Skeletonema   cf  
costatum, como no presente estudo. A grande quantidade de diatomáceas penadas pode 
indicar a alta taxa de ressuspensão, tanto da   baía de Santos como de São Vicente, já 
que a influência da primeira é clara para o micro, sendo característico de alguns grupos a 
aderência   ao   substrato.Os   gêneros   encontrados   e   as   espécies   potencialmente   tóxicas 
estão demonstrados nas tabelas  Anexo 1 e 2. 
O padrão de dominância do Nano é oposto ao Micro. A provável ocorrência de 
mixotrofia   ou   heterotrofia   se   relaciona   com   a   dominância   dos   flagelados,   pela   intensa 
oscilação luminosa (MOSER, 2002). Estes organismos desprovidos das valvas de sílica e 
do processo de produção destas para as células filhas, típicas de diatomáceas, podem 
apresentar taxa de crescimento mais rápida que os outros grupos de tamanho similar, 
principalmente no Inverno, quando as taxas metabólicas das primeiras sofrem redução 
(MALONE & CHERVIN, 1979). 

5. Conclusões
 Existe variação na abundância do microfitoplâncton em relação às marés, o que 
não ocorre para o nanofitoplâncton. O padrão encontrado pra o micro, maior em marés 
altas, demonstra que a influência da baía de Santos sobre São Vicente deve ser alvo de 
novos   estudos,   pela   intensa   eutrofização   de   ambas   e   possíveis   florações,   com 
consequências como anoxia ou toxicidade. O nano apresenta padrões que podem ser 
condicionados por fatores como herbivoria, flutuabilidade ou natação, que devem ser alvo 
de novos estudos.
Há   diferença   entre   as   estações   para   ambas   as   classes   de   tamanho.   O 
microfitoplâncton   sofreu   queda   no   Outono   devido,   provavelmente,   à   limitação   por   luz, 
porém retorna em abundância no Inverno. O nano apresenta maiores abundâncias no 
Outono e Inverno, refletindo uma vantagem sobre o micro no Outono e desvantagem no 
Verão. 
Os padrões de dominância são inversos, com diatomáceas cêntricas e penadas 
para   o   micro,   e   flagelados   para   o   nano.   Ambos   grupos   apresentam   espécies 
potencialmente tóxicas e devem ser alvo de estudos específicos. 
Os   padrões   de   abundância   fitoplanctônica   encontrados   são   típicos   de   regiões 
salobras,   exceto   em   relação   às   marés,   com   característica   importadora   para   o 
microfitoplâncton.Todos os aspectos físicos abordados apresentaram possíveis conexões 
com os organismos.  Desta forma, as variações episódicas devem ser compreendidas em 
busca das particularidades deste sistema. Sugere­se que novos estudos sejam realizados 
com  amostragens diárias contínuas, abordando o fluxo entre  a baía  de  Santos e São 
Vicente e acompanhando as variações sazonais e eventuais, principalmente das espécies 
tóxicas e possíveis florações, com amostragens em ambos os locais. 

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         SIQUEIRA, V.P. 2008. Modelo Físico e Biológico para estudo da dispersão de bactérias indicadoras de contaminação 
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de Mesquita Filho” – Campus Experimental do Litoral Paulista. São Vicente. 

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TOMMASI, L.R. 1979.Considerações Ecológicas sobre o Sistema Estuarino de Santos (SP).  Tese de Livre­Docencia. 
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 Figuras, Tabelas e Anexos

São 
Vicente
P1

P2
P3

Praia 
Grande
 Figura 1. (A) Representa a região do complexo estuarino de 
Santos e São Vicente. O círculo verde situa a baía de São 
Vicente e os números representam, respectivamente: 1­ Baía de 
Santos, 2­ Canal de Santos, 3­ Cidade de Santos, 4­ Cidade de 
São Vicente, 5­ Canal de São Vicente, 6­ Guarujá, 7­ Praia 
Grande (Tonini, 2008). (B) Região da baía de São Vicente em 
detalhe. Os três pontos foram utilizados no trabalho de Tonini, 
que demonstrou a homogeneidade da baía,  sendo que as coletas 
do P2 foram utilizadas para as contagens do fitoplâncton. 
 profundidade local (m) salinidade (PSU) precipita

0
1
2
3
4
5
6
10
15
20
25
30
35
40

0
5
10
12
14
16
18

0
2
4
6
8
20fev çã
20fev
o/h (mm)
29fev 29fev

5­Mar 5­Mar

Verão
12­Mar 12­Mar
19­Mar
19­Mar
26­Mar
26­Mar
4 abril
4 abril
16 abril
16 abril
23 abril
23 abril
29 abril
29 abril 7 mai
7­mai 14 mai
Outono

14­mai 29 mai
29­mai 4­Jun

06abr 12­Jun

12­Jun 18­Jun
25­Jun
18­Jun
2­Jul
25­Jun
16­Jul
2­Jul
23­Jul
16­Jul
30­Jul
30­Jul
6 ago
Inverno

6 ago 14 ago
14 ago 20 ago
Figura 3. Gradiente diário de salinidade (diferença entre maré alta e baixa) para cada coleta.
Figura 2. Precipitação (mm) por hora no para o período de estudo (Verão, Outono e Inverno). 

20 ago 27 ago

3 set 3 set

18 set 18 set

Figura 4. Gradiente diário (diferença entre maré alta e baixa) da profundidade local para cada coleta realizada no P2. 
 Figura 5. Aspectos físicos relacionados à maré alta(A) e baixa(B), em azul e 
vermelho, e às estações Verão(V), Outono(O) e Inverno(I). Estes estão 
agrupados para facilitar a observação, sendo que todos valores estão 
logaritimizados. Os pontos de mesma letra ou sem letras não apresentam 
diferença significativa, que é demonstrada com letras diferentes (Teste Anova –  
Tukey a posteriori ­ p<0,00001).

Figura 6. Abundância do microfitoplâncton em ln   Figura 7. Abundância do microfitoplâncton em ln  
(céls/l ) na maré alta(A) e baixa(B). Houve diferença  (céls/l ) nas estações Verão(V), Outono(O) e 
significativa. (Teste Anova – Tukey a posteriori ­  Inverno(I). Os pontos de mesma letra ou sem letras 
p<0,00001).  não apresentam diferença significativa, que é 
demonstrada com letras diferentes (Teste Anova –  
Tukey a posteriori ­ p<0,00001). O ponto que contém 
ambas as letras representa igualdade com os dois 
valores. 
Figura 8. Abundância do nanofitoplâncton total em  Figura 9. Dominância do microfitoplâncton em ln  
ln (céls/l )  nas estações Verão(V), Outono(O) e  (céls/l )  para o período e estudo. Os pontos de 
Inverno(I). Os pontos de mesma letra ou sem letras  mesma letra ou sem letras não apresentam diferença 
não apresentam diferença significativa, que é  significativa, que é demonstrada com letras 
demonstrada com letras diferentes (Teste Anova –  diferentes (Teste Anova – Tukey a posteriori ­ 
Tukey a posteriori ­ p<0,00001).  p<0,00001). 

Figura 10.Dominância do nanofitoplâncton em ln 
(céls/l ). Os pontos de mesma letra ou sem letras não 
apresentam diferença significativa, que é 
demonstrada com letras diferentes (Teste Anova –  
Tukey a posteriori ­ p<0,00001). 
 Tabela 1. Médias mensais de Temperatura, velocidade dos ventos (km/h) e precipitação (mm). Médias
mensais de temperaturas (°C), velocidades (Km/h) e direção dos ventos, e total precipitado (mm). O
valor 360°equivale a direção Norte, 90° direção Leste, 180° direção Sul e 270° direção Oeste.
  Temperatura atm.(°C) velocidade (Km/h) Direção (°) total precipitado (mm)
fevereiro 24,9 2,8 184,82 100,00
março  24,8 2,9 199,64 115,00
abril  23,5 4,0 189,61 105,20
maio 21,5 3,6 216,24 61,20
junho 20,1 3,4 234,86 70,80
julho  20,7 2,8 203,88 0,20
agosto 20,6 4,2 196,74 90,60
setembro 20,1 4,1 197,34 98,40

Tabela 2. Valores máximos e mínimos para os aspectos físicos com variação não significativa. 
Verão  Outono Inverno
maré baixa maré alta maré baixa maré alta maré baixa maré alta
Estado do mar 1­­2 1­­3 1­­4 1­­4 1­­3 1­­2
Salinidade 18,6­­29,9 18,5­­34,3 19,4­­30,6 28,5­­34,1 24­­29,4 27,6­­32,65
Temperatura 24­­29 24­­28 20­­26,5 21­­25,8 19,5­­23 19,5­­23

Tabela 3. Dominância dos grupos em estudos realizados no estuário de São Vicente.
Grupos dominantes Período Local Autor
Diatomáceas cêntricas. Maio e Julho /  Baía de Santos e  TOMMASI, 1979
1979. estuário de São 
Vicente
Nanofitoplâncton  :  Agosto/1999,  Canais de Santos  MOSER, 2002
Janeiro e  e São Vicente 
Sizígia ­ Flagelados e  Março/2000.
Quadratura ­ Diatomáceas 
Cêntricas (Skeletonema spp); 

Microfitoplâncton:

Diatomáceas Penadas 
(Navicula, Thalassionema e 
Raphoneis); 

Floração de Skeletonema 
costatum  em Janeiro. 

Diatomáceas (Asterionellopsis  Agosto /2004 a  Baía de Santos  CETESB, 2005

glacialis e Anaulus australis) e  Julho /2005  (Gonzaga) e 
Dinoflagelados (mensais) estuário de São 
Vicente 
( Gonzaguinha)

Diatomáceas (Asterionellopsis  Agosto/2005 a  Baía de Santos  CETESB, 2006

glacialis e Anaulus australis) e  Julho/2006  (Gonzaga) e 
Dinoflagelados (mensais) estuário de São 
Vicente  
(Gonzaguinha)

Fitoflagelados e Diatomáceas  Novembro/2004 a  Baía de Santos ANCONA, 2007

(dominantes em Março de  Dezembro/2005
2004).
Tabela 4. Abundância do Microfitoplâncton em marés  Tabela 5. Abundância do Microfitoplâncton nas estações
alta e baixa (céls/l x 106).  Verão (V) Outono (O) e Inverno ( I) (céls/l x 106). 
média máx mín n média máx mín n
A 0.1 3.26 0 107 V 0.08 6.52 0 40
O 0.06 2.38 0 88
B 0.06 6.52 0 108
I 0.09 5.83 0 88

Tabela 6. Abundância do Nanofitoplâncton em marés  Tabela 7. Abundância do Nanofitoplâncton nas estações
6
alta e baixa (céls/l x 10 ).  Verão (V) Outono (O) e Inverno ( I) (céls/l x 106). 
média máx mín n média máx mín n
A 0.22 13.31 0 81 V 0.04 5.98 0 30
O 0.15 13.31 0 66
B 0.15 5.98 0 81
I 0.26 6.17 0 66

Tabela 8. Dominãncia de Grupos Taxonômicos do  Tabela 9. Dominãncia de Grupos Taxonômicos do 
Microfitoplâncton (céls/l x 106) Nanofitoplâncton (céls/l x 106)
média máx mín n
média máx mín n
DC 0.28 6.52 0 54
DC 0.05 1.46 0 54
DP 0.21 1.95 0.03 54
DF 0.05 0.44 0 54 DP 0.12 3.69 0 54
F 0 0.07 0 54 F 1.25 13.31 0.3 54
Anexo 1. Gêneros encontrados do micro e nanofitoplâncton na região estuarina de São 
Vicente no período de 20 de Fevereiro a 18 de Setembro. 
Microfitoplâncton Nanofitoplâncton

Diatomáceas cêntricas Diatomáceas cêntricas
Chaetocerus cf brevis Anaulus sp
Chaetocerus cf equatorialis Chaetocerus sp
Chaetocerus spp Climacodium sp
Climacodium sp Coscinodiscus sp
Coscinodiscus sp Cyclotella cf.striata
Cyclotella cf striata Guinardia sp
Dyctilum sp Leptocylindrus sp
Eucampia spp Melosira sp
Guinardia sp Minidiscus cf trioculatus
Leptocylindrus spp Skeletonema cf costatum
Lithodesmium spp Thalassiosira sp
Melosira sp
Minidiscus cf trioculatus
Odontella cf mobiliensis
Rhizosolenia cf robusta
Rhizosolenia cf setigera
Skeletonema cf costatum
Thalassiosira cf rotula
Thalassiosira spp

Diatomáceas Penadas Diatomáceas Penadas 
Asterionelopsis sp Cylindroteca sp
Cylindroteca sp Fragilariopsis sp
Cymatosira sp Navicula spp
Fragilariopsis sp Phaeodactylum cf tricornutum
Navicula spp Pseudo­nitzchia spp
Nitzchia sp  Thalassionema sp
Pleurosigma spp
Pseudo­nitzchia spp
Pseudo­nitzschia cf.delicatissima
Thalassionema spp

Dinoflagelados Dinoflagelados
Alexandrium cf fraterculus Alexandrium spp
Alexandrium sp Gymnodinium spp
Ceratium cf fusus Prorocentrum cf gracile
Ceratium cf trichocerus Prorocentrum spp
Gymnodinium sp Protoperidinium spp
Gyrodinium sp Scrippsiella spp
Prorocentrum cf gracile
Prorocentrum cf micans
Prorocentrum spp
Protoperidinium spp
Scrippsiella sp

Flagelados Flagelados 
Dictyocha cf fibula Dictyocha cf fibula
Dictyocha cf speculum Dictyocha cf speculum
Euglena sp Euglena spp
Pyrocystis cf lunula Phaeodactylum cf tricornutum

Anexo 2 – Gêneros Potencialmente Tóxicos.
2008 Pseudonitzshia sp
Prorocentrum spp
Alexandrium sp
Gymnodinium sp
Dynophysis sp
Scrippsiella sp

O manuscrito foi formatado segundo a revista: Hydrobiologia