Biologia Floral

GEORGE MACHADO TABATINGA FILHO
FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA

POLINIZAO DE Calotropis procera Ait. R. Br.
(APOCYNACEAE-ASCLEPIADOIDEAE)
RECIFE - PE
2008
FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA

POLINIZAO DE Calotropis procera Ait. R. Br.
(APOCYNACEAE-ASCLEPIADOIDEAE)
Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Biologia Vegetal, Departamento de

Botnica, Centro de Cincias Biolgicas, da
Universidade Federal de Pernambuco UFPE, como
parte dos requisitos obteno do grau de Mestre em
Biologia Vegetal.
Orientadora: Profa. Dra. Isabel Cristina Machado
Co-orientadora: Profa. Dra. Ariadna Valentina Lopes
RECIFE - PE
2008
FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E

ECOLOGIA DA POLINIZAO DE
Calotropis procera Ait. R. Br. ASCLEPIADOIDEAE
-Apocynaceae)
BANCA EXAMINADORA
________________________________________________
Dra. Isabel Cristina Sobreira Machado (Orientadora) - UFPE
________________________________________________
Dra. Isabel Alves dos Santos - USP
________________________________________________
Dra. Cludia Maria Jacobi - UFMG
RECIFE - PE
2008
iv
DEDICO
Aos meus pais, que sempre
investiram em meus estudos
e confiaram em minhas
decises.
AGRADECIMENTOS
professora Isabel Cristina Machado, pela orientao neste trabalho e na minha

formao acadmica, bem como por me servir de exemplo de tica profissional e
responsabilidade.
professora Ariadna Lopes pelo acolhimento, acessibilidade, minha formao
profissional e apoio sempre que necessrio.
Aos meus pais George Machado Tabatinga e Mary Teles Tabatinga pela confiana e
apoio aos meus estudos.
s meninas do Cear, Sandra Freitas, Luciana Coe, Jacira Rabelo, Fernanda Vaz,
Helen Barros, Mellissa Sobrinho e Las Borges pela recepo acolhedora e, no mnimo,
engraada. Em especial s duas ltimas pelo apoio no campo, na faculdade e nos bastidores.
Aos amigos que dividiram o cotidiano de minha casa, Eric Caldas, Lucas Moitinho e
Zezinho Seagal.
Aos colegas de curso, em especial a Marcos Meiado, Kimba e Airton Torres, pelas
conversas nos bastidores e apoio durante o mestrado.
professora Arlete Aparecida Soares, da Universidade Federal do Cear pelo auxilio
na realizao de cortes anatmicos nas flores de C. procera e montagem de um laminrio que
permitiu anlises microscpicas de suas flores.
professora Cludia Jacobi, pela contribuio ao avaliar meu projeto, pelo estgio
realizado em Minas Gerais e por aceitar participar de minha banca de defesa da dissertao.
professora Ana Virginia Leite, pela contribuio ao avaliar meu projeto.
Ao Professor Marcelo Guerra, do Laboratrio de Citogentica da Universidade
Federal de Pernambuco, pela utilizao de aparelhagem de seu laboratrio.
Aos membros do projeto PROCAD/ CAPES, em especial professora Jarcilene
Cortez e ao professor Geraldo Wilson, pelo apoio fornecido realizao deste trabalho e pelo
estgio que realizei em Minas Gerais.
s professoras Mrcia Rego e Patrcia Albuquerque da Universidade Federal do
Maranho, pela identificao das abelhas encontradas.
vi
Ao professor Orlando Tobias Silveira, do Museu Paraense Emlio Goeldi pela
identificao das espcies de vespas encontradas.
Ao professor Alessandro Rapini, do Departamento de Cincias Biolgicas da
Universidade Estadual de Feira de Santana, pela confirmao da identificao da espcie em
questo.
Ao Gilcean, motorista da FADE (Fundao de Apoio ao Desenvolvimento da
Universidade Federal de Pernambuco), pelo apoio nos trabalhos de campo e conversas ao
longo das viagens.
A CAPES pela concesso de bolsas de estudo durante todo o perodo do mestrado.
vii
LISTA DE FIGURAS
Pg.
ARTIGO
Figura 1. Calotropis procera em ambiente de Caatinga, Serra Talhada-PE. A- Hbito da
planta; B- Inflorescncia; C- Flor em vista frontal mostrando a cabea estigmtica (ce),
retinculo (re) e coronas (co). D- Cabea estigmtica em detalhe. E- Frutos imaturos de
diversas idades; D- Fruto maduro, deiscente, expondo sementes anemocricas. .........................
40
Figura 2. Fenologia reprodutiva de Calotropis procera durante o perodo de agosto de 2006 a

julho de 2007 em Serra Talhada, PE. ............................................................................................
41
Figura 3. Detalhes anatmicos da flor de Calotropis procera. A- Poro superior da cabea

estigmtica (ce) evidenciando o retinculo (re). B- Poro mediana da cabea estigmtica (ce)
mostrando as alas das anteras (al), Polnia (po), tubos polnicos (tp) entrando nas cmaras
estigmticas (cg). C- Tubos polnicos (tp) no interior de polnias, em botes florais (escala:
200x); D- Polnia (po) germinando na antera e tubos polnicos (tp) adentrando a cmara
estigmtica (50x); E- poro central da cabea estigmtica evidenciando os cinco
agrupamentos de tubos polnicos; a linha central pontilhada foi colocada dividindo os dois
carpelos (cp), mostrando o direcionamento de dois agrupamentos de tubos polnicos para um
ovrio, e de trs para o outro (50x); F- Tubo polnico (tp) penetrando vulo (ov) em flor de
segundo dia de antese (200x). .......................................................................................................
42
Figura 4. Visitantes e remoo de polneas de Calotropis procera. A- Polybia (Myrapetra) sp.

na flor de C. procera. B- Apis mellifera portando vrias polnias (po) aderidas aos plos dos
trs pares de pernas; C- Em detalhe a fixao de um translador (tr) com um par de polnias
(po) na perna posterior de Trigona spinipes; D- Polinrio completo, composto por transladortr (retinculo- re e caudculas - ca) e um par de polnias (po). .....................................................
43
NOTA
Figura 1. Presena de formigas em inflorescncias de Calotropis procera na Caatinga de Serra
Talhada-PE, Brasil. A- Dorymyrmex thoracicus tentando acessar o nctar protegido nas
estruturas de armazenamento (coronas-co); B- Camponotus blandus Fr. Smith e sua interao
com afdeos (af) na base das inflorescncias. ...............................................................................
59
viii
LISTA DE TABELA
Pg.
Tabela 1. Experimentos de biologia reprodutiva realizados em flores de Calotropis procera no
municpio de Serra Talhada-PE, durante os anos de 2006 e 2007. ...............................................
45
Tabela 2. Visitantes florais de Calotropis procera na Caatinga de Serra Talhada, PE,

ressaltando as espcies em que foram encontrados polinrios aderidos ao corpo......................... 46
ix
SUMRIO
DEDICATRIA
AGRADECIMENTOS
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELA
IV
V
VII
VIII
APRESENTAO .................................................................................................................
FUNDAMENTAO TERICA .........................................................................................

Informaes gerais da espcie .........................................................................................
Morfologia floral em Asclepiadoideae ............................................................................
Aspectos fenolgicos .......................................................................................................
Sistema reprodutivo em Asclepiadoideae .......................................................................
Biologia floral e polinizao em Asclepiadoideae ..........................................................
Formigas x polinizao....................................................................................................
Aspectos reprodutivos de espcies invasoras ..................................................................
2
2
2
4
4
5
7
7
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ...................................................................................
10
CAPTULO 1
14
MANUSCRITO A SER ENVIADO AO PERIDICO BIOTROPICA ..........................
15
RESUMO ........................................................................................................................
17
INTRODUO ...............................................................................................................
18
MATERIAL E MTODOS .............................................................................................

REA DE ESTUDO E CARACTERIZAO DA ESPCIE ESTUDADA .........................................
FENOLOGIA .......................................................................................................................
BIOLOGIA E ANATOMIA FLORAIS .......................................................................................
SISTEMA E SUCESSO REPRODUTIVOS .................................................................................
ECOLOGIA DA POLINIZAO .............................................................................................
21
21
22
23
24
24
RESULTADOS ...............................................................................................................
FENOLOGIA .......................................................................................................................
BIOLOGIA E ANATOMIA FLORAIS .......................................................................................
SISTEMA E SUCESSO REPRODUTIVOS .................................................................................
ECOLOGIA DA POLINIZAO .............................................................................................
25
25
26
26
27
x
DISCUSSO ...................................................................................................................
FENOLOGIA .......................................................................................................................
BIOLOGIA FLORAL .......................................................................................
VISITANTES FLORAIS.......... .............................................................................................
28
28
29
32
CONSIDERAES FINAIS ..........................................................................................
34
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................
34
LEGENDA DAS FIGURAS ...........................................................................................
39
LEGENDA DAS TABELAS ..........................................................................................
44
CAPTULO 2 ........................................................................................................................
47
MANUSCRITO A SER ENVIADO AO PERIDICO BIOTROPICA ..........................
48
RESUMO ........................................................................................................................
50
NOTA ..............................................................................................................................
50
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................
56
FIGURA ..........................................................................................................................
59
RESUMO .............................................................................................................................
60
ABSTRACT .........................................................................................................................
61
ANEXO .................................................................................................................................
62
Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...
APRESENTAO
Calotropis procera Ait. R. Br., conhecida no Brasil principalmente com o nome de

Algodo-de-seda, pertence subfamlia Asclepiadoideae (Apocynaceae), antigamente
denominada Asclepiadaceae strictu sensu. uma espcie oriunda da frica tropical e ndia,
sendo extica no Brasil e encontrada principalmente associada vegetao de Caatinga,
ambiente com caractersticas ambientais similares ao seu local de origem.
Embora bastante utilizada em alguns pases da sia e frica para os mais diversos
fins, entre eles o uso de fibras na tecelagem e confeco de roupas, do ltex e da casca da
raiz na medicina caseira e das flores no paisagismo, no Brasil esta espcie tem sido
utilizada apenas como ornamental, nada sendo conhecido sobre seu processo reprodutivo
em reas de Caatinga, onde considerada uma planta invasora.
Neste cenrio, esta dissertao apresenta e discute resultados acerca da fenologia,
biologia reprodutiva e ecologia da polinizao de Calotropis procera, visando conhecer a
dinmica do seu processo reprodutivo, fundamental para entender sua disseminao no
Nordeste do Brasil, em reas de Caatinga. Este estudo integra um projeto maior intitulado
Interaes Trficas em Caatinga: plantas invasoras como modelo (PROCAD/ CAPES).
FUNDAMENTAO TERICA
Informaes gerais da espcie
Calotropis procera Ait. R. Br. pertence atualmente famlia Apocynaceae,
subfamlia Asclepiadoideae, tribo Asclepiadeae (Endress & Bruyns 2000; Endress &
Stevens 2001; Sennblad & Bremer 2002). Durante muito tempo esta espcie pertenceu a
Asclepiadaceae strictu sensu, a qual, a partir dos trabalhos citados acima foi includa
inteiramente dentro de Apocynaceae, correspondendo subfamlia Asclepiadoideae.
As espcies desta subfamlia so constantemente chamadas na literatura em ingls
de milkweeds (Wyatt & Broyles 1994), por muitas delas serem ervas daninhas, e pela
presena de ltex branco em diversas estruturas da planta. Calotropis procera originria
da frica Tropical, ndia e Prsia (Corra 1939), tendo sido introduzida h mais de um
sculo no Brasil com fins ornamentais (Ferreira & Gomes 1974). Entre seus nomes
populares no Brasil, Ferreira & Gomes (1974) citaram: Algodo de Seda, Flor de seda,
Paininha de Seda, Cime, Ciumeira. Ocorrem neste pas em beiras de estradas, ambientes
urbanos, proximidades de edificaes e reas de pasto, principalmente associadas a reas de
Caatinga do Nordeste e poro norte do estado de Minas Gerais (Corra 1932; Ferreira &
Gomes 1974).
Suas fibras so utilizadas para a fabricao de tecidos, a casca da raiz tida como
tnica e estimulante, as cerdas das sementes so usadas para enchimento de travesseiros, o
ltex utilizado para curar verminoses e doenas de pele (Corra 1939). Na frica e na
sia, principalmente na ndia, fazem-se vastas plantaes desta espcie visto seus mais
diversos usos, embora no Brasil esta seja cultivada apenas como ornamental (Corra 1939).
Como inimigos naturais podem ser citadas uma espcie de Hemiptera e a lagarta da
borboleta Monarca, Dannaus plexippus, ocorrendo principalmente durante o perodo de
chuvas no Nordeste e na regio norte de Minas Gerais (Ferreira & Gomes 1974).
Morfologia floral em Asclepiadoideae

A subfamlia Asclepiadoideae possui vasta distribuio no globo, compreendendo
aproximadamente 3000 espcies, a maioria oriunda de regies tropicais e subtropicais
(Endress 1994). Esta subfamlia apresenta as mais elaboradas e complicadas flores dentre
as Angiospermae (Kunze 1991; Endress 1994), com longevidade intermediria, variando de

dois a sete dias (Primack 1985) e tamanhos variando de poucos milmetros at 40
centmetros (Endress 1994). As flores apresentam os verticilos convencionais como
spalas, ptalas, estames e carpelos, em nmeros extremamente estveis: 5, 5, 5, 2,
respectivamente (Endress 1994). Entretanto, ocorrem vrias fuses das partes florais de um
mesmo verticilo e tambm entre partes de diferentes verticilos, sendo um padro bastante
fora do convencional (Endress 1994).
A fuso de parte da corola com parte do androceu deu origem corona e aos
complicados canais de deposio de nctar (Endress 1994). A fuso de parte do androceu
com parte do gineceu deu origem ao ginostgio e ao polinrio, o qual compreende as duas
polnias associadas a estruturas acessrias, as quais freqentemente se reorientam
gradualmente aps serem retiradas das anteras (Peter & Johnson 2006). As paredes das
polnias protegem o plen do meio ambiente, que pode interferir na perda de protenas e
outros compostos, tornando os gros inviveis (Cruden 2000).
As flores apresentam no somente a corola gamoptala e estames fundidos, mas
tambm fuso ps-genital do pice do gineceu (que apocrpico) no interior do ginostgio
e fuso ps-genital das anteras com o mesmo. O gineceu das espcies desta subfamlia
consiste inicialmente de cinco carpelos, dos quais trs so perdidos totalmente na regio do
ovrio. Esta caracterstica dita como derivada dentro do grupo, pois inicialmente os
membros mais primitivos teriam os cinco carpelos completos (Endress 1994). Uma das
evidncias disto o fato das espcies de outras subfamlias de Apocynaceae terem o
nmero de carpelos variando de um a cinco (Prakash & Singh 1993). A subfamlia
apresenta tambm flores com complicadas cmaras internas, e suas partes frteis ficam
escondidas no interior destas (Kunze 1991).
Ali & Ali (1989) descreveram a morfologia floral de C. procera subsp. Hamiltonii a
qual segue o padro geral descrito para a subfamlia. Em cada flor existem 5 polinrios e
cinco cmaras estigmticas. Cada polinrio formado por duas polnias, cada uma de uma
antera adjacente e um translador que liga as duas polnias. O retinculo (estrutura do
translador que se prende ao corpo do inseto durante a polinizao) localiza-se acima da
entrada das cmaras estigmticas, as quais ficam localizadas no interior do ginostgio, de
formato pentagonal.
Aspectos fenolgicos
Estudos fenolgicos em vegetao de Caatinga so escassos (Barbosa et al. 1989,
Pereira et al. 1989, Machado et al. 1997, Barbosa et al. 2003), todos estes mostrando a
sazonalidade climtica como principal fator que influencia o comportamento fenolgico das
plantas neste ambiente, onde a disponibilidade hdrica tem papel fundamental nos padres
fenolgicos destas plantas. Nestes trabalhos pode ser observado que ao longo de todos os
meses do ano so encontradas espcies florescendo, porm, apenas poucas florescem na
estao seca.
Estudando plantas de deserto, Guazanfar (1997) encontrou que curtos perodos de
crescimento e florao sazonal so caractersticas de regies ridas e semi-ridas e que
espcies lenhosas apresentam normalmente o perodo de florao ocorrendo em torno de
um ms aps o incio das chuvas. O nico trabalho de fenologia envolvendo Calotropis
procera o de El-Guani (1997), que monitorou a fenologia desta planta, entre outras, em
vegetao de deserto na Arbia Saudita durante dois anos consecutivos, mencionando que
esta apresentou-se pereniflia e que o perodo de florao foi de quatro meses no primeiro
ano e de seis no segundo, ocorrendo em torno do perodo chuvoso, sendo a frutificao
consecutiva a florao e durando trs meses, no incio do perodo seco.
Sistema reprodutivo em Asclepiadoideae
Para que ocorra fecundao cruzada, as Angiospermae precisam que haja a
transferncia do plen de uma planta para o estigma de outra, processo este ocorrendo por
intermdio de agentes abiticos (Ex: vento, gua) ou biticos (Ex: insetos, morcegos,
pssaros) (Solbrig 1976). Para a maioria das plantas, a reproduo sexual, com a formao
de gentipos recombinantes, bem mais vantajoso do que a reproduo vegetativa ou
produo assexual de sementes (Solbrig 1976). Somado a isso conhecido que
aproximadamente 80% das plantas necessitam de polinizao cruzada para se reproduzirem
(Brown 1990).
Peter & Johnson (2006) apresentaram trs motivos pelos quais as espcies de
Asclepiadoideae e Orchidaceae, as quais tm seus gros de plen no interior de polnias,
tenham a autopolinizao como algo desastroso, so eles: 1) a deposio de polnias de uma
planta em suas prprias cmaras estigmticas pode anular total ou parcialmente a
possibilidade desta de exportar seu plen; 2) em espcies autocompatveis, como muitas

Orchidaceae, os vulos so fecundados em massa e assim se tornam indisponveis para
polinizao cruzada; 3) em alguns casos a autofecundao leva a taxas de aborto de
embries normalmente equivalentes ao dobro do observado nas sementes oriundas de
polinizao cruzada.
O fato das espcies de Asclepiadoideae terem suas superfcies estigmticas
receptivas restritas a cinco cmaras estigmticas no interior das flores e de apresentarem
baixas razes plen/vulo tido como evoluo para evitar a chegada de plen misto, o que
acarretaria em aborto para muitas espcies visto os mecanismos de auto-incompatibilidade
encontrados na famlia (Lipow & Wyatt 1998; Wyatt et al. 2000).
Para seis espcies de Apocynaceae, quatro delas pertencendo a Asclepiadoideae, foi
evidenciada autopolinizao espontnea do tipo in situ, onde os gros de plen germinam,
emitindo tubos polnicos, ainda nas anteras, so elas: Hemidesmus indicus, Gymnema
sylvestre e Tylophora hirsuta (Chaturvedi & Pant 1986), Tylophora sp (Kunze 1991),
Vincentoxicum nigrum (Lumer & Yost 1995) e Asclepias curassavica (Wyatt & Broyles
1997). Estes ltimos autores afirmaram ainda que em Asclepias curassavica, embora seja
possvel ocorrer esse tipo de autopolinizao, a fertilizao por este mtodo raramente
acontece na natureza, uma vez que os visitantes florais constantemente removem o nctar,
deixando as anteras secas impossibilitando a germinao do plen, j que para germinarem
nas anteras as polnias precisam ficar embebidas em nctar.
Biologia floral e polinizao em Asclepiadoideae

Asclepiadoideae compreende os mais complexos mecanismos florais das
angiospermas (Kunze 1991), porm, apesar do conhecimento da anatomia, morfologia e
filogenia das Asclepiadoideae, ainda pouco se sabe a respeito da polinizao de
representantes desta subfamlia (Ollerton & Liede 1997), com exceo do gnero Asclepias,
o qual vem a mais de um sculo sendo estudado, principalmente na Amrica do Norte
(Wyatt & Broyles 1994). Segundo Kunze (1991), a ndia um local onde podem ser
encontradas naturalmente muitas espcies desta subfamlia, sendo tambm o local onde
foram realizados vrios estudos na rea de biologia floral da mesma.
Hymenoptera, Lepidoptera e Diptera so os trs principais grupos de polinizadores

desta subfamlia, sendo Hymenoptera, seguido por Lepidoptera, os principais grupos de
polinizadores encontrados tanto para Asclepias, um dos gneros mais estudados (Wyatt &
Broyles 1994), quanto para Calotropis (Endress 1994).
As espcies do gnero Calotropis, por terem flores grandes, macias e com o nctar
fortemente protegido, so conhecidamente polinizadas por abelhas grandes do gnero
Xylocopa, com as quais tm forte relao co-evolutiva, sendo suas flores inacessveis para
outros animais (Hagerup 1932; Pijl 1954; Wanntorp 1974; Ramakrishna & Arekal 1979;
Eisikowitch 1986; Willmer 1988; Ali & ali 1989; Endress 1994). Segundo os referidos
autores acima, estas abelhas pousam no ginostgio inserindo suas fortes probscides nas
coronas, para acessar o nctar e, enquanto se movem de uma corona para outra, suas pernas
tocam os retinculos removendo os polinrios e, posteriormente inserem-nas nas cmaras
estigmticas da mesma ou de outras flores. Muitas plantas polinizadas por grandes abelhas
como Xylocopa so auto-incompatveis (Bawa 1974; Frankie et al 1983). Na maioria das
vezes, aps a fecundao das flores de Asclepiadoideae, estas desenvolvem apenas um dos
dois carpelos, resultando na formao de apenas um folculo (Sage et al. 1990 apud Vieira
1998; Morse 1993). Isto explicado pelos autores como sendo devido necessidade de
insero de duas polnias em cmaras estigmticas opostas na mesma flor, para que os dois
folculos sejam formados e, evidentemente, isto menos comum do que a insero de uma
nica polnia.
Hagerup (1932) observou no Sahara, uma das regies desrticas mais quentes da
terra, Xylocopa aestuans levando polinias aderidas s pernas e polinizando C. procera ao
amanhecer. Pjil (1954) afirmou ainda que abelhas deste gnero so os nicos polinizadores
de C. procera, no s em jardins, mas tambm em reas onde a espcie ocorre
naturalmente, prximas ao litoral. Eisikowitch (1986) observou Xylocopa pubescens e X.
sulcatipes como polinizadores desta planta em Israel, enquanto que Willmer (1988)
comparou a efetividade da polinizao por estas duas espcies de Xylocopa tambm em
Israel. No Paquisto, Ali & Ali (1989) encontraram como polinizadores principais duas
espcies de Xylocopa, X. pubescens e X. fenestrata, enquanto que Apis florea teve menor
papel na polinizao. Os mesmos autores observaram ainda que espcies de Vespidae eram
freqentes visitantes florais porm no realizavam polinizao.
Eisikowitch (1986) afirmou que pelo fato deste gnero de planta proteger o nctar
em estruturas totalmente fechadas, ao contrrio de vrias outras espcies de
Asclepiadaceae, onde o nctar acessvel, as concentraes de nctar podem ser mantidas
adequadas para o consumo de polinizadores e para a germinao dos gros de plen
depositados nas cmaras estigmticas, visto ser ele o substrato ideal para essa germinao
(Eisikowitch 1986; Ali & Ali 1996).
Formigas x polinizao
As formigas so animais considerados prottipos de ladres de nctar (Faegri & Pjil
1979; Wyatt 1980, Fritz & Morse 1981). Por terem corpos normalmente pequenos, rgidos e
esguios, estas normalmente adentram as flores muitas vezes sem tocar as superfcies
reprodutivas ou simplesmente no transportando plen, sendo assim as plantas adotam
diversas estratgias para impedir o acesso destas s suas flores (Faegri & Pjil 1979;
Eisikowitch 1986). Entre estas estratgias esto a presena de compostos repelentes,
indigestos ou txicos no nctar (Janzen 1977) e a presena de estruturas rgidas para
armazenar o nctar, escondendo este de possveis pilhadores como formigas (Eisikowitch
1986).
A presena de formigas pode impedir que outros visitantes florais, incluindo
possveis polinizadores, entre eles abelhas do gnero Xylocopa, pousem nas flores,
atrapalhando assim a polinizao destas (Faegri & Pjil 1979), ou influenciar negativamente
a polinizao por roubarem nctar, ao exemplo do observado no gnero Asclepias
(Asclepiadaceae) por Wyatt (1980). Em C. procera Eisikowitch (1986) constatou que
pequenas formigas da espcie Tapinoma simrothi eram constantemente observadas nas
flores desta planta, sendo atradas por seu nctar, porm sem conseguirem ter acesso a este
devido proteo das coronas.
Aspectos reprodutivos de espcies invasoras
Espcies invasoras so espcies que ocorrem em determinados ambientes por
influncia direta ou indireta do homem (exticas) possuindo capacidade de se disseminar
nestes locais (Rejmanek et al. 2004). Embora alguns casos de espcies invasoras na
Amrica do Norte tenham sido estudados existe pouca informao a respeito da biologia
reprodutiva e ecologia da polinizao de espcies invasoras em geral (Richardson et al.
2000). Plantas invasoras podem ter seus processos ecolgicos e reprodutivos alterados em
funo de um novo ambiente ou mesmo modificar interaes j existentes, assim como
deslocar polinizadores de espcies nativas em decorrncia do seu potencial de atrao e
recursos florais oferecidos (Chitka & Schurkens, 2001).
A ocorrncia de sistemas reprodutivos simples ou flexveis, produo macia de
sementes e autopolinizao so constantemente encontrados em espcies invasoras (Baker
1974; Pannel & Barret 1998; Rejmanek et al. 2004). Nos estgios iniciais das invases as
espcies tendem a ser autgamas para maximizarem a fecundidade, enquanto que
posteriormente, quando as populaes aumentam e polinizadores no so mais escassos, a
polinizao cruzada se torna mais benfica, principalmente devido ao aumento do
polimorfismo gentico (Pannell & Barret 1998). Richardson et al. (2000) afirmaram ainda
que espcies que possuem mecanismos de polinizao especializados podem no encontrar
estes polinizadores em novos ambientes, sendo esta uma barreira disseminao. Apenas
uma pequena proporo das plantas potencialmente invasoras e no autgamas so
impedidas de se disseminarem devido ausncia de polinizadores, pois conseguem atrair
facilmente polinizadores adaptados nas novas reas (Richardson et al. 2000). Um exemplo
disto Gomphocarpus physocarpus, uma Asclepiadoideae introduzida na Austrlia e tida
como erva invasora de pastos e reas antropizadas prximas ao litoral, onde se propaga
vegetativamente, sendo tambm auto-incompatvel, contando com insetos nativos para
realizarem eficientemente a polinizao (Foster 1994).
Muitas espcies de Asclepiadoideae so auto-incompatveis (Wyatt & Broyles,
1994), apresentando, inclusive, baixa formao de frutos em condies naturais (Wyatt &
Broyles, 1994; Vieira & Shepherd, 1999; Vieira & Grabalos, 2003), caractersticas que no
contribuem para o incremento do potencial de colonizao em reas invadidas (St Denis &
Cappuccino, 2004).
Muitas vezes, espcies invasoras so ervas daninhas (Richardson et al. 2000), as
quais foram definidas por Baker (1974) como espcies em que suas populaes crescem
predominantemente ou inteiramente em situaes onde ocorrem marcadamente distrbios
causados pelo homem. Como exemplo de suas caractersticas podem ser citadas: 1) rpida
chegada fase reprodutiva; 2) contnua produo de frutos e sementes; 3)
autocompatibilidade apenas parcial (no sendo completamente autogmica ou apomtica); e

4) polinizao cruzada realizada por visitantes generalistas ou pelo vento (Baker 1974).
Muitas das relaes entre plantas exticas e nativas podem ser competitivas, onde as
primeiras prejudicam a polinizao das ltimas, por atrarem os polinizadores destas, ou
serem mutuamente benficas, se as duas, florescendo juntas, atraem mais visitantes florais
ou se as exticas mantm as populaes de polinizadores por fornecerem a estes, recursos
florais em pocas que as plantas nativas no florescem (Memmot & Waser 2002).
Com
relao variabilidade gentica, vrias espcies de plantas que ocorrem em reas fora de
sua distribuio natural apresentam baixa variao gentica dentro de populaes (Hall &
Bawa 1994).
Ambientes xricos apresentam uma resistncia abitica, no sendo favorveis
germinao e sobrevivncia de plntulas da maioria das espcies introduzidas, visto as altas
temperaturas e estresse hdrico (Rejmanek et al. 2004). Apesar disto, Calotropis procera,
extica no Brasil, encontra-se como subespontnea na Caatinga de toda a regio nordeste
(Corra 1939). Ferreira & Gomes em 1974 realizaram um estudo com C. procera o qual
trazia no ttulo as seguintes palavras: Uma planta invasora a ser estudada e controlada no
estado de Minas Gerais. Os autores diziam ainda ter esta um intenso ritmo de disperso e
que em pouco tempo seria de difcil erradicao. Como motivos para isto citaram: grande
capacidade de rebrota aps corte, grande capacidade de disperso atravs do vento,
tolerncia a ambientes com pouca pluviosidade e no terem grandes exigncias em termos
de solo. Esta mesma espcie foi citada como trazendo transtornos ao pasto em reas da
Austrlia, onde tambm extica e bastante difundida (Foster 1994)
Baseado nas informaes acima faz-se necessrio o estudo do comportamento
reprodutivo de C. procera no Brasil, esclarecendo assim alguns dos processos que a fazem
ser bem sucedida em novos ambientes e ser chamada de invasora, bem como contribuindo
para o conhecimento da biologia reprodutiva de espcies invasoras em geral e das
mudanas evolutivas rpidas que estas podem sofrer em novos ambientes.
10
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CAPTULO 1
14
15
Artigo a ser submetido

ao peridico Biotropica
16
FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA POLINIZAO

DE Calotropis procera Ait. R. Br.
George Machado Tabatinga Filho*, Ariadna Valentina Lopes e Isabel Cristina Machado
Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de

Pernambuco,
50.372-970,
Recife,
PE,
Brasil;
e-mails:
avflopes@ufpe.br; imachado@ufpe.br; fax: + 55 81 21268352
Com 4 figuras
Resumo: 357 palavras
Texto restante: 4560 palavras
*Autor para correspondncia: gmtfilho@yahoo.com.br
gmtfilho@yahoo.com.br;
17
RESUMO
Calotropis procera uma espcie extica e invasora, encontrada no Brasil em reas de
Caatinga e em ambientes urbanos, onde cultivada como ornamental. Pouco conhecido
sobre seus aspectos reprodutivos, existindo apenas trabalhos enfocando sua polinizao em
reas de ocorrncia natural da espcie na sia. Esta espcie apresenta flores brancas com
detalhes roxos na margem das ptalas, oferta nctar como recurso floral e apresentam uma
morfologia bastante complexa, comum em Asclepiadoideae. Neste trabalho foi
acompanhada a fenologia de 13 indivduos de C. procera durante um ano, estudada sua
ecologia da polinizao em reas de Caatinga, atravs do registro da riqueza, freqncia e
comportamento dos visitantes florais, e realizados experimentos controlados nas flores para
conhecer seu sistema reprodutivo. Calotropis procera comportou-se como pereniflia,
assim como o observado em reas onde nativa. Sua florao e frutificao, tendo sido
contnuas, divergem tanto do observado em reas onde nativa quanto do observado como
padro em espcies nativas da Caatinga. A estao seca corresponde ao perodo em que se
encontram a maior quantidade de frutos maduros dispersando, possivelmente relacionado
ao fato destes serem anemocricos. Quanto ao seu sistema reprodutivo, foi observada no
s autocompatibilidade, como autogamia do tipo in situ, uma vez que as polnias germinam
ainda nas anteras da prpria planta. Este tipo de reproduo faz com que a planta no
necessite de polinizadores para se propagar, facilitando assim sua disseminao, em
detrimento de maior variabilidade gentica. Calotropis procera produz nctar abundante
(13,5 l) e em concentraes de acares acima de 30 %. Foram observadas vrias espcies
de visitantes florais tentando acessar o nctar, entre eles abelhas, vespas e formigas, os
quais no tiveram sucesso, visto o nctar se encontrar protegido nas flores por rgidas
18
estruturas (coronas). Apesar dos diversos trabalhos realizados em reas de sua ocorrncia
natural indicarem que abelhas do gnero Xylocopa so sempre encontradas polinizando
flores de C. procera, e de na Caatinga existirem sete espcies deste gnero, estas, embora
localmente presentes, no visitaram as flores desta espcie. Os aspectos reprodutivos de C.
procera encontrados neste trabalho so tpicos de espcies invasoras e explicam seu
potencial em se disseminar em reas associadas Caatinga.
Palavras-chave: biologia reprodutiva, Caatinga, espcies invasoras, polinizao.
INTRODUO
ESPCIES
INVASORAS SO AQUELAS QUE TM SUA DISTRIBUIO EM DETERMINADO
AMBIENTE
relacionada direta ou indiretamente ao homem, tendo a capacidade de se
disseminarem nestes locais (Rejmanek et al. 2004). Pouco conhecido sobre o

comportamento reprodutivo destas (Richardson et al. 2000), embora vrias alteraes
possam ocorrer durante a colonizao das mesmas em um novo ambiente. Entre estas
alteraes esto mudanas na fenologia (Barret et al. 2007), no sistema reprodutivo (Pannel
e Barret 1998; Rejmanek et al. 2004; Barret et al. 2007) e nos mecanismos de polinizao
(Richardson et al. 2000; Ghazoul 2002). Alm disto, espcies invasoras podem influenciar
negativamente as relaes entre espcies nativas e seus polinizadores (Chitka & Schurkens
2001).
Baker (1974) citou caractersticas reprodutivas que estas espcies de fcil
disseminao podem ter e que potencialmente as ajudam na colonizao, entre estas esto:
rpida passagem da fase vegetativa para a reprodutiva, florao e frutificao contnua,
19
grande produo de frutos e sementes, autocompatibilidade, autogamia e rara ocorrncia de

polinizao cruzada, sendo esta realizada por vetores abiticos ou por animais generalistas.
A Subfamlia Asclepiadoideae (Apocynaceae), a qual compreende Calotropis
procera, possui vasta distribuio no globo, compreendendo aproximadamente 3000
espcies, a maioria oriunda de regies tropicais e subtropicais (Endress 1994). As espcies
deste grupo apresentam umas das mais elaboradas flores dentre as Angiospermae,
possuindo complicados mecanismos, que segundo Peter e Johnson (2006) priorizam a
polinizao cruzada, baseados na transferncia de polnias, unidades de disperso de plen
tpica da subfamlia, principalmente por insetos da ordem Hymenoptera (Kunze 1991;
Endress 1994; Wyatt e Broyles 1994; Ollerton e Liede 1997).
Apoiados principalmente em informaes acerca do gnero Asclepias, o mais
estudado da subfamlia segundo Endress (1994), Wyatt e Broyles (1994) afirmaram que,
embora existam algumas espcies autocompatveis neste grupo, a maior parte das espcies
desta subfamlia so auto-incompatveis geneticamente, normalmente acontecendo autorejeio de ao tardia no ovrio. Por outro lado, algumas das espcies autocompatveis
desta subfamlia podem apresentar um tipo de autogamia denominado in situ (Chaturvedi &
Pant 1986), no qual na ausncia de polinizadores, tubos polnicos oriundos de polnias da
prpria planta germinam ainda nas anteras, fecundando posteriormente os vulos e
originando sementes viveis (Chaturvedi & Pant 1986; Kunze 1991; Lumer & Yost 1995;
Wyatt & Broyles 1997).
Calotropis procera um espcie oriunda da frica tropical e ndia, tendo sido
introduzida no Brasil a mais de um sculo com fins ornamentais (Corra 1939). Esta
espcie encontrou na Caatinga da regio nordeste e parte de Minas Gerais ambientes
20
similares ao seu habitat de origem (Corra 1939), se disseminado bastante nessas reas e
sendo tida como invasora e de difcil erradicao (Ferreira e Gomes 1974).
Em reas de Caatinga so poucos os estudos abordando a fenologia, mesmo de
espcies nativas (Barbosa et al. 1989, Pereira et al. 1989, Machado et al. 1997, Barbosa et
al. 2003), as quais apresentam comportamento fenolgico moldado segundo o regime de
chuvas, visto ser a disponibilidade hdrica o recurso limitante neste ambiente. O nico
estudo realizado quanto fenologia reprodutiva de Calotropis procera foi realizado por ElGhani (1997) em vegetao de deserto, na Arbia Saudita e nada conhecido a respeito do
sistema reprodutivo desta espcie, existindo porm vrios trabalhos relativos ecologia da
polinizao da mesma em seu ambiente natural (Hagerup 1932; van der Pijl 1954;
Wanntorp 1974; Ramakrishna & Arekal 1979; Eisikowitch 1986; Willmer 1988; Ali & ali
1989; Endress 1994), todos evidenciando uma estreita relao co-evolutiva entre o gnero
Calotropis e abelhas do gnero Xylocopa, as quais tambm so encontradas em reas de
Caatinga (Zanella 2000).
Tendo em visto este cenrio, o objetivo deste trabalho foi conhecer a dinmica
reprodutiva de Calotropis procera em reas de Caatinga no nordeste do Brasil, atravs do
estudo da fenologia, sistema reprodutivo e ecologia da polinizao da mesma, esclarecendo
assim alguns dos processos que a fazem bem sucedida neste pas, onde a espcie extica e
tida como invasora de reas de Caatinga. De maneira mais ampla, este estudo adiciona
informaes acerca de possveis modificaes evolutivas no comportamento reprodutivo de
espcies invasoras.
21
MATERIAIS E MTODOS
REA DE ESTUDO E CARACTERIZAO DA ESPCIE ESTUDADA. As observaes de campo
com Calotropis procera foram realizadas no perodo de abril de 2006 a agosto de 2007, na
estao experimental do IPA (Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria),
localizada no municpio de Serra Talhada (75900S, 381916W), Serto de
Pernambuco. Esta rea dista 426 km de Recife, estando a 650 metros de altitude e apresenta
precipitao mdia anual de 650 mm (Machado e Lopes 2003), tendo um perodo seco,
normalmente ocorrendo de junho a dezembro, e outro chuvoso, de janeiro a maio. A
vegetao local de caatinga, dominada por arbustos, a maioria variando de 3-4m de altura
e com dimetro do tronco de 3-6cm, com poucas rvores alcanando 15m de altura e 60 cm
de dimetro (Ferraz 1994). O estrato herbceo pouco denso e principalmente composto
por ervas anuais que aparecem somente durante a estao chuvosa.
Na estao do IPA, semelhante ao que ocorre em outras reas de Caatinga,
Calotropis procera encontrada em proximidades de estradas, edificaes e em reas de
pasto ou plantio (Fig. 1A). Observaes relativas aos visitantes florais e biologia
reprodutiva de C. procera foram realizadas tambm em indivduos localizados em duas
outras reas, a primeira com vegetao litornea, localizada no municpio de Caucaia,
(34136.34S / 383840.76W), zona metropolitana de Fortaleza-CE, e a segunda na
Floresta decdua do Parque Estadual da Mata Seca (1451'02''S, 4356'33''W), regio de
transio entre Caatinga e Cerrado, localizada no municpio de Manga-MG.
As flores de Calotropis procera so gamoptalas e gamosspalas, apresentando um
nmero padro de verticilos, semelhante ao encontrado de forma geral para sua subfamlia,
sendo extremamente estveis: 5, 5, 5, 2, respectivamente relativos ao clice, corola, gineceu
22
e androceu (Endress 1994). O plen destas flores agrupado em polnias, as quais so suas
unidades de polinizao e tipicamente encontradas nesta subfamlia e em Orchidaceae
(Endress 1994; Peter e Johnson 2006). Ocorrem vrias fuses das partes florais de um
mesmo verticilo e tambm entre partes de diferentes verticilos, formando novas estruturas
na flor, sendo este um padro bastante fora do convencional para Angiospermas (Endress
1994). Como exemplo destas estruturas podem ser citadas: 1) corona, que se constitui em
um reservatrio de nctar na flor, oriunda da fuso de uma poro da corola com parte do
androceu; 2) ginostgio ou cabea estigmtica, disco que serve para o pouso dos
polinizadores e que formado pela fuso de partes do androceu e do gineceu. O gineceu
apocrpico com dos dois estiletes na poro superior.
Ali e Ali (1989) descreveram a morfologia floral de Calotropis procera subsp.
Hamiltonii, a qual segue o padro geral descrito acima para Asclepiadoideae e semelhante
ao das plantas deste estudo. Suas flores so brancas com detalhes roxos nas margens das
ptalas e das coronas (Fig. 1B) e em cada flor existem cinco pares de polnias e a regio
estigmtica subdividida em cinco cmaras interiorizadas na flor, cada uma localizada
entre um par de polnias. Cada polinrio formado por duas polnias, cada uma destas
oriundas de uma antera adjacente e unidas por uma estrutura associada ao transporte destas,
o translador. Este ltimo formado de um retinculo (Figura 1C,D), estrutura que se prende
ao corpo do inseto durante a polinizao, e de duas caudculas, que ligam o retinculo s
duas polnias. Logo abaixo dos retinculos localizam-se as entradas das cmaras
estigmticas, as quais ficam localizadas no interior do ginostgio, de formato pentagonal.
FENOLOGIA. O acompanhamento fenolgico foi realizado durante o perodo de um ano
(agosto de 2006 a julho de 2007), atravs de viagens mensais rea de estudo em Serra
Talhada-PE, onde 13 indivduos desta espcie foram monitorados quanto quantidade de
23
ramos total nas plantas e quantidade de ramos que apresentavam cada uma das seguintes
fenofases: emisso/queda de folhas (folhas novas, maduras ou senescentes), florao
(botes ou flores) e frutificao (frutos imaturos ou maduros). Foram obtidas assim as
freqncias relativas de cada fenofase na populao e elaborados grficos relacionando
estas precipitao mensal do perodo de estudo. Para determinao do padro de
freqncia de florao da espcie foi utilizada a classificao de Newstrom et al. (1994).
BIOLOGIA E ANATOMIA FLORAIS. Dados acerca da biologia floral da espcie foram obtidos
segundo protocolos usuais em ecologia e biologia reprodutiva de acordo com Dafni et al.
(2005) e Kearns & Inouye (1997). Foi observada a longevidade floral, horrio de abertura
da flor e nmero total de flores produzidas por inflorescncia. Com a utilizao de
microcapilares (5m) e refratmetro foram obtidos tambm o volume e concentrao do
nctar, respectivamente.
Para a descrio anatmica das estruturas internas, evidenciando o retinculo,
polnias e cmaras estigmticas, flores de C. procera foram fixadas em soluo Karnovsky
(1965) por 24 horas, desidratadas em srie etlica (Johansen 1940) e includas em
historesina Leica. Aps isso foram realizadas seces transversais e longitudinais de 5m
de espessura, obtidas em micrtomo rotatrio Leica 2065, sendo estas montadas em 50
lminas histolgicas e coradas com azul de toluidina 0,12% em brax 5% e fucsina bsica
0,05% (Junqueira 1990). Aps secagem temperatura ambiente, foram seladas em resina
sinttica Entelan.
SISTEMA
E SUCESSO REPRODUTIVOS.
Para anlise do sistema e do sucesso reprodutivos
foram efetuados experimentos de polinizao controlada, quantificados atravs da formao
24
de frutos e consistindo dos seguintes tratamentos: a) Dois testes para verificao de

autopolinizao espontnea: um primeiro no qual foram isoladas flores na fase de prantese (N=583) com a utilizao de sacos de voal e um segundo onde foi realizado o
mesmo procedimento de isolamento, porm realizando tambm remoo de quatro dos
cinco pares de polnias (N=30); b) Teste para verificao da porcentagem de formao
natural de frutos, no qual foram marcadas flores sem isolamento (N=138); c) Teste para a
verificao da ocorrncia de agamospermia (formao de frutos sem que haja fecundao),
atravs da emasculao de botes em pr-antese (N=44). Para os experimentos de
polinizaes cruzadas, visto a dificuldade de remover/inserir polnias nas flores, foi
utilizado um mtodo indireto, no qual flores emasculadas em pr-antese (N=30) foram
deixadas expostas a visitantes florais por todo o perodo de antese.
Para evidenciar a germinao e o trajeto dos tubos polnicos at os vulos, foram
realizados cortes mo livre em botes e flores, os quais foram coletadas em intervalos de
24h durante todo o perodo de antese (trs a quatro dias). A metodologia utilizada foi a de
Martin (1959), na qual os cortes so corados com azul de anilina, que evidencia locais de
deposio de calose na flor, corando assim os tubos polnicos visualizados com a utilizao
de microscpio de fluorescncia.
ECOLOGIA DA POLINIZAO. Observaes em campo foram realizadas em Serra TalhadaPE para registrar a riqueza, freqncia e o comportamento dos animais visitantes, assim
como o resultado das visitas (se polinizao ou pilhagem) em plantas focais de Calotropis
procera. Informaes adicionais sobre riqueza e comportamento de visitantes foram obtidas
tambm nas duas outras reas envolvidas, no Cear e em Minas Gerais.
Na rea foco do trabalho, em Serra Talhada, para o registro da freqncia de
visitantes, foram observados, em campo, 13 indivduos e em cada um destes contabilizada a
25
freqncia de cada uma das espcies de insetos encontradas visitando as flores, em seis
ramos de cada um destes indivduos, por dois dias de observao consecutivos (7-11h e de
14-18h) totalizando 80h de observao.
Foram identificados e coletados exemplares de cada espcie de visitante floral, bem
como observada a quantidade de retinculos, polinrios completos e polnias aderidas ao
corpo destes, sendo tambm registrado seu local de deposio. Para verificao das taxas de
remoo/deposio de polnias em ambiente natural foram coletadas 10 flores de 45
indivduos em cada uma das trs reas envolvidas no estudo, totalizando 1350 flores. Aps
a coleta das flores, foi examinado se algum dos cinco pares de polnias havia sido removido
pela ao de visitantes florais e/ou se alguma polnia havia sido depositada por ao destes.
RESULTADOS
FENOLOGIA. Calotropis procera uma espcie pereniflia, sendo sempre encontradas
folhas novas nos ramos, mostrando que estas so produzidas continuamente. Folhas velhas
foram observadas apenas na base dos ramos, caindo em substituio s novas no pice. A
florao de C. procera foi contnua, sendo tambm produzidos frutos ao longo de todo o
ano, embora em menor quantidade na estao seca do ano, poca em que se encontra a
maior quantidade de frutos maduros (Fig. 2) e disperso de sementes pelo vento (Fig.
1E,F). Embora contnuas, as fenofases reprodutiva de flores, frutos verdes e frutos maduros
tiveram picos seqenciais, as duas primeiras com picos em agosto (76% e 65%
respectivamente) e a ltima em outubro (17%) como pode ser observado na figura 2.
BIOLOGIA E ANATOMIA FLORAIS. Durante todo o perodo de estudo foram realizadas 440
horas de observaes de campo em indivduos de C. procera. A planta produz em mdia 30
26
flores por inflorescncia (N=12) e a cada dia so encontradas de uma a quatro flores abertas
em cada uma destas. A antese dura de trs a quatro dias, e no fim destes as ptalas se
curvam para o interior da flor, fechando a mesma. A concentrao mdia de nctar
encontrada foi de 52% (N=24), e o volume deste em cada corona foi em torno de 2,7 l
(N=6), totalizando 13,5 l por flor. Quanto descrio das estruturas internas das flores, na
figura 3 podem ser observados em detalhes o retinculo, as cmaras estigmticas no interior
das alas das anteras, as polnias nas anteras, o canal por onde passam os tubos germinados
na prpria antera e os canais que levam estes pelo estilete e posteriormente aos ovrios.
SISTEMA
E SUCESSO REPRODUTIVOS.
Os resultados dos experimentos de polinizao
controlada encontram-se na Tabela 1. Houve formao de fruto apenas nos tratamentos de

polinizao natural (controle) e de autopolinizao espontnea, incluindo aquele em que
foram retirados quatro dos cinco pares de polnias, restando apenas um par. Neste ltimo,
em alguns casos foi observado o desenvolvimento dos dois ovrios. A necessidade das
polnias para a formao de frutos foi comprovada visto estes no terem sido formados no
experimento de agamospermia. Assim a espcie necessita que ocorra germinao das
polnias e posterior fecundao dos vulos para formao de frutos. No experimento que
visava observar indiretamente a polinizao cruzada, no foi observada deposio de
polnias nas cmaras estigmticas e consequentemente no houve formao de frutos.
Houve variao no nmero de folculos formados por flor, podendo ser encontrados frutos
formados por um ou dois folculos, se os dois carpelos da flor forem fecundados. Cada um
destes folculos tem em mdia 346 sementes (N=34).
O experimento para visualizao da germinao e do trajeto dos tubos polnicos
mostrou que em vrias flores (em alguns casos inclusive em botes florais), suas prprias
polnias germinam ainda nas anteras, emitindo tubos polnicos em grande quantidade e j se
27
dirigindo pelo estilete em direo aos vulos (Figura 3B). Foi observada a chegada de
tubos polnicos em flores a partir do segundo dia aps a antese destas (Figura 3F).
ECOLOGIA DA POLINIZAO. Os visitantes florais observados em C. procera podem ser
observados na tabela 2. O perodo de maior freqncia de visitantes foi no comeo da
manh (7-9h) e no final da tarde (15-17h). Estas informaes no incluram a freqncia de
formigas, visto que estas foram encontradas nas flores em perodo integral ao longo do dia.
Aparentemente nenhum dos visitantes florais conseguiu ter acesso ao nctar, o qual se
encontra protegido por estruturas especializadas das flores, as coronas, mas os mesmos
foram observados na maioria das vezes tentando acess-lo atravs das entradas das cmaras
estigmticas (Fig. 4A). Vrios indivduos de Xylocopa grisescens foram observados
prximos ou mesmo voando entre os ramos de C. procera, porm estes nunca foram
observados visitando as flores desta planta.
Em 10 espcimes coletados, entre abelhas e vespas, puderam ser observados
polinrios ou partes destes aderidos aos plos de suas pernas (Tabela 2), em sua maioria nos
segmentos tarsais (Fig. 4B,C). As espcies que portavam estas estruturas foram: Trigona
spinipes (dois indivduos), Apis mellifera (cinco indivduos), Polistes sp. (um indivduo) e
Brachygastra lecheguana (Latreille) (dois indivduos). Foi encontrado um total de 60
transladores aderidos a estes animais e a espcie que apresentou um maior nmero destes
aderidos aos plos de um mesmo indivduo foi Apis mellifera (9 transladores). Apenas 17
destes transladores foram observados com polinrios inteiros (fig. 4D), contendo um
translador e um par de polnias, enquanto que na maioria dos casos as polnias j haviam se
desprendido dos transladores, restando apenas o retinculo (N=23), em outros foi
encontrado o translador ligado a uma nica polnia (N=20). As formigas, embora sempre
28
presentes nas flores, ocorrendo em perodo integral e tocando constantemente os

transladores, nunca foram vistas carregando polnias.
No experimento que visava verificar as taxas de remoo de polnias nas trs reas
de estudo, em apenas cinco flores (0,4% do total) de trs indivduos do Parque Estadual da
Mata Seca foi observada remoo de polnias, enquanto que nas 1345 flores relativas a 130
indivduos das trs reas no foi observada remoo ou deposio de polnias.
DISCUSSO
FENOLOGIA. O comportamento pereniflio apresentado por Calotropis procera neste
trabalho condiz com o observado anteriormente por El-Guani (1997) em reas de
ocorrncia natural desta, mostrando no haverem alteraes marcantes no comportamento
vegetativo desta espcie em decorrncia de sua introduo no Brasil.
A florao contnua apresentada por C. procera concorda com o observado por
Ferreira e Gomes (1974), os quais j indicaram que esta espcie floresce praticamente o ano
todo em reas de Caatinga. Tais observaes foram diferentes do encontrado por El-Guani
(1997), estudando C. procera em vegetao de deserto na Arbia Saudita, onde a espcie
floresceu seis meses no primeiro ano de estudo e quatro no segundo, sendo esta diferena
associada variao inter-anual da intensidade e distribuio das chuvas. Este resultado
diferiu tambm do padro encontrado para espcies nativas de Caatinga, onde apenas raras
espcies possuem florao contnua devido forte sazonalidade das chuvas (Barbosa et al.
1989, Pereira et al. 1989, Machado et al. 1997, Barbosa et al. 2003), visto a florao
requisitar uma grande quantidade de gua e energia para acontecer (Larcher 2000). Uma
vez que esta uma planta bem adaptada a climas ridos e semiridos, florescendo at seis
29
meses em vegetao de deserto, como citado acima, a florao continua apresentada na rea
de estudo pode ter sido reflexo de uma menor restrio hdrica do que a encontrada em seu
ambiente natural, como no trabalho acima de El-Ghani (1997) em que a precipitao mdia
anual na rea estudada 86,6mm.
Quanto frutificao, embora esta tenha sido contnua ao longo do ano, o pico de
ocorrncia de frutos maduros ocorreu em outubro, no auge da estao seca, condizendo
com o observado por El-Ghani (1997), o qual, embora tenha observado produo de frutos
durante apenas dois meses do ano, este fenmeno ocorreu sempre na estao seca. Este fato
pode ser explicado pela facilidade em dispersar as sementes neste perodo, quando a
densidade das copas das rvores baixa, deixando passar mais facilmente o vento e as
sementes destes frutos, trazendo vantagens para disperso de frutos anemocricos
(Machado et al. 1997; Griz & Machado 2001).
A florao e frutificao contnuas e a disperso anemocrica so duas fortes
caractersticas reprodutivas de ervas invasoras, pois dessa forma grande a quantidade de
sementes dispersas no ambiente, maximizando a explorao ocasional de recursos, pois
sempre que o ambiente for favorvel a germinao destas, vrias delas j estaro
acumuladas no solo (Baker 1974; Ghazoul 2002; Rejmnek 2000).
BIOLOGIA FLORAL. Os resultados encontrados quanto porcentagem natural de formao
de frutos (4%) condizem com o esperado de forma geral para Asclepiadoideae, sub-famlia
na qual as espcies tm percentuais de frutificao muito baixos, variando entre 0,3 a 5%
(Wyatt & Broyles 1990). A quantidade de folculos foi sempre maior que a de frutos, em
todos os tratamentos, uma vez que cada fruto pode ter at dois folculos (Sage et al. 1990
apud Vieira 1998; Morse 1993).
30
Plantas que possuem o plen agrupado em polnias possuem menos gros de plen
que plantas que apresentam estes em mnades (Cruden 1977), e isto se deve ao fato de uma
nica polnia normalmente j conter um nmero de gros necessrios para a fecundao de
todos os vulos de um ovrio (Cruden 2000; Wyatt et al. 2000). Segundo Ali e Ali (1989)
existem 350 gros de plen em cada polnia de C. procera (3500 gros por flor) e 285
vulos por ovrio (570 por flor), sendo a razo plen/vulo de 6,14.
Peter e Johnson (2006) apresentaram trs motivos para que as espcies de
Asclepiadaceae e Orchidaceae, as quais tm seus gros de plen no interior de polnias, no
tenham a autopolinizao como algo desastroso, so eles: 1) a deposio de polnias de uma
planta em suas prprias cmaras estigmticas pode anular total ou parcialmente a
possibilidade desta de exportar seu plen; 2) em espcies autocompatveis, como muitas
Orchidaceae, os vulos so fecundados em massa e assim se tornam indisponveis para
polinizao cruzada; e 3) em alguns casos a autofecundao eleva os indices de aborto de
embries normalmente ao dobro do observado nas sementes oriundas de polinizao
cruzada. Em adio a isto, o fato de espcies de Asclepiadoideae possuirem suas superfcies
estigmticas receptivas restritas a cinco cmaras estigmticas no interior das flores e terem
baixas razes plen/vulo so tidas como evoluo para evitar a chegada de plen misto, o
que acarretaria em aborto para muitas espcies visto os mecanismos de autoincompatibilidade encontrados na subfamlia (Wyatt & Broyles 1994; Lipow & Wyatt
1998; Wyatt et al. 2000).
Apesar de todos os indicativos acima, Calotropis procera mesmo representando um
dos extremos nos graus de complexidade floral, mostrou-se na populao estudada, ser no
s autocompatvel mas tambm de autopolinizao espontnea.
31
Alm desta ser autogmica, pode ser observado a germinao das polnias ainda na
prpria antera das flores, germinao dita por Chaturvedi & Pant (1986) como in situ.
Embora este fenmeno tenha sido observado para outras seis espcies da sub-famlia,
Asclepias curassavica (Wyatt & Broyles 1997), Gymnema sylvestre, Hemidesmus indicus e
Tylophora hirsuta (Chaturvedi & Pant 1986), Tylophora sp. (Kunze 1991), Vincetoxicum
nigrum (Lumer & Yost 1995), este o primeiro registro deste fenmeno ocorrendo ainda
nos botes florais. Os autores citados acima relacionam a ocorrncia deste evento falta de
polinizadores locais das espcies ou a caracteres evolutivamente primitivos na polinizao
da famlia. Segundo Barrett et al. (2007), durante as invases biolgicas as espcies podem
apresentar mudanas evolutivas rpidas em seus sistemas reprodutivos, em funo de novos
ambientes e entre estas mudanas est a perda de auto-incompatibilidade. Isto ocorreria seja
por terem populaes normalmente pequenas no inicio da colonizao ou pela falta de
polinizadores nativos.
A ocorrncia deste tipo de autogamia in situ, ainda em botes, faz com que este
mtodo de reproduo seja parcialmente ou totalmente obrigatrio nas populaes de
Calotropis procera aqui estudadas, dificultando a potencial ocorrncia de fluxo gnico
(polinizao cruzada) nestas, visto que no momento que as flores se tornam disponveis
para os polinizadores, tubos polnicos oriundos de suas prprias polnias j se encontram
percorrendo o trajeto at os vulos e mesmo que uma polnia de um outro indivduo viesse
a ser depositada, os seus tubos teriam dificuldade de adentrar as cmaras estigmticas por
causa do impedimento fsico causado pelos tubos oriundos da prpria planta, sendo este
evento conhecido como clogging. Esta pode ter sido tambm a causa da dificuldade de
remoo de polnias de muitas flores, para realizao dos tratamentos de biologia
32
reprodutiva, pois como as polnias germinam ainda nas anteras, se fixam nessa regio,
constituindo uma resistncia fsica a sua remoo.
Baseado nas informaes encontradas na literatura, que mostram o alto grau de
complexidade estrutural das flores especializadas do gnero Calotropis (Endress 1994;
Prakash e Singh 1993), a forte relao de co-evoluo existente entre suas flores e abelhas
do gnero Xylocopa (Hagerup 1932; van der Pijl 1954; Wanntorp 1974; Ramakrishna &
Arekal 1979; Eisikowitch 1986; Willmer 1988; Ali & ali 1989; Endress 1994), associado
ao fato desta planta ser auto-incompatvel em seu ambiente natural (D. Eisikowitch, com.
pessoal), no Brasil, pode-se inferir que ela tida como invasora, seu sistema reprodutivo se
adequou s novas condies impostas pelo local.
VISITANTES
FLORAIS.
Os visitantes florais mostraram-se no adaptados polinizao
desta espcie, visto que os animais que removeram polnias foram raros e no apresentaram
fidelidade s flores, muitas vezes nem mesmo tocando as estruturas reprodutivas, ou
quando tocando raramente removiam polnias. Outro fato relevante foi que nenhum dos
visitantes conseguiu acessar o nctar presente nas estruturas armazenadoras (coronas), as
quais legitimam a ntima relao entre o comportamento durante as visitas e a
remoo/insero de polnias (Ali & Ali 1989; Eisikowitch 1986; Pjil 1954; Wanntorp
1974; Ramakrishna & Arekal 1979). Segundo os mesmos autores acima, os locais onde
foram encontradas polnias, plos das pernas de abelhas e garras de vespas condizem com
os resultados em ambiente natural (Ramakrishna & Arekal 1979; Eisikowitch 1986; Ali &
Ali 1989).
Apesar dos vrios registros mostrando a ntima relao co-evolutiva entre os
gneros Xylocopa e Calotropis em ambientes onde a planta ocorre naturalmente (Hagerup
1932; van der Pijl 1954; Wanntorp 1974; Ramakrishna & Arekal 1979; Eisikowitch 1986;
33
Willmer 1988; Ali & ali 1989; Endress 1994) e de haver o registro de sete espcies de
Xylocopa ocorrendo em reas de Caatinga (Zanella 2000), no foram observadas abelhas
deste gnero visitando as plantas em nenhuma das trs reas de estudo, embora vrios
indivduos de Xylocopa grisescens tenham sido observados no local at mesmo voando por
entre ramos de Calotropis procera, no mostrando, entretanto, nenhum interesse por suas
flores. Isto pode ser reflexo da qualidade do nctar, da necessidade das abelhas ser suprida
por outras plantas nativas ou de relaes co-evolutivas existentes apenas com espcies de
Xylocopa do velho mundo.
O fato de no ter sido observada deposio de polnias em nenhuma das 1350 flores
observadas e de ter sido registrado apenas 0,4% de remoo de polnias total nas trs reas,
pode ser explicado pela no especificidade dos animais visitantes seja por seu
comportamento durante as visitas, ou simplesmente por estes no serem adaptados para
polinizar esta espcie extica, removendo polnias apenas ocasionalmente e no sendo
hbeis em deposit-las. Somado a isto est a ausncia de visitas por abelhas do gnero
Xylocopa, as quais removem e depositam eficientemente bastante polnias em reas onde C.
procera nativa (Ali e Ali 1989).
Baseado nestas informaes a respeito dos visitantes florais, conclui-se que a
espcie no estabeleceu interaes efetivas de polinizao com animais locais,
aparentemente no influenciando diretamente a polinizao de espcies de plantas nativas
por no deslocar polinizadores destas (Chitka & Schurkens 2001), mesmo florescendo
continuamente e possuindo nctar como recurso floral.
34
CONSIDERAES FINAIS
Calotropis procera mostrou ter caractersticas tpicas de ervas invasoras ditas anteriormente
por diversos autores (Baker 1974; Ghazoul 2002; Rejmnek 2000). Entre essas
caractersticas esto: reproduo vegetativa, rpida passagem da fase de crescimento para
fase reprodutiva, florao e frutificao contnua, visitantes florais generalistas, frutos
anemocricos, autocompatibilidade e autogamia. Todas estas caractersticas, somadas
similaridade climtica da Caatinga, com seu habitat original, proporcionam a esta planta
vantagens sua disseminao e rpida colonizao de novas reas.
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39
LEGENDAS DAS FIGURAS
Figura 1. Calotropis procera em ambiente de Caatinga, Serra Talhada-PE. A- Hbito da

planta; B- Inflorescncia; C- Flor em vista frontal mostrando a cabea estigmtica (ce),
retinculo (re) e coronas (co). D- Cabea estigmtica em detalhe. E- Frutos imaturos de
diversas idades; D- Fruto maduro, deiscente, expondo sementes anemocricas.
Figura 2. Fenologia reprodutiva de Calotropis procera durante o perodo de agosto de
2006 a julho de 2007 em Serra Talhada, PE.
Figura 3. Detalhes anatmicos da flor de Calotropis procera. A- Poro superior da cabea
estigmtica (ce) evidenciando o retinculo (re). B- Poro mediana da cabea estigmtica
(ce) mostrando as alas das anteras (al), Polnia (po), tubos polnicos (tp) entrando nas
cmaras estigmticas (cg). C- Tubos polnicos (tp) no interior de polnias, em botes florais
(escala: 200x); D- Polnia (po) germinando na antera e tubos polnicos (tp) adentrando a
cmara estigmtica (50x); E- poro central da cabea estigmtica evidenciando os cinco
agrupamentos de tubos polnicos; a linha central pontilhada foi colocada dividindo os dois
carpelos (cp), mostrando o direcionamento de dois agrupamentos de tubos polnicos para
um ovrio, e de trs para o outro (50x); F- Tubo polnico (tp) penetrando vulo (ov) em flor
de segundo dia de antese (200x).
Figura 4. Visitantes e remoo de polneas de Calotropis procera. A- Polybia (Myrapetra)
sp. na flor de C. procera. B- Apis mellifera portando vrias polnias (po) aderidas aos plos
dos trs pares de pernas; C- Em detalhe a fixao de um translador (tr) com um par de
polnias (po) na perna posterior de Trigona spinipes; D- Polinrio completo, composto por
transladortr (retinculo- re e caudculas - ca) e um par de polnias (po).
40
B
re
co
re
co
ce
ce
FIGURA 1. Calotropis procera em ambiente de Caatinga, Serra TalhadaPE. A- Hbito da planta; B- Inflorescncia; C- Flor em vista frontal
mostrando a cabea estigmtica (ce), retinculo (re) e coronas (co). DCabea estigmtica em detalhe. E- Frutos imaturos de diversas idades; DFruto maduro, deiscente, expondo sementes anemocricas.
41
300
70
250
60
200
50
40
150
30
100
20
50
10
0
0
Ago Set
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abri Mai
Florao
Frutificao
Disperso
Jun
Jul
Precipitao
FIGURA 2. Fenologia reprodutiva de Calotropis procera durante

o perodo de agosto de 2006 a julho de 2007 em Serra Talhada, PE.
Precipitao (mm)
Frequncia nos ramos (%)
80
42
re
al
al
tp
ce
po
cg
ce
po
tp
C
tp
tp
tp
cp
tp
tp
ov
tp
tp
FIGURA 3. Detalhes anatmicos da flor de Calotropis procera. A- Poro

superior da cabea estigmtica (ce) evidenciando o retinculo (re). B- Poro
mediana da cabea estigmtica (ce) mostrando as alas das anteras (al),
Polnia (po), tubos polnicos (tp) entrando nas cmaras estigmticas (cg). CTubos polnicos (tp) no interior de polnias, em botes florais (aumento
200x); D- Polnia (po) germinando na antera e tubos polnicos (tp)
adentrando a cmara estigmtica (50x); E- poro central da cabea
estigmtica evidenciando os cinco agrupamentos de tubos polnicos; a linha
central pontilhada foi colocada dividindo os dois carpelos (cp), mostrando o
direcionamento de dois agrupamentos de tubos polnicos para um ovrio, e
de trs para o outro (50x); F- Tubo polnico (tp) penetrando vulo (ov) em
flor de segundo dia de antese (200x).
43
A
re
ca
tr
tr
po
po
po
FIGURA 4. Visitantes e remoo de polnias de Calotropis procera. A- Polybia

(Myrapetra) sp. na flor de C. procera. B- Apis mellifera portando vrias polnias (po)
aderidas aos plos dos trs pares de pernas; C- Em detalhe a fixao de um translador
(tr) com um par de polnias (po) na perna posterior de Trigona spinipes; D- Polinrio
completo, composto por transladortr (retinculo- re e caudculas - ca) e um par de
44
LEGENDA DAS TABELAS
TABELA 1. Experimentos de biologia reprodutiva realizados em flores de Calotropis procera

no municpio de Serra Talhada-PE, durante os anos de 2006 e 2007.
TABELA 2. Visitantes florais de Calotropis procera na Caatinga de Serra Talhada, PE,
ressaltando as espcies em que foram encontrados polinrios aderidos ao corpo.
45
TABELA 1. Experimentos de biologia reprodutiva realizados em flores de Calotropis

procera no municpio de Serra Talhada-PE, durante os anos de 2006 e 2007.
*Flores com apenas um dos cinco pares de polnias; **Todos os polinrios foram removidos em fase de boto
e as flores expostas visitao.
Flores/Frutos
(n)
Autopolinizao espontnea
583/33
Autopolinizao espontnea (1 polinrio)*
30/3
Agamospermia
44/0
Polinizao cruzada indireta**
30/0
Polinizao natural
138/5
Tratamentos
Folculos
(n)
50
5
0
0
9
Sucesso
reprodutivo
6%
10%
4%
46
TABELA 2. Visitantes florais de Calotropis procera na Caatinga de Serra Talhada,

PE, ressaltando as espcies em que foram encontrados polinrios aderidos ao corpo.
Espcies
Apidae
Apis mellifera L.
Tetragonisca angustula Latreille
Trigona spinipes (Fabr.)
Vespidae
Brachygastra lecheguana (Latreille)
Polistes (Aphanilopterus) canadensis borientalis Richards
Polybia (Myrapetra) sp.
Polybia (Myrapetra) ruficeps xanthops Richards
Polybia (Trichinothorax) ignobilis (Haliday)
Formicidae
Camponotus blandus Smith
Camponotus pallescens Mayr
Dorymyrmex thoracicus Gallardo
Pseudomyrmex sp.
Polinrios
presentes
X
X
X
X
CAPTULO 2
47
48
Nota a ser submetida

ao peridico Biotropica
49
INTERAES DE FORMIGAS COM FLORES DE Calotropis procera Ait. R. Br.
George Machado Tabatinga Filho*, Isabel Cristina Machado, Ariadna Valentina Lopes e
Inara Roberta Leal
Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de

Pernambuco,
50.372-970,
Recife,
PE,
Brasil;
e-mails:
gmtfilho@yahoo.com.br;
avflopes@ufpe.br; irleal@ufpe.br; imachado@ufpe.br; fax: + 55 81 21268352
Com 1 figura
Resumo: 48 palavras
Texto restante: 1672 palavras
*Autor para correspondncia: gmtfilho@yahoo.com.br
50
RESUMO
Neste trabalho foi observada a eficincia da proteo do nctar e de estruturas
reprodutivas de C. procera contra a ao de ladres de nctar como formigas, vespas e
abelhas de pequeno/mdio porte, e observada a interferncia das formigas na ocorrncia
e frequncia de outros visitantes florais, inclusive possveis polinizadores.
Palavras-chave: ladres de nctar, espcie extica, polinizao.
EXISTEM DIVERSOS TIPOS DE INTERAO ENTRE PLANTAS E FORMIGAS, entre eles a proteo
contra herbvoros, nutrio da planta por detritos de colnias que vivem em domcias,
disperso e predao de sementes (ver revises em Beattie 1985 e Rico-Gray & Oliveira
2007). No entanto, embora as formigas estejam presentes na maioria das comunidades
vegetais e sejam constantemente encontrados nas plantas sugando nctar, poucos so os
casos confirmados de polinizao por formigas, sendo estas normalmente consideradas
como prottipos de ladres de nctar (Faegri e Pjil 1979; Wyatt 1980; Fritz & Morse 1981;
Peakall et al. 1985; Rico-Gray & Oliveira 2007). Um destes casos foi relatado por Gmez
& Zamora (1992), que avaliaram o efeito de formigas como agentes efetivos de polinizao
de Hormathophylla spinosa (L.) Kpfer. Estes autores verificaram que as formigas, ao
forragearem nos nectrios florais, sempre faziam contato com os rgos reprodutivos desta
planta, transferindo grande quantidade de gros de plen e agindo como verdadeiros
polinizadores. Demonstraram tambm que, apesar da ausncia de asas, a grande densidade
de operrias durante o perodo de florescimento de H. spinosa foi o fator chave para a
polinizao (Gmez & Zamora 1992).
51
Apesar deste exemplo de polinizao bem sucedida, as formigas normalmente so

consideradas agentes de autopolinizao, pois so pteras, tendo assim dificuldade de se
deslocar entre plantas ou at mesmo entre inflorescncias, sendo quase nula a possibilidade
de realizarem polinizao cruzada (Conceio et al. 2004; Rico-Gray & Oliveira 2007). A
presena de formigas nas flores tambm pode impedir que outros visitantes florais pousem
nas flores, dificultando, assim, a polinizao (Faegri e Pjil 1979). Alm disso, quando as
formigas forrageiam o nctar floral, elas podem influenciar negativamente a polinizao
por diminurem o recurso para os polinizadores efetivos, ao exemplo do observado no
gnero Asclepias (Asclepiadaceae) por Wyatt (1980), embora este autor no tenha testado
estatsticamente se existem diferenas significativas na quantidade de polnias inseridas e
polinrios removidos (Fritz & Morse 1981). H referncias, entretanto, de que a reduo de
nctar nas flores, por ao de pilhadores, formigas ou outros, em alguns casos pode ter um
aspecto positivo, uma vez que fora os polinizadores a procurarem mais flores para
conseguir seu requerimento energtico, aumentando as chances de polinizao cruzada.
Outro fator freqentemente citado como motivo para as formigas no serem bons
polinizadores a presena da glndula metapleural (caracterstica da famlia Formicidae), a
qual secreta substncias antibiticas que, em contato com os gros de plen, podem
interferir em sua viabilidade, germinao ou crescimento (ver reviso em Beattie 1985).
Sendo assim, muitas plantas desenvolveram estratgias para evitar que as formigas visitem
suas flores, entre elas esto: tricomas, secrees viscosas e nectrios extraflorais (Peakall et
al. 1985), presena de compostos repelentes, indigestos ou txicos no nctar (Janzen 1977)
e proteo do nctar em estruturas armazenadoras rgidas (Eisikowitch 1986) ou
simplesmente escondido (Pellmyr 2002).
52
Calotropis procera uma planta extica originaria do velho mundo (frica e sia)
e que atualmente se encontra distribuda em diversos pases, principalmente associada a
locais de climas ridos e semi-ridos tropicais (Corra 1939). Esta planta foi introduzida
pela primeira vez no Brasil a mais de um sculo e atualmente se encontrando disseminada
principalmente na Caatinga, ocorrendo em reas degradadas como pastos, proximidades de
estradas e ambientes urbanos (Corra 1939; Ferreira & Gomes 1974). bem conhecida na
literatura a forte relao entre as flores do gnero Calotropis com abelhas do gnero
Xylocopa em diversos locais do mundo (Hagerup 1932; Pijl 1954; Wanntorp 1974;
Ramakrishna & Arekal 1979; Eisikowitch 1986; Willmer 1988; Ali & ali 1989; Endress
1994; captulo 1 desta Dissertao). As flores desta espcie apresentam nctar como
recurso floral, o qual produzido nas cmaras estigmticas, e posteriormente depositado
em rgidos reservatrios na flor (i.e., coronas), que o protege da evaporao e da coleta por
animais no polinizadores, entre eles formigas (Eisikowitch 1986). Segundo o mesmo
autor, esse nctar contm altas concentraes de acares e altamente atrativo s
formigas. No entanto, alm de no contatarem as estruturas reprodutivas, atuando como
pilhadoras, as formigas so bastante agressivas e freqentemente monopolizam as flores,
impedido at mesmo que outros visitantes florais se aproximem.
Tendo em vista este cenrio, foi observado o comportamento de formigas nas flores
de Calotropis procera, sua atratividade pelo nctar, contato com estruturas reprodutivas e a
possvel influncia destas na ocorrncia de visitantes florais, entre eles potenciais
polinizadores como espcies de Xylocopa da Caatinga.
O estudo foi realizado em uma rea de Caatinga, na estao experimental de Serra
Talhada (075900S, 381916W), pertencente ao Instituto de Pesquisa Agropecuria de
Pernambuco (IPA), distante 426 km de Recife. Foram monitorados 13 indivduos de C.
53
procera durante 16 h, distribudas em dois dias consecutivos (8:00 s 12:00 e 13:00 s 17).
Em cada indivduo foram marcados seis ramos, trs com formigas e trs sem (isolados com
a resina tangle-foot, sendo registrada a freqncia de visitantes nas flores de cada um destes
ramos. Indivduos de cada uma das espcies de visitantes, incluindo as formigas, foram
contados, tiveram seus comportamentos descritos e foram coletados para posterior
identificao. Em outros indivduos foi testada paralelamente a atratividade do nctar floral
para as formigas, atravs do rompimento artificial das coronas de 10 flores, com a
utilizao de pina, expondo assim o nctar para as formigas. Para verificar diferenas no
nmero mdio de visitas florais aos ramos de cada tratamento (com e sem formigas) foi
utilizado o teste de Wilcoxon (Sokal & Rohlf, 1995), utilizando o programa STATISTICA
6.0 (StatSoft Inc, Tulsa, U.S.A.).
Durante o perodo de estudo, quatro espcies de formigas foram observadas nas
flores de C. procera: Camponotus blandus Fr. Smith, Camponotus pallescens Mayr,
Dorymyrmex thoracicus Gallardo e Pseudomyrmex sp. As inflorescncias de C. procera
foram altamente atrativas s formigas (Fig. 1) por dois motivos principais. O primeiro deles
o fato das suas flores ofertarem nctar em altas concentraes de acares (at 60%), que,
embora inacessvel diretamente, quando rompidas artificialmente as coronas, as formigas o
encontram rapidamente e iniciam sua coleta. Este fato corrobora o observado por Harber et
al. (1981), estudando a relao de formigas com o nctar de 21 espcies vegetais, os quais
observaram que na maioria das plantas nas quais o nctar se encontrava protegido, quando
exposto, em menos de cinco minutos ele rapidamente coletado pelas formigas e que
mesmo em algumas espcies que contm alcalides e/ou compostos fenlicos no nctar,
formigas no eram detidas. O segundo a presena de afdeos nas inflorescncias (Fig. 2),
cujo exsudato altamente atrativo s formigas, sendo esta relao de afdeos com espcies
54
de Asclepiadoideae bastante conhecida, como referido no trabalho de Agrawal (2004),

estudando esta relao em 18 espcies do gnero Asclepias. Quanto ao comportamento, as
formigas foram observadas em tempo integral nas inflorescncias, tentando acessar o nctar
nas aberturas das cmaras estigmticas, onde este produzido, ou diretamente nas coronas.
Os visitantes florais observados alm das formigas em C. procera foram duas
espcies de abelhas, Apis mellifera L., e Trigona spinipes (Fabr.), e cinco espcies de
vespas, Brachygastra lecheguana (Latreille), Polistes (Aphanilopterus) canadensis
borientalis Richards, Polybia (Myrapetra) sp., Polybia (Myrapetra) ruficeps xanthops
Richards, Polybia (Trichinothorax) ignobilis (Haliday). As formigas apresentaram
comportamento bastante agressivo durante suas permanncia nas flores, sendo que, em
muitas ocasies, os demais visitantes florais sobrevoavam as flores e desistiam do pouso
devido a sua presena. Em outros casos, tentavam pousar na flor, mas logo eram
afugentados pelas formigas. Somando todas as flores observadas (i.e., dos ramos com e sem
formigas), foram observadas 204 visitas, sendo a espcie Trigona spinipes a mais
freqente, com 32% dos registros. O nmero total de visitas em flores de ramos com
formigas foi de 40, enquanto nos ramos sem formigas foi de 164. A diferena no nmero
mdio de visitas s flores de ramos com e sem formigas foi significativa (T= 3, Z = 2,9701, P = 0,003, N = 13), mostrando que a presena desses insetos nas flores de C.
procera afeta negativamente a ocorrncia de outros visitantes florais.
Diferentemente do observado por Wyatt (1980), onde as formigas acessaram o
nctar floral de Asclepias curassavica, prejudicando assim a polinizao desta planta por
outros insetos, em C. procera, essa influncia negativa acontece, mesmo sem a
possibilidade de roubo de nctar, pelo simples fato de a ocorrncia das formigas causar
55
impedimento fsico ao pouso de outros animais ou por estas afugentarem ativamente

visitantes, entre eles potenciais polinizadores.
O fato do nctar armazenado pelas flores aparentemente no ter sido acessado nem
pelas formigas nem pelos outros visitantes florais (ver captulo 1 desta Dissertao), est
relacionado ao tipo de visitantes observado. De fato, Wantorp (1974) e Eisikowitch (1986),
verificaram que apenas espcies de abelhas de grande porte do gnero Xylocopa conseguem
acessar o nctar e realizar a polinizao em espcies de Calotropis.
Embora altamente atrativo s formigas, o nctar no acessvel a esses insetos,
devido s estruturas florais de proteo apresentadas por C. procera. Nesta espcie as
formigas so totalmente impossibilitadas de realizar a polinizao, pois alm da regio
estigmtica de C. procera ser bastante interiorizada na flor, esta necessita de um
comportamento especfico dos polinizadores, atravs do contato entre os plos das pernas
geralmente de abelhas e as estruturas associadas ao transporte das polnias (pacotes de
plen), para assim remov-las do interior da flor (Pijl 1954; Wanntorp 1974; Ramakrishna
& Arekal 1979; Eisikowitch 1986; Ali & Ali 1989; Endress 1994). Apesar da ocorrncia
das formigas nas flores provavelmente no afetar a germinao e/ou crescimento dos tubos
polnicos, devido ao fato destas no entrarem em contato direto com o plen e/ou estigma,
elas influenciam negativamente a ocorrncia de outros visitantes florais, constituindo um
impedimento parcial a potenciais polinizadores. Entretanto, as formigas no devem ser o
fator que exclui visitas de espcies autctones de Xylocopa da Caatinga s flores de C.
procera, pois estas abelhas no foram observadas mesmo nos ramos isolados das formigas,
devendo existir um outro fator que explique este fenmeno.
56
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59
co
af
B
FIGURA 1. Presena de formigas em inflorescncias de
Calotropis procera na Caatinga de Serra Talhada-PE, Brasil. ADorymyrmex thoracicus tentando acessar o nctar protegido nas
estruturas de armazenamento (coronas-co); B- Camponotus
blandus Fr. Smith e sua interao com afdeos (af) na base das
inflorescncias.
60
RESUMO
Calotropis procera uma espcie extica e invasora de reas de Caatinga no Brasil, sendo
tambm encontrada em reas urbanas, onde cultivada como ornamental. Pouco
conhecido sobre seus aspectos reprodutivos, existindo apenas trabalhos enfocando sua
polinizao em reas de ocorrncia natural da espcie na sia. Esta espcie apresenta flores
brancas, actinomorfas, com detalhes roxos na margem das ptalas, ofertam nctar como
recurso floral e apresentam morfologia bastante complexa, comum em Asclepiadoideae.
Neste trabalho foi acompanhada a fenologia de 13 indivduos de C. procera durante um
ano, estudada sua ecologia da polinizao em reas de Caatinga, atravs do registro da
riqueza, freqncia e comportamento dos visitantes florais, e realizados experimentos
controlados nas flores para conhecer seu sistema reprodutivo. Calotropis procera
comportou-se como pereniflia, assim como o observado em reas onde nativa. Sua
florao e frutificao tendo sido contnuas divergem tanto do observado em reas onde
ocorre naturalmente quanto do observado como padro em espcies nativas da Caatinga. A
estao seca corresponde ao perodo em que se encontra maior quantidade de frutos
maduros dispersando, possivelmente relacionado ao fato destes serem anemocricos.
Quanto ao seu sistema reprodutivo, foi observada no s autocompatibilidade, como
autogamia do tipo in situ, uma vez que as polnias germinam ainda nas anteras da prpria
planta. Este tipo de reproduo faz com que a planta no necessite de polinizadores para se
propagar, facilitando assim sua disseminao, em detrimento de maior variabilidade
gentica. Cada flor de Calotropis procera produz nctar abundante (13,5 l) e em
concentraes de aucares acima de 30 %. Foram observadas vrias espcies de visitantes
florais tentando acessar o nctar, entre eles abelhas, vespas e formigas, os quais no tiveram
sucesso, visto o nctar se encontrar protegido nas flores por rgidas estruturas (coronas).
Em duas espcies de abelhas e duas de vespas foram encontrados indivduos portando
polinrios aderidos aos plos das pernas, principalmente nos segmentos tarsais. Entretanto,
nenhum desses visitantes foi observado atuando na polinizao da espcie. As formigas,
alm de no acessarem o nctar, no realizam a polinizao e ainda interferem
significativamente na ocorrncia de outros grupos de visitantes florais nas flores, seja pelo
impedimento fsico de sua presena ou por afugentarem outros insetos que se aproximam
das flores de C. procera. As inflorescncias desta planta so bastante atrativas para as
formigas visto apresentarem flores com grande quantidade de nctar acumulado e pela
presena de afdeos, os quais secretam substncias aucaradas muito atrativas s formigas.
Apesar dos diversos trabalhos indicarem que abelhas do gnero Xylocopa so sempre
encontradas polinizando flores de C. procera, e na Caatinga existirem sete espcies deste
gnero, estas, embora localmente presentes, no visitaram as flores desta espcie. Os
aspectos reprodutivos de C. procera encontrados neste trabalho so tpicos de espcies
invasoras e podem ajudar a entender seu potencial em se disseminar em reas associadas
Caatinga.
Palavras-chave: Asclepiadoideae, Calotropis, espcie invasora, polinizao, biologia
reprodutiva, Caatinga.
61
ABSTRACT
Calotropis procera is an exotic and invasive species in the Brazilian Caatinga. The species
is also found in urban areas, where it is cultivated as ornamental. Its reproductive biology is
poorly investigated and the few studies focus on its pollination ecology in native areas, in
Asia. The flowers are white with purple maculas, are actinomorfic, and nectariferous, with
a complex morphology, typical of Asclepiadoideae. The phenology, pollination ecology,
and reproductive system of C. procera were studied in a population of 13 individuals
during one year in a Caatinga area, northeastern Brazil. Calotropis procera was observed to
be evergreen, as observed in native areas. Flowering and fruiting were continuous, differing
from observations in native areas and also from the general seasonal pattern of Caatinga
species. Despite continuous, a peak of dehiscent fruiting was observed during the dry
season and it is in accordance with its dispersal mode, anemochoric. The species behaved
not only as self-compatible, but as autogamous, with pollinia germinating inside anthers,
revealing in situ autogamy. This kind of reproductive system makes pollinators not
essential and may promote genetic variability losses. Nectar is abundant (13.5 l) and with
high sugar concentrations (> 30%). Several floral visitors were observed trying to access
the nectar, as bees, wasps, and ants. However, none of these floral visitors reached the
nectar due to its difficult access, hidden by rigid structures (coronas). Among these visitors,
two species of bees and two of wasps were observed carrying pollinia attached to their legs.
Nevertheless, none of these visitors acted as pollinators. The ants, besides not reaching the
nectar and not behaving as pollinators, affected the presence of other visitors. The
inflorescences of C. procera are very attractive to ants not only due to their high amount of
nectar, but also by the presence of aphids, which secrete sugary substances, attractive to
ants. Despite the numerous studies reporting visits of Xylocopa bees to flowers of C.
procera in its native areas and the fact that seven species of Xylocopa are recorded to
Caatinga areas, many of which observed to visit flowers of other species during this study,
none of them was observed visiting flowers of C. procera in our study site. The
reproductive aspects of C. procera registered in Caatinga areas are in accordance with the
expected to invasive species and make possible to understand how the species is
successfully widespread in this ecosystem.
Key-words: Asclepiadoideae, Calotropis, invasive species, pollination, reproductive
biology, Caatinga.
62
ANEXO
63
BIOTROPICA JOURNAL OF THE ASSOCIATION FOR TROPICAL BIOLOGY AND

CONSERVATION
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2008)
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Use 8.5" x 11" page size (letter size). Double space everything, including tables, figure legends, abstract, and
literature cited.
Use a 1" margin on all sides. Align left. Avoid hyphens or dashes at ends of lines; do not divide a word at the
end of a line.
Use standard 12 point type (Times New Roman).
Indent all but the first paragraph of each section.
Use italics instead of underline throughout. Italicize non-English words such as e.g., i.e., et al., cf., ca, n.b.,
post-hoc, and sensu (the exceptions being vs. and etc.).
Include page number in the centre of all pages. Do use line numbering starting on each page.
Cite each figure and table in the text. Tables and figures must be numbered in the order in which they are cited
in the text.
2
Use these abbreviations: yr (singular & plural), mo, wk, d, h, min, sec, diam, km, cm, mm, ha, kg, g, L, g/m
2
-2
For units, avoid use of negative numbers as superscripts: use the notation /m rather than m .
Write out other abbreviations the first time they are used in the text; abbreviate thereafter: "El Nio Southern
Oscillation (ENSO) . . ."
Numbers: Write out one to ten unless a measurement (e.g., four trees, 6 mm, 35 sites, 7 yr, 10 5 m, > 7 m,
SE) or in combination with other numbers (e.g., 5 bees and 12 wasps). Use a comma as a separator in
numbers with more than four digits (i.e., 1000, but 10,000); use decimal points as in 0.13; 21C (no spaces);
use dashes to indicate a set location of a given size (e.g., 1-ha plot).
Spell out percent except when used in parentheses (20%) and for 95% CI.
64
Statistical abbreviations: Use italics for P, N, t, F, R , r, G, U, N, (italics, superscripts non-italics); but use
roman for: df, SD, SE, SEM, CI, two-way ANOVA, ns
Dates: 10 December 1997; Times: 0930 h, 2130 h
Latitude and Longitude are expressed as: 103421 N, 142612 W
Above sea level is expressed as: asl
Regions: SE Asia, UK (no periods), but note that U.S.A. includes periods.
Geographical place names should use the English spelling in the text (Zurich, Florence, Brazil), but authors
may use their preferred spelling when listing their affiliation (Zrich, Firenze, Brasil).
Lists in the text should follow the style: : (1) ; (2); and (3), as in, The aims of the study were to: (1)
evaluate pollination success in Medusagyne oppositifolia; (2) quantify gene flow between populations; and (3)
score seed set.
Each reference cited in text must be listed in the Literature Cited section, and vice versa. Double check for
consistency, spelling and details of publication, including city and country of publisher.
For manuscripts ACCEPTED for publication but not yet published, cite as Yaz (in press) or (Yaz, in press).
Materials already published online can be cited using the digital object identifier (doi)
Literature citations in the text are as follows:
One author: Yaz (1992) or (Yaz 1992)
Two authors: Yaz and Ramirez (1992); (Yaz & Ramirez 1992)
Three or more authors: Yaz et al. (1992), but include ALL authors in the literature cited section.
Cite unpublished materials or papers not in press as (J. Yaz, pers. obs.) or (J. Yaz, unpublished data). Initials
and last name must be provided. In prep or submitted are NOT acceptable, and we encourage authors not
to use pers. obs. or unpublished data unless absolutely necessary. Personal communications are cited as
(K. A. Liston, pers. comm.).
Use commas (Yaz & Taz 1981, Ramirez 1983) to separate citations, BUT use semicolon for different types of
citations (Fig. 4; Table 2) or with multiple dates per author (Yaz et al. 1982a, b; Taz 1990, 1991). Order
references by year, then alphabetical (Azy 1980, Yaz 1980, Azy 1985).
Assemble manuscripts in this order:
Title page
Abstract (s)
Key words
Text
Acknowledgments (spelled like this)
Literature cited
Tables
Appendix (when applicable)
Figure legends (one page)
Figures
For the review purpose, submit the entire manuscript, with Tables, Figure legends and Figures embedded at the
end of the manuscript text, as a Microsoft Word for Windows document (*.doc), or equivalent for Mac or
Linux. Do NOT submit papers as pdf files.
II. Title Page
65
(Do not number the title page)

Running heads two lines below top of page.
LRH: Yaz, Pirozki, and Peigh (may not exceed 50 characters or six author names; use Yaz et al.) RRH: Seed
Dispersal by Primates (use capitals; may not exceed 50 characters or six words)
Complete title, flush left, near middle of page, Bold Type and Initial Caps, usually no more than 12 words.
Where species names are given in the title it should be clear to general readers what type(s) of organism(s) are
being referred to, either by using Family appellation or common name. For example: Invasion of African
Savanna Woodlands by the Jellyfish tree Medusagyne oppositifolia, or Invasion of African Savanna
Woodlands by Medusagyne oppositifolia (Medusagynaceae)
Titles that include a geographic locality should make sure that this is clear to the general reader. For example:
New Species of Hummingbird Discovered on Flores, Indonesia, and NOT New Species of Hummingbird
Discovered on Flores.
Below title, include author(s) name(s), affiliation(s), and unabbreviated complete address(es). Use superscript
number(s) following author(s) name(s) to indicate current location(s) if different than above. In multiauthored papers, additional footnote superscripts may be used to indicate the corresponding author and e-mail
address. Please refer to a current issue.
At the bottom of the title page every article must include: Received ____; revision accepted ___ .
(BIOTROPICA will fill in dates.)
III. Abstract Page
(Page 1)
Abstracts should be concise (maximum of 250 words for papers and reviews; 50 words for Insights; no abstract
for Commentary). Include brief statements about the intent, materials and methods, results, and significance
of findings. The abstract of Insights should emphasise the novelty and impact of the paper.
Do not use abbreviations in the abstract.
Authors are strongly encouraged to provide a second abstract in the language relevant to the country in
which the research was conducted, and which will be published as Online Supplementary Materials. This
second abstract should be embedded in the manuscript text following the first abstract.
Provide up to eight key words after the abstract, separated by a semi-colon (;). Key words should be listed
alphabetically. Include location, if not already mentioned in the title. See style below. Key words should NOT
repeat words used in the title. Authors should aim to provide informative key wordsavoid words that are
too broad or too specific.
Key words: Melastomataceae; Miconia argentea; seed dispersal; Panama; tropical wet forest.Alphabetized
and key words in English only.
IV. Text
(Page 2, etc) See General Instructions above, or recent issue of BIOTROPICA (Section I).
No heading for Introduction. First line or phrase of Introduction should be SMALL CAPS.
Main headings are METHODS, RESULTS, and DISCUSSION: All CAPITALS and Bold. Flush left, one
line.
One line space between main heading and text
66
Second level headings: SMALL CAPS, flush left, Capitalize first letter, begin sentence with em-dash, same
line (e.g., INVENTORY TECHNIQUE.The ant inventory).
Use no more than second level headings.
Do not use footnotes in this section.
References to figures are in the form of Fig. 1, and tables as Table 1. Reference to Online Supplementary
Material is as Fig. S1 or Table S1.
V. Literature Cited
(Continue page numbering and double spacing)
No in prep. or submitted titles are acceptable; cite only articles published or in press. In press citations
must be accepted for publication. Include journal or publisher.
Verify all entries against original sources, especially journal titles, accents, diacritical marks, and spelling in
languages other than English.
Cite references in alphabetical order by first author's surname. References by a single author precede multiauthored works by the same senior author, regardless of date.
List works by the same author chronologically, beginning with the earliest date of publication.
Insert a period and space after each initial of an author's name; example: YAZ, A. B., AND B. AZY. 1980.
Authors Names: use SMALL CAPS.
Every reference should spell out author names as described above. BIOTROPICA no longer uses em-dashes
() to substitute previously mentioned authors.
Use journal name abbreviations (see http://www.bioscience.org/atlases/jourabbr/list.htm). If in doubt provide
full journal name.
Double-space. Hanging indent of 0.5 inch.
Leave a space between volume and page numbers and do not include issue numbers. 27: 312
Article in books, use: AZY, B. 1982. Title of book chapter. In G. Yaz (Ed.). Book title, pp. 2436. Blackwell
Publications, Oxford, UK.
Dissertations, use: PhD Dissertation and MSc Dissertation.
VI. Tables
(Continue page numbering)
Each table must start on a separate page, double-spaced. The Table number should be in Arabic numerals
followed by a period. Capitalize first word of title, double space the table caption. Caption should be
italicized, except for words and species names that are normally in italics.
a b c
Indicate footnotes by lowercase superscript letters ( , , , etc.).

Do not use vertical lines in tables.
Ensure correct alignment of numbers and headings in the table (see current issues)
67
Tables must be inserted as a Word table or copy and pasted from Excel in HTML format.
VII. Figure Legends
(Continue page numbering)
Double-space legends. All legends on one page.
Type figure legends in paragraph form, starting with FIGURE (uppercase) and number.
Do not include exotic symbols (lines, dots, triangles, etc.) in figure legends; either label them in the figure or
refer to them by name in the legend.
Label multiple plots/images within one figure as A, B, C etc, as in FIGURE 1. Fitness of Medusagyne
oppositifolia as indicated by (A) seed set and (B) seed viability, making sure to include the labels in the
relevant plot.
VIII. Preparation of Illustrations or Graphs
Please consult http://www.blackwellpublishing.com/bauthor/illustration.asp for detailed information on
submitting electronic artwork
Black-and-white or half-tone (photographs), drawings, or graphs are all referred to as Figures in the text.
Consult editor about color figures. Reproduction is virtually identical to what is submitted; flaws will not be
corrected. Consult a recent issue of BIOTROPICA for examples.
If it is not possible to submit figures embedded within the text file, then submission as *.pdf, *.tif or *.eps files
is permissible.
Native file formats (Excel, DeltaGraph, SigmaPlot, etc.) cannot be used in production. When your manuscript
is accepted for publication, for production purposes, authors will be asked upon acceptance of their papers to
submit:
Line artwork (vector graphics) as *.eps, with a resolution of < 300 dpi at final size
Bitmap files (halftones or photographs) as *.tif or *.eps, with a resolution of < 300 dpi at final size
Final figures will be reduced. Be sure that all text will be legible when reduced to the appropriate size. Use
large legends and font sizes. We recommend using Arial font (and NOT Bold) for labels within figures.
Do not use negative exponents in figures, including axis labels.
Each plot/image grouped in a figure or plate requires a label (e.g., A, B). Use upper case letters on grouped
figures, and in text references.
Use high contrast for bar graphs. Solid black or white is preferred.
IX. Insights (up to 2000 words)
Title page should be formatted as with Papers (see above; RRH: Insights)
No section headings.
Up to two figures or tables (additional material can be published as Online Supplementary Material).
X. Appendices
68
We do NOT encourage the use of Appendices unless absolutely necessary. Appendices will be published as
Online Supplementary Material in almost all cases.
Appendices are appropriate for species lists, detailed technical methods, mathematical equations and models, or
additional references from which data for figures or tables have been derived (e.g., in a review paper). If in
doubt, contact the editor.
Appendices must be referred to in the text, as Appendix S1. Additional figures and tables may be published as
OSM (as described above), but these should be referred to as Fig. S1, Table S1.
Appendices should be submitted as a separate file.
The editor reserves the right to move figures, tables and appendices to OSM from the printed text, but will
discuss this with the corresponding author in each case.
English Editorial Assistance
Authors for whom English is a second language may choose to have their manuscript professionally edited
before submission to improve the English and to prepare the manuscript in accordance with the journal style.
Biotropica provides this service as the cost of US$ 25, - per hour. Please contact the Biotropica office at
Biotropica@env.ethz.ch if you wish to make use of this service. The service is paid for by the author and use
of a service does not guarantee acceptance or preference for publication.
Manuscripts that are scientifically acceptable but require rewriting to improve clarity and to conform to the
Biotropica style will be returned to authors with a provisional acceptance subject to rewriting. Authors of such
papers may use the Biotropica editing service at the cost of US$ 25, - per hour for this purpose.
Most papers require between two to four hours, but this is dependent on the work required. Authors will
always be contacted should there be any uncertainty about scientific meaning, and the edited version will be
sent to authors for final approval before proceeding with publication.
Questions? Please consult the online users guide at Manuscript Central first before contacting the
editorial office
Phone: 0041 44 632 89 45
Editor's Phone: 0041 44 632 86 27
Fax: 0041 44 632 15 75
biotropica@env.ethz.ch
Please use this address for all inquiries concerning manuscripts and editorial correspondence

Biologia Floral

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GEORGE MACHADO TABATINGA FILHO

FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA

GEORGE MACHADO TABATINGA FILHO

FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA

Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Biologia Vegetal, Departamento de

GEORGE MACHADO TABATINGA FILHO

FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E

professora Isabel Cristina Machado, pela orientao neste trabalho e na minha

Figura 2. Fenologia reprodutiva de Calotropis procera durante o perodo de agosto de 2006 a

Figura 3. Detalhes anatmicos da flor de Calotropis procera. A- Poro superior da cabea

Figura 4. Visitantes e remoo de polneas de Calotropis procera. A- Polybia (Myrapetra) sp.

Tabela 2. Visitantes florais de Calotropis procera na Caatinga de Serra Talhada, PE,

FUNDAMENTAO TERICA .........................................................................................

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ...................................................................................

MANUSCRITO A SER ENVIADO AO PERIDICO BIOTROPICA ..........................

MATERIAL E MTODOS .............................................................................................

CONSIDERAES FINAIS ..........................................................................................

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................

LEGENDA DAS FIGURAS ...........................................................................................

LEGENDA DAS TABELAS ..........................................................................................

MANUSCRITO A SER ENVIADO AO PERIDICO BIOTROPICA ..........................

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ............................................................................

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Calotropis procera Ait. R. Br., conhecida no Brasil principalmente com o nome de

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Morfologia floral em Asclepiadoideae

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

as Angiospermae (Kunze 1991; Endress 1994), com longevidade intermediria, variando de

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

possibilidade desta de exportar seu plen; 2) em espcies autocompatveis, como muitas

Biologia floral e polinizao em Asclepiadoideae

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Hymenoptera, Lepidoptera e Diptera so os trs principais grupos de polinizadores

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

autocompatibilidade apenas parcial (no sendo completamente autogmica ou apomtica); e

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

ALI, T. A.; ALI, S. I. Pollination biology of Calotropis procera subsp. Hamiltonii

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

MACHADO, I. C. S.; BARROS, L. M.; SAMPAIO, E. V. S. B. Phenology of Caatinga

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

SENNBLAD, B.; BREMER, B. Classification of Apocynaceae s.l. according to a new

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Artigo a ser submetido

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

FENOLOGIA, BIOLOGIA REPRODUTIVA E ECOLOGIA DA POLINIZAO

Departamento de Botnica, Centro de Cincias Biolgicas, Universidade Federal de

avflopes@ufpe.br; imachado@ufpe.br; fax: + 55 81 21268352

Resumo: 357 palavras

Texto restante: 4560 palavras

*Autor para correspondncia: gmtfilho@yahoo.com.br

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

Palavras-chave: biologia reprodutiva, Caatinga, espcies invasoras, polinizao.

INVASORAS SO AQUELAS QUE TM SUA DISTRIBUIO EM DETERMINADO

relacionada direta ou indiretamente ao homem, tendo a capacidade de se

disseminarem nestes locais (Rejmanek et al. 2004). Pouco conhecido sobre o

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...

grande produo de frutos e sementes, autocompatibilidade, autogamia e rara ocorrncia de

Tabatinga Filho, G. M. Fenologia, biologia reprodutiva...